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IMPACTO DEL ENSO EN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIO TEMPORAL DEL ATÚN ALETA AMARILLA (Thunnus albacares) EN EL GOLFO DE TEHUANTEPEC TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRO EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS Y COSTEROS PRESENTA Biol. Mar. VALERIA GUADALUPE ROCHIN GONZÁLEZ LA PAZ B.C.S., DICIEMBRE 2017 INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS

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IMPACTO DEL ENSO EN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIO TEMPORAL DEL ATÚN ALETA AMARILLA (Thunnus albacares) EN EL

GOLFO DE TEHUANTEPEC

TESIS

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE

MAESTRO EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS Y COSTEROS

PRESENTA

Biol. Mar. VALERIA GUADALUPE ROCHIN GONZÁLEZ

LA PAZ B.C.S., DICIEMBRE 2017

INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS

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DEDICATORIA

Siempre a Dios. Porque sin la fe en él no estaría donde estoy.

A mis padres. Porque son la guía de cada paso que doy en la vida.

A mi familia. Porque son el privilegio y el regalo más grande que tengo.

«Nunca consideres el estudio como una obligación, sino como la

oportunidad para penetrar en el bello y maravilloso mundo del saber».

A. EINSTEIN

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AGRADECIMIENTOS

Gracias a la institución de CICIMAR-IPN que me recibió durante dos años. Al

Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) y al Programa Institucional

de Formación de Investigadores (PIFI) por los apoyos brindados para la realización

de este trabajo.

Gracias a la Dra. Sofía, por guiarme en este proceso, por su paciencia, sugerencias,

toda la dedicación y tiempo invertido en este trabajo, sin usted este trabajo no

hubiera sido posible. Muchas Gracias.

A mi comité tutorial: Dr. Guillermo, Dr. Rubén, Dr. Agustín y Dr. Galván. Gracias por

estar presente en todo el proceso de este trabajo y ayudarme a crecer durante estos

dos años, por todas las sugerencias, consejos y todo su tiempo. Muchas Gracias.

Gracias a mis padres Carlos y Conchita por apoyarme siempre en todas mis

decisiones y metas. Por ser los guías y el ejemplo en cada paso que doy. Ustedes

me han aconsejado y brindado serenidad cada vez que lo he requerido. Los amo y

continuar con esta etapa profesional de mi vida no hubiera sido posible sin ustedes

a mi lado.

Gracias a mi hermana Karla. A pesar de todo, ella siempre está conmigo,

apoyándome e impulsándome a dar lo mejor de mí. Gracias hermanita.

Gracias a mis abuelos Federico y Alberto, aunque no están conmigo ahora, han sido

y serán el pilar y cimiento de nuestra familia. A mis abuelas María y Conchita por

todo su amor, sus cuidados y fe en mí.

Gracias a todos y cada uno de los miembros de mi familia (tíos, tías, primas, primos

y sobrinos). No alcanzarían las páginas para nombrarlos y agradecerles a todos y

cada uno de ustedes su apoyo, son la alegría, el impulso y la motivación más grande

que tengo en la vida.

Gracias a mis amigas; Zuri, Tina, Tania, Mara e Iza. No creo que hubiera decidido

continuar con mi maestría sin su apoyo y sus sugerencias. A Pepe por ser siempre

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un amigo constante en mi vida. A Vicky e Iván, su amistad ha estado en esos

momentos felices, tristes y difíciles. A Laura y Karely, estoy muy agradecida de

conocerlas en esta etapa de mi vida, fue justo cuando más las necesitaba.

Gracias a mis compañeros del proyecto de pelágicos mayores: Uli, Rafa, Javier,

Vanessa y Ember. Por toda su buena vibra, consejos y apoyo.

Gracias a todos los que estuvieron presentes en el desarrollo de este trabajo y que

siempre tuvieron fe en mí y en mis metas, aquellos que me dieron un consejo, una

palabra de aliento, una sonrisa o un abrazo. No hay palabras que describan todo

mi agradecimiento.

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CONTENIDO

INDICE DE FIGURAS ............................................................................................ vii

INDICE DE TABLAS ............................................................................................... xi

GLOSARIO ............................................................................................................ xiii

RESUMEN ............................................................................................................ xiv

ABSTRACT ............................................................................................................ xv

I. INTRODUCCIÓN ............................................................................................. 1

II. ANTECEDENTES ............................................................................................ 5

II.1 Relación recurso-ambiente ........................................................................ 5

II.2 Relación recurso-ENSO. ............................................................................ 7

III. AREA DE ESTUDIO .................................................................................... 10

IV. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ......................................................... 14

V. OBJETIVO GENERAL ................................................................................... 15

VI. OBJETIVOS ESPECIFICOS ....................................................................... 15

VII. METODOLOGÍA .......................................................................................... 16

VII.1 Datos ambientales ..................................................................................... 16

VII.2 Datos pesqueros ....................................................................................... 17

VII.5 Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE). ................................................. 17

VII.3 Análisis Espacial. ...................................................................................... 18

VII.4 Detección de frentes térmicos. .................................................................. 18

VII.6 Series de tiempo ....................................................................................... 19

VII.7 Modelación de las abundancias relativas (CPUE). .................................... 19

VII.7.1 Modelos aditivos generalizados (GAMs). ............................................ 20

VII.7.2 Construcción de la matriz de datos. .................................................... 20

VII.7.3 Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) ........................... 21

VIII. RESULTADOS ............................................................................................ 24

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VIII.1 Caracterización ambiental del área de estudio ......................................... 24

VIII.1.1 Temperatura superficial del mar (TSM) ............................................. 24

VIII.1.2 Concentración de pigmentos fotosintéticos (Chla) ............................. 25

VIII.1.3 Índice de Frentes (IF) ......................................................................... 27

VIII.1.4 Altura superficial del mar (ASM) ........................................................ 28

VIII.1.5 Velocidad y dirección del viento (VV) ................................................. 29

VIII.2 Relación entre las variables ambientales ................................................. 36

VIII.3 Análisis de las capturas ............................................................................ 38

VIII.3.1 Variabilidad inter-anual ...................................................................... 38

VIII.3.2 Variabilidad de la captura intra-anual ................................................. 38

VIII.3.3 Variabilidad de la captura por tipo de indicador ................................. 39

VIII.3.4 Variabilidad intra-anual de la captura por tipo de indicador. .............. 40

VIII.4 Distribución de las capturas por tipo de indicador .................................... 42

VIII.5 Detección de frentes térmicos y su relación con los lances ..................... 43

VIII.7 Variabilidad de la CPUE ........................................................................... 44

VIII. 8 Relación entre la CPUE y las variables ambientales. .............................. 46

VIII. 9 GAMs ...................................................................................................... 49

VIII.9.1 Modelo general .................................................................................. 49

VIII.9.2 Modelo para lances de atún sobre brisa. ........................................... 51

VIII.9.3 Modelo para lances de atún asociado a delfín ................................... 54

VIII.9.4 Modelo para el período frío ................................................................ 58

VIII.9.5 Modelo para el período cálido ............................................................ 61

IX. DISCUSIÓN................................................................................................. 65

IX.1Caracterización ambiental del Golfo de Tehuantepec. ................................ 65

IX.2 Variabilidad de la captura ........................................................................... 68

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IX.4 Detección de frentes térmicos y su relación con el AAA ............................ 71

XI.5 CPUE y su relación con las variables ambientales. ................................... 73

IX.6 Modelación ................................................................................................. 75

IX.6.1 Modelo general .................................................................................... 76

IX.6.2 Modelo por tipo de indicador ................................................................ 77

IX. 6.3 Modelo para los períodos frío y cálido del ENSO. .............................. 79

X. CONCLUSIONES .......................................................................................... 81

XI. RECOMENDACIONES ............................................................................... 82

XII. BIBLIOGRAFIA ............................................................................................ 83

XIII. ANEXOS ..................................................................................................... 96

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INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Área de estudio correspondiente al Golfo de Tehuantepec. .................. 10

Figura 2. Dirección y fuerza del viento promedio calculado en el Golfo de

Tehuantepec durante el año 2005 (tomado y modificado de: Velázquez -Muñoz et

al., 2011). .............................................................................................................. 12

Figura 3. Área de estudio correspondiente al Golfo de Tehuantepec dividida en 123

cuadrantes de un grado. ....................................................................................... 21

Figura 4. Gráfica de cajas de la temperatura superficial del mar registrado durante

el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. .............................................. 24

Figura 5. Anomalía estandarizada promedio semanal de la temperatura superficial

del mar (TSM) durante el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras

color gris representan las anomalías de TSM y la línea roja corresponde a los datos

suavizados. ........................................................................................................... 25

Figura 6. Gráfica de cajas de la concentración de pigmentos fotosintéticos

registrados durante el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. ............... 26

Figura 7. Anomalía estandarizada promedio semanal correspondiente a la

concentración de pigmentos fotosintéticos (Chla) durante el periodo 2007-2010 en

el Golfo de Tehuantepec. Las barras color gris representan las anomalías de TSM

y la línea verde corresponde a los datos suavizados. ........................................... 26

Figura 8. Gráfica de cajas del índice de frentes registrado para el periodo 2007-2010

en el Golfo de Tehuantepec. ................................................................................. 27

Figura 9. Anomalía estandarizada promedio semanal del índice de frentes (IF)

durante el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras color gris

representan las anomalías del IF y la línea naranja corresponde a los datos

suavizados. ........................................................................................................... 28

Figura 10. Gráfica de cajas de los valores de la altura superficial de mar registrados

durante el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. ................................. 28

Figura 11. Anomalía estandarizada promedio mensual de la altura superficial del

mar (ASM) durante el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras

color gris representan las anomalías de ASM y la línea amarilla corresponde a los

datos suavizados. .................................................................................................. 29

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Figura 12. Gráfica de cajas de los valores de velocidad de viento registrados durante

el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. .............................................. 30

Figura 13. Anomalía estandarizada promedio mensual de la velocidad del viento

(VV) durante el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras color

gris representan las anomalías de VV y la línea morada corresponde a los datos

suavizados. ........................................................................................................... 30

Figura 14 Dirección y velocidad del viento promedio mensual registrados durante

los meses de enero, febrero, marzo y octubre, noviembre en el período 2007-2010

en el Golfo de Tehuantepec. ................................................................................. 31

Figura 14 Continuación… ...................................................................................... 32

Figura 14. Continuación… ..................................................................................... 33

Figura 14. Continuación… ..................................................................................... 34

Figura 14. Continuación… ..................................................................................... 35

Figura 15. Comparación de las series de anomalías suavizadas de las variables

ambientales con una temporalidad semanal para la temperatura superficial del mar

(TSM), la concentración de pigmentos fotosintéticos (Chla), y el Índice de frentes

(IF)) y con una temporalidad mensual para la velocidad del viento (VV) y la altura

superficial del mar (ASM). ..................................................................................... 37

Figura 16. Captura total anual de atún aleta amarilla registrada por la flota atunera

mexicana de cerco en el Golfo de Tehuantepec durante el periodo 2007-2010. .. 38

Figura 17. Captura mensual de atún aleta amarilla registrada por la flota atunera

mexicana de cerco en el Golfo de Tehuantepec durante el periodo 2007-2010. .. 39

Figura 18. Captura total por tipo de indicador (brisa, cardúmenes asociados a delfín,

y cardúmenes asociados a objetos flotantes) registrada por la flota atunera

mexicana de cerco durante el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. .. 40

Figura 19. Capturas mensuales registradas por tipo de indicador del 2007-2010 en

el Golfo de Tehuantepec, donde: a) El color negro representa las capturas sobre

brisa, b) el color gris claro representa a los cardúmenes asociados a delfín y c) el

color gris obscuro a los cardúmenes asociados a objetos flotantes. ..................... 41

Figura 20. Distribución espacial de los lances por tipo de indicador para A) período

frio (2007-2008) y B) período cálido (2009-2010) en el Golfo de Tehuantepec. ... 42

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Figura 21. Grafica de cajas de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de atún

aleta amarilla registrados por la flota atunera mexicana de cerco en el Golfo de

Tehuantepec durante 2007-2010. ......................................................................... 44

Figura 22. Anomalía estandarizada mensual de la captura por unidad de esfuerzo

(CPUE) de atún aleta amarilla capturado por la flota atunera mexicana de cerco

durante 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras color gris representan

las anomalías de la CPUE mensual y la línea negra corresponde a los datos

suavizados. ........................................................................................................... 45

Figura 23. Anomalía estandarizada semanal de la captura por unidad de esfuerzo

(CPUE) de atún aleta amarilla capturado por la flota atunera mexicana de cerco

durante 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras color gris representan

las anomalías de la CPUE semanal y la línea negra corresponde a los datos

suavizados. ........................................................................................................... 45

Figura 24. Comparación de las series de los valores semanales de la captura por

unidad de esfuerzo (CPUE) y las variables ambientales (Temperatura superficial del

mar (TSM), concentración de pigmentos fotosintéticos (Chla) y el Índice de frentes

(IF)) para el período 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. .............................. 47

Figura 25. Comparación de las series mensuales entre la captura por unidad de

esfuerzo (CPUE) y las variables ambientales con una temporalidad mensual (altura

superficial del mar (ASM), velocidad del viento (VV)). Las series muestran los

valores mensuales promedios obtenidos para el período 2007-2010 en el Golfo de

Tehuantepec. ........................................................................................................ 48

Figura 26. Gráfica de dependencia parcial que representa la respuesta de la captura

por unidad de esfuerzo del atún aleta amarilla en relación con las variables

predictoras del modelo general en el Golfo de Tehuantepec del 2007-2010: A)

Semana, B) Interacción longitud-latitud, C) Concentración de pigmentos

fotosintéticos (Chla), D) Temperatura superficial del mar (TSM) y E) Año. ........... 50

Figura 27. Distribución espacial por cuadrante de la captura por unidad de esfuerzo

de atún aleta amarilla observada y la predicción espacial obtenida a través del

modelo mínimo adecuado general para el período del ENSO (2007-2010) en el

Golfo de Tehuantepec. .......................................................................................... 51

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Figura 28. Gráfica de dependencia parcial que representa la respuesta de la captura

por unidad de esfuerzo de los cardúmenes de atún aleta amarilla capturados en

lances sobre brisa en el Golfo de Tehuantepec, en relación con las variables

predictoras del modelo durante el período del ENSO (2007-2010). A) Interacción

longitud-latitud, B) Semana, C) Temperatura superficial del mar (TSM) y E) El año.

.............................................................................................................................. 53

Figura 29. Distribución espacial por cuadrante de la captura por unidad de esfuerzo

de los cardúmenes de atún aleta amarilla capturados sobre brisa y la predicción

espacial del modelo durante el período del ENSO (2007-2010) en el Golfo de

Tehuantepec. ........................................................................................................ 54

Figura 30. Gráfica de dependencia parcial que representa la respuesta de la captura

por unidad de esfuerzo de los cardúmenes de atún aleta amarilla asociado a delfín

en el Golfo de Tehuantepec, en relación con las variables predictoras del modelo

durante el periodo ENSO (2007-2010). A) Interacción longitud-latitud, B)

Temperatura superficial del mar (TSM) y C) El año. ............................................. 56

Figura 31. Gráfica que representa la respuesta de la captura por unidad de esfuerzo

de los cardúmenes de atún aleta amarilla asociados a delfín, al índice de frentes

durante el año 2010 en el Golfo de Tehuantepec. ................................................ 57

Figura 32. Distribución espacial por cuadrante de la captura por unidad de esfuerzo

de los cardúmenes de atún aleta amarilla asociado a delfín y la predicción espacial

del modelo durante el período del ENSO (2007-2010) en el Golfo de Tehuantepec.

.............................................................................................................................. 58

Figura 33. Gráfica de dependencia parcial que representa la respuesta de la captura

por unidad de esfuerzo del atún aleta amarilla en el Golfo de Tehuantepec, en

relación con las variables predictoras del modelo para el período frío del ENSO

(2007-2008). A) Interacción longitud-latitud, B) Semana, C) Temperatura superficial

del mar (TSM), D) El año, y E) Tipo de indicador (donde: DD: indica lances sobre

delfines, BB: Lances sobre brisa, OF: lances sobre objetos flotantes, BD: lances

sobre brisa y delfín). .............................................................................................. 60

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Figura 34. Distribución espacial por cuadrante de la captura por unidad de esfuerzo

del atún aleta amarilla y la predicción espacial correspondiente al período frío del

ENSO (2007-2008) en el Golfo de Tehuantepec. .................................................. 61

Figura 35. Gráfica de dependencia parcial que representa la respuesta de la captura

por unidad de esfuerzo del atún aleta amarilla en el Golfo de Tehuantepec, en

relación con las variables predictoras del modelo para el período cálido del ENSO

(2009-2010). A) Interacción longitud-latitud, B) Semana, C) Concentración de

pigmentos fotosintéticos (Chla), D) El año y D) El tipo de indicador (donde: DD:

lances sobre delfines, BB: Lances sobre brisa, OF: lances sobre O. flotantes, BD:

lances sobre brisa y delfín).................................................................................... 63

Figura 36. Distribución espacial por cuadrante de la captura por unidad de esfuerzo

del atún aleta amarilla y la predicción espacial del modelo para el período cálido del

ENSO (2009-2010) en el Golfo de Tehuantepec. .................................................. 64

Anexo 1. Traslapamiento de los lances por tipo de indicador (brisa, asociados a

delfín y sobre objetos flotantes) y los frentes térmicos detectados de las semanas 4

a la 13 y de las semanas 38 a la 42 para el periodo 2007-2010 en el Golfo de

Tehuantepec. ........................................................................................................ 96

Anexo 1. Continuación. ......................................................................................... 97

Anexo 1. Continuación. ......................................................................................... 98

Anexo 1. Continuación. ......................................................................................... 99

Anexo 1. Continuación. ....................................................................................... 100

Anexo 1. Continuación. ....................................................................................... 101

Anexo 1. Continuación. ....................................................................................... 102

Anexo 1. Continuación ........................................................................................ 103

INDICE DE TABLAS

Tabla 1. Variables ambientales, fuente, resolución espacial y temporal y sus

unidades ................................................................................................................ 16

Tabla 2. Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) para el modelo general,

donde: *indica el modelo nulo, y ** el mejor modelo. ............................................ 49

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Tabla 3. Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) para el modelo de

lances de atún sobre brisa, donde: * indica el modelo nulo y ** indica el mejor

modelo. ................................................................................................................. 52

Tabla 4. Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) para el modelo de

lances de atún asociado a delfín, donde: * indica el modelo nulo, ** indica el modelo

sin considerar el índice de frentes y *** indica el modelo considerando el índice de

frentes como factor (durante el año 2010). ........................................................... 55

Tabla 5. Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) para el modelo del

período frío del ENSO en dónde: * indica el modelo nulo, y **indica el mejor. ...... 59

Tabla 6. Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) para el modelo del

período cálido del ENSO en donde: * indica el modelo nulo y ** el mejor modelo. 62

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GLOSARIO

Devianza

Medida de información o variabilidad explicada por los modelos, homologa a la

varianza de los modelos lineales simples.

ENSO

El Niño Oscilación del Sur, fenómeno inter-anual dado por la interacción atmosfera-

océano en la región ecuatorial del Pacífico, el cual genera variabilidad climática

global.

Frente Oceánico

Línea de convergencia caracterizada por gradientes horizontales fuertes de

temperatura, salinidad y densidad que separan diferentes sistemas de corrientes y

masas de agua.

Indicador

Elemento que permite detectar a un cardumen de atún. Cada tipo de cardumen está

asociado a un tipo de indicador: Objetos flotantes, no asociados o brisa y delfines.

Modelo Aditivo Generalizado (GAM)

Modelos de regresión en los que se relacionan variables explicativas a una variable

respuesta, ajustándose de manera local a través de la suma de funciones

suavizadas y una función enlace.

Surgencia o Afloramiento

Ascenso de agua profunda, rica en nutrientes. Se produce por la acción de vientos

regulares a lo largo de una costa, aunque factores como la batimetría marina y la

presencia de una termoclina somera son importantes para el establecimiento de

condiciones favorables para el movimiento vertical de aguas subsuperficiales hacia

la superficie oceánica.

Tehuanos

Vientos producidos cuando existe una diferencia de presión atmosférica entre el

Golfo de México y el Pacífico tropical, lo que origina un flujo de viento a través del

istmo de Tehuantepec que sale en forma de abanico sobre las aguas del Golfo de

Tehuantepec.

Termoclina

Es aquella zona de la capa superficial del océano en la cual la temperatura del agua

del mar tiene una rápida disminución vertical.

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RESUMEN

El Golfo de Tehuantepec (GT) ha sido una región donde la flota atunera mexicana

obtiene capturas importantes de Atún Aleta Amarilla (AAA). Se ha reconocido que

el “ENSO” altera entre otros factores, la temperatura superficial del mar (TSM), la

productividad y las surgencias, afectando la distribución y abundancia de los

túnidos. Con el objetivo de cuantificar su impacto sobre el AAA en el GT, se analizó

la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) semanal, por tipo de indicador (brisa,

delfín y objetos flotantes), y en cuadrantes de un grado durante el período 2007-

2010. Las variables ambientales analizadas fueron la TSM, concentración de

pigmentos fotosintéticos (Chla), velocidad del viento (VV), altura superficial del mar

(ASM), y un índice de frentes (IF) térmicos estimado a partir del análisis de

gradientes de la TSM. La relación de las variables ambientales con la CPUE se

analizó mediante las anomalías estandarizadas y se aplicaron correlaciones

cruzadas. Para conocer el efecto individual y combinado de las variables

oceanográficas en la distribución y abundancia relativa del AAA, se utilizaron

modelos aditivos generalizados (GAMs). Se encontró una variabilidad inter-anual

significativa en las capturas de AAA, registrando durante la fase cálida del ENSO

(año 2009) los valores más bajos con predominio de lances sobre brisa. Durante

este año, las capturas más altas fueron durante el mes de agosto; mientras que en

los otros años fueron de enero a marzo. La fase fría del ENSO (2007-2008) se

caracterizó por una mayor frecuencia de lances asociados a delfín. El mejor modelo

construido para representar el efecto de las variables ambientales analizadas en la

captura/lance para todo el periodo de estudio, explicó una devianza del 60.8%. Al

separar la información por tipo de indicador; el modelo para delfín explicó el 53% de

la devianza y para brisa un 57.3%. Además, cuando se separó y analizó para el

período frío y cálido del ENSO, los modelos explicaron una devianza del 62% y 63%

respectivamente. Todos los modelos pueden considerarse exitosos ya que

explicaron más del 50% de la deviación de los datos. En todos los modelos las

variables significativas fueron el año, la semana, la TSM y la Chla.

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ABSTRACT

The Gulf of Tehuantepec (GT) has been a region where the Mexican tuna fleet

obtains important catches of Yellowfin Tuna (YFT). It has been recognized that the

"ENSO" alters, among other factors, the sea surface temperature (SST), productivity

and upwelling, affecting the distribution and abundance of tuna fish. The goal of this

study is to quantify its impact on YFT in the GT. The weekly catch per unit effort

(CPUE) of YFT was analyzed in one-degree quadrants during the 2007-2010, by set

type (breeze, dolphin, and floating objects). Environmental variables that were

analyzed, the SST, the concentration of photosynthetic pigments (Chla), the wind

speed (WS), the sea surface height (SSH) and a thermal index front (IF) estimated

from the SST gradient analysis. To analyze the relationship between the

environmental variables with the CPUE, it was calculated the standardized

anomalies and cross-correlations. To identify the individual and combined effect of

the oceanographic variables on the distribution and relative abundance of YFT we

used the generalized additive models (GAMs). The YFT catches showed significant

inter-annual variability, with the lowest catch in 2009, a year characterized by the

ENSO warm phase and the predominance of breeze sets. During this year, the

highest catch was in summer, while in the other years it was from January to March.

A higher frequency of sets association with dolphins was found during the cold phase

of the ENSO. The best model to represent the effect of the environmental variables

analyzed in the catch/set for the entire study period explained the 60.8% deviance.

When the information was separated by set type; the dolphin model explained the

53% deviance and for breeze explained a 57.3%. Moreover, when the information

was separated in the cold and warm phases of the ENSO; the deviance explained

was 62% and 63% respectively. The variables that contributed significantly to the

best-fit model were time, set type, Chla and the SST.

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I. INTRODUCCIÓN

El atún aleta amarilla (Thunnus albacares, Bonnaterre 1788), es una especie

oceánica epipelágica, que se distribuye en todos los mares tropicales y

subtropicales, con excepción del Mar Mediterráneo (Cole, 1980). Tiene preferencia

por aguas con temperaturas cálidas entre los 20 y 28 °C (Ortega-García et al.,

2015).

Aunque se considera altamente migratoria, investigaciones recientes de

marcado y recaptura han mostrado movimientos restringidos, valores de dispersión

bajos, así como alta fidelidad “al sitio” (Schaefer et al., 2013). Las técnicas de

marcado y recaptura también han determinado que esta especie presenta

movimientos verticales, registrando diferentes patrones de buceo dependiendo de

sus estrategias de alimentación. Durante la noche puede permanecer a los 50 m;

mientras que durante el día puede alcanzar de 200 a 400 m de profundidad

(Schaefer et al., 2009). En general llegan a pasar del 44 al 50% de su tiempo por

debajo de la termoclina. Así, sus movimientos verticales parecen no estar

restringidos por la profundidad de la termoclina, sino por la tolerancia fisiológica a

ambientes sub-óptimos de temperatura y a las concentraciones de oxígeno disuelto

encontradas bajo la capa de mezcla (Schaefer et al., 2009, 2011, 2013).

La pesquería de atún ha sido uno de los objetivos principales de diversas

pesquerías comerciales a nivel mundial (Majkowski, 2007). En 2013, las capturas

de atunes y especies afines ascendieron a 7.4 millones de toneladas,

aproximadamente el 9% de las capturas a nivel mundial (FAO, 2016), siendo, el

atún aleta amarilla (AAA) la segunda especie en importancia, después del barrilete

(Katsuwonus pelamis) (CONAPESCA, 2014)

En el Océano Pacífico Oriental (OPO) la flota atunera internacional con red de

cerco registró el volumen más alto de captura en el año 2002, con 443,458 t,

alrededor de un 56% mayor al promedio de 1987-2001 (CIAT, 2004, 2014; Morgan,

2014). De esta captura, la flota atunera mexicana contribuyó con 152, 864 t (CIAT,

2014). Además de la importancia de las capturas, para México es la única pesquería

oceánica-pelágica en operación, que en el OPO captura tanto dentro de la Zona

Económica Exclusiva de México (ZEEM) como en aguas internacionales (Botello-

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Ruvalcaba & Villaseñor-Talavera, 2008; CONAPESCA, 2014; DOF, 2014). En 2014,

la flota atunera mexicana con red de cerco que operó en el OPO estuvo integrada

por 47 embarcaciones, 43 de ellas con más de 400 toneladas de capacidad de

acarreo, registrando una captura de 138,510 t de AAA (Robles et al., 2015).

Las áreas tradicionales de captura de AAA por la flota atunera mexicana con

red de cerco en el OPO han sido: la boca del Golfo de California, aguas adyacentes

al Golfo de Tehuantepec y el área oceánica al oeste de los 120°W al norte y sur de

los 15.5°N (Ortega-García et al., 2003).

Para detectar a los cardúmenes de AAA se utilizan principalmente tres tipos

de indicadores de pesca: cardúmenes no asociados, también conocidos como

“brisa” por la turbulencia que se produce en la superficie del mar (usualmente cerca

de la costa y con una talla promedio de 85 cm) (Hall et al., 1999); cardúmenes de

atún asociados a manadas de delfines, en los cuales se registran los organismos

de tallas mayores, alcanzando en promedio 100 cm (Gómez-Muñoz et al., 1992;

Scott et al., 2012) y cardúmenes asociados a objetos flotantes, ya sea de origen

natural o dispositivos diseñados específicamente para agregarlos conocidos como

Dispositivos Agregadores de Peces (FADs, por su siglas en inglés; Fish-Aggregating

Device). En este tipo de cardúmenes se encuentran los organismos juveniles con

tallas promedio de 60 cm (Dreyfus-León & Robles-Ruíz, 2005).

La flota mexicana tiene una marcada preferencia por realizar sus lances de

pesca en cardúmenes de atún asociados a delfines (67%) y brisa (28%), mientras

que los lances sobre objetos flotantes representan el 5% del total del esfuerzo de

pesca (Ortega-García et al., 2015).

Para hacer de la pesca una actividad redituable ha sido necesaria la

identificación de zonas de alta concentración basándose en diversos factores

asociados principalmente con eventos reproductivos (Knudsen, 1977; González &

Ramírez, 1989) y alimenticios (Galván-Magaña, 1988). Estas zonas de gran

abundancia se denominan comúnmente “caladeros” (Gómez-Muñoz, 1990) y están

frecuentemente asociados con fallas topográficas de los fondos marinos, los cuales

se cree son sitios de enriquecimiento y abundancia alimenticia (Laurs et al., 1984).

Sin embargo, se ha observado que ocurren variaciones en las abundancias que

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dependen en gran medida de las condiciones ambientales, estacionales e inter-

anuales, así como de procesos oceanográficos (como: la variabilidad de la

temperatura, la profundidad de la termoclina, intensidad de las surgencias,

formación de frentes y las corrientes superficiales) (Arias-Aréchiga, 2005).

Diversos estudios han demostrado que la variabilidad climática puede afectar

la supervivencia, crecimiento, reproducción, reclutamiento y distribución de varias

especies, pero también se ha logrado observar un impacto en los niveles de

población, comunidad o un ecosistema entero (Kumar et al., 2014). Uno de los

fenómenos climáticos de mayor importancia es El Niño Oscilación del Sur (ENSO,

por sus siglas en inglés; El Niño Southern Oscillation) (Brander, 2007; Kumar et al.,

2014).

El ENSO es una oscilación climática irregular entre un periodo cálido (El Niño)

y uno frío (La Niña), que se encuentra influenciado por la dinámica e interacción de

la atmósfera y el océano (Lehodey, 2000; Ritter-Ortíz & Suárez-Sánchez, 2011), y

durante su presencia pueden observarse impactos biológicos en todo el océano

Pacífico incluyendo cambios tanto en el ecosistema marino como en el terrestre

(López-Martínez, 2008).

También se sabe que este tipo de eventos influyen en la distribución de la

abundancia y la disponibilidad de alimento de los atunes (Suárez–Sánchez et al.,

2004), debido a que durante la presencia de El Niño, la termoclina se profundiza, lo

cual impide el ascenso de aguas frías ricas en nutrientes a la superficie, afectando

la productividad y el desarrollo de las comunidades fitoplanctónicas, así como otros

niveles tróficos de la cadena alimentaria, lo cual permite una disminución de

alimento (Suárez-Sánchez et al., 2004; Ortega-García et al., 2015), influyendo en la

abundancia y distribución del AAA. Sin embargo, este efecto no es del todo

negativo, debido a que se ha observado que, durante periodos posteriores a la

presencia de El Niño, los registros de reclutamiento de AAA son superiores al

promedio (CIAT, 2004, 2014).

En la actualidad, se tienen algunos indicadores que identifican la variabilidad

climática a escala global, y pueden ser usados para describir el estado del sistema

climático. En el caso del ENSO los más empleados son: el índice SOI (por sus siglas

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en inglés; South Oscillation Index) el cual es estimado por la diferencia entre la

presión atmosférica estandarizada, medida al nivel del mar entre Tahití y Darwin

(Australia). El índice MEI (por sus siglas en inglés; Multivariate ENSO Index) que

resulta de una combinación lineal de seis variables atmosféricas y marinas medidas

en la región Niño 3, y el índice ONI (por sus siglas en inglés; Oceanic Niño Index)

generado en base a una serie de tiempo elaborada a partir de las anomalías de la

temperatura superficial del mar reconstruidas por la NOAA

(http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.

shtml)).

Considerando que estos eventos climáticos son altamente variables, es

necesario contar con estudios que analicen el efecto que ocasionan en la

distribución espacio temporal de las especies, y que permitan predecirlos. Por lo

cual, en este trabajo se evaluará a partir de modelos de pronóstico, el efecto de

distintas variables oceanográficas que reflejen el efecto del evento ENSO en el

Golfo de Tehuantepec y que afecten la distribución espacial de la abundancia

relativa del atún aleta amarilla en esa región durante las fases cálida y fría del

ENSO.

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II. ANTECEDENTES

II.1 Relación recurso-ambiente

Debido a que el AAA es uno de los recursos más importantes tanto a nivel mundial

como para la flota atunera de cerco que opera en el OPO, se han desarrollado

diversos estudios enfocados en determinar su distribución y abundancia relativa a

través del uso de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE), así como identificar el

efecto que las variables ambientales tiene sobre las capturas.

Rajapaksha et al. (2013), analizaron la relación de la captura de AAA con las

variables ambientales en el noroeste del Océano Índico, utilizando la temperatura

superficial del mar (TSM), la concentración de pigmentos fotosintéticos (Chla) y la

altura superficial del mar (ASM). Encontraron una relación altamente significativa,

pudiendo predecir a partir de estas variables, sitios de agregaciones del recurso. De

acuerdo con sus resultados, se registraron capturas altas en áreas con TSM entre

28 y 30 °C, valores de Chla entre 0.1-0.4 mg/m3 y ASM entre 205-215 cm. La

asociación más fuerte fue entre la tasa de captura y la Chla; mientras que la más

débil fue con la ASM. Mediante el uso de Modelos Aditivos Generalizados (GAMs,

por sus siglas en inglés; Generalized Additive Models) se demostró que el efecto

del factor espacio temporal tuvo el aporte más significativo en el modelo.

Para el OPO, de las primeras variables ambientales que fueron relacionadas

con la abundancia y distribución del AAA fue la TSM (Blackburn et al., 1962;

Broadhead & Barrett, 1964), encontrando que los movimientos estacionales de esta

especie están relacionados con el desplazamiento de la isoterma de 21 °C,

observando una progresión hacia el norte tanto de las isotermas como de las líneas

de contorno de la abundancia del AAA, durante los meses primavera y verano, y

un retroceso durante los meses de otoño e invierno de cada año, esto es

especialmente evidente frente a la costa de Baja California. Posteriormente,

Blackburn (1965) y Nakamura (1969) demostraron que el límite de la distribución de

los túnidos puede ser claramente definido por la TSM.

Gómez-Muñoz et al. (1992) evaluaron la relación entre la TSM y los

cardúmenes por tipo de indicador, con información de capturas generadas por la

flota atunera mexicana durante el período 1985-1990. Encontraron que la mayor

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frecuencia de lances sobre cardúmenes asociados a delfín fue a los 28 °C; mientras

que los lances sobre brisa se encuentran a una temperatura de 23 °C. Por su parte,

Arenas & García (1992) reportan que las capturas de cardúmenes asociados a

objetos flotantes son bajas cuando las temperaturas son bajas.

López-Sosa & Manzo-Monroy (2002), con información de la flota atunera

mexicana de cerco que operó durante 1992-1996, estudiaron la distribución espacial

de la abundancia del AAA. Realizaron un análisis de correlación de las series de

tiempo, estimaron los valores esperados de CPUE y definieron los patrones de

distribución espacial utilizando GAMs. Encontraron nueve patrones temporales que

explicaron más del 80% de la variabilidad. Los resultados de los GAMs estimaron

valores máximos de CPUE inferiores a los máximos observados: mientras que los

valores mínimos fueron inferiores a los valores de CPUE observados.

En el Pacífico Mexicano (PM), Arias-Aréchiga (2010) analizó las capturas

registradas por la flota atunera mexicana de cerco durante el periodo de 1998-2004,

con la finalidad de determinar las condiciones que favorecen la presencia de

cardúmenes de AAA asociados a delfines y sobre brisa. La información ambiental

que utilizó fue la TSM, Chla y la velocidad del viento (VV). Para evidenciar los

procesos que determinaron la presencia de los distintos indicadores utilizó el

análisis de componentes principales (ACP) y los patrones de variabilidad se

obtuvieron por el análisis de funciones empíricas ortogonales (FEO´s). Encontró que

la principal fuente de variación es la TSM, y que en general las variables

ambientales asociadas a la presencia de un tipo de indicador de pesca (delfín, brisa

u objetos flotantes) son significativamente diferentes.

Específicamente, en el Golfo de Tehuantepec, Ortega-García y Lluch-Cota

(1996), analizaron la distribución de la CPUE del AAA en relación con la Chla para

el periodo 1984-1986. Encontraron un retraso de tres a cinco meses entre los

valores altos de Chla y los de la CPUE; además, mostraron una relación entre la

abundancia relativa con la distribución de frentes independientes de la

concentración de pigmentos. Para ésta misma zona, Arias-Aréchiga (2005) utilizó

información de capturas de AAA registradas por la flota atunera mexicana durante

1996, así como datos oceanográficos de cruceros, y de imágenes de satélite.

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Determinó, que el valor de captura/lance fue mayor en el segundo trimestre del año,

a pesar de la menor actividad de la flota en el área con respecto al primer trimestre.

Las capturas de AAA se presentaron en mayor proporción cerca de las costas de

Oaxaca, delimitadas por las surgencias costeras y un giro anticiclónico, muy

relacionadas a la intrusión de agua cálida proveniente del norte.

II.2 Relación recurso-ENSO.

Con respecto al efecto del ENSO sobre la abundancia relativa de los atunes en el

Océano Pacífico, se han realizado diversas investigaciones: Lehodey (2000) en el

Pacífico occidental analizó el efecto de El Niño (1982-1983 y 1997-1998) y La Niña

(1981 y 1998) en la distribución espacial del AAA, determinando que la fase cálida

del ENSO afecta positivamente su reclutamiento. Detectó que durante El Niño

(1997) se registró un desplazamiento espacial hacia el este y durante La Niña (1998)

observó proporciones altas de captura en el oeste.

Ortega-García & Rodríguez-Sánchez (2008), analizaron el efecto del ENSO en

la distribución de AAA utilizando datos de captura de la flota atunera mexicana que

operó durante 1996-1998. Determinaron un cambio en la distribución latitudinal del

AAA, con una mayor frecuencia de lances en el noroeste del área de distribución de

esta especie, reduciendo así la extensión de la flota atunera mexicana en aguas

ecuatoriales.

En el OPO, la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT) ha

monitoreando la abundancia relativa del atún desde 1950, a través del análisis de

cohortes y CPUE, usando día normal de pesca y tiempo de búsqueda como

unidades de esfuerzo. De acuerdo con sus resultados se ha determinado que,

durante la presencia de eventos fuertes y prolongados de El Niño, el atún se vuelve

menos vulnerable a la red de cerco debido al incremento de la profundidad de la

termoclina. Como consecuencia se presenta una reducción en las capturas, siendo

ésta más evidente frente al Ecuador (CIAT, 1984, 1995, 2000, 2014). La CIAT (2004,

2014) menciona que cada uno de los cuatro eventos de El Niño registrados durante

el período 1969-1983 fue seguido por reclutamientos de AAA superiores al promedio

aproximadamente dos años posterior a cada evento.

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Ortega-García et al. (2003), con datos de CPUE de AAA de la flota atunera

mexicana de cerco que operó durante 1984-1990, encontraron un patrón estacional

de desplazamiento del recurso. Mencionan que El Niño 1986-1987 no ocasionó

ningún cambio a este patrón, a pesar de haber sido considerado como un evento

de moderado a fuerte.

López-Sánchez (2004), utilizando información de la flota atunera mexicana

que operó durante 1996-1999, analizó el efecto del ENSO 1997-1998 sobre el AAA.

Encontró una marcada preferencia del atún a temperaturas entre 27 y 28 °C;

detectando, que la disminución de alimento ocasionado por El Niño obligó que una

fracción de la población se desplazara hacia el noroeste, en áreas con TSM entre

23 a 26 °C, particularmente durante el primer semestre de 1998. Mientras que

durante La Niña se observó una recuperación significativa en los volúmenes de

captura, siendo mayores que lo normal y con una menor intensidad de esfuerzo.

Ritter-Ortiz et al. (2011), con datos trimestrales de biomasa del AAA en la

región del OPO durante 1967-1997, evaluaron el impacto del ENSO en la

abundancia y la tasa intrínseca de crecimiento poblacional, así como la explotación

óptima del AAA. De acuerdo con sus resultados, el uso óptimo del recurso atunero

en esta región es favorecido años después del ENSO. Sugieren, que el

comportamiento dinámico de la población de AAA es inestable, por lo que el manejo

de este recurso debe de gestionarse con una relación menor al 13% en la fase cálida

y a una relación mayor al 44% en la fase fría.

Ritter-Ortiz et al. (2015), evaluaron el efecto del ENSO en las capturas de

atunes en el OPO, reportando que la presencia del ENSO incrementa las capturas

de atunes bonito (Sarda orientalis), albacora (Thunnus alalunga) y aleta azul

(Thunnus orientalis), mientras que las de AAA, barrilete y patudo (Thunnus obesus)

se ven disminuidas. Mencionan que los eventos del ENSO pueden explicar el 41.6%

de la variabilidad de las capturas de atunes e impactar de manera negativa el 96.8%.

Asimismo, determinaron que la biomasa del AAA muestra descensos en sus valores

durante la fase cálida.

Particularmente en el PM, Torres-Orozco et al. (2006), analizaron el efecto del

ENSO en las capturas del AAA en el Golfo de California para el periodo 1990-1999,

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encontrando una correlación positiva entre las capturas y la presencia de El Niño,

con un desfase de dos a cuatro meses.

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III. AREA DE ESTUDIO

El área de estudio está definida entre las latitudes 7 y 17°N y las longitudes 92 y

105°W, correspondientes al área del Golfo de Tehuantepec (GT) y zonas marítimas

aledañas influenciadas por condiciones atmosféricas-oceanográficas similares,

como ha sido denotado en estudios previos realizados en la región. Para propósitos

de este estudio se utilizará el nombre de GT para representar la cobertura espacial

aquí indicada (Fig. 1).

Figura 1. Área de estudio correspondiente al Golfo de Tehuantepec.

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El GT se encuentra ubicado al sur de la República Mexicana, entre los estados

de Oaxaca y Chiapas. Es una región altamente productiva con importantes

características oceanográficas, entre las cuales destaca la surgencia provocada por

los vientos tehuanos o nortes, además es un área que muestra una escasa

plataforma continental (Vásquez et al., 1998; Núñez-Orozco et al., 2013).

El Istmo de Tehuantepec es una zona entre el Golfo de México y el Golfo de

Tehuantepec que tiene aproximadamente 200 km de largo. Es una discontinuidad

de la cordillera de la Sierra Madre, que va desde el oeste al este, la cual tiene un

ancho de 40 km y una altitud de 200 m sobre el nivel del mar, lo que permite el paso

de los vientos entre los dos golfos a manera de embudo. El GT presenta una

superficie termohalina característica de las aguas del Océano Pacífico Oriental

Tropical (OPOT), y cuenta con tres regímenes hidrográficos; el primero corresponde

al giro anticiclónico en el oeste del golfo, el segundo o régimen central que se

encuentra afectado directamente por los “nortes” y es donde ocurren las surgencias,

el tercero o régimen del este, el menos afectado por los vientos del norte (Gómez &

Salas de León, 1998).

Los vientos “tehuanos” o nortes son altamente importantes dentro del GT, ya

que son generados por el aumento de los niveles de presión atmosférica en el Golfo

de México, al mismo tiempo que la presión en el Océano Pacífico se mantiene baja

(Velázquez-Muñoz et al., 2011). Tienen influencia en toda la región durante los

meses de invierno cientos de km fuera de la costa y se caracterizan por tener una

duración entre 3 a 4 días, presentando velocidades mayores de 20 ms-1 (Barton et

al., 1993). Los vientos se generan en forma a las manecillas del reloj, moviéndose

de manera circular y de tal intensidad que generan remolinos y enfriamiento en el

océano cerca de la costa (Barton et al., 1993 y Trasviña et al., 1995). Trasviña et

al., 2003 & Barton et al., 2009 mencionan que durante el desarrollo de un evento

tehuano el nivel del mar en la superficie oceánica del GT disminuye, junto con la

formación de un par de remolinos en ambos lados del chorro de viento.

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Figura 2. Dirección y fuerza del viento promedio calculado en el Golfo de Tehuantepec durante el

año 2005 (tomado y modificado de: Velázquez -Muñoz et al., 2011).

Estos grandes remolinos generados en el GT se originan por la mezcla

turbulenta de aguas subsuperficiales frías inducidas por el viento que pasan a través

del Istmo. Los giros anticiclónicos (100-450 km de diámetro) pueden llegar a persistir

durante meses y se propagan hacia el oeste, donde juegan un papel importante, no

sólo en la riqueza biológica de esta zona hasta los niveles tróficos superiores, sino

también en el balance regional de transferencia de dióxido de carbono entre el

océano y la atmósfera (Zabala et al., 2008). La surgencia del GT se localiza frente

a las costas de Oaxaca con mayor intensidad durante el invierno (diciembre a

febrero) debido a los tehuanos y en julio por los vientos alisios del noreste, siendo

esta surgencia mucho más débil (Romero-Centeno et al., 2003).

Tapia-García et al. (2007) y Trasviña et al. (2003) reportaron que durante las

temporadas de verano pueden presentarse temperaturas cálidas entre los 28 y 30

°C; mientras que en invierno se ha reportado que las zonas de surgencias pueden

alcanzar temperaturas más frías (entre 17 y 22 °C). El estrato superficial del mar es

térmicamente homogéneo, lo que implica que la termoclina permanente es somera

y la profundidad promedio anual de la termoclina en esta región es de 50 m, un poco

menos profunda en invierno (30 m) y más profunda en verano (70 m). Esto tiene

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como consecuencia que generalmente durante el invierno existan aguas más frías

a unos 40 m de la superficie (Gallegos-García & Barberán-Falcón, 1998).

La circulación oceánica adyacente al GT presenta diferentes rasgos, los cuales

han sido abordados en varios estudios que describen las corrientes de mesoescala

en el OPO (Wyrtki, 1965; Chelton et al., 2000; Brenes et al., 2008) reportando una

corriente costera que se propaga hacia el polo compuesta por aguas cálidas

asociadas a la Corriente Costera de Costa Rica (por sus siglas en inglés; CRCC),

(Flores-Vidal et al., 2011). Trasviña & Barton (2008) sugieren que durante el verano

la presencia de los eventos de mesoescala (remolinos) tienen gran influencia en

estas corrientes oceánicas. Mientras que, en invierno la circulación costera causada

por los vientos tehuanos origina un descenso en el nivel de la superficie oceánica y

un ascenso en la termoclina (Flores-Vidal et al., 2011). Durante El Niño los cambios

en la circulación del océano cerca del ecuador y las modificaciones de la circulación

atmosférica invernal afectan la dinámica y características del GT, aumentando el

número de Nortes y profundizando la termoclina (Trasviña et al., 2004).

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IV. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

La captura de atún en México representa una de las actividades más desarrolladas

del sector pesquero, por el valor de la producción. Ocupa el segundo lugar después

de la del camarón con 1,246.2 millones de pesos en 2010 (CONAPESCA, 2010;

DOF, 2014). Además, México ocupa el segundo lugar en la capacidad de acarreo

de las flotas atuneras de cerco que operan en el OPO, siendo el atún aleta amarilla

su principal captura (Solano-Sansores & Compeán-Jiménez, 2010).

El GT es de gran relevancia dado que es una región de características

oceanográficas especiales, con una alta productividad (Fiedler, 1994; Ortega-

García et al., 2000; Färber-Lorda et al., 2004) reconocida como la principal área de

desove y crianza del AAA durante los meses de invierno (González & Ramírez,

1989; Solano-Sansores & Compeán-Jiménez, 2010) y tradicionalmente importante

en la captura de esta especie (Ortega-García et al., 2000).

Se ha reconocido que el cambio climático tendrá como consecuencia la

presencia de eventos ENSO más frecuentes y de mayor intensidad (FAO, 2012),

por lo que analizar el efecto de los fenómenos como el ENSO en las capturas de

AAA en el GT es de gran relevancia para evaluar su impacto y tratar de predecirlo.

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V. OBJETIVO GENERAL

Evaluar la variabilidad espacio temporal del atún aleta amarilla durante la fase cálida

y fría del ENSO en el Golfo de Tehuantepec, con la finalidad de elaborar un modelo

de pronóstico con las variables ambientales que más afectan su abundancia

relativa.

VI. OBJETIVOS ESPECIFICOS

a. Caracterizar la variabilidad ambiental del Golfo de Tehuantepec a

través del uso de temperatura superficial del mar, velocidad y

magnitud del viento, concentración de pigmentos fotosintéticos, y la

altura superficial del mar durante el ENSO 2007-2010.

b. Analizar las capturas del atún aleta amarilla por tipo de indicador (brisa

o no asociados, asociados a delfines y sobre objetos flotantes) y su

relación con la presencia de frentes térmicos y giros.

c. Determinar la CPUE como un índice de abundancia relativa y su

variabilidad espacio temporal durante el escenario cálido y frío del

ENSO.

d. Modelar el efecto del ENSO en la abundancia relativa del atún aleta

amarilla.

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VII. METODOLOGÍA

VII.1 Datos ambientales

La información de las variables ambientales para la zona de estudio se derivó de

imágenes de satélite. La TSM y la Chla a partir de los sensores MODIS-aqua con

una resolución de 4 km y temporalidad semanal. Esta información se encuentra

disponible por el Physical Oceanography Distributed Active Archive Center (por sus

siglas en inglés; PODAAC) y Ocean Color NASA

(https://oceandata.sci.gsfc.nasa.gov/).

La VV se obtuvo a partir de una combinación de información derivada de

diferentes sensores remotos con una resolución de 25 km y la altura superficial del

mar (ASM) se obtuvieron del sensor AVISO-altimeter con resolución de 1° (Tabla

1). Para estas dos últimas variables se utilizaron imágenes promedio mensuales

debido a que no fue posible acceder a una temporalidad más fina. Como indicador

de la presencia del ENSO, y definir la extensión de los períodos cálidos y fríos, se

utilizó el Índice Oceánico de El Niño (por sus siglas en inglés; ONI).

[http://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.

shtml]

Con el propósito de realizar un análisis las variables ambientales, se realizó el

procesamiento de las imágenes con el software Windows Image Manager versión

9.06 (WIM; Kahru & Laksberg, 2016). En el caso de la velocidad y dirección del

viento se utilizó el software MATLAB (v.8.5.0, 2015).

Tabla 1. Variables ambientales, fuente, resolución espacial y temporal y sus unidades

Variable

ambiental

Fuente Resolución espacial y

temporal

Unidad

TSM

Aqua/MODIS—Environmental Research Division’s Data

Access Program (ERDDAP)

http://coastwatch.pfeg.noaa.gov/

erddap/index.html

4 km

Semanal

°C

Chla

Aqua/MODIS—Environmental Research Division’s Data

Access Program (ERDDAP)

http://coastwatch.pfeg.noaa.gov/

erddap/index.html

4 km

Semanal

mg/m3

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ASM

AVISOaltimeter—Environmental Research Division’s Data

Access Program (ERDDAP)

http://coastwatch.pfeg.noaa.gov/

erddap/index.html

111.1 km

Mensual

m

VV

Escaterómetro; QuikSCAT, SSMIs, TMI y AMSR-E:

ftp://eclipse.ncdc.noaa.gov/pub/seawinds/SI/uv/monthly/net

cdf/

25 km

Mensual

m/s

VII.2 Datos pesqueros

La información analizada corresponde a las bitácoras de pesca de la flota atunera

mexicana de cerco que operó en aguas del GT durante el periodo 2007-2010,

recopiladas por el Proyecto Pelágicos Mayores del Centro interdisciplinario de

Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN). Cada registro tiene la clave del barco, capacidad

de acarreo, fecha, la hora de inicio y fin del lance, posición geográfica donde se

realizó el lance (latitud y longitud), toneladas de AAA capturadas, temperatura

superficial del mar (TSM), y clave sobre el tipo de indicador de pesca; cardúmenes

asociados a delfín (DEL), cardúmenes no asociados o brisa (NOA) y cardúmenes

asociados a objetos flotantes (OBJ).

Para determinar sí se aplicarían pruebas estadísticas paramétricas o no

paramétricas, se realizó un análisis exploratorio de los datos, a los cuales se les

aplicó la prueba de normalidad de Kolmogorov-Smirnov y homocedasticidad de

varianzas de Bartlett.

VII.5 Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE).

Para que la CPUE pueda ser representativa de la abundancia relativa de la especie

(Gatica & Hernández, 2003), y evitar sesgos debido a las diferencias en el poder de

pesca de las embarcaciones pesqueras, en este estudio se utilizaron aquellas

embarcaciones mayores a 1000 t de capacidad de acarreo considerando que todas

ellas tienen el mismo poder de pesca, y cuentan con la misma tecnología en la

captura de atún (ayuda aérea, radar de pájaros, imágenes de satélite), dimensiones

físicas y tipo de red similares. Para poder analizar la captura por tipo de indicador

de pesca (brisa, asociados a delfín y objetos flotantes), el lance fue definido como

la unidad de esfuerzo.

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Así, la captura por unidad de esfuerzo se definió como la captura total entre el

número de lances realizados de manera mensual y semanal por cuadrante o por

área total.

CPUE = 𝐶

𝐸

Donde, C representa la captura en toneladas y, E es el esfuerzo representado

por el número de lances.

VII.3 Análisis Espacial.

Para representar la distribución espacio temporal de las operaciones de pesca, se

utilizaron los registros de latitud y longitud representándolos por tipo de indicador a

lo largo del periodo de estudio, empleando para ello el programa QGIS (v2.14.7).

VII.4 Detección de frentes térmicos.

Para analizar si la presencia de frentes favorece la ocurrencia de la especie, se

realizó la detección de frentes térmicos en el área de estudio y se evaluó la relación

con los datos georreferenciados de los lances. Para lo cual se utilizaron imágenes

de TSM semanales, y se analizaron con base en la metodología propuesta por

Cayula & Cornillon (1992). Esa metodología, se basa en un algoritmo que opera en

tres niveles: el nivel de imagen, el nivel de ventana y al nivel del pixel local. Consiste

en una división de imágenes traslapadas de m 𝑥 m pixeles a los cuales se les analiza

su bimodalidad, si se cumple esto, la ventana se analiza espacialmente para

determinar la cohesión de los datos y aquellos pixeles límites en una región

especifica de esa ventana. Posteriormente, utilizando un algoritmo llamado unión

de contornos se determinaron los gradientes de temperatura que crean la línea del

frente (Cayula & Cornillon, 1992; Yoshida-Hernández, 2015). Este procedimiento se

llevó a cabo con el software WIM, utilizando ventanas de 32 𝑥 32 pixeles.

A partir de lo anterior, se calculó un índice de frentes (IF). El procedimiento

para extraer los datos numéricos de los frentes térmicos para cada unidad de área

se realizó siguiendo la metodología de Kahru et al. (2012), en la cual se define el IF,

como un valor relativo que representa el número de pixeles que ocupa un frente con

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respecto al total de pixeles por cuadrante. Para toda la zona de estudio, se calculó

un promedio semanal a partir de la información derivada para cada cuadrante.

VII.6 Series de tiempo

Con el objetivo de destacar en mayor medida las variaciones registradas en los

valores de captura y de las variables ambientales, se calcularon las anomalías

estandarizadas sin estacionalidad para el periodo de estudio mediante la siguiente

ecuación:

𝐴𝐸 =𝑋𝑖 − �̅� (2007−2010)

𝑆(2007−2010)

Donde: Xi es el valor promedio (semanal o mensual según corresponda) de la

variable i, X̅ (2007−2010) el promedio de cada semana para un año tipo y S (2007-2010) es

la desviación estándar de cada semana para el año tipo.

Las anomalías fueron utilizadas para: a) describir la variabilidad ambiental del

área de estudio durante la presencia de El Niño, La Niña y condiciones neutras; y

b) para relacionarlas con la serie de CPUE mediante la aplicación del análisis de

correlación cruzada, utilizado para resaltar asociaciones entre diferentes series de

tiempo.

VII.7 Modelación de las abundancias relativas (CPUE).

Para realizar la modelación de la distribución y predicción espacial del recurso se

consideraron cinco escenarios para aplicar los GAMs: a) Utilizando en el modelo las

capturas y lances totales para todo el periodo de estudio, b) Utilizando solo las

capturas y lances realizados sobre los cardúmenes asociados a delfín, c) Utilizando

solo las capturas y lances realizados sobre brisa, y la información de las capturas y

lances para: d) el período frío (2007-2008), y e) el período cálido (2009-2010) del

ENSO. Cabe hacer notar que la información de las capturas sobre objetos flotantes

no fue considerada para la modelación debido a la baja proporción de capturas

obtenidas por este tipo de indicador.

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VII.7.1 Modelos aditivos generalizados (GAMs).

Para realizar la predicción espacial del recurso, se aplicaron los modelos Aditivos

Generalizados (Hastie & Tibshirani, 1984), los cuales son una extensión de los

modelos tradicionales de regresión lineal para el análisis de datos, que incorporaron

la no linealidad y la regresión no paramétrica (Armero, 2011; Quintas, 2011). Parte

del predictor lineal es especificado como una suma de “funciones suavizadoras” de

las variables predictoras (Wood, 2006). La forma general de un GAM está dada por:

Donde g es la función monotónica de enlace, μ i es valor ajustado, Xi son las

variables predictoras, y f j es la función de suavizado que evalúa el efecto de Xi sobre

μi. (Hastie & Tibshiriani, 1984; Jiménez, 2014). Una de las principales ventajas de

estos modelos, es su flexibilidad para utilizar diferentes funciones de probabilidad

(e.g. Poisson, Gaussiana, Gamma, Binomial, Binomial negativa). Para realizar los

GAMs se utilizó el paquete mgsv proporcionado por el software libre de R.

VII.7.2 Construcción de la matriz de datos.

Para construir la matriz, el área de estudio fue divida en 123 cuadrantes de 1°X 1°

(Fig. 3). Para cada cuadrante se obtuvo el promedio semanal de TSM, Chla y un

valor del IF. Asimismo, se calculó el número de lances y la captura total

correspondiente y con esta información se calculó la CPUE. La matriz quedó

integrada por 11 columnas con las variables predictoras y 22,633 renglones de

información correspondiente a cada variable.

A partir de esta base, se extrajeron cuatro matrices separando la información

en: a) lances y capturas sobre cardúmenes asociados a delfín, b) lances y capturas

sobre brisa, c) para el período frío y d) para el período cálido.

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21

Figura 3. Área de estudio correspondiente al Golfo de Tehuantepec dividida en 123 cuadrantes de

un grado.

VII.7.3 Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA)

Para la modelación con los GAMs, se identificó la familia de distribución de

frecuencias a la cual pertenece la variable de respuesta, a partir de un análisis a

priori en el cual se realizaron diferentes pruebas y modelaciones utilizando las

siguientes familias de distribución: normal, tweedie, gamma, poisson y quasi-

poisson. La familia de distribución que resultó más adecuada fue la normal

(gaussiana), considerando las características de los datos y que los resultados de

los modelos presentaron mejores ajustes.

Durante la ejecución de análisis preliminares al utilizar la CPUE como variable

respuesta los modelos no explicaron adecuadamente el efecto individual y

combinado de las variables oceanográficas en la distribución y abundancia relativa

del AAA, resultando en porcentajes de devianza explicada bajos, lo cual indica que

el modelo no era bueno. Por lo anterior, se decidió utilizar el logaritmo de la captura

como variable de respuesta y se añadió el lance como un offset (también conocido

como decalaje). Al utilizar un offset se está asumiendo que existe una relación lineal

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entre la captura y el esfuerzo (Wood, 2006a; Seoane et al., 2014), considerando

esta relación equivalente a la CPUE (Drexler & Ainsworth, 2013).

Las variables predictoras en este caso fueron: la variable espacial (longitud y

latitud), las variables ambientales (TSM, Chla, IF), y el tiempo (utilizando el año

como variable categórica y como tiempo cíclico, las semanas).

La respuesta de la relación captura/lance fue modelada de la siguiente manera:

Log (Captura+1) ~ offset (log Lance) + f1(Longitud, Latitud) + f2(TSM) + f3(log Chla)

+ f4(IF) + f4(Semana) + f5(Año)

Para la construcción del modelo se aumentó el nivel de complejidad, es decir

de tipo “forward-stepwise”, que constituyó en realizar la construcción de un modelo

nulo (𝑦 = �̃�), y posteriormente se añadieron todas las variables predictoras una por

una. Uno de los criterios más utilizados para seleccionar entre distintos modelos es

el de información de Akaike (AIC), el cual se estima utilizando la máxima

verosimilitud calculada durante la construcción del modelo (Wood, 2006; Wood,

2009).

La ecuación para estimar el AIC también incluye un parámetro que “penaliza”

el criterio en base al número de parámetros utilizados en el modelo (Wood, 2006).

Debido a esto el AIC parece ser más útil cuando se trata de seleccionar entre

modelos ajustados a un mismo conjunto de datos. Un criterio alterno para comparar

el ajuste de uno o entre distintos modelos es el de devianza explicada, el cual puede

ser interpretado de manera similar a la suma de cuadrados residuales (Wood, 2006).

Con base en lo anterior, en este trabajo se utilizaron ambos criterios y considerando

las premisas de ambos, la validación de los modelos realizados se puede considerar

exitosa.

Durante la construcción del modelo se decidió utilizar para la variable espacial

el tensor ti, el cual produce una interacción tensor-producto, apropiada cuando se

presenta cualquier tipo de interacción (Wood, 2006b). Para el resto de las variables

se utilizaron los Thin plate regression splines (TPRS, por sus siglas en inglés), los

cuales son los “splines” predeterminados para los términos “s” debido a que se

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consideran como los suavizadores óptimos de cualquier dimensión o rango (Wood,

2006b).

Los mapas de predicción espacial para los escenarios modelados se

realizaron utilizando la función predict.gam del paquete mgcv, como tipo de

predicción se seleccionó “response” la cual regresa los datos predichos a la escala

de la variable respuesta (Wood, 2006b).

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VIII. RESULTADOS

Debido a que no se cumplieron con los criterios de normalidad y

homocedasticidad (D(.05,2903) = 0.3, p<0.05; B(3,2903) =602.4, p<0.05), para determinar

si la variabilidad intra e inter-anual tanto de las capturas como de las variables

ambientales era significativa, se aplicaron análisis de varianza no paramétrico de

Kruskal-Wallis.

VIII.1 Caracterización ambiental del área de estudio

VIII.1.1 Temperatura superficial del mar (TSM)

La variabilidad inter-anual de la TSM semanal registrada en el área durante el

periodo 2007-2010 mostró diferencias significativas (H(3, 184) =22, p<0.05; Fig.4). El

año de 2010 se caracterizó por presentar el valor mínimo y el máximo con 24.7 y

29.7 °C respectivamente.

Figura 4. Gráfica de cajas de la temperatura superficial del mar registrado durante el periodo 2007-

2010 en el Golfo de Tehuantepec.

Con respecto a las anomalías estandarizadas de la TSM semanal, se observó la

presencia de dos periodos anómalos positivos: el primero, abarcó desde la primera

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semana hasta la semana 30 del año 2007; mientras que el segundo, desde la

semana 19 del año 2009 hasta la semana 17 del 2010. Este último periodo con

anomalías positivas fue más prolongado en comparación al primero, alcanzado

valores de 1.42 por arriba del promedio. Asimismo, se presentaron dos periodos con

anomalías negativas los cuales indican temperaturas por debajo del promedio (más

frías): el primero, inició durante la semana 35 del año 2007 y terminó en la semana

16 del año 2009. El segundo incluyo desde la semana 17 hasta la semana 46, del

2010. El primero, aunque no fue continuo fue más prolongado que los dos periodos

anómalos cálidos (Fig. 5).

Figura 5. Anomalía estandarizada promedio semanal de la temperatura superficial del mar (TSM)

durante el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras color gris representan las

anomalías de TSM y la línea roja corresponde a los datos suavizados.

VIII.1.2 Concentración de pigmentos fotosintéticos (Chla)

No obstante que los valores de Chla registraron el valor máximo durante 2007 con

0.69 mg/m3 y el mínimo durante el 2010 con 0.13 mg/m3, la variabilidad inter-anual

no fue significativa durante este periodo de estudio (H(3,184) =4.5, p>0.05; Fig. 6).

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Figura 6. Gráfica de cajas de la concentración de pigmentos fotosintéticos registrados durante el

periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec.

En esta serie se presentaron tres periodos anómalos positivos alcanzando

valores anómalos máximos de 1.2, correspondiendo con la temporada de invierno

de cada año. El primero se registró desde la semana 35 del 2007 a la semana 24

del 2008, el segundo de la semana 4 a la semana 19 del 2009 y el último desde la

semana 18 a la semana 41 del 2010 (Fig.7).

Figura 7. Anomalía estandarizada promedio semanal correspondiente a la concentración de

pigmentos fotosintéticos (Chla) durante el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras

color gris representan las anomalías de TSM y la línea verde corresponde a los datos suavizados.

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VIII.1.3 Índice de Frentes (IF)

La variabilidad inter-anual del índice de frentes no fue significativa (H(3,184)

=1.3, p>0.05). Los valores promedios de IF estuvieron entre un intervalo de 0 a 0.03

(Fig.8). El valor promedio más alto se presentó durante el 2007 (0.02986) y 2008

(0.0314) correspondiente al período frío del ENSO. De todas las semanas

analizadas, se presentaron dos en las cuales no se detectó ningún frente, durante

la semana 24 del 2008 y en la semana 31 del 2010 (Fig. 9).

Figura 8. Gráfica de cajas del índice de frentes registrado para el periodo 2007-2010 en el Golfo de

Tehuantepec.

Las anomalías estandarizadas correspondientes al IF, mostraron tres periodos

anómalos positivos, el primero se extendió prácticamente todo el año 2007

(comenzando en la semana 11 y terminando en la semana 5 del año siguiente), los

otros dos tuvieron una duración corta, registrándose en invierno (de las semanas 35

a la 40 del 2008, 4 a la 14 del 2009 y 34 a la 43 del 2010) (Fig.9).

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Figura 9. Anomalía estandarizada promedio semanal del índice de frentes (IF) durante el periodo

2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras color gris representan las anomalías del IF y la

línea naranja corresponde a los datos suavizados.

VIII.1.4 Altura superficial del mar (ASM)

La variabilidad inter-anual de la ASM no fue significativa (H(3,48) = 6.8, p>0.05;

Fig.10); sin embargo, durante el período cálido correspondiente al periodo 2009-

2010 se presentaron los valores máximos con 0.73 y 0.75 m respectivamente;

mientras que el valor mínimo se registró durante el 2007 con 0.58 m.

Figura 10. Gráfica de cajas de los valores de la altura superficial de mar registrados durante el

periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec.

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Al calcular la anomalía estandarizada de la serie, se presentaron dos periodos; el

primero, del mes de marzo del 2007 hasta junio del 2008 alcanzando valores

mínimos de -1.49. El segundo comenzó desde el mes de febrero del 2009 hasta el

mes de junio del 2010, con registros máximos de 1.25 (Fig. 11).

Figura 11. Anomalía estandarizada promedio mensual de la altura superficial del mar (ASM) durante

el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras color gris representan las anomalías

de ASM y la línea amarilla corresponde a los datos suavizados.

VIII.1.5 Velocidad y dirección del viento (VV)

La variabilidad inter-anual de la velocidad del viento, no fue significativa (H(3,48) =0.1,

p> 0.05; Fig.12), el valor promedio mensual para todo el periodo fluctuó entre 2 y 7

m/s, registrando en 2007 el valor máximo (7.2 m/s) y el mínimo en 2008 con una

velocidad de 2.8 m/s.

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Figura 12. Gráfica de cajas de los valores de velocidad de viento registrados durante el periodo

2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec.

Aunque las anomalías estandarizadas de la VV mostraron una alta variabilidad a lo

largo del periodo de estudio, se pueden observar dos períodos anómalos positivos:

de marzo del 2008 hasta marzo del 2009, y del mes de noviembre del 2009 hasta

septiembre del 2010. Los períodos negativos fueron variables en duración (Fig.13).

Figura 13. Anomalía estandarizada promedio mensual de la velocidad del viento (VV) durante el

periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec. Las barras color gris representan las anomalías de

VV y la línea morada corresponde a los datos suavizados.

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En la figura 14 se presenta la dirección y velocidad del viento promedio

mensual en los cuales se registraron valores mayores a 8 m/s y en los cuales se

puede apreciar el chorro de viento formado por el paso del Istmo de Tehuantepec.

En todo el periodo, los vientos fueron más intensos (entre 8 y 18 m/s) durante los

meses de enero a marzo y de octubre a noviembre. Durante este periodo se observa

como la velocidad del viento es más intensa a lo largo del centro del golfo, y en

algunos meses se extiende hasta la parte más oceánica del área de estudio.

La dirección del viento durante esos meses comienza a hacerse notoria en la

entrada del golfo, de acuerdo con su dirección se distinguen aquellos que se dirigen

desde el norte hacia el suroeste del área. También se observan vientos intensos

que provienen del sur y afectan la parte central del área, encontrándose con los

vientos del norte. Cabe destacar que esto fue más notorio durante los meses de

junio, julio, agosto y septiembre de todos los años.

Figura 14. Dirección y velocidad del viento promedio mensual registrados durante los meses de

enero, febrero, marzo y octubre, noviembre en el período 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec.

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Figura 14 Continuación…

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Figura 14. Continuación…

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Figura 14. Continuación…

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Figura 14. Continuación…

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VIII.2 Relación entre las variables ambientales

En la figura 15 se presentan las series suavizadas de las variables ambientales tanto

semanales (TSM, Chla y el IF), como mensuales (VV y ASM). En el caso de las

variables con una temporalidad semanal, el valor de la correlación entre las series

de TSM y Chla fue negativo, es decir presentan una relación inversa y significativa

(R= -0.72, p<0.05; Fig. 15-A). La correlación entre el IF y la TSM también fue inversa

(R=-0.35, p<0.05), mientras que con la concentración de Chla fue positiva (R=0.22,

p<0.05), y ambas fueron significativas. Por consecuencia, los valores de anomalías

positivas del IF coinciden con los periodos de mayor Chla y con las anomalías

negativas de TSM registrados durante la temporada de invierno (Fig.15-B y C).

La correlación entre la ASM y la VV fue positiva, pero no significativa (R=

0.12, p>0.05). No obstante que al inicio de la serie se observa una anomalía

negativa del viento al igual que de la ASM, posterior a este periodo ambas series

registraron anomalías positivas desde el mes de mayo del 2008 hasta marzo del

2009. Asimismo, desde mayo del 2009 a mayo del 2010 se observó un

desfasamiento de ambas series coincidiendo con el periodo cálido del ENSO

(Fig.15-D).

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Figura 15. Comparación de las series de anomalías suavizadas de las variables ambientales con

una temporalidad semanal para la temperatura superficial del mar (TSM), la concentración de

pigmentos fotosintéticos (Chla), y el Índice de frentes (IF)) y con una temporalidad mensual para la

velocidad del viento (VV) y la altura superficial del mar (ASM).

R= 0.22

R= - 0.35

R= -0.72

R=0.12

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VIII.3 Análisis de las capturas

VIII.3.1 Variabilidad inter-anual

La variabilidad inter-anual de las capturas fue significativa (H(3, 2903) =140.7, p<0.05),

con el valor más bajo en 2009 con 257 t; mientras que durante el 2007 y 2010 se

presentaron los registros más altos con 908 y 826 t respectivamente (Fig. 16).

Figura 16. Captura total anual de atún aleta amarilla registrada por la flota atunera mexicana de

cerco en el Golfo de Tehuantepec durante el periodo 2007-2010.

VIII.3.2 Variabilidad de la captura intra-anual

La variabilidad intra-anual de las capturas fue significativa (H(10, 2903) = 41.6, p<0.05).

Al analizar la captura mensual para todo el período de estudio se observó que

durante el 2009 no se registraron capturas durante los meses de marzo, abril y junio,

para el resto de los meses las capturas fueron bajas con excepción del mes de

agosto, en el cual se registró la captura más alta para ese año. Para el resto de los

años (2007, 2008 y 2010), los mayores valores se registraron de enero a abril;

mientras que las capturas más bajas fueron de mayo a septiembre (Fig. 17).

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39

Figura 17. Captura mensual de atún aleta amarilla registrada por la flota atunera mexicana de cerco

en el Golfo de Tehuantepec durante el periodo 2007-2010.

VIII.3.3 Variabilidad de la captura por tipo de indicador

La captura por tipo de indicador (brisa, cardúmenes asociados a delfín y asociados

a objetos flotantes) presentó diferencias significativas (H(2,2903) = 52.8, p<0.05),

registrando el valor más bajo (118 t) para la captura de atunes asociado a objetos

flotantes. Al clasificar la captura por tipo de indicador de forma anual, se observó

que durante el periodo frio del ENSO (2007-2008) las capturas más altas se

realizaron sobre los cardúmenes asociados a delfines (989 t); mientras que durante

el periodo cálido (2009-2010), las capturas más altas se registraron sobre los

cardúmenes sobre brisa, siendo 2010 el año que presentó el registro más alto (668

t) (Fig. 18).

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40

Figura 18. Captura total por tipo de indicador (brisa, cardúmenes asociados a delfín, y cardúmenes

asociados a objetos flotantes) registrada por la flota atunera mexicana de cerco durante el periodo

2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec.

VIII.3.4 Variabilidad intra-anual de la captura por tipo de indicador.

La captura mensual por tipo de indicador para cada año se presenta en la figura 19.

En ésta se puede observar que, durante el periodo 2007-2008, se registraron en

todos los meses capturas sobre cardúmenes asociados a delfín, disminuyendo de

mayo a septiembre. Con respecto al siguiente período, en el 2009 se capturaron

cardúmenes asociados a delfín en los meses de enero, febrero y mayo; mientras

que para el resto del año (julio-noviembre) se capturaron sobre brisa. Durante 2010,

predominaron durante todos los meses del año las capturas sobre brisa.

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41

Figura 19. Capturas mensuales registradas por tipo de indicador del 2007-2010 en el Golfo de

Tehuantepec, donde: a) El color negro representa las capturas sobre brisa, b) el color gris claro

representa a los cardúmenes asociados a delfín y c) el color gris obscuro a los cardúmenes

asociados a objetos flotantes.

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42

VIII.4 Distribución de las capturas por tipo de indicador

La distribución espacial de los lances por tipo de indicador realizados por la flota

atunera en el GT para el periodo frio (2007-2008) y cálido (2009-2010) del ENSO

se presenta en la figura 20. Durante el periodo frío, se observa que los lances se

encuentran distribuidos en la parte oceánica, predominando aquellos sobre

cardúmenes asociados a delfín. Sin embargo, durante este mismo período se

visualizan lances sobre brisa cerca de la costa (de los 97 a 95°W y 15 a 16°N);

mientras que en la parte contraria del golfo (de los 93 a 92°N y 15 a 16°N) se

presentaron lances sobre delfines (Fig. 20-A).

Durante el periodo cálido, la proporción de lances en comparación al frío fue

baja (32%). Los lances sobre delfín observados en el área fueron escasos, y si bien

la proporción de lances sobre brisa fue mayor, éstos se realizaron en aguas

oceánicas. Durante este período se observaron lances de brisa y delfín agrupados

cerca de la parte central del golfo (Fig.20-B).

Figura 20. Distribución espacial de los lances por tipo de indicador para A) período frio (2007-2008) y

B) período cálido (2009-2010) en el Golfo de Tehuantepec.

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43

VIII.5 Detección de frentes térmicos y su relación con los lances

En el anexo 1 se presentan los mapas con los frentes térmicos detectados

semanalmente y sobre ellos la distribución de los lances por tipo de indicador

realizados durante ese periodo. De manera general, los frentes se detectaron con

mayor frecuencia durante las semanas correspondientes a la temporada de

invierno, coincidiendo con el mayor número de lances registrados desde la semana

4 a la 13 y de las semanas 38 a la 42. Los lances asociados a frentes se registraron

del lado cálido entre temperaturas de 28 y 29 °C. De todos los frentes observados,

predominaron dos: el primero formado a lo largo de toda la parte occidental del Golfo

de Tehuantepec (desde la costa entre Puerto Escondido y Puerto Ángel hacia la

parte oceánica) y el segundo, en la parte opuesta.

Durante la semana 4, en el período frío (2007-2008) se observaron lances de

atún asociado a delfín y brisa cercanos a frentes; mientras que en el período cálido

(2009-2010) no se observó ninguna relación lance-frente. En la semana 6 durante

todos los años se registraron lances de brisa y delfín asociados a frentes alejados

de la costa. En la siguiente semana, durante el período frío se presentó un patrón

similar a la semana 6. Si bien, durante el primer año del periodo cálido no se

observaron lances, durante el 2010 se presentaron lances de brisa en la parte cálida

de dos frentes. Particularmente, de la semana 11 a la 13 aunque se detectaron

frentes en todos los años, solo en el 2010 se observó una asociación lance-frente.

Los lances fueron sobre brisa y delfín, con la singularidad de que todos ellos

estuvieron rodeados por frentes y se realizaron en la parte central del Golfo de

Tehuantepec en una zona de temperatura entre 24 - 26 °C.

Durante el verano (semana 14 a la 37), hubo menor número de lances

coincidiendo con la disminución de frentes, al inicio del invierno (semana 38 a la 42),

aumentó la detección de frentes a lo largo del GT siendo más evidente en la parte

oceánica. Durante estas semanas, en el 2008 se presentaron lances de atún sobre

delfín cercanos a la costa (entre los 15°N y 92°W), estos lances estuvieron

asociados a la parte cálida del frente; mientras que en el 2010 se realizaron lances

sobre brisa lejanos de la costa.

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44

VIII.7 Variabilidad de la CPUE

La variabilidad inter-anual de la CPUE del AAA presentó diferencias significativas

(H(3,104) =14, p<0.05; Fig.21). Durante 2009 se registró el valor más alto con un

promedio de 16 t. El valor de CPUE mínimo se registró en 2008 donde se presentó

un lance nulo; mientras que el máximo se registró en 2010 con 40.9 t.

Figura 21. Grafica de cajas de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de atún aleta amarilla

registrados por la flota atunera mexicana de cerco en el Golfo de Tehuantepec durante 2007-2010.

En la figura 22 se presenta la serie de anomalías mensuales de la CPUE en la cual

se puede observar que del mes de junio del 2008 a mayo del 2010 se registraron

anomalías positivas; mientras que de enero del 2007 a marzo del 2008 se

presentaron anomalías negativas. Al analizar las anomalías semanales se presentó

la misma tendencia; sin embargo, debido a que hubo semanas en las que no se

realizaron lances o éstos fueron sin captura (lances nulos), la variabilidad fue mayor

(Fig. 23).

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45

Figura 22. Anomalía estandarizada mensual de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de atún

aleta amarilla capturado por la flota atunera mexicana de cerco durante 2007-2010 en el Golfo de

Tehuantepec. Las barras color gris representan las anomalías de la CPUE mensual y la línea negra

corresponde a los datos suavizados.

Figura 23. Anomalía estandarizada semanal de la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) de atún

aleta amarilla capturado por la flota atunera mexicana de cerco durante 2007-2010 en el Golfo de

Tehuantepec. Las barras color gris representan las anomalías de la CPUE semanal y la línea negra

corresponde a los datos suavizados.

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46

VIII. 8 Relación entre la CPUE y las variables ambientales.

El análisis de correlación cruzada mostró que solamente la relación de la CPUE con

la Chla fue significativa y positiva (R= 0.388, p<0.05). Particularmente en este

estudio no se observó un retraso entre ambas series (Fig.24- B). Aunque no se

encontró una relación entre la CPUE y la TSM promedio semanal (R=-0.09, p>0.05),

se observó que a temperaturas mayores a los 29 °C la CPUE fue menor; mientras

que los valores de CPUE máximos se registraron entre temperaturas de 26.5 y 28

°C (Fig.24-A).

La relación entre la CPUE y el IF no fue significativa (R=0.04, p>0.05); sin

embargo, se presentó un patrón similar al obtenido con la Chla, se observa que, al

registrarse valores altos del índice de frentes, se tiene una respuesta positiva de la

CPUE del AAA. Esto fue más notorio en las semanas correspondientes a la

temporada de invierno durante el período de transición del año 2008 al 2009 y 2009

al 2010 (Fig.24-C).

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47

Figura 24. Comparación de las series de los valores semanales de la captura por unidad de

esfuerzo (CPUE) y las variables ambientales (Temperatura superficial del mar (TSM), concentración

de pigmentos fotosintéticos (Chla) y el Índice de frentes (IF)) para el período 2007-2010 en el Golfo

de Tehuantepec.

Semanas

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48

Las correlaciones cruzadas entre la CPUE promedio mensual y las variables

ambientales mensuales (altura superficial del mar y velocidad del viento) no fueron

significativas, no se observó ningún patrón aun considerando desfases (Fig. 25 A-

B).

Figura 25. Comparación de las series mensuales entre la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) y

las variables ambientales con una temporalidad mensual (altura superficial del mar (ASM), velocidad

del viento (VV)). Las series muestran los valores mensuales promedios obtenidos para el período

2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec.

R=0.23

3

B

B

R=0.13

3

A

Meses

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49

VIII. 9 GAMs

A continuación, se describen los resultados obtenidos por los GAMs donde se

presenta la construcción del MMA, los gráficos de dependencia parcial, y la

comparación de la distribución de la CPUE con respecto a los mapas de predicción

espacial para cada modelo.

VIII.9.1 Modelo general

Al realizar la construcción del MMA, las variables que mejor explicaron la relación

captura/lance fueron; la variable espacial, el tiempo (año y semana), la Chla y la

TSM (Tabla 2). Al añadir las variables todas tuvieron un aporte significativo al

modelo con excepción de la variable espacial (p=0.667). Sin embargo, se decidió

utilizar esta variable debido a la importancia que tiene la distribución espacial del

AAA dentro de este trabajo. El mejor modelo que explicó la CPUE de esta especie

fue el siguiente:

Log (Captura+1) ~ offset (log Lance) + f1(Longitud, Latitud) + f2(Año) + f3(Semana)

+ f4(log Chla) + f5(TSM)

El cual presentó el valor más bajo de AIC (2009.38) y un R2 de 0.60. La suma de

todas las variables explicó un porcentaje de devianza del 60.8%.

Tabla 2. Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) para el modelo general,

donde: *indica el modelo nulo, y ** el mejor modelo.

Modelo Devianza

Residual

AIC % Deviación explicada.

R2(adj.) P

Log (Captura+1) ~1* 1367.8 2735.387 0 0 <0.0001

+offset (log Lance) 1033.9 2066.733 0 0.566 <0.0001

+ti (Longitud, Latitud) 1034.2 2069.567 0.294 0.566 0.667

+factor (Año) 1014.3 2026.29 59.4 0.591 <0.0001

+s (Semana) 1011.8 2019.313 59.9 0.595 <0.001

+s (log Chla) 1012.2 2017.066 60 0.596 0.031

+s (SST)** 1010.7 2009.387 60.8 0.603 0.0172

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En la figura 26 se muestran los gráficos de dependencia parcial para el modelo

general. Donde se observa la respuesta de la CPUE del AAA a las variables

ambientales durante todo el período del ENSO 2007-2010. La respuesta de la CPUE

a la Chla fue positiva, es decir, se observa un incremento en la misma con respecto

al incremento de la concentración de pigmentos fotosintéticos; mientras que con la

TSM se presentó una mayor CPUE entre temperaturas de 24 a 26.5 °C, posterior a

esto se observa una disminución en la misma y luego un incremento a temperaturas

más cálidas (29 °C). Para este modelo en particular no se visualizó una variabilidad

marcada de la CPUE con respecto a las semanas.

Figura 26. Gráfica de dependencia parcial que representa la respuesta de la captura por unidad de

esfuerzo del atún aleta amarilla en relación con las variables predictoras del modelo general en el

Golfo de Tehuantepec del 2007-2010: A) Semana, B) Interacción longitud-latitud, C) Concentración

de pigmentos fotosintéticos (Chla), D) Temperatura superficial del mar (TSM) y E) Año.

A B C

D E

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51

La predicción espacial del modelo general mostró zonas donde la CPUE estimada

es alta en la parte centro del GT y en áreas lejanas de la costa a bajas latitudes (7

y 10°N) y longitudes (98 y 92°W). Coincidiendo con los valores de CPUE por

cuadrante más altos para todo el período, en donde se registraron valores

superiores a las 150 t en algunos cuadrantes. Las zonas con valores bajos de CPUE

de acuerdo con el modelo se localizaron en la parte noroeste del área, entre las

latitudes 12 y 16°N y las longitudes 104 y 98°W, coincidiendo con los registros más

bajos de CPUE por cuadrante observados (<150 t) (Fig.27).

Figura 27. Distribución espacial por cuadrante de la captura por unidad de esfuerzo de atún aleta

amarilla observada y la predicción espacial obtenida a través del modelo mínimo adecuado general

para el período del ENSO (2007-2010) en el Golfo de Tehuantepec.

VIII.9.2 Modelo para lances de atún sobre brisa.

De manera similar a lo obtenido en el modelo general, en el MMA para brisa, la

variable espacial no tuvo un aporte significativo (p=0.403): mientras que la variable

temporal (el año y la semana) y la TSM fueron significativas (p<0.05). El mejor

modelo que explicó la relación captura/lance para brisa fue:

Log (Captura-brisa +1) ~ offset (log Lance-brisa) + f1(Longitud, Latitud) + f2(Año) +

f3(Semana) + f4(TSM)

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52

El porcentaje de devianza explicado por este modelo fue de del 57.4% y presentó

un valor de R2 de 0.56 (el porcentaje de devianza explicada y el R2 no coinciden

debido al decalaje), ambos valores más bajos que el modelo general, sin embargo,

de acuerdo con el valor de AIC (1189.42) fue el mejor modelo generado para brisa

(Tabla 3).

Tabla 3. Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) para el modelo de lances de

atún sobre brisa, donde: * indica el modelo nulo y ** indica el mejor modelo.

Modelo Devianza

residual

AIC %

Deviación

explicada.

R2(adj.) P

Log (Captura-brisa+1) ~1* 774.16 1548.71 0 0 <0.0001

+offset (log Lance-brisa) 614.42 1228.499 0 0.514 <0.0001

+ti (Longitud, Latitud) 616.43 1228.518 3.99 0.525 0.403

+factor (Año) 601.1 1204.277 55.9 0.551 <0.0001

+s (Semana) 596.9 1194.486 57.4 0.565 <0.0001

+s (TSM)** 596.2 1189.428 57.4 0.565 <0.01

Los gráficos de dependencia parcial para este modelo muestran que la respuesta

del modelo para brisa es diferente al modelo general. Espacialmente, la mayor

abundancia de estos cardúmenes se encuentra cercana a la costa coincidiendo con

los cuadrantes 18,19, del 30 al 32 y del 43 al 45. La respuesta a la variable cíclica

fue muy marcada, registrándose la mayor abundancia durante las primeras 15

semanas. En el caso de la relación con la TSM, la mayor CPUE se presentó a

temperaturas menores de 27 °C (Fig.28).

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53

Figura 28. Gráfica de dependencia parcial que representa la respuesta de la captura por unidad de

esfuerzo de los cardúmenes de atún aleta amarilla capturados en lances sobre brisa en el Golfo de

Tehuantepec, en relación con las variables predictoras del modelo durante el período del ENSO

(2007-2010). A) Interacción longitud-latitud, B) Semana, C) Temperatura superficial del mar (TSM) y

E) El año.

La predicción espacial para el modelo de brisa presentó como área de CPUE alta

toda la parte centro del golfo, con el mayor registro a latitudes y longitudes bajas (7

a 10°N, y 94 a 92°W), y cerca de la costa correspondiente a los cuadrantes 15,

16,17 y 18. La zona no idónea fue a latitudes medias entre los cuadrantes 19, 31,

32 y 44, 45; mientras que los valores más altos de CPUE (> 150 t) se registraron en

la parte sureste del área (Fig.29).

A B

C D

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Figura 29. Distribución espacial por cuadrante de la captura por unidad de esfuerzo de los

cardúmenes de atún aleta amarilla capturados sobre brisa y la predicción espacial del modelo

durante el período del ENSO (2007-2010) en el Golfo de Tehuantepec.

VIII.9.3 Modelo para lances de atún asociado a delfín

Para este modelo, la variable espacial tampoco fue significativa (p=0.354),

particularmente en este modelo la Chla y la semana, tampoco tuvieron un aporte

significativo siendo en este caso el año y la TSM las únicas variables con

importancia. El mejor modelo que explicó la relación captura/lance de atún asociado

a delfín fue:

Log (Captura-delfín+1) ~ offset (log Lance-delfín) + f1(Longitud, Latitud) + f2(Año) +

f3(TSM)

El cual explicó un 53% de la devianza y un R2 de 0.53. Sin embargo, al añadir el IF

como factor, resulto que el IF para el año 2010 fue significativo (p<0.001),

explicando un porcentaje de deviación más alto al modelo anterior (54.9%) y con un

valor de AIC más bajo (1215.84). Sin embargo, cabe destacar que de todos los

modelos generados fue el único en el cual el IF tuvo un aporte significativo como

variable predictiva (Tabla 4).

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55

Log (Captura-delfín+1) ~ offset (log Lance-delfín) + f1(Longitud, Latitud) + f2(Año) +

f3(TSM)+f4(IF)

Tabla 4. Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) para el modelo de lances de

atún asociado a delfín, donde: * indica el modelo nulo, ** indica el modelo sin considerar el

índice de frentes y *** indica el modelo considerando el índice de frentes como factor

(durante el año 2010).

Modelo Devianza

residual

AIC %

Deviación

explicada.

R2(adj.) P

Log(Captura-delfín+1) ~1* 772.79 1545.805 0 0 <0.0001

+offset (log Lance-delfín) 623.63 1246.839 0 0.478 <0.0001

+ti (Longitud, Latitud) 623.37 1247.976 0.188 0.478 0.354

+factor (Año) 614.30 1228.933 50.7 0.502 <0.0001

+s (TSM)** 612.41 1220.301 53 0.52 <0.01

+factor (IF), 2010*** 612.99 1215.848 54.9 0.533 <0.001

Las gráficas de dependencia parcial de este modelo mostraron que espacialmente

los cardúmenes asociados a delfín tienen preferencia por zonas más oceánicas

encontrándose distribuidos en toda el área de estudio; mientras que con la TSM

mostraron un comportamiento similar al modelo general, con una mayor CPUE en

temperaturas entre los 24 y 26.5 °C y entre los 28 y 29 °C (Fig.30).

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56

Figura 30. Gráfica de dependencia parcial que representa la respuesta de la captura por unidad de

esfuerzo de los cardúmenes de atún aleta amarilla asociado a delfín en el Golfo de Tehuantepec, en

relación con las variables predictoras del modelo durante el periodo ENSO (2007-2010). A)

Interacción longitud-latitud, B) Temperatura superficial del mar (TSM) y C) El año.

Al agregar el IF como factor al modelo, el 2010 fue el único año con un aporte

significativo; mientras que los gráficos de dependencia parcial de las otras variables

no cambiaron. Aunque se observa que los valores de CPUE aumentan conforme el

IF lo hace, a valores mayores de 0.10, la incertidumbre y variabilidad de los datos

se incrementan (Fig.31).

A B

C

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Figura 31. Gráfica que representa la respuesta de la captura por unidad de esfuerzo de los

cardúmenes de atún aleta amarilla asociados a delfín, al índice de frentes durante el año 2010 en el

Golfo de Tehuantepec.

La distribución de la CPUE observada presentó los valores más altos (>100 t) entre

las longitudes de -98 a -92°W. De manera similar a lo anterior, la predicción estimó

un área de CPUE alta entre las latitudes 7 a 10°N y las longitudes 104 a 93°W.

Además, señaló una zona de CPUE baja entre las latitudes 13 a 16°N. Sin embargo,

predijo una zona idónea para encontrar al AAA en los cuadrantes 17,18 y 19, del 29

al 32 y del 42 al 45 (Fig.32).

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Figura 32. Distribución espacial por cuadrante de la captura por unidad de esfuerzo de los

cardúmenes de atún aleta amarilla asociado a delfín y la predicción espacial del modelo durante el

período del ENSO (2007-2010) en el Golfo de Tehuantepec.

VIII.9.4 Modelo para el período frío

En el modelo que corresponde al período frío del ENSO (2007-2008), se observó el

mismo patrón con respecto a los modelos anteriores. En este caso la interacción

longitud-latitud y la TSM no fueron significativas (p<0.05). Sin embargo, esta última

variable también se conservó dentro de las variables predictoras debido que al

considerarla la significancia de las otras variables aumentaba. Las variables

significativas para el modelo fueron el año, el tipo de indicador y la semana. El

modelo final correspondiente al período frío fue:

Log (Captura+1) ~ offset (log Lance) + f1(Longitud, Latitud) + f2(Año) + f3 (Tipo de

indicador) + f4(TSM)+f5(Semana)

El modelo final tuvo una devianza explicada de 61.8%, y presentó un valor de R2

igual a 0.608. De acuerdo con el valor de AIC (1159.51) este fue el mejor modelo

(Tabla 5).

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Tabla 5. Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) para el modelo del período

frío del ENSO en dónde: * indica el modelo nulo, y **indica el mejor.

Modelo Devianza

residual

AIC %

Deviación

explicada.

R2(adj.) P

Log (Captura+1) ~1* 785.24 1570.82 0 0 <0.0001

+offset (log Lance) 590.87 1181.241 0 0.577 <0.0001

+ti (Longitud, Latitud) 590.71 1182.40 0.184 0.577 0.36

+factor (Año) 589.32 1178.502 58.3 0.581 <0.0001

+factor (Tipo de indicador) 515.99 1163.28 60.2 0.598 <0.001

+s (TSM) 583.03 1162.13 61.1 0.603 0.171

+s (Semana)** 582.11 1159.51 61.8 0.608 0.032

Las gráficas de dependencia parcial muestran que la CPUE mayor se

encuentra a los extremos noroeste y sureste del área de estudio. Temporalmente,

la respuesta de la CPUE fue mayor durante las semanas correspondientes al

invierno. En el caso de la TSM, la CPUE se mantuvo constante desde los 24 a los

27 °C, pero aumentó a TSM más cálidas; mientras que, con la variable del tipo de

indicador, los lances combinados delfín- brisa fueron los que presentaron CPUE

mayores (Fig. 33).

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Figura 33. Gráfica de dependencia parcial que representa la respuesta de la captura por unidad de

esfuerzo del atún aleta amarilla en el Golfo de Tehuantepec, en relación con las variables

predictoras del modelo para el período frío del ENSO (2007-2008). A) Interacción longitud-latitud, B)

Semana, C) Temperatura superficial del mar (TSM), D) El año, y E) Tipo de indicador (donde: DD:

indica lances sobre delfines, BB: Lances sobre brisa, OF: lances sobre objetos flotantes, BD: lances

sobre brisa y delfín).

En el caso de la predicción para el período frío y la distribución espacial de la CPUE

se observa como ambas se comportan de manera similar. Las zonas idóneas para

la captura de AAA predicha por el modelo corresponden con los cuadrantes que

presentan los valores más altos de CPUE observada (>150 t). Siendo las áreas

cercanas a la costa (entre los cuadrantes 16, 17,18 y 31, 32) y al sureste del GT (en

los cuadrantes 92, 93, 94, del 105 al 110 y 120, 121, 122), las zonas más adecuadas

para la captura de AAA durante el período frío (Fig. 34).

A B C

D E

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61

Figura 34. Distribución espacial por cuadrante de la captura por unidad de esfuerzo del atún aleta

amarilla y la predicción espacial correspondiente al período frío del ENSO (2007-2008) en el Golfo

de Tehuantepec.

VIII.9.5 Modelo para el período cálido

Al igual que los modelos anteriores, para el período cálido la interacción longitud-

latitud no fue significativa (p=0.363). Las variables predictoras más importantes para

este modelo fueron el año, el tipo de indicador, la semana y la Chla. El modelo

correspondiente a este periodo fue:

Log (Captura+1) ~ offset (log Lance) + f1(Longitud, Latitud) + f2(Año) + f3 (Tipo de

indicador) + f4(Semana)+f5(log Chla)

Cabe mencionar que este modelo explicó el porcentaje de deviación más alto (63%)

en comparación a todos los modelos anteriores, con un valor de AIC igual a 827.58

y un R2 de 0.62 (Tabla 6).

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62

Tabla 6. Construcción del modelo mínimo adecuado (MMA) para el modelo del período

cálido del ENSO en donde: * indica el modelo nulo y ** el mejor modelo.

Modelo Devianza

Residual

AIC %

Deviación

explicada

R2(adj.) P

Log (Captura+1) ~1* 576.65 1153.76 0 0 <0.0001

+offset (log Lance) 424.09 847.74 0 0.585 <0.0001

+ti (Longitud, Latitud) 422.97 849.02 3.85 0.595 0.363

+factor (Año) 422.28 846.54 60.7 0.599 <0.0001

+factor (Tipo de

indicador)

420.79 845.08 61.4 0.604 <0.04

+s(Semana) 418.62 840.68 61.8 0.608 <0.001

+s (log Chla)** 413.92 827.58 63 0.62 <0.0001

En la figura 35 se muestra la respuesta de la CPUE a las diferentes variables

predictoras del modelo, la variable espacial refleja la mayor concentración de AAA

en toda la entrada del GT cerca de la costa, pero también se observó otra área lejos

de la costa (entre latitudes de 8 a 10°N y longitudes de 104 a 95°W). Durante las

primeras 10 semanas en el tiempo cíclico, y a valores altos de Chla se detectaron

valores de CPUE altos. En el caso de la variable categórica que representa el tipo

de indicador, la respuesta de la CPUE durante este periodo fue igual al período frío,

siendo nuevamente la combinación del lance brisa y delfín el que presentó los

valores más altos.

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63

Figura 35. Gráfica de dependencia parcial que representa la respuesta de la captura por unidad de

esfuerzo del atún aleta amarilla en el Golfo de Tehuantepec, en relación con las variables

predictoras del modelo para el período cálido del ENSO (2009-2010). A) Interacción longitud-latitud,

B) Semana, C) Concentración de pigmentos fotosintéticos (Chla), D) El año y D) El tipo de indicador

(donde: DD: lances sobre delfines, BB: Lances sobre brisa, OF: lances sobre O. flotantes, BD:

lances sobre brisa y delfín).

En el caso de la predicción para el período cálido, los cuadrantes con CPUE altos

se dispersan a lo largo del centro del golfo (entre las longitudes 98 a 92°W)

coincidiendo con la zona de influencia de la lengüeta de agua fría. El área no idónea

se presentó en la parte suroeste de la zona (7 a 10°N y 104 a 100°W). En este caso,

las áreas predichas por el modelo también coincidieron con los cuadrantes que

presentaron la mayor CPUE. Sin embargo, destaca que en la predicción al norte del

área (en los cuadrantes 1 al 7, 8 al 19 y 20 al 28) se observan cuadrantes donde se

predijeron altas concentraciones de AAA, siendo que la CPUE observada fue baja

en esta área (Fig. 36).

A B C

D E

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Figura 36. Distribución espacial por cuadrante de la captura por unidad de esfuerzo del atún aleta

amarilla y la predicción espacial del modelo para el período cálido del ENSO (2009-2010) en el

Golfo de Tehuantepec.

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65

IX. DISCUSIÓN

IX.1Caracterización ambiental del Golfo de Tehuantepec.

Los valores de TSM promedio mensual mínimo y máximo encontrados durante el

período de estudio fueron de 25.7 y 29 °C, valores que se encuentran dentro de los

intervalos reportados en otros estudios (de 23 a 30 °C) (Ortega-García & Lluch-

Cota, 1996; Trasviña et al., 2003). Como promedio anual el valor máximo se registró

en el año 2009 con 28 °C y el mínimo durante 2008 con 27.3 °C, coincidiendo con

un evento de La Niña moderado de julio del 2007 a julio del 2008; mientras que, de

junio del 2009 a mayo del 2010 se registró un evento El Niño moderado (NOAA,

2013). Cabe destacar que durante el segundo semestre del 2010 se presentó

nuevamente un evento La Niña, mismo que continuo hasta mayo del 2011 (NOAA,

2013). Lo anterior pudo haber influenciado la alta variabilidad de las temperaturas

observadas durante 2010, ya que, durante el período de estudio fue el año en que

se registraron los valores promedio de TSM semanal mínimo y máximo.

Otro de los factores que afecta la variabilidad de las TSM en el Golfo de

Tehuantepec es la intensidad de las surgencias. Trasviña et al. (2003) mencionan

que la TSM en la lengüeta de agua fría que predomina durante el invierno, se

caracteriza por presentar temperaturas entre los 17 y 22 °C; mientras que el resto

del área puede mantenerse en temperaturas más cálidas (de 28 a 30 °C). Durante

el periodo analizado, las TSM más bajas registradas en la zona de surgencias

fluctuaron entre los 19 y 22 °C.

Las surgencias son generadoras de una alta productividad que se refleja en

valores altos de Chla, mismos que coinciden con la temporada de invierno. Este

efecto es de esperarse debido a que durante las surgencias las aguas de fondo

ricas en nutrientes suben a la superficie enriqueciendo el área con alimento. Lo

anterior ya ha sido reportado en trabajos anteriores, en los cuales se señala que en

el GT se manifiesta esta alta productividad durante los meses de octubre a abril,

con un desarrollo máximo de noviembre a enero (Ortega-García & Lluch-Cota, 1996;

Lluch-Cota et al., 1997; Färber-Lorda et al., 2004). Esto tiene como consecuencia

que su máxima extensión alcance la región occidental adyacente al GT durante

noviembre y diciembre (Lluch-Cota et al., 1997).

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66

Los valores promedio semanal de la Chla encontrados durante el periodo

analizado estuvieron en un intervalo de 0.13 a 0.69 mg/m3, los valores más altos se

registraron durante el 2007, año en el cual inició el período frío del ENSO. Los

valores más bajos se registraron durante 2009-2010 caracterizado por el periodo

cálido (NOAA, 2010; 2013). Sin embargo, la variabilidad inter-anual no fue

significativa, debido posiblemente a la alta varianza que presentaron los valores de

Chla durante este período. Aguirre-Gómez & Salmerón-García (2005), reportaron

que durante el verano (de 1998 a 2004) el GT presentó una marcada homogeneidad

con bajas concentraciones de Chla (<0.5 mg/m3); mientras que en el invierno varían

desde 0.12 a 0.60 mg/m3. Estos valores son similares a los registrados en este

trabajo, ya que durante verano estuvieron entre 0.17 a 0.38 mg/m3; mientras que en

invierno fluctuaron desde los 0.18 a 0.69 mg/m3.

A pesar de que los valores de la velocidad promedio mensual del viento no

presentaron diferencias significativas durante 2007-2010, la influencia de la

velocidad y la dirección del viento en el GT es importante, ya que los chorros de

viento producen modificaciones en la superficie oceánica afectando la dinámica

oceánica en la zona (Flores-Vidal et al., 2011). Si bien los valores de velocidad del

viento promedio mensual para toda el área y durante todo el período de estudio

fluctuaron entre 2 y 7 m/s, los cuales para esta zona se consideran vientos débiles

(Trasviña & Barton, 2008; Flores-Vidal et al., 2011), en los mapas de viento se

observan valores hasta 18m/s. Como ya se mencionó estos vientos se conocen

localmente como vientos “Tehuanos”, provienen del Océano Atlántico y pasan hacia

el Océano Pacífico a través del paso de Chivela en el istmo de Tehuantepec, con

velocidades superiores a 10 m/s en forma de chorro (Steenburgh et al., 1998,

Romero-Centeno et al., 2003; Flores-Vidal et al., 2011).

En este trabajo se observó que los vientos que se generan desde el norte y

circulan hacia el suroeste del GT, son los que alcanzaron a presentar velocidades

de 8 a 19 m/s en los promedios mensuales, extendiéndose por toda el área de

estudio. Estos valores de velocidad fueron los más intensos, se observaron durante

los meses de enero a marzo y de octubre a diciembre en todos los años, variando

en algunos tanto en intensidad como en dirección. Durante el resto de los meses la

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67

velocidad del viento alcanzó apenas los 6 m/s. Resultados similares han sido

reportados por Romero-Centeno et al. (2003) con vientos más intensos durante

diciembre y enero, y vientos débiles durante mayo y junio.

Las anomalías negativas del viento registradas de febrero de 2007 a abril del

2008 coinciden con el periodo frío del ENSO. Estudios anteriores han reportado que

durante la Niña las velocidades del viento en el GT son significativamente más

débiles que durante un año neutro o durante la presencia de El Niño (Romero-

Centeno et al., 2003). Si bien, se ha reportado que durante un periodo cálido las

velocidades del viento son mayores y se presentan más frecuentemente (Magaña

et al., 1999; Romero-Centeno et al., 2003; Trasviña et al., 2004), esto no se observó

durante el periodo analizado, ya que hubo ligeras anomalías positivas tanto a finales

del periodo frío como del cálido, quizá debido a que El Niño fue considerado como

moderado.

A pesar de que los valores de ASM no presentaron diferencias significativas

durante el periodo de estudio, en el análisis de las anomalías estandarizadas se

apreciaron claramente dos periodos, durante los meses correspondiente al periodo

frío, se observaron anomalías negativas de la ASM: mientras que durante el cálido

fueron positivas. Estas variaciones observadas dentro del periodo pueden deberse

a que el nivel del mar se ve influenciado por varios procesos, entre ellos, la marea,

los vientos del “Norte” intensos y los fenómenos de El Niño (Zabala-Hidalgo et al.,

2010). Lo anterior concuerda con lo observado por Trasviña et al. (2004) quienes

documentaron que durante años El Niño, ondas de baja frecuencia a lo largo de

costas mexicanas afectan la dinámica oceánica, incrementando el nivel del mar y la

profundidad de la termoclina durante este período.

Los valores de correlación cruzada obtenidos entre las variables semanales

fueron significativos es decir están relacionados entre ellas, esto era de esperarse

debido a la relación que tienen las bajas temperaturas con las altas concentraciones

de pigmentos fotosintéticos y viceversa. Además, ambas variables se ven

influenciadas por las surgencias durante el invierno. Por otro lado, aunque las

variables mensuales no tuvieron una correlación significativa, se sabe que el efecto

producido por un evento de viento a su vez genera un arrastre fuera de la costa,

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68

acompañado con la disminución en el nivel del mar junto a la costa (Velázquez-

Muñoz et al., 2011). Lo cual se observa en el comportamiento de la ASM, ya que

esta serie presentó anomalías negativas que indican bajos niveles del mar

coincidentes con anomalías positivas en la serie de VV.

IX.2 Variabilidad de la captura

La resolución de la Comisión Interamericana del Atún Tropical en 2002 de

establecer una veda de pesca atunera con red de cerco que abarca desde el día 1

al 31 de diciembre (CIAT, 2004), se vio reflejada en el hecho de que durante todo el

periodo analizado no hubo registros de capturas durante los meses de diciembre.

La variabilidad inter-anual de las capturas fue significativa, registrando los

valores más bajos en el año 2009; mientras que las más altas fueron durante el

2007 y 2010. La disminución de las capturas durante el 2009 puede estar

relacionada con la presencia de anomalías positivas de TSM debido a la presencia

de El Niño. En este sentido se ha observado que, durante la presencia de este

evento la termoclina es más profunda, además de registrarse una TSM y niveles del

mar elevados en gran parte del OPO (CIAT, 2004; Ortega-García et al., 2015). Estos

cambios tienen un efecto negativo en las capturas de AAA, debido a que el atún es

menos vulnerable a la red de cerco. Durante El Niño la termoclina se profundiza

haciendo que los atunes sean menos vulnerables a la captura, por lo tanto, las tasas

de captura disminuyen (CIAT, 2012; 2014). Se cree que, los valores de TSM cálidas

o frías pueden asimismo causar que estos peces con alta capacidad móvil se

desplacen a un hábitat más favorable (Lu et al., 2001).

Lo contrario sucedió durante el período frío 2007-2008, en el cual se

registraron las capturas más altas. Si bien se presentaron anomalías de TSM

negativas, en general fluctuaron entre 24 y 29 °C, intervalo óptimo para la presencia

del AAA, condición favorable para la flota, ya que aumenta la posibilidad de un

encuentro con el recurso. Como se mencionó anteriormente, durante la mayor parte

del 2007 y 2008 se consideró un periodo frío del ENSO caracterizado por presentar

vientos superficiales de oriente más fuertes, TSM y niveles del mar más bajos, y

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69

una termoclina menos profunda lo cual como se explicó aumenta la vulnerabilidad

del AAA a la red de cerco (CIAT, 2004).

Posterior a las bajas capturas registradas durante el 2009, en el 2010 se

presentaron nuevamente capturas altas. En estudios anteriores se ha mencionado

que posterior a un evento de El Niño las capturas de AAA tienden a ser mayores, lo

cual se ha atribuido a que el efecto de un Niño en las capturas no siempre es

negativo. Joseph & Miller (1989) y Lehodey et al. (2003) observaron que los eventos

de El Niño parecen ser favorables para el reclutamiento del AAA el OPO. La CIAT

(2004) registró que cada uno de los cuatro eventos del El Niño (1969-1983) fueron

seguidos por reclutamientos de AAA superiores al promedio en el Pacífico oriental

dos años después de cada evento, de manera similar en el Golfo de California se

han encontrado reclutamientos altos 12 meses después de un evento cálido de El

ENSO (Torres-Orozco et al., 2006). En este caso no se pudo observar claramente

ya que el análisis solo se hizo hasta el 2010. Al parecer en este caso El Niño tuvo

su mayor efecto en 2009. No obstante, a que en los primeros meses del 2010 se

presentaron anomalías de TSM positivas, durante todos los meses de ese año se

registraron capturas.

Sin embargo, es importante destacar que en la variabilidad intra-anual, las

capturas más altas durante el año 2007,2008 y 2010, fueron en los meses de enero

a abril, en tanto que para el 2009 la captura más alta fue durante el mes de agosto.

Los primeros resultados coinciden con lo reportado por Ortega-García & Lluch-Cota

(1996); Ortega-García et al., (2000) y Arias-Aréchiga (2005), quienes encontraron

una alta abundancia durante los primeros meses de su período de estudio. Lo

anterior lo relacionan con el favorecimiento que tienen los nortes (desde noviembre

a febrero) en la productividad dentro del área que puede reflejarse después de esos

meses, ya que es a partir de abril que la flota se desplaza a zonas más oceánicas

disminuyendo la actividad en el GT (Arias-Aréchiga, 2005). Las capturas altas

obtenidas durante los meses de invierno también podrían estar relacionados al

cambio que presenta la circulación costera del GT durante esa época del año, la

elevación de la termoclina y las aguas más frías hacen que los atunes sean más

vulnerables a la red de cerco, generando un aumento de las capturas.

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70

Respecto a las capturas por tipo de indicador, se observó que durante todo el

período de estudio las mayores capturas se registraron en lances de brisa (1,305 t),

seguido de los cardúmenes asociados a delfín (1,202 t). Lo anterior difiere con lo

encontrado en anteriores trabajos, los cuales mencionan que la flota atunera

mexicana realiza más lances sobre delfines, debido a que están asociados a atunes

más grandes con una talla promedio de 91.8 cm LF (Bautista-Cortés, 1997; Dreyfus

& Robles, 2005; Arias-Aréchiga, 2005). A pesar de lo anterior, la diferencia entre las

capturas obtenidas por estos indicadores no fue significativa. La elevada captura

sobre brisa derivada de los datos utilizados en este estudio podría deberse a que

este indicador ha tomado importancia dentro de la zona, registrando su presencia

en concentraciones altas cerca de la costa oaxaqueña al oeste del GT, lo cual se

cree que deriva de condiciones favorables del medio ambiente que permiten la

pesca sobre este tipo de indicador (Arias-Aréchiga, 2005).

De manera intra-anual, las capturas sobre brisa fueron mayores durante enero,

febrero y marzo en todos los años con excepción del 2009 coincidiendo con lo

reportado por Arias-Aréchiga (2010), quien menciona que durante los meses de

enero y febrero se presentan capturas elevadas sobre este indicador disminuyendo

en los siguientes meses, en tanto que, las capturas de cardúmenes asociados a

delfín fueron altas durante el mes de abril y agosto, contrario a lo obtenido en este

trabajo ya que se registraron capturas bajas sobre delfines durante esos meses en

los años analizados.

Una de las particularidades observadas durante este trabajo fue que durante

el período frío del ENSO (2007-2008) las capturas fueron sobre los atunes

asociados a delfín; mientras que durante el período cálido (2009-2010) las capturas

más altas fueron sobre brisa. En el caso del AAA asociado a delfín, se ha reportado

en trabajos anteriores su preferencia por aguas cálidas y más oceánicas (Au &

Perryman, 1985; Gómez-Muñoz et al., 1992; Reilly & Fiedler, 1994; Fiedler & Reilly,

1994; Trigueros-Salmerón, 2003). Las anomalías positivas de TSM que se

presentaron durante 2009-2010, pudieron favorecer el movimiento de estos

cardúmenes a otras áreas disminuyendo las capturas durante este período,

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71

ocurriendo lo contrario durante el período frío debido a las anomalías negativas

registradas durante 2007-2008.

En cuanto a la distribución espacial de los lances, los datos de este trabajo

concuerdan con lo observado por Punsly et al. (1994) y Arias-Arechiga (2010) en la

distribución del esfuerzo por indicador y las zonas de abundancia, particularmente,

la zona frente a las costas de Puerto Ángel y Puerto Escondido, Oaxaca. Esta zona

ha sido señalada como área de surgencia que en combinación con la influencia de

un giro anticiclónico propician concentraciones importantes del recurso, en mayor

parte sobre el AAA capturado en lances de brisa; mientras que en la parte sur del

área es más frecuente la presencia de cardúmenes asociados a delfín (Arias-

Aréchiga, 2005). Con respecto a la parte oceánica, durante el período frío los lances

de delfín se presentaron en mayor proporción, coincidiendo con lo reportado por la

literatura (Au & Perryman, 1985; Reilly & Fiedler, 1994; Fiedler & Reilly, 1994;

Trigueros-Salmerón, 2003), contrario a lo observado durante el periodo cálido,

donde los lances de brisa aumentaron de proporción en la parte oceánica.

IX.4 Detección de frentes térmicos y su relación con el AAA

La detección de frentes térmicos es de gran relevancia, ya que se ha observado que

las poblaciones de peces de importancia comercial pueden responder al incremento

del alimento u otras condiciones favorables que los hace agregarse en estas zonas.

Los frentes marcan una línea entre diferentes masas de agua, se manifiestan como

una región de gradientes horizontales que pueden ser generados por temperatura,

salinidad, concentración de pigmentos fotosintéticos, de zooplancton y micronecton

(Kirby et al., 2000).

La correlación entre el IF con la TSM y la Chla fue significativa, lo cual sugiere

que la presencia de frentes está ligada tanto a las altas concentraciones de

pigmentos fotosintéticos como de TSM, principalmente en el área de la lengüeta de

agua fría, que a su vez se deriva de la presencia de vientos intensos observada

durante el invierno.

A este respecto Ortega-García & Lluch-Cota (1996), observaron que el AAA

tiende a agregarse a frentes, independientemente de la concentración de

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72

pigmentos, principalmente durante los meses de noviembre y febrero, marzo y abril.

Lo anterior coincide con lo encontrado en este trabajo, ya que a pesar de que la

correlación entre el IF y la CPUE no fue significativa, en los mapas donde se

observan los frentes, se visualiza la presencia de lances tanto de brisa como delfín

asociados a estos. El mayor número de lances observados junto a un frente coincide

con la mayor frecuencia de frentes, registrada durante las semanas

correspondientes a la temporada de invierno. Asimismo, durante la temporada de

verano y otoño la presencia del atún en esta región es mínima o ausente (Arias-

Aréchiga et al., 2004)

La presencia de atún se registró en el lado cálido del frente, lo cual coincide

con lo reportado por Torres-Orozco et al. (2005) y Arias-Aréchiga et al. (2004), pero

a diferencia de lo reportado por estos autores, las temperaturas del lado cálido

registradas en este trabajo fueron superiores (entre 28 y 29 °C). Este

comportamiento se observó a lo largo de todas las semanas con excepción de una,

donde se registró la presencia de lances asociados a un frente entre temperaturas

de 25 a 26 °C. El hecho de encontrar lances en zonas con estas temperaturas puede

deberse (como se mencionó anteriormente) a que estas temperaturas alcanzan el

rango de preferencia del AAA (20 a 28 °C) reportado por otros autores (Blackburn,

1965, 1969; Castro-Ortiz & Quiñonez-Velásquez, 1987; Ortega-García, 1998).

La asociación del AAA con los frentes es debido a que la zona frontal es rica

en nutrientes como resultado de la fertilización de la capa superficial del océano

(Berger & Wefer, 2002), favoreciendo la disponibilidad del alimento para el AAA. La

presencia frecuente del AAA en la zona durante la temporada de invierno puede

deberse a que una zona al norte del GT ha sido descrita como un área de desove

del AAA (González & Ramírez, 1989). De manera frecuente, se ha relacionado la

presencia de atún y frentes, debido a que en estas áreas los atunes están en un

intervalo de temperatura óptimo, y utilizan los gradientes de los frentes térmicos

para termorregulación (Thompson, 1917; Nell et al., 1976; Sund et al., 1981). En

relación con lo anterior, Kirby et al. (2015) mencionan que la agregación de atunes

en zonas de frentes no solo depende de la temperatura, ya que cuando la turbidez

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73

es alta del lado frio del frente, no es óptimo estar cerca de esas zonas a no ser que

exista una alta abundancia de alimento.

Por otra parte, en el anexo 1 durante las semanas 4 y 10, se observan

remolinos cercanos a la entrada del GT. La presencia de este tipo de fenómenos en

el área ya ha sido previamente descrito (Bartón et al., 1993; 2009 Trasviña et al.,

1995, 2004; Trasviña & Bartón, 2008; Flores-Vidal et al., 2011), indicando que la

causa principal del origen de estos remolinos es debido al efecto de los tehuanos

sobre la superficie del océano. En su desplazamiento, estas estructuras pueden

extender el área de alta concentración de Chla, a través del bombeo y trasporte

horizontal de nutrientes y biomasa fitoplanctónica (Cortes-Ramírez, 2009). De tal

manera que dichos procesos favorecen la concentración de presas llegando a hacer

áreas optimas de alimento.

XI.5 CPUE y su relación con las variables ambientales.

El hecho de utilizar información de una misma categoría de embarcaciones y la

captura por lance como CPUE, permite asociar directamente cada captura a una

posición geográfica, a diferencia de otras medidas de esfuerzo como el tiempo de

búsqueda o pesca, con los cuales es menos factible definir una posición geográfica

especifica (Sosa-López & Manzo-Monroy, 2002). Además, es importante considerar

que las concentraciones altas en número de lances por unidad de área están

relacionadas con las zonas de alta densidad de organismos y que la variabilidad en

la CPUE puede verse influenciada por la temporada del año, la zona de pesca, el

tipo de embarcación y diferentes factores oceanográficos (Hilborn & Walters, 1992).

La variabilidad de la CPUE mostró una diferencia significativa inter-anual, el

valor promedio registrado en todo el período de estudio fue de 12.57 t/lance. A pesar

de esto la CPUE más alta se registró durante el año 2010 con 40.9 t. Arias-Aréchiga

(2005) menciona que el esfuerzo (número de lances) que se aplica en el GT se

refleja en las capturas, y que el rendimiento promedio se mantiene entre las 10-15

t/lance, habiendo pocos casos que superen este promedio, lo cual coincide con los

encontrado dentro de este período. Si bien la CPUE más alta fue durante el 2010,

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el promedio de las capturas por lance encontrado en este periodo sin contar con

ese dato anómalo, no paso las 16 t/lance.

La temperatura juega un papel importante directa e indirectamente en la

distribución de la mayoría de las especies de atún, particularmente porque es un

limitante en su distribución, esto ha sido descrito en varios estudios (Blackburn,

1965; Cole, 1980; Laurs et al., 1984; Ortega-García & Lluch-Cota, 1996). Por lo que

se cree que la variabilidad térmica influye en la distribución espacial y temporal de

los túnidos (Bridges et al., 2009), debido a que está relacionada con varios procesos

fisiológicos, la abundancia de las presas y la nitidez del agua afectando su

encuentro con el alimento ya que se caracterizan por ser depredadores visuales,

alimentándose de micronecton, peces epipelágicos, moluscos y crustáceos

(Blackburn, 1968). Asimismo, la reproducción de los atunes también está

influenciada por la temperatura (Mather et al., 1995), ya que su desove se realiza

generalmente a los 24 °C (Mather et al., 1995; Schaefer, 2001).

A pesar de que la correlación entre la TSM y la CPUE no fue significativa, es

importante señalar que el GT es un área idónea para encontrar al AAA,

principalmente debido a que presenta temperaturas ideales considerando que este

se distribuye en concentraciones comerciales entre los 20 y 28 °C (Blackburn, 1965;

Cole, 1980). Esto fue notorio ya que el mejor rendimiento se obtuvo cuando las

temperaturas fluctuaban entre 25 y 27 °C. Al superar los 28 °C se observó una

disminución de la CPUE.

Como ya se mencionó anteriormente, la región central del GT presenta una

alta productividad durante los meses de invierno. Lo cual coincide con los valores

de CPUE más altos. Lo anterior está ampliamente ligado a los patrones de

alimentación del AAA. De acuerdo con Blackburn (1962, 1968) para el área del Golfo

de Tehuantepec, estos aspectos favorecen la presencia de micronecton

(Estomatópodos adultos, larvas del género Squilla y especies del género Portunus

como Portunus xantusii). Además, podría inferirse que la alta concentración de

pigmentos contribuye al hecho de que en el área al norte del GT se lleva a cabo un

desove importante durante el invierno, lo que aseguraría una mayor sobrevivencia

larval por el alimento disponible (Ortega-García & Lluch-Cota, 1996). Otros trabajos

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75

han relacionado la abundancia del AAA con las concentraciones de Chla,

observando un retraso en la CPUE y la concentración de pigmentos fotosintéticos

de 3 a 5 meses (Blackburn, 1962; Ortega-García & Lluch-Cota, 1996; Ortega-

García, 1998). Sin embargo, los resultados obtenidos en este trabajo difieren con lo

anterior ya que la relación de la CPUE con la concentración de pigmentos fue

positiva y no se encontró un retraso entre éstas. Lo anterior podría deberse a que,

como lo reporta Färber-Lorda et al., (2004) en el GT se han reportado grandes

concentraciones de nutrientes y biomasa zooplanctónica durante la temporada de

tehuanos (principalmente el mes de enero) cerca de la zona costera, lo cual es

aprovechado por otras especies que a su vez sirven de alimento al atún aleta

amarilla.

En cuanto a la velocidad del viento, Trigueros-Salmerón (2003) menciona que

para el noreste de México las mayores capturas se obtuvieron en áreas con

predominancia de vientos entre los 5 y 6 m/s. Sí bien, Popoca-Arellano (2003)

menciona que la presencia de AAA en el GT no se ve afectada por la velocidad del

viento, en el período de estudio, la CPUE más alta se presentó a velocidades entre

los 4.5 y los 5 m/s, y cuando estos valores se incrementaron la CPUE disminuyó, al

parecer la velocidad del viento suele afectar las maniobras de pesca (Arenas &

García, 1992)

En cuanto la ASM, esta variable particularmente no presentó una variabilidad

significativa a lo largo del período analizado. La relación con la CPUE no fue

significativa, aunque puede notarse que los valores de ASM más altos coincidieron

con los períodos en que la CPUE del AAA fue la más alta, sin embargo, la diferencia

entre la altura promedio de un mes a otro no fue lo suficientemente alta como para

establecer la preferencia del AAA en relación con una condición de nivel del mar en

particular.

IX.6 Modelación

Se ha descrito que los GAMs permiten una exploración de la forma de las curvas de

respuesta hacia gradientes ambientales y tienen una buena concordancia con la

teoría ecológica (Ferrier et al., 2002; Aho, 2014). Por lo que estos modelos han sido

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utilizados con frecuencia para tratar de entender y predecir la abundancia,

distribución y preferencias de hábitat de diferentes especies de pelágicos mayores

(Walsh et al., 2006; Courtney et al., 2009; Ortega-García et al., 2014), y en particular

de AAA (Sosa-López & Manzo-Monroy, 2002; Rajapaksha et al., 2013). Sin

embargo, la información se separó de diferentes maneras para observar otros

patrones y tendencias de la respuesta de la CPUE del AAA, analizándola por

período frío y cálido, y por tipo de indicador (brisa y delfín).

IX.6.1 Modelo general

En el modelo general las variables significativas fueron la Chla y la TSM, en este

caso la respuesta de la CPUE a la TSM fue más variable, registrando dos picos de

abundancia el primero a los 24 °C y el segundo entre 27 y 28 °C. Estos coinciden

con los intervalos de temperatura en los cuales se distribuye el AAA. A pesar de que

la variable semanal contribuyó significativamente al modelo, la respuesta de la

CPUE se mantuvo estable a lo largo de las semanas.

Este modelo se considera satisfactorio ya que explicó más del 60% de la

devianza y esto se pudo observar con el mapa de predicción, ya que este mostró

un patrón similar a la distribución de la CPUE observada. Sin embargo, un área

predicha por el modelo en donde no se observaron valores altos de CPUE

observada es una zona cercana a la costa (cuadrantes del 15 al 19 y del 29 al 32),

área en la cual se ha observado la presencia de surgencias y frentes térmicos

creados por la influencia de la lengüeta que invade toda la zona durante el invierno.

El modelo general para el ENSO 2007-2010 mostró que las variables ambientales

durante este periodo no tuvieron un efecto negativo en la CPUE observada del AAA,

sin embargo, las “nuevas” áreas predichas por el modelo en la parte central del GT

sugiere que estas zonas son idóneas o potenciales por la disponibilidad de alimento,

la cual ha sido reportada por Färber-Lorda et al. (2004). En éstas, es probable

encontrar una alta productividad, así como consumidores primarios y secundarios

tales como crustáceos, peces y cefalópodos, que pueden ser parte de la dieta del

atún. Por lo tanto, los valores bajos de CPUE observada pueden deberse a que,

durante las últimas semanas de todos los años los valores de CPUE fueron bajos o

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nulos coincidiendo con la temporada de veda establecida para el mes de diciembre

(CIAT, 2004).

IX.6.2 Modelo por tipo de indicador

El MMA seleccionado para el modelo de brisa explicó una devianza del 57.4%. En

este modelo la única variable ambiental que tuvo un aporte significativo fue la TSM.

Los gráficos de dependencia parcial, por su parte mostraron que la respuesta de los

cardúmenes capturados por brisa difiere a lo encontrado en el modelo general. La

relación con la temperatura indicó que la mayor concentración de estos cardúmenes

se encuentra a temperaturas más bajas (< 27 °C).

A este respecto Gómez-Muñoz et al. (1992), sugieren que la temperatura

ideal promedio para encontrarlos es a los 23 °C; mientras que Arias-Aréchiga (2010)

reporta dos picos de capturas en este tipo de cardúmenes, el primero se presentó

a temperaturas de 23 a 24 °C y el segundo a 27 °C, menciona que en particular

estos cardúmenes toleran un rango más amplio de temperatura, lo que podría

aumentar la posibilidad de ser encontrados por la flota. Considerando que el GT

tiene la característica de ser una zona en la cual se presentan estas temperaturas,

lo hace un área ideal para encontrar este tipo de cardúmenes.

La relación entre los cardúmenes de brisa y la variable semanal fue diferente

al modelo general. Mostró que las primeras 15 semanas son las ideales para

encontrar la mayor abundancia de estos cardúmenes. Por su parte, la variable

espacial mostró que la concentración más alta es cerca de la costa, coincidiendo

con la preferencia costera de este tipo de cardúmenes (Bautista-Cortés, 1997;

López-Medina, 2006; Arias-Aréchiga, 2010). A pesar de que la Chla no tuvo un

aporte significativo, la mayor abundancia del AAA fue durante el invierno,

probablemente por los niveles de productividad elevados y la disponibilidad de

alimento presentes durante esa temporada.

El mapa de predicción para este modelo difirió con respecto al de la CPUE

observada. Ya que, parece ser que idealmente toda la zona central del GT podría

ser un área idónea para encontrar estos cardúmenes, lo cual pudo verse

influenciado por el intervalo de temperatura encontrado en el área de estudio (24 a

29 °C). Debido a que este modelo se construyó utilizando únicamente la TSM como

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variable ambiental predictora, se podría estar sobreestimando la predicción, debido

a que en este caso no se consideró la influencia de otras variables. Al respecto,

Anda-Montañez et al. (2004), mencionan que de acuerdo con sus resultados el

patrón geográfico de la abundancia de AAA fue similar en zonas con anomalías

positivas y negativas de temperatura, sugiriendo que hay otros factores

ambientales, además de la TSM que influyen su distribución.

Esta influencia de la TSM se observó en el modelo realizado para los

cardúmenes asociados a delfín, la cual también fue la única variable ambiental

significativa para el modelo. Particularmente en este modelo, la variable cíclica no

tuvo un aporte significativo. Otra diferencia importante en comparación al resto de

los modelos es que fue el único modelo que tuvo una respuesta favorable ante el

IF, esto solo se observó cuando se agregó el IF como factor, separándolo por año.

Al realizar esto el MMA aumento el porcentaje de devianza explicada hasta

un 53.9%, lo cual corresponde a lo observado en los mapas de la relación frente-

lance, donde se observó que los lances sobre delfines están asociados con mayor

frecuencia a un frente, lo que a su vez explica la relación que se observa con la

temperatura, ya que estos lances fueron registrados siempre del lado cálido del

frente. De acuerdo con el modelo prefieren áreas con temperaturas de 24 a 26 °C y

de los 28 a 29 °C. Esté ultimo intervalo concuerda con lo encontrado por otros

autores que han reportado la preferencia de estos cardúmenes por aguas más

cálidas (Au & Perryman, 1985; Gómez-Muñoz et al., 1992; Fiedler & Reilly, 1994;

Arias-Aréchiga, 2010).

La predicción espacial para este modelo presenta áreas similares de

distribución de acuerdo con lo observado con la CPUE, especialmente al sur del

área de estudio, que como se mencionó anteriormente, es una zona donde los

cardúmenes asociados a delfín se distribuyen con mayor frecuencia (Arías-

Aréchiga, 2010). Sin embargo, de manera particular en la predicción se visualiza

una marcada preferencia por los cuadrantes distribuidos longitudinalmente,

registrándose las concentraciones más altas en esa zona. También, se predijeron

áreas “nuevas” en la parte centro del GT lo que concuerda con lo obtenido

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anteriormente por el modelo, ya que en esta área se observó la formación de dos

frentes térmicos.

IX. 6.3 Modelo para los períodos frío y cálido del ENSO.

El modelo por período se realizó, con el propósito de predecir las condiciones que

son ideales para la distribución de esta especie durante los períodos frio y cálido del

ENSO 2007-2010, sabiendo que estos eventos tienen manifestaciones en los

patrones de variabilidad ambiental que a su vez tienen un efecto en las pesquerías

(CIAT; 1982, 1984, 1990; Espino & Yamashiro, 2012)

El MMA para el período frío explicó 61.8% de la devianza. Cabe mencionar

que para este período en particular ninguna variable ambiental contribuyó

significativamente al modelo, sin embargo, si no se mantenía la TSM dentro del

modelo, el valor de significancia de las otras variables disminuía. La mayor

abundancia se presentó durante las semanas correspondientes al invierno,

observando altas concentraciones de AAA entre los 16°N y 97 a 92°W. La respuesta

de la CPUE con relación a la temperatura fue similar con respecto a lo observado

en el modelo para delfín, esto concuerda con lo encontrado en la variabilidad de las

capturas por tipo de indicador, ya que las capturas más altas registradas durante el

período frío del ENSO fueron sobre este tipo de indicador. Otros autores (Au &

PItman, 1986, Edwards, 1992; Norris et al., 1994; Hall et al., 1999, Scott et al., 2012)

sugieren que la asociación delfín-AAA, es más frecuente y beneficiosa debido a

ciertas características ambientales, mismas que son frecuentemente observadas

durante el período frío del ENSO. Mencionan que esta asociación sucede

principalmente cuando la termoclina es superficial o poco profunda. También se ha

observado que esta asociación ocurre cuando la presa está agregada en parches o

zonas de concentración pequeñas, pero ricas en alimento (Edwards, 1992). Por otro

lado, la predicción para este periodo presentó un patrón similar a la distribución de

la CPUE, con una mayor concentración en la parte oceánica (entre los -98 y -92

°W). Al igual que algunos cuadrantes (15, 16, 17 y 19, 31, 32) en las zonas laterales

del golfo, áreas en la cuales se registró la presencia de frentes y zonas de

surgencias.

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Con respecto al período cálido, la respuesta fue contraria a lo observado en

el modelo anterior. El MMA explicó un 63% de la devianza, y la Chla fue la única

variable ambiental que contribuyó significativamente al modelo. La respuesta del

AAA en relación con este período tiene un comportamiento similar al modelo para

brisa, concordando con lo obtenido en resultados anteriores donde los lances sobre

brisa representaron la proporción de captura más alta durante este periodo.

Espacialmente, la mayor concentración de CPUE se observó en toda la zona

costera del GT, incluyendo la parte centro del golfo. En este caso también hay zonas

con alta concentración de AAA al suroeste del área.

La predicción mostró que el área del GT durante este período tiene más

cuadrantes idóneos para la distribución de la especie, sin embargo, gran parte de

los cuadrantes se encuentran en la región central del golfo, donde las temperaturas

tienden a ser menos cálidas durante el invierno por la influencia de la lengüeta de

agua fría que invade la zona (Trasviña et al., 1995). Además, las maniobras de

pesca pueden ser complicadas debido a los vientos fuertes (~ 10 m/s). Como ya se

mencionó en los resultados anteriores, la mayor proporción de atunes registrado

durante el período cálido fueron capturados sobre brisa. Podría ser, que debido a la

estratificación del agua y a la baja disponibilidad de alimento en el área durante este

período, los atunes que permanecen en la zona tienden a buscar áreas con las

características ambientales ideales para su distribución y en las cuales el alimento

sea mayor, considerando que los valores mayores de CPUE suceden cuando las

concentraciones de Chla son mayores. Por lo tanto, se podría suponer que uno de

los factores que tiene un efecto en la variabilidad espacial y temporal del AAA es la

productividad de la zona, considerando que el GT es una zona con una alta

productividad biológica, es posible que los mecanismos denso-dependientes (como

la disponibilidad de las presas) tengan una mayor influencia en la preferencia de

hábitat del AAA como ha sido descrito por Anda-Montañez et al. (2004).

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X. CONCLUSIONES

• Las capturas de AAA presentaron una variabilidad inter-anual significativa,

registrando durante el 2009 las capturas más bajas, año que se caracterizó

por presentar TSM elevadas debido a la presencia de un evento “El Niño”

moderado.

• Las capturas por tipo de indicador mostraron una variabilidad inter-anual,

observando una mayor proporción de capturas sobre atunes asociadas a

delfínes en el período frío (2007-2008); mientras que durante el período

cálido (2009-2010) la captura más alta fue sobre brisas.

• El mayor número de frentes térmicos y el mayor número de lances asociados

a estos, se presentó durante la temporada de invierno, coincidiendo con

valores de velocidad del viento altos, lo que deriva a la formación de la

lengüeta de agua fría y por lo tanto una productividad mayor durante gran

parte de esta temporada.

• De acuerdo con resultados del modelo mínimo adecuado se puede

considerar que los valores de devianza explicada de todos los modelos

explicaron por arriba del 50 % de la variación de los datos. La respuesta de

la CPUE observada ante las diferentes variables predictoras (tiempo, TSM,

Chla) fue diferente en todos los modelos, en donde los valores de CPUE más

altos coincidieron con condiciones ambientales adecuadas para la presencia

del AAA. Considerando que para cada modelo la respuesta e importancia de

las variables fueron diferentes.

• La predicción mostró que la CPUE esperada fue mayor, principalmente en

los cuadrantes cercanos a la costa (14 al 19 y del 30 al 32) y cuadrantes en

la parte sur del área (98 al 123). La predicción espacial de CPUE para el

período frío (2007-2008) fue menor; mientras que para el período cálido

(2009-2010) fue mayor, por lo cual se concluye que existe un efecto de estos

eventos en la presencia del AAA en el Golfo de Tehuantepec.

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XI. RECOMENDACIONES

• Utilizar una mayor cantidad de variables predictoras para: a) la

caracterización del área de estudio (como la termoclina, la profundidad, el

oxígeno disuelto, salinidad, etc.), b) para determinar su relación con la CPUE

y c) para la modelación espacial del AAA. Además, sería importante utilizar

todas estas variables a la misma resolución espacial y temporal para

determinar adecuadamente el efecto y relación de cada una de ellas con el

recurso.

• Realizar los modelos utilizando un período de estudio más largo donde se

puedan relacionar la captura y la CPUE del AAA con eventos de “El ENSO”

más intensos.

• Debido que los indicadores para la pesca de AAA es de gran importancia,

llevar un registro de que especie de delfín se obtiene en cada lance, debido

a que se ha observado que la distribución del delfín y la frecuencia de AAA

asociado a los delfines varia por especie (delfín manchado, Stenella

attenuata; delfín acróbata, S. longirostris; delfín común, Delphinus delphis).

Por lo cual, actualmente la relación de los delfines con el atún no es del todo

clara.

• Evaluar el efecto que tienen las presas o la competencia en el modelo. Así

como complementar la información obtenida por los GAMs con otros modelos

de distribución (MaxEnt, Bioclim, Kernel, Alpha, 3D, etc.).

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96

XIII. ANEXO

Anexo 1. Traslapamiento de los lances por tipo de indicador (brisa, asociados a delfín y sobre

objetos flotantes) y los frentes térmicos detectados de las semanas 4 a la 13 y de las semanas 38 a

la 42 para el periodo 2007-2010 en el Golfo de Tehuantepec.

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Anexo 1. Continuación.

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98

Anexo 1. Continuación.

Page 117: IMPACTO DEL ENSO EN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIO TEMPORAL DEL … · impacto del enso en la distribuciÓn espacio temporal del atÚn aleta amarilla (thunnus albacares) en el golfo de

99

Anexo 1. Continuación.

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100

Anexo 1. Continuación.

Page 119: IMPACTO DEL ENSO EN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIO TEMPORAL DEL … · impacto del enso en la distribuciÓn espacio temporal del atÚn aleta amarilla (thunnus albacares) en el golfo de

101

Anexo 1. Continuación.

Page 120: IMPACTO DEL ENSO EN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIO TEMPORAL DEL … · impacto del enso en la distribuciÓn espacio temporal del atÚn aleta amarilla (thunnus albacares) en el golfo de

102

Anexo 1. Continuación.

Page 121: IMPACTO DEL ENSO EN LA DISTRIBUCIÓN ESPACIO TEMPORAL DEL … · impacto del enso en la distribuciÓn espacio temporal del atÚn aleta amarilla (thunnus albacares) en el golfo de

103

Anexo 1. Continuación