IMARPE EL NIÑO BOLETIN+vol+29

7/24/2019 IMARPE EL NIO BOLETIN+vol+29

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INSTITUTO DEL MAR DEL PER

BOLETN

Enero - Diciembre 2014

Callao, Per

Volumen 29, Nmeros 1-2

ISSN 0458 7766


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CONSEJO DIRECTIVO IMARPE 2014

Presidente

Contralmirante AP (r) G A V S T

Miembros del Consejo Directivo

Contralmirante F O P M

Doctora P G K

Ms. Adm. Recursos Naturales G Q A

Magister M E V C

Seor S D J D P(Hasta Oct. 2013)

BilogoJ H M A(Desde Oct.2013)

Director Ejecutivo Cientco

Bilogo A C M


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CARGOS DIRECTIVOS IMARPE 2014

Director Ejecutivo CientcoBilogo A C M

Secretara GeneralMg. Administracin M A C S

Direcciones Generales de investigacinRecursos Pelgicos

Mg. Maril Bouchon CorralesRecursos Demersales y LitoralesBilogo Ral Castillo Rojas

Oceanogrcas y Cambio ClimticoDr. Dimitri Gutirrez Aguilar

AcuiculturaMg. Carla Patricia Aguilar Samanamud

Hidroacstica, Sensoramiento remoto y Artes de pescaIng. Pesq. Marceliano Segura Zamudio

Ocina de Planicacin, Presupuesto y Evaluacin de GestinEconomista Csar Negrete Venegas(hasta marzo 2013)

Economista Juan Jos Castillo Asin(marzo-octubre 2013)Economista Milagros Vlchez Cceres(desde octubre 2013)

Ocina De AdministracinEconomista Felipe Curo Balarezo

Ocina De Asesora JurdicaAbogada Carmen Moreno Escobar

Ocina de Auditora InternaCPC Santiago Francisco Garca Ros

Jefes de las Sedes Descentralizadas del IMARPE

Tumbes Ing. E O ZPaita, Piura Blg.E B RSanta Rosa, Lambayeque Ing. J C GHuanchaco, La Libertad Blg.J L U

Chimbote, ncash Blg. I G CHuacho, Lima Ing. Pesq. F G CPisco, Ica Blg. J R RCaman, Arequipa Ing. Pesq. M Q RIlo, Moquegua Ing. Pesq. Y S LPuno Blg. CG P


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INSTITUTO DEL MAR DEL PER

BOLETN

V 29, Nmeros 1-2

ISSN 0458 7766

Enero - Diciembre 2014Callao, Per


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BOLETN IMARPE (ISSN 0458-7766)Bol Inst Mar Per, Vol. 29, Nos 1-2, Enero-Diciembre 2014

Autores: B y C (1983)

Portada: El Nio 1982-83. Secuencia en el inicio(noviembre 1982), desarrollo (marzo 1983) y pico(mayo 1983) en el transecto 5S-85W y comparacin decondiciones en periodos sin anomalas (noviembre 1983,abril 1984, mayo 1977). a) Perfiles de temperatura (C),b) clorofila (g/L).

2014 Instituto del Mar del Per (IMARPE)

Esquina Gamarra y Gral. Valle s/nCasilla postal 22 Callao, PerTelfono: 208-86 50C. electrnico: [email protected], [email protected]

Coordinadora rea Funcional del Centro de DocumentacinE A VEditor:V V MCo editor:J J V DDiagramacinA S N

Registro de Depsito Legal: 2014-19833Reservados todos los derechos de reproduccin total o parcial y de traduccinPublicado simultneamente en la Pgina Web del IMARPESe permite el uso no comercial, distribucin y reproduccin en cualquier medio,siempre que la obra original se cite debidamente.Para la adquisicin de los impresos, dirigirse a la Biblioteca del IMARPETiraje:Indizada en:ASFA (Aquatic Science Fisheries Abstracts)

Impreso en:Punto & Grafa S.A.C.Av. Del Ro 113 - Pueblo Libre

Telfono: 3322328La informacin estadstica, los mapas, guras, trminos y designacionesempleados en esta publicacin cientca son referenciales, no tienenvalor ocial, y son de completa responsabilidad de los autores.


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CONTENIDO

Resumen 8

Abstract 81. Introduccin 9

2. Antecedentes 10

3. Material y mtodos 15

3.1 Fitoplancton 153.2 Clorola-a (Espectrofotometra, Fluorometra) 163.3 Feopigmentos 173.4 Fotosntesis (Carbn14) 173.5 Determinacin de produccin nueva 22

Parte I AMBIENTE MARINO

4. Rol de la energa 25

5. Caractersticas generales del mar peruano 26

5.1. Fuerzas atmosfricas y viento; lnea costera; fondo marino 265.2. Propiedades fsicas y qumicas que afectan la vida marina 305.3. Temperatura, distribucin supercial, vertical y estacional 305.4. Salinidad, distribucin horizontal, vertical y estacional 345.5. Densidad, caractersticas generales 365.6. Densidad en reas de aoramiento 405.7. Oxgeno disuelto, distribucin supercial y vertical 405.8. Zona de mnima de oxgeno 47

6. Masas de agua 52

6.1. Caractersticas generales 526.2. Efecto Coriolis, convergencias y divergencias, ondas internas 526.3. Masas de agua frente a la costa peruana 546.4. Masas de agua subsuperciales 56

7. Corrientes y circulacin 57

7.1. Circulacin termo-halina, mezcla turbulenta, horizontal y vertical 577.2. Circulacin por deriva del viento 587.3. Sistema ecuatorial de corrientes y de la cuenca del Pacco 587.4. Sistema de la Corriente de Per 657.5. Corrientes subsuperciales frente a la costa peruana 68

8. Aoramiento 71

8.1. Escalas de aoramiento 728.2. Plumas de aoramiento en Paita, Chimbote y San Juan 728.3. Caractersticas en la capa supercial y variabilidad 738.4. Caractersticas en la columna de agua 758.5. Patrones fsico y biolgico 768.6. Variacin estacional 778.7. Circulacin en reas de aoramiento 788.8. Modelaje de aoramiento 79

9. Nutrientes 83

9.1. Generalidades 839.2. Variacin de nutrientes 839.3. Distribucin de nutrientes frente a la costa peruana 849.4. Distribucin horizontal y vertical de fosfatos, silicatos 84

9.5. Distribucin horizontal y vertical de nitratos y nitritos 869.6. Capas de nutrientes 929.7. Interrelacin y distribucin de tasas de asimilacin N:P, N:Si 929.8. Relacin AOU y nutrientes 94


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Bol Inst Mar Per / Vol 29 / Nos 1-2/ Enero-diciembre 2014 ISSN 0458-7766

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9.9. Tasa oxidativas de materia orgnica 959.10. Produccin nueva 959.11. Estimados de produccin nueva en el aoramiento de Per 979.12. Regeneracin de nutrientes 1009.13. Contribucin del zooplancton y necton 1009.14. Distribucin de nutrientes reciclados: zooplancton y necton 1039.15. Efectos de mezcla en la regeneracin de nutrientes 104

10. Desnitricacin 108

10.1. Caractersticas generales 10810.2. Eventos de desnitricacin en Per 109

11. Ciclos biogeoqumicos 116

11.1. Ciclo del Nitrgeno 11711.2. Ciclo del Oxgeno 12311.3. Ciclo del Carbono 12311.4. Ciclo del Fsforo 12411.5. Ciclo del Slice 124

12. Calidad del agua/condicionamiento biolgico 130

12.1. Micronutrientes 13012.2. Quelacin 130

13. Ciclo de Minerales 131

14. Circulacin bioqumica y global 133

Parte II PRODUCCION PRIMARIA

15. Fitoplancton 135

15.1. Caractersticas 13515.2. Composicin del toplancton 13515.3. Tasas de crecimiento, tamao celular, asimilacin de nutrientes 13815.4. Hundimiento del toplancton y tasas de hundimiento/mecanismos 14615.5. Relacin entre el tamao de clulas, nitriclina y grazing 14815.6. Sucesin estacional 14815.7. Mareas rojas 14815.8. Eventos de mareas rojas en aguas peruanas 15115.9. Indicadores Biolgicos: toplancton, zooplancton, ictioplancton 153

16. Clorola 171

16.1. Caractersticas de la distribucin frente a la costa peruana 17116.2. Distribucin horizontal, masas de agua 17116.3. Distribucin vertical 17216.4. Variacin estacional 17216.5. Feopigmentos 177

16.6. Formacin de feopigmentos 17716.7. Feopigmentos y grazing 17816.8. Distribucin de feopigmentos 17916.9. Tasa de clorola/feopigmentos 179

17. Fotosntesis 185

17.1. Caractersticas generales 18517.2. Factores que inuyen en la fotosntesis: Luz 18617.3. Calidad y cantidad de luz (zona euftica) 18717.4. Caractersticas de la zona euftica 18717.5. Interrelacin entre capa de mezcla/zona euftica 18917.6. Curva de fotosntesis/intensidad de luz 19117.7. Distribucin de la produccin primaria frente a la costa de Per 19317.8. Variacin estacional 193

18. ndice de productividad 198

18.1. Interrelacin entre tasa de crecimiento e ndice de productividad 19818.2. ndice de productividad en aguas peruanas 199


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Calienes Produccin primaria, ambiente marino, Pacfco sudeste, Per, 1960-2000

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18.3. Efectos de luz, temperatura y ondas internas en la produccin primaria 20518.4. Profundidad de compensacin y efecto de ondas internas 20818.5. Aoramiento, nutrientes y produccin primaria 20818.6. Nitrgeno como nutriente limitante 210

19. Carbono orgnico 215

19.1. Caractersticas generales 21519.2. Distribucin de carbono orgnico 21519.3. Efectos ecolgicos del carbono orgnico 217

20. Cadenas alimentarias 222

20.1. Interrelacin de energa en el ecosistema 22220.2. Eciencia ecolgica 22220.3. Relacin entre produccin primaria y anchoveta 22420.4. Produccin primaria y potencial productivo trco 226

21. El Nio 232

21.1. Caractersticas generales 23121.2. Ocurrencias de El Nio en el perodo 1965-1998. 234

21.3. EN 1965 24021.4. EN 1969 24021.5. EN 1972-73 24021.6. EN 1976-77 24121.7. EN 1982-83 24321.8. EN 1986-87 25121.9. EN 1991-93 26021.10. EN 1997-98 274

22. Periodos Fros, La Nia. 283

22.1. 1964,1968, 1970-71,1974-75 28322.2. 1995-96, 28522.3. 1999-2000 285

23. Sntesis 289

24. Glosario 296

25. Relacin de tablas 300

26. Relacin de guras 301


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PRODUCCIN PRIMARIA EN EL AMBIENTE MARINO

DEL PACFICO SUDESTE, PERU, 1960 2000

PRIMARY PRODUCTION IN THE MARINE ENVIRONMENT

SOUTHEAST PACIFIC, PERU, 1960 - 2000

Ruth Calienes

RESUMEN

C R. 2014. Produccin primaria en el ambiente marino en el Pacco sudeste, Per, 1960-2000. Bol Inst Mar Per.29(1-2): 8-306.-Los resultados de investigacin sobre produccin primaria dentro del alcance interdisciplinariodel ambiente marino frente a la costa peruana incluyen estudios nacionales, extranjeros y de investigacinconjunta a travs de proyectos internacionales (1960-2000). La circulacin en la costa peruana es dominada

por una corriente hacia el ecuador en una capa de 20 a 50 m. La estructura de plumas del aoramiento sepresenta en cada rea y podra ser la clave para el desarrollo de cadenas cortas y productivas: toplancton-peces clupeidos. La distribucin de nutrientes sigue la pluma de temperatura, con altos valores en la costay bajos lejos de la costa; la clorola muestra mnimos valores cerca de la costa (10 mn) que se incrementa alalejarse. El crecimiento del toplancton en aguas peruanas, vara de 0,5 a 0,8 d/d. En aguas recin aoradasel crecimiento es limitado por falta de condicionamiento biolgico y de compuestos orgnicos (15S). Estostipos de agua pueden estar relacionados con las aguas azules de altos nutrientes y pobre toplancton conclulas de pequeo tamao (clorola 5g/L), mayor diversidad y con clulas de dimetro >5. La media de produccin primaria fue 3 gC/m 2/d(1960-1985), comparable a la mayora de estudios en los cuales vara entre 3 y 4 gC/m2/d en la franja costera,el ltimo valor es altamente variable en espacio, siendo ms frecuente dentro de 10 km. Valores mayores de12 gC/m2/d se encontraron en el aoramiento de Chimbote. El Nio, La Nia y fases del ENSO, afectan laproduccin primaria. Las temperaturas bajas originan cambios en la composicin qumica del toplancton y

reducen el ndice de productividad mgC/mgclor-a/d que tambin es atribuido a limitaciones de luz.P : Produccin primaria, ambiente marino, Per, 1960-2000

ABSTRACT

C R. 2014. Primary production in the marine environment southeast Pacic, Peru, 1960-2000 .Bol Inst MarPer. 29(1-2): 8-306.-The results of research on primary production, within the interdisciplinary scope ofthe marine environment o the Peruvian coast, include national, foreign and joint research contained bydierent international projects (1960-2000). Circulation in the Peruvian coast is dominated by a streamtowards Ecuador in a layer 20 to 50 m. The structure of feathers upwelling occurs in each area and couldbe the key to the development of short supply chains: phytoplankton - cupleids sh. Nutrients distributionfollows temperatures feather, with higher values in the coast and oshore low; chlorophyll shows minimumvalues near the sea (10 nm) that increases with distance. Phytoplankton growth in Peruvian waters variesfrom 0.5 to 0.8 d/d. In newly upwelled water growth is limited by lack of biological conditioning andorganic compounds (15S). These types of water can be related to the blue water high nutrient andphytoplankton poor with small cells (chlorophyll 5 ug/L ) greater diversity and cell diameter >5 microns. The average primary production was3 gC/m2/d (1960-1985), comparable to most studies in which varies between 3 and 4 gC/m2/d in the coastalband, the last value is highly variable in space with peaks within 10 km. Values greater than 12 gC/m2/dfound in upwelling of Chimbote. El Nio, La Nia and ENSO phases, aecting primary production. Lowtemperatures cause changes in the chemical composition of phytoplankton and reduce productivity indexmgC/mgclor-a/d which is also aributed to limitations of light.K: Primary production, marine environment, Per, 1960-2000


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1. INTRODUCCIN

El estudio de la produccin biolgica en aguas perua-nas se inici en los aos sesenta del siglo XX, pocade intensa actividad pesquera, que estimul a los cien-

tcos nacionales realizar numerosas investigacionespara conocer las caractersticas del mar peruano y susrecursos marinos. As mismo, el aoramiento, El Nio,La Nia procesos tpicos de nuestra regin y responsa-bles de la gran fertilidad y variabilidad del ambientemarino, han sido de inters de numerosos investiga-dores nacionales y extranjeros resultando en la ejecu-cin de diversos programas cientcos conjuntos y decruceros internacionales, los cuales han contribuido alconocimiento de la ecologa pelgica especialmente enlas reas de Paita, Pimentel-Chimbote y San Juan.

Se presentan resultados de la investigacin sobre pro-duccin primaria desarrollada dentro de un contextomultidisciplinario y del avance cientco frente a lacosta peruana en las primeras dcadas de IMARPE yse comparan con el conocimiento logrado en otras re-giones similares. Esta revisin se pens considerandosu utilidad para estudiantes de biologa marina, ocea-nografa qumica e interesados en este amplio campo.Resultados que no se han sumarizado desde la publi-cacin de Z y G (1970). Una revisin similarde diferentes procesos fue realizada por Pet al. (2006) para toda la cuenca del Pacco. Asimis-mo, C (1989, 1995), C y B (1983, 1985,1987), B (1967), By R (1969), ByS (1981) han revisado varios aspectos de produc-cin primaria de aguas del Per en diferentes estudios.

En esta compilacin se ha incluido informes internos,trimestrales y anuales no publicados (1974-1993) delrea de Hidroqumica y Productividad y de la Direc-cin General de Investigaciones Oceanogrcas delIMARPE. Se espera que la presente revisin facilitelos estudios en este campo desde que los resultadosbsicos de oceanografa fsica, qumica y biolgica seencuentran muy dispersos en diferentes revistas cien-

tcas, reportes de expediciones y de programas inter-nacionales.

Es complicado realizar la sntesis de los resultados re-portados en la literatura nacional y extranjera, por loque se presenta informacin con ejemplos de variabili-dad biolgico-oceanogrca frente a la costa del Per,ms que conceptos denidos que pueden encontrarseen textos conocidos, la mayora de los cuales an se-alan fundamental el trabajo de S et al. (1942).

En la organizacin se ha considerado dos partes, pri-

mero una revisin general sobre el ambiente, necesa-ria para comprender el ecosistema de aoramiento ysegundo las fases del ENSO en relacin con la produc-cin primaria de estudios originales que constituyen

la base sobre la que actualmente se desarrolla la inves-tigacin del IMARPE.

La produccin primaria marina no solo es de intersacadmico, sino que se debe considerar su importan-

cia econmica desde que sta determina la pesqueracomercial marina. Por lo tanto, y considerando la cr-tica situacin y necesidad por incrementar el alimen-to a escala global, regional y local, se hace necesariobuscar una mayor contribucin de la produccin or-gnica del ocano. La sntesis y/o produccin de lamateria orgnica a partir de sustancias inorgnicas esefectuada totalmente por la actividad fotosinttica demacro y microalgas y la revisin de las condicionesfavorables y factores limitantes de esta produccin enescalas espacio-temporales lleva al estudio del am-biente marino. Se requiere adems, el seguimiento de

las vas de transferencia del material orgnico a travsdel plancton a los organismos superiores, con mo-vimiento propio (necton), es decir la cadena marinaalimentaria. Finalmente, debe considerarse el retornodesde el fondo marino a las aguas superciales de esematerial, como sustancias inorgnicas debido princi-palmente a la actividad de bacterias en el bentos.

Consecuentemente, es necesario conocer procesosbsicos del ocano, circulacin e hidrografa y de laatmsfera para comprender la produccin primaria,segn lo sealan diferentes investigadores y deacuerdo a la experiencia en la investigacin del autor,quien en esta oportunidad expresa su reconocimientopor el aporte al conocimiento de la estructura fsicay biolgica del mar de Per a Zacaras Popovici yHermann Einarsson, expertos del Convenio Peruano yFAO (1960-64), a JDH. Strickland y Michael M. Mullin(IMR University of California, Scripps Institution ofOceanography) y a Ramn Margalef (Instituto deInvestigaciones Pesqueras de Barcelona) ya fallecidos.As mismo, se expresa un especial reconocimiento aK. Wyrtki, JH. Ryther, WG. Wooster, RT. Barber, DH.Cushing, RC. Dugdale, RW. Eppley, RL. Smith, J.OBrien, LA. Codispoti, GE. Friederich, DB. Eneld,

CJ. Lorenzen, O. Holm-Hansen, JJ. Walsh, F. Chvezy muchos otros cientcos por su contribucin en elavance del conocimiento de los procesos ambiente-produccin primaria. A Oscar Guilln, Salvador Zutay Rmulo Jordn (ste ltimo fallecido) oceangrafosy bilogo, ex-funcionarios del IMARPE por su lucha yconstante esfuerzo en el estudio del mar peruano y delos recursos marinos. La elaboracin de esta revisinse debi a la iniciativa e inters de Renato Guevara-Carrasco, ex Director Cientco del IMARPE.

Es preciso indicar que se ha mantenido la nominacin

reportada en los diferentes estudios que incluyen aldinoagelado Gymnodinium splendens, M. L1925, cuya descripcin taxonmica actualizada esAkashiwo sanguinea (H) D et al. (2000).


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2. ANTECEDENTES

Los estudios de produccin primaria frente a la cos-ta peruana se iniciaron en la dcada del 60 con loscruceros extranjeros STEP I (1960) y A B(1965, 1966). La informacin de cruceros nacionalesrealizados por IMARPE comenz con una reducidacobertura en el rea de Chimbote en 1964, que se fueincrementando gradualmente con la capacitacin depersonal y facilidades logsticas de buques. El per-sonal de IMARPE a cargo de la investigacin tuvoentrenamientos en la Agencia Internacional paraDeterminacin de C14, institucin donde el cientcoS-N (1952) cre el mtodo de fotosn-tesis usando ese istopo y en el Water Quality Insti-tute, ambos en Dinamarca. Asimismo, para partici-par en el Proyecto CUEA, se recibi entrenamiento

en la Universidad de Duke, North Carolina con RT.B. La adquisicin gradual del equipamientoapropiado logrado a travs de diferentes proyec-tos internacionales, especialmente OEA/IMARPE,permiti consolidar el Programa de Productividadfrente a Per que atrajo mucho el inters, contri-bucin y discusin con los cientcos americanos yeuropeos. El impulso de proyectos internacionalescon los que se realiz investigacin conjunta contri-buy en forma muy importante en el avance de lainvestigacin y el fortalecimiento de la obtencin deinformacin permitiendo tener la serie de datos de

variables principalmente qumicas y biolgicas de40 aos, 1960-2000.

El ambiente determina las condiciones en las cualesviven los organismos pero estos, a su vez, inuyenen las ms importantes caractersticas de su ambien-te; las principales interacciones son qumicas. R-y K (1938), R (1942), R et al.(1963) estudiaron y describieron las proporcionesestadsticas de ciertos elementos que participan enlos ciclos biogeoqumicos del ocano y tambin sudisponibilidad en el agua; estas relaciones indicaron

que el nitrato en el mar y el oxgeno en la atmsferason producidos en gran parte por la actividad biol-gica y que sus cantidades son dadas por los reque-rimientos de los diferentes ciclos de los elementosprincipales (C, N, Si, P, O2), los cuales son captadosdel ambiente como carbonato, nitrato, silicato, fosfa-to y oxgeno disuelto.

El intercambio de elementos qumicos entre el agua ylos organismos se realiza mediante un proceso cclicoque comprende dos fases: sntesis y regeneracin. Enla primera se utilizan los elementos necesarios o nu-

trientes para el crecimiento del toplancton o produc-tores primarios; en la segunda, dichos elementos sondevueltos al mar como productos de descomposiciny excrecin de los organismos, cuya inuencia en la

calidad de agua depende de su actividad siolgicapropia. La materia orgnica es destruida despus dela muerte de los organismos por el metabolismo delos animales y por microorganismos o bacterias; ladescomposicin naliza con la oxidacin del carbono,

nitrgeno y fsforo que vuelven al agua como carbo-nato, fosfato, nitrato requiriendo en todos los casos eloxgeno del agua.

Las caractersticas de los principales procesos fsicos,biolgicos y biogeoqumicos de aguas peruanas hansido estudiadas por investigadores nacionales Z yG, (1970), J (1971,1985), G (1973),G e I R (1973), V(1976), C V (1976); G et al.(1977), Z et al. (1978), R M (1971,1981), R M et al. (1985), O et al.

(1985), G y C (1981 a), C at al.(1985), C y A (1986), Z (1988). Entrelos cientcos extranjeros guran los estudios deW y G (1961), W et al. (1965),W (1963, 1965, 1966, 1967), R (1963, 1969),R et al. (1970), B (1967, 1976), B yR (1969), B et al. (1971), B y S(1981), B yC (1983), M et al. (1966),M (1969), E et al. (1969), E (1972),E y P (1979), S et al. (1967,1969), S (1972), D y G (1967),D (1972), D yG (1970), DyM I (1971), D et al. (1977), H-Het al. (1965), L (1968), M (1978 a, b),S et al. (1979), S (1981), C (1958,1971, 1990), S (1981) S et al. (1971), S(1981), S yB (1979, 1980), W (1971, 1975,1977, 1981), B et al. (1971), E (1976, 2001),E et al. (1978), F et al. (1981), B(1971), B et al. (1980), OB et al. (1981),B et al. (1981), C (1981 a,b), C yC (1985), F y C (1981),C y B (1985, 1987), C et al. (1989),P et al. (1981), Hy P (1981), MIy D (1972), W (1981), N et al.

(1981), R y S (1981), quienes focalizaron suinters en la circulacin de los centros de aoramientoque representan procesos fsicos y biolgicos y fueronestudiados conjuntamente considerando que se logranmejores alcances con investigacin interdisciplinaria.

Los inicios de la investigacin en la dcada 1960-70fueron lentos y dirigidos a obtener informacin y sis-tematizar los muestreos y cruceros. Denitivamenteen las dcadas del 70 y 80 fue cuando se logr ungran avance en el conocimiento de procesos fsicos,qumicos y produccin del mar peruano debido al

impulso de varios programas internacionales, espe-cialmente el Proyecto de Productividad de las AguasCosteras frente a Per (OEA-IMARPE); CoastalUpwelling Ecosystem Analysis (Joint II-CUEA);


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Investigacin Cooperativa de la Anchoveta y suEcosistema (ICANE-Per/Canad); Estudio delSistema de Aoramiento Costero en el rea Norte(ESACAN-Per/Alemania); Microbial NitrogenTransformations in the Minimum Zone o Per

(NITROP), Per/USA y Programa Peruano-Soviti-co, Instituto de Investigacin Cientca Pesquera yOceanogrca (VNIRO/IMARPE).

REFERENCIAS*

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B RT. 1976. Biological Aspects of Coastal Upwelling.In: Book of Abstracts, Joint Oceanography AssemblyEdimburgh, Scotland 1976: 13- 24. FAO, Roma, 34 p.

B RT, R JH. 1969. Organic chelators factorsaecting primary production in the Cromwell CurrentUpwelling. J. Exp. Mar. Biol. Ecol.3, 191-199.

B RT, S RL. 1981. Coastal upwelling ecosystems.In: Analysis of Marine Ecosystems, L AR. (ed.):31-68. Academic Press, NY.

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3. MATERIAL Y MTODOS

3.1 F

El mejor mtodo para evaluar el toplancton contina

siendo el examen visual y la medicin de las especiestoplanctnicas, pero se encuentran dos problemasprincipales relacionados a: 1) la mejor forma de pre-servar muestras para realizar los conteos, desde quela jacin y preservacin del toplancton y micro zoo-plancton no ha sido resuelta satisfactoriamente y 2) ladicultad en aligerar el proceso para trabajar nume-rosas muestras de campo. La tcnica para revisin ta-xonmica y abundancia numrica se hace con micros-copio de fase invertida U (1958) y tambinse usa el contador Coulter Counter que incrementavelocidad y precisin, pero tiene la desventaja que sepierde informacin en poblaciones naturales debidoa la presencia de gran cantidad de material detrtico(80%) y las clulas pequeas no pueden ser estimadasen forma separada.

La biomasa de toplancton se expresa usualmentecomo la cantidad de clorola por volumen de aguao como la cantidad contenida bajo un metro cua-drado de supercie de agua en la zona euftica. Sinembargo, la tasa a la cual el material de las algas esproducido (produccin primaria), es de mayor intersecolgico que la medida instantnea de la biomasa; elmtodo ms usado es del C14(S N 1952,S 1972).

Se considera de gran importancia contar con infor-macin de los diferentes ndices de toplancton comonmero de clulas, biomasa, clorola (g/L), tasas decrecimiento (d/d), produccin primaria (mgC/m3/d) endice de productividad (mgC/clor-a/da) que llevan auna interpretacin ms dinmica e integrada del to-plancton. Adems de los cambios de la tasa de carbo-no/clorola causados por la temperatura, limitacinde nutrientes y de luz sobre el ndice de productivi-dad o nmeros de asimilacin hay otro factor que

tiende a dicultar los cambios en dicho ndice que esla variacin en la tasa de crecimiento de la clula.

3.1.1 M

La tasa de crecimiento del toplancton () en culti-vos de laboratorio, frecuentemente es medida por laproporcin de incremento en la concentracin de c-lulas, cuando la cuenta es determinada a intervalos detiempo.

En ecologa marina, la jacin fotosinttica de carbn

(C14) en un volumen de agua en ambientes naturaleses el parmetro comnmente usado para conocer elcrecimiento del toplancton, pero esta medida es me-nos informativa que la tasa de crecimiento de clulas

individuales (especco) en una poblacin (EyS, 1968). Consecuentemente, su clculo re-quiere una medida simultnea de biomasa celular y latasa de produccin primaria o alternativamente unamedida directa de la tasa de divisin celular. La cons-

tante de crecimiento (k) es medida como:Log k = 1 Log2 nmero de biomasa a un tiempo 1 T nmero de biomasa a un tiempo 0

Muchas especies del toplancton son capaces de divi-dirse una vez por da y algunas especies ms peque-as se dividen an ms rpidamente. El crecimientoo tasa de reproduccin ms rpido es del orden devarias horas, generalmente las comunidades de to-plancton requieren por lo menos un da para doblarla poblacin.

La estimacin del toplancton (biomasa) en un reapuede ser determinada por el nmero de clulas, vo-lumen total o clorola-a.

El standing stock se reere al nmero de organismospor unidad de rea o por unidad de volumen de aguaen el momento de muestreo. El toplancton de lasmuestras de agua, puede ser medido por conteo declulas de toplancton preservado y ltrado, se da ennmero de clulas por volumen de agua. Debido aque el toplancton vara mucho en tamao, los nme-ros totales no son ecolgicamente signicativos como

estimados de su biomasa (Ly P, 1993).

La biomasa es denida como el peso total de todos losorganismos en un rea o volumen (nmero total porpeso promedio). Es posible contar a los organismos ymedir volmenes de toplancton electrnicamente, elmtodo trata de proveer un estimado de biomasa detoplancton, aunque el volumen celular no siemprereeja con precisin el peso celular; en este caso, labiomasa se expresa como el volumen total de las c-lulas por unidad de volumen de agua (nmero total xvolmenes = mm3) de todos los organismos. La distin-

cin entre standing stock y la biomasa no siempre esevidente y frecuentemente se usan como sinnimos.

Otra forma til de comparar las tasas de crecimientode toplancton, es expresar el crecimiento como unincremento del nmero de clulas, para organismosunicelulares, esto es una funcin exponencial (LyP, 1993) que se expresa:

(N0+ N)= N0et

N0 = Poblacin de clulas al inicioN = Nmero producido durante tiempo t = Crecimiento constante de la poblacin por unidad de

tiempo

Si N ha sido medido en unidades de carbono fotosin-ttico (C14asimilado) entonces N0puede ser expresado


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como la cantidad total de carbono del toplancton enlugar del nmero de clulas.

Una expresin adicional derivada de la ecuacin an-terior es el doubling time denido como el tiempo

requerido por una poblacin para incrementar 100%,que se expresa:

Nt = N0et

El reciproco del doubling time (o 1/d cuando d es endas), da el tiempo de generacin como nmero de ge-neraciones producidas por da. La tasa de crecimiento() es frecuentemente expresada en trminos del do-ble de carbono celular por da (d/d).

3.1.2 E

Los mtodos directos para estimacin del carbonodel toplancton no son adecuados debido al carbonodetrtico en aguas naturales, por lo que se usan m-todos indirectos. Dos mtodos fueron sugeridos paraestimar el contenido de carbono en el toplancton(E, 1972), de los cuales el primero ha sido msusado en la investigacin:

A. Todas las clulas de las muestras son contadas ymedidas, permitiendo que el volumen celular decada especie pueda ser calculado. El carbono escomputado del volumen usando ecuaciones de

M et al. (1966). El carbono de cada clula seobtiene de la concentracin de clulas de la espe-cie, sumndose luego el carbono total de todas lasespecies. Varias aplicaciones de este mtodo hansido publicadas por diferentes investigadores,entre ellos S et al. (1969), H-H- (1969), E et al. (1970).

B. En el segundo mtodo se determina el contenidode Adenosina Trifosfato (ATP) de la materia or-gnica particulada retenida en un ltro, el ATPque es restringido a clulas vivas puede incluiradems bacterias, protozoos y otros microorga-nismos. Los estimados de ATP guardan relacincon los resultados del primer mtodo y la tasa deC/ATP se aproxima a 250.

3.2 C-

La clorola-a al igual que muchas molculas orgni-cas tiene la propiedad de la uorescencia, que es la ha-bilidad de absorber luz a una longitud de onda y emi-tirla a otra de longitud ms grande especialmente delespectro de luz visible. Las clorolas se caracterizanpor dos mximos principales de absorcin de luz, uno

en la regin azul y otro en la roja (L, 1965).

En base a esa caracterstica se estudiaron y propusie-ron los mtodos uoromtricos (Y y M

1963, H-H et al. 1965, L 1965), enlos cuales un volumen conocido de agua es ltradoy los pigmentos de las algas retenidas en el ltro sonextrados en acetona como solvente.

3.2.1E

El mtodo espectrofotomtrico en el que se mide laextincin de diferentes longitudes de onda en un hazde luz a travs de la muestra, es muy usado para de-terminar la concentracin de clorola (SyP 1965, 1972; L 1967).

La clorola-a establecida por uorescencia vara mso menos 20% del valor determinado por espectrofo-tmetro (H-H et al. 1965). La tcnica de es-pectrofotometra descrita por S y P

(1965, 1972) es el mtodo clsico muy usado en lamayora de instituciones cientcas, e incluido en lasrecomendaciones del Comit SCOR/UNESCO (1966).Actualmente, existen mtodos con innovaciones delmismo como las de L (1967), J (1980),P et al. (1984). En IMARPE se ha usado el m-todo con espectrofotmetro siguiendo a SyP (1965) y desde 1967 a L (1967), quiendescribi un mtodo alternativo usando espectrofot-metro con lecturas en dos longitudes de onda (750-665Nm) antes y despus de acidicacin con HCl diluidoy tiene la ventaja de requerir un menor volumen para

el ltrado de agua de mar.3.2.2F

Mtodo Holm-Hansen

La concentracin de clorola-a se estima colocando elextracto de la muestra en el uormetro para medir lauorescencia. La biomasa se expresa como cantidadde clorola por volumen de agua o como la cantidadcontenida en la columna de agua bajo la supercie deun metro cuadrado de rea en el mar.

Es esencial evitar que las soluciones se vuelvan ci-das (pH


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potenciales en la determinacin de clorola-a porla tcnica de acidicacin, especialmente cuandoest presente la clorola-b (G 1979, L1967, 1981). Generalmente, se ha asumido que lasconcentraciones de ese pigmento (b) en relacin a

clorola-a son ms bajas en los ecosistemas marinos;sin embargo, el concepto de esa situacin ha cambiado.El anlisis por cromatografa lquida de alta ecienciao rendimiento (HLPC), ha mostrado que la clorola-bes muy comn en dichos ambientes (B et al.1986, Gy K 1986).

El reconocimiento relativamente reciente de las proclo-rotas en ocanos oligotrcos (C et al. 1988),tiene especial inters en relacin al uso de tcnicas con-vencionales de acidicacin, de uorescencia para de-terminar clorola-a, incluyendo divinyl clor-a; desde

que se determin que el toplancton es caracterizadopor altas tasas de divinyl clorola b: divinyl clorola-a,aproximadamente 1:1 (Gy R 1992).

Estos avances han contribuido a incrementar la po-pularidad de la tcnica de High-Performance LiquidChromatography (HPLC) que provee medidas pre-cisas de clorola-a, no obstante la abundancia declorolas accesorias, productos de degradacin y ca-rotenoides, cada uno de los cuales tiene un espectroespecco (W et al. 1991), lamentablemente lainstrumentacin de la tcnica es an muy costosa.

Mtodo W(1994)

Una alternativa a la tcnica anterior es el mtodo deW (1994), basado en el popular mtodo deH-H et al. (1965), pero con modicacionesen las caractersticas pticas de los ltros del uor-metro usado comunmente. La nueva combinacinconsiste en una lmpara: F4T4.5B2 y ltros de excita-cin - emisin: 436/480 nm.

El mtodo provee medidas sensibles de clorola-a, li-bre de errores asociados a la tcnica convencional de

acidicacin, manteniendo respuestas de uorescen-cia menos sensibles de clorola-b y feopigmentos. Usacaractersticas pticas de banda angosta y el anlisises razonablemente econmico. Actualmente, se esttratando de estandarizar esa metodologa, a nivel glo-bal, (POGO/IEC Clorophyll-a Inter-calibration at thedierent laboratories, Plymouth Laboratory, 2006).

3.3 F

La clorola-a puede ser convertida rpidamente a feo-tina por adicin de un cido diluido y dbil. Al reali-

zarse la reaccin en una muestra dada, la absorbanciade la solucin es reducida (V 1960). Las feo-for-mas de clorola: feotina y feoforbido no muestran re-duccin en la absorbancia por adicin del cido. Esta

propiedad de convertir la clorola a feopigmentos,dio origen al mtodo para determinar clorola-a enmuestras que contienen productos de descomposicinde pigmentos cloroflicos o feopigmentos. (YyM 1963; H-H et al. 1965). Un mtodo

similar con medidas espectrofotomtricas, en el cuallas absorbancias son medidas a solo dos longitudes deonda 750 y 665 m, antes y despus de la acidicacinde la muestra (L 1967), permite medir las tresclorolas a, b, c y sus formas degradadas (feo-formas),ese mtodo tiene la ventaja de requerir solo una pe-quea cantidad de agua de muestra.

3.4 F/M C14

En el mtodo de C14la incorporacin del trazador seusa como punto de inicio. Una cantidad denida de

C14O2es aadida al agua de mar en la cual el conteni-do de CO2total es conocido.

El principio bsico del mtodo asume que el C14O2esasimilado por las algas planctnicas solo a travs dela fotosntesis y a la misma tasa que el C12O2del am-biente. Al determinar el contenido de C14 en las algasdespus del experimento, tambin se determina lacantidad total del carbono asimilado, (multiplicandola cantidad medida de C14por un factor correspon-diente a la tasa entre CO2 total y C14O2 en el aguaal inicio del experimento). La cantidad de carbono

asimilado se determina midiendo la radiacin-beta() del plancton retenida en los ltros. En lneas ge-nerales, es el mtodo por el cual la intensidad de fo-tosntesis puede ser medida en una cantidad de aguaque contiene toplancton, pero en la prctica haynumerosos factores que considerar en su aplicacin.

La produccin primaria es estimada usualmente poruna de las tres formas del mtodo de C14:

Incubacin in situ en la cual, las muestras son sus-pendidas en lnea dentro de la columna de agua

en cada una de las profundidades en las que fue-ron colectadas, de acuerdo al porcentaje de luzsupercial.

Incubacin simulada in situ donde las muestrasen botellas con ltros, son incubadas en la cubier-ta de un barco en sistemas diseados para que re-ciban la fraccin de radiacin solar de superciecorrespondiente a la luz de la profundidad dondefueron obtenidas.

Incubacin con luz articial en la cual las mues-tras son incubadas en un gradiente de luz, gene-

ralmente en laboratorio.Una de las crticas al mtodo de C14es que se ignorao no se simula una caracterstica importante del


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ambiente planctnico relacionada con el movimientodel toplancton que es libre en su ambiente natural,donde circula pasivamente dentro del gradiente ver-tical de luz, mientras que en los procedimientos deincubacin se mantiene al toplancton a la luz ja de

una profundidad determinada por varias horas (H- 1978, M 1978 a, b). Otro aspecto consideradoes que no obstante que los mtodos in situ y simuladoin situ integran las uctuaciones de luz que ocurrenen la supercie del mar, ninguno incluye la variabili-dad temporal de la radiacin que resulta de la mezclavertical. La magnitud de esta variabilidad depende dela intensidad de la mezcla y de la fuerza o intensidaddel gradiente vertical de luz (Gy P 1982).

Existe controversia en lo que respecta a C14 sobre sisubestima sistemticamente la produccin, hay incer-

tidumbre en relacin a aguas oligotrcas y menor in-certidumbre para aguas eutrcas. Asimismo, existenefectos de recipiente o inhibicin dependiente deltiempo por connamiento del toplancton oligotr-co en incubaciones de 24 horas (V et al. 1977,B et al. 1985).

Se describe la informacin bsica sobre el mtodo C14,su aplicacin, los instrumentos, su uso y las modi-caciones en base a la experiencia del laboratorio enla Agencia Internacional para Determinacin de C14(Dinamarca), llenando los requerimientos respecto ala adecuacin cientca y a la simplicidad en la ope-racin.

P

a. Mediciones de luz

Para determinar la produccin fotosinttica en la co-lumna de agua, es necesario medirla en una serie demuestras tomadas a varias profundidades de la zonaeuftica, las cuales son seleccionadas en correspon-dencia a porcentajes de la intensidad de luz super-cial. El primer paso es medir la luz, lo cual puede

hacerse con fotmetro submarino o con disco Secchi.En nuestro medio se usa ms este ltimo y se proce-der a su descripcin. En las medidas de fotosntesisse consideran importantes tres profundidades que co-rresponden al 100% de luz (en supercie), 10% y 1%(S-N 1952, 1958). Sin embargo, se reco-mienda medir en la zona euftica una o dos profundi-dades adicionales, para intensidades de luz intermediasa las anteriores, usando el 50% y 25% de luz supercialo comprendida entre las profundidades de 10% y 1%de luz (S-N 1952; L 1982).

El disco Secchi es bajado lentamente por el lado solea-do del barco mediante una cuerda (50 m) en la que se hasealado el metraje, se anota la profundidad a la cualdesaparece el disco. El instrumento debe descender

una vez ms con unos cuantos metros adicionales decuerda, luego se le suspende hasta que aparezca nue-vamente, la profundidad a la cual reaparece se ano-ta y se le dene como a. La profundidad del 1% deluz supercial es aproximadamente la profundidad

de compensacin (lmite inferior de la zona euftica),que es denida como la profundidad en la cual, laasimilacin y la tasa de respiracin son equivalentes,durante un da y una noche (24 h). La frmula paralos clculos es:

a (2.2) = b profundidad del 1% de luz

b/2 = c profundidad del 10% de luz

Esta frmula vara en las diferentes regiones, peropuede ser desarrollada para otras reas realizandomedidas paralelas con fotmetro submarino. La pro-

fundidad del 10% de luz, registrada con el fotmetrodebe ser aproximadamente la mitad de la profundi-dad del 1% de luz (L 1982; S-Net al. 1964).

Realizando un ploteo de las lecturas del fotmetro enpapel semilogartmico, es posible chequear los regis-tros del disco Secchi, los cuales resultarn en lnea rec-ta, asumiendo que no hay capa de discontinuidad conreduccin de transparencia. Los registros obtenidossirven para elaborar tablas que se usan en la prctica.

El coeciente de extincin en la columna de agua pue-de ser calculado con datos del disco Secchi segn lafrmula:

K = 2,3 log I1 log I2 d2- 21

K coeciente de extincinI1 es la intensidad a profundidad (d1)I2 es la intensidad a mayor profundidad (d2)d profundidad a la que desaparece el discoK 2,3 Factor *

* El factor puede variar de 2,1 a 2,3 dependiendo del tipo de aguadonde se hacen las medidas.

Las ventajas del disco Secchi son la simplicidad desu operacin y la informacin resulta sucientemen-te vlida para las estimaciones de produccin prima-ria. Despus de determinar las profundidades parael muestreo en la zona euftica se procede a colectarlas muestras.

En aguas costeras peruanas, se realizaron numerosasmedidas de luz en la supercie del mar con un pirohe-limetro Eppley, inicialmente a bordo del BAP/Una-

nue (S et al. 1969), obtenindose un valorpromedio de 2,8, sugiriendo el uso de un factor 3 paralos clculos de profundidad (ploteo semilogartmico).Es decir, la profundidad del 1% de luz supercial es


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tres veces (factor) la profundidad del disco Secchi(S et al. 1969). Durante el desarrollo delProyecto OEA/IMARPE sobre Produccin Primaria(1971-1985) se realizaron tambin medidas de luz consimilares resultados. La zona euftica fue denida

como la porcin de la columna de agua que est sobrela profundidad del 1% de luz supercial.

b. Istopo C14y ampollas

La tcnica es relativamente simple pero se debe reali-zar un trabajo muy cuidadoso en todos los pasos a nde evitar posibles errores y sobre todo la contamina-cin del equipo. El C14es un istopo emisor de part-culas beta () con una energa mxima de partcula de0,158 MeV y un perodo medio de vida de 5500 aos,por lo que las muestras pueden ser guardadas pormucho tiempo sin reduccin de su actividad.

La solucin de NaHC14O3es producida a partir de Ba-C14O3en un sistema cerrado de evacuacin, el C14O2esliberado por acidicacin y absorbido en una solucinde NaOH. La solucin principal es diluida con aguadestilada deionizada y el pH ajustado a 9,5 aadiendoHCl en cantidades determinadas por tritacin de unapequea parte de la solucin. La ventaja del mtodode destilacin para la preparacin de la solucin deNaHC14O3en estudios de productividad, es que no estxico; el mtodo ms simple es diluyendo una solu-cin comercial de alta concentracin de actividad es-

pecca requerida, pero no es seguro o no est libre decontaminacin.

Todos los instrumentos y material de vidrio que es-tuvieron en contacto con el istopo deben ser lavadosusando varias veces agua de mar, agua dulce y aguadestilada. Debe evitarse el crecimiento de bacteriasque generara errores en los experimentos; las botellasno se deben tapar hasta que estn secas. Es necesariolavar las botellas u otro material de vidrio usando HCldiluido, no se debe usar cido crmico porque puededaar el toplancton.

Las ampollas estandarizadas de la Agencia Internacio-nal para Determinacin de C14(Dinamarca) contienenun mililitro (mL) de una solucin esterilizada de 2,2nm de NaHC03, con una actividad de 4 Ci y rango depH de 9,5-10,0. Las ampollas son producidas por esaagencia especializada, en batchs de 1000 ampollas de1 mL. El IMARPE ha usado estas ampollas (1964-1985)adquirindolas directamente o a travs del ProyectoOEA/IMARPE (1971-1985).

c. Experimentos

La tcnica usada en IMARPE se describe segn laAgencia Internacional para Determinacin de C14(S-N et al. 1970), con modicacionesaplicadas en el proyecto CUEA (1976-1977).

La preparacin de los experimentos se desarrolla enun laboratorio que no reciba directamente luz, se de-ben cubrir las muestras con papel platina para evitarafectar al toplancton que se traduce en inhibicin uotro efecto que altera los resultados; el cuidado y ra-

pidez son esenciales desde que se inicia la incubacinhasta el trmino del trabajo.

El proceso se inicia con la anotacin del nmero delbatch de la ampolla de C14a usarse, debido a que laactividad especca por ampolla puede variar debatch a batch. Antes de comenzar el muestreo, sedebe tener listo el material necesario que consta de:botellas no txicas limpias, secas, numeradas y conlos ltros de luz correspondientes, jeringas esterili-zadas para las ampollas, navajas para cortar las am-pollas y guantes para manipular el material, el cual

debe colocarse en un depsito plstico. El volumende las botellas generalmente usado para los experi-mentos es 100, 50 o 25 mL.

Cuando las muestras de las diferentes profundidadeshan sido colectadas, se inicia la adicin de C14, paraello se debe vericar que todo el lquido se encuentreen la parte inferior de la ampolla antes de abrirla. Labotella en la que se experimentar se debe enjuagarcon un poco de la muestra de agua a revisar para lue-go llenarla hasta la mitad.

El contenido de cada ampolla se transere a cada bo-

tella experimental usando una jeringa. El volumen dela botella se completa hasta el cuello con el agua paraanalizar dejando un espacio con aire y se cierra her-mticamente. Las muestras se colocan en la oscuridadhasta que todas las botellas estn listas. Si se tiene elmismo batch de ampollas se puede usar la misma je-ringa para todo el experimento.

La produccin primaria neta es menor de 1 mgC/m3/den reas oligotrcas y excede a unos cientos de mgC/m3/d en costas frtiles o productivas, consecuentemen-te el problema es detectar el consumo entre 0,01 y 2%

del total de carbono en una muestra de agua de mar,si los experimentos no exceden un perodo de 5-10 ho-ras, (S-N et al. 1952; G 1975).

d. Tiempo de incubacin

La tcnica in situ para medir la produccin primariaproporciona la mxima aproximacin disponible parala produccin marina. Sin embargo, todava es unamedida relativa, debido a lo inadecuado de incubarlas muestras por ms de la mitad de un da de luz. Esconocido que la primera mitad del da da resultadosms altos que la segunda mitad del mismo, cuando

se observa la depresin de la tarde. En los perodosusados: amanecer-medioda o medioda-atardecer,los resultados no pueden ser directamente compara-dos, debe usarse uno de ellos.


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El perodo ms conveniente en experimentos in situes medioda al atardecer. La experiencia ha mostra-do que los experimentos simulados in situ no dierensignicativamente de los que se realizan in situ simul-tneamente y por su factibilidad los experimentos si-

mulados in situ son los ms usados. En conexin conesto se puede enfatizar que la periodicidad diaria dela tasa fotosinttica ocurre especialmente en el Pac-co tropical bajo luz saturada (ubicacin latitudinal).La tasa mxima es encontrada en la maana y la mni-ma a medianoche observndose, una cada al iniciarsela noche. Por lo tanto, la hora del da es un factor esen-cial para estudios comparativos de la tasa fotosintti-ca durante los cruceros de muestreo, los experimentosdeben ser realizados a un tiempo especco del da,las medidas de luz y muestreo del agua deben reali-zarse justo antes del medioda.

El mtodo bsico de S-N (1952) descritotambin por Sy P (1972) considerabala preparacin de dos botellas para cada profundidad,una con ltro para incubar a la luz correspondiente yotra para el experimento de jacin obscura, esta lti-ma botella es negra. En la metodologa del IMARPEa partir de 1976 se reemplazaron las botellas negrasusando el T0 (tiempo inicial cero o blank), como refe-rencia del contenido de clorola y produccin primariaal tiempo inicial del experimento (H, 1974).

Los ltros metlicos de diferente tamao de malla cu-

bren las botellas para simular los porcentajes de inten-sidad de luz real a las diferentes profundidades; lasmuestras de supercie son colocadas en el incubador sinninguna malla o ltro. El incubador debe mantenerselleno de agua cubriendo las botellas y colocado en unlugar de la cubierta del buque donde no caiga sombrasobre ellas, es mantenido con agua circulante a tempe-ratura de supercie, la cual se mide al inicio del experi-mento. Los movimientos del barco son sucientes paraagitar las botellas; al trmino de la incubacin se procedeinmediatamente a la ltracin, las muestras son mante-nidas en la oscuridad hasta que se inicie el proceso.

e. Filtracin del toplancton

Al terminar el periodo de exposicin de las botellasexperimentales a la luz, se retiran las muestras de losincubadores, se ltran las muestras en un tiempo nomayor a 10 minutos. Si la concentracin de toplanc-ton es muy alta, debe ltrarse solo una fraccin de lamuestra de agua, anotndose el volumen exacto de lamuestra de agua ltrada. Para reducir la posibilidad deruptura de las clulas ms frgiles, la presin o vacode la bomba de ltracin no debe exceder a 0,3 atm yla bomba debe ser detenida inmediatamente despus

de que el lquido ha pasado a n de evitar prdidade radioactividad, debido a la falta de humedad. Laltracin debe hacerse en un rea semioscura y los l-tros deben ser tratados en la siguiente secuencia:

a. Los ltros son colocados en un desecador con unpequeo depsito conteniendo formol de 35% paraevitar prdida de radioctividad debido al cambio en-zimtico entre el C14O2de las algas y el C12O2del aire.

b. Despus de 2 minutos se colocan en otro deseca-dor con silica gel para secar los ltros hasta el dasiguiente.

c. Los ltros secos son colocados sobre un disco deporcelana en el interior de un desecador adicional,conteniendo un recipiente con 50 mL de HCl; los l-tros son expuestos al cido clorhdrico por 5 minutospara remover los precipitados extracelulares de C14.

d. Durante hora los ltros son nuevamente seca-dos. El posible exceso de gases de HCl se evita co-locando hidrxido de sodio e hidrxido de calcio

en un pequeo Petri dentro del desecador, en esteltimo paso los hidrxidos deben ser constante-mente reemplazados para asegurar su efecto.

e. Finalmente los ltros se colocan en los vials conte-niendo el cctel1para la cuenta de radioactividad.

El volumen de las botellas experimentales no jueganingn rol si el contenido total de la botella es ltrado.Si el volumen se incrementa la cantidad de planctonincrementa pero al mismo tiempo la dilucin incre-menta y una pequea tasa de C14es fotosintetizada.Un gran cuidado y limpieza debe mantenerse cuando

se mide la jacin obscura en aguas oligotrcas paraeliminar el crecimiento de bacterias.

f. Medida de radioactividad

Teora sobre espectrometra nuclear

La espectrometra nuclear naci con el descubrimientode las propiedades del yoduro de sodio; anteriormentese conoci que los istopos radioactivos podan clasi-carse de acuerdo a su energa pero no haba detec-tores disponibles. Al conocerse que el sulfuro de zinccentellaba al ser bombardeado con partculas alfa, se

dise un instrumento para observar ese centelleo.Aunque esos trazadores introdujeron su uso en apli-caciones mdicas, se encontr que haba muchos otrosmateriales con propiedades similares entre los que seincluyen algunos lquidos. Los avances hechos en latecnologa de espectroscopia de centelleo lquido hansido rpidos. La ventaja bsica de un sistema de cente-lleo lquido es el incremento de la eciencia obtenidacuando se cuentan emisiones beta muy dbiles comolas observadas en el istopo tritium, debido a que lapreparacin de la muestra y el medio de deteccin eli-minan esencialmente cualquier prdida de absorcin.

1 El cctel usado para los filtros de las muestras que se colocan en vials recomendadopor la Compaa Beckman, consiste de una solucin universal de PPO-Tolueno, tam-bin se usa el Aquasol que viene ya listo para usar. Actualmente, el mercado ofrece unavariedad de cocktails ya preparados, listos para distribuir en los vials donde se colocanlos filtros.


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Los elementos primarios de la vida son hidrgeno,carbono, fsforo, oxgeno y nitrgeno, los tres pri-meros tienen istopos radioactivos con perodo devida media sucientemente largo para ser til en elcampo de espectroscopia nuclear. Estos radioisto-

pos activos son emisores de beta pura (partculas) no gamma; de acuerdo a esto, la mezcla con unasolucin de centelleo lquido da una ventaja en laeciencia de deteccin sobre cualquier otro mtodode conteo.

La medida de radioactividad de las muestras pareceser muy simple pero hay muchos factores que puedenalterarla dando resultados falsos; aunque en la actua-lidad, los equipos vienen cada vez mejor computari-zados y con soware muy rpido, haciendo ms fcilsu uso, es til puntualizar algunos aspectos.

El equipo debe ser calibrado para conseguir desinte-graciones reales por unidad de tiempo o desintegra-ciones por minuto (DPM). Desde que la eciencia decuentas entre muestras es variable, se requiere uncmputo adicional para obtener una buena base decomparacin entre muestras. La determinacin mscomn para conseguir DPM, es la correccin de e-ciencia absoluta que puede ser hecha por estandari-zacin interna del equipo. Por razones prcticas eltiempo usado para el conteo de cada muestra en elequipo es 5-10 minutos. Se deben conocer las cuentaspor minuto-cpm promedio de la ampolla de C

14

que seusa para los clculos respectivos.

El resultado de la medida de radioactividad est su-jeto a variaciones estadsticas debido a que el nmerode desintegraciones por unidad de tiempo en la mues-tra no es constante. Es posible calcular el nmero dedesintegraciones que deben ser registrados para obte-ner una medida de la actividad de la muestra con 1%de error (el error no debe exceder del 3%). El estndarde referencia debe ser siempre el primero en contar-se, cuentas por minuto (cpm), luego el backgroundsiguiendo todas las muestras, al nal se analiza nue-

vamente el background y el estndar.

g. Clculo

Si la materia orgnica de las algas que contienen unistopo de carbono de las muestras se coloca en un am-biente que tenga un istopo de carbono diferente, en-tonces se espera que ocurra algn intercambio entre lasdos formas isotpicas aparte de cualquier transferenciaatribuida normalmente a la respiracin o fotosntesis.En el fundamento terico para los clculos se asumeque el C14O2 es asimilado por las algas planctnicassolamente a travs de la fotosntesis y a la misma tasaque el C12O2, esto ltimo se corrige posteriormente. Lacantidad total de carbono asimilado es determinadamidiendo el contenido de C14encontrado en el plancton

despus del experimento. Solo es necesario multiplicarla cantidad del C14 por un factor correspondiente a latasa entre el total de C12O2y C14O2en el agua al comien-zo del experimento.

El contenido de C14es medido como cpm (cpm -cpm del background)

El total del contenido de C12O2en el agua es medi-do como mgC12/L

La cantidad de C14O2usada en el experimento, esmedida como cpm/ampolla para determinacinde la actividad total de la ampolla

El cmputo debe ser:

C12asimilado = C14asimilado x C12disponible C14disponible

Sin embargo, la asimilacin de C14O2durante la foto-sntesis es 5% ms lenta que la del C12O2y hay unaprdida de C14a travs de la respiracin de la materiaproducida durante el experimento mismo de casi el6%. Adems, la jacin en la oscuridad de las algas esmayormente 1 - 2% de la jacin a ptima intensidadde luz. Si estas tres correcciones parciales son aadi-das a la correccin total (+5+6-1) se obtiene el +10%,

este resultado de tasa de produccin debe ser corre-gida adems por un factor de 1.1 para representar latasa de produccin bruta.

Para facilitar la ltima conversin a produccin porm2, se multiplica los mgC/L por 1000 para convertira mgC/m3. Si el experimento se realiz durante lamitad de un da, se multiplica por 2 para conseguirla produccin por da. La frmula para calcularla produccin bruta por da en las condicionesdescritas es:

mgC/m3/da = cpm/ muestra x C12

O2

(mg/L) x 103x 1,1 x 2

cpm / ampolla

Si el experimento ha sido realizado por un nmerodenido de horas, la frmula es:

mgC/m3/h = cpm/ muestra x C12O2(mg/L) x 103x 1,1

cpm / ampolla x horas

Todas las cpm deben ser cuentas netas de cpm =cpm-cpm del background. Si solo una fraccin dela muestra fue ltrada debe hacerse una correccinconsiderando el volumen de la muestra como amL, siendo solamente b el volumen ltrado, elfactor de correccin es a/b.


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Asumiendo una eciencia mnima de cuenta delequipo de 50% y que 200 300 cpm es la tasa decuenta ms baja permisible en el equipo, la mnimaadicin de carbn radioactivo para trabajo en reasoligotrcas es 10 (C) microcuries, (S y

P 1965). Esta adicin es independiente delvolumen de agua estudiado; en general, no excedems de 50 C de actividad en un experimento y lopreferible sera solamente la adicin 1 2 C pormuestra.

Los clculos descritos corresponden a la tcnica b-sica de S N (1952). La frmula simpli-cada o de trabajo, usando los pasos enumerados yaplicando los diferentes factores parciales (CUEA/IMARPE) es:

mg C/m3

/d = (cpm24 cpm0) (W) (1,05)DPM

Donde:

cpm24 Cuentas por minuto del toplancton en muestrasincubadas durante 24 horas

cpm0 Cuentas por minuto de toplancton en muestrainicial (tiempo =0 horas)

DPM Desintegraciones por minuto del C14 aadido acada muestra

W Peso de carbonato (24000 mg/m3)

1,05 Constante para corregir las diferencias entre las ta-sas de absorcin de C14y de C12

E Eficiencia del conteo, basada en la adicin de losestndares internos, con un rango de 0,82 a 0,95,dependiendo del cctel de centelleo liquidousado

En agua de mar, la concentracin de CO2generalmentees 90 mg/L = 24,5 mgC/L

Para estimar la fotosntesis total por metro cuadradoo bajo 1 m2de la supercie del mar, se deben pre-sentar grcamente las determinaciones parciales(mgC/m3/d) de las diferentes profundidades, B(1975) (Fig. 1). El rea a la izquierda de la curva re-presenta la fotosntesis bajo la supercie. Esta reaest dividida en trapecios y los mgC/m2/d para cadatrapecio son calculados e integrados usando la formageomtrica para cada uno, obtenindose:

mgC/m2/d = (a+b)h1+ (b+c)h2+ (c+d )h3+ (d+e)h4

2

3.5 D

En recientes aos la produccin nueva ha sido deter-minada por mtodos fsicos y qumicos; desde que seconoce que el nitrgeno es limitante de la produccindel toplancton en el ocano, se le usa frecuentementepara denir y medir la produccin nueva la mismaque puede ser estimada como la tasa de transporte denitrato a la zona euftica, o tasa de nitrgeno org-

nico que deja esa rea. Las tcnicas in vitro que pue-den ser usadas para determinar la produccin nuevason la asimilacin de NO-3y la evolucin del O2

18. Lacoleccin de nitrgeno orgnico (N15) tambin puedeusarse en sedimentos superciales para determinar laproduccin nueva (M 2006).

Uno de los mtodos empleados en aos recientes, sebasa en el uso de trazadores (tritium-He3, Ra228), queincluye:

1. La medida de consumo de oxgeno que resulta dela produccin en aguas superciales y el trans-

porte de carbono orgnico desde la zona euftica;la integracin vertical de las tasas de utilizacinde oxgeno puede ser usada para estimar la pro-duccin nueva. Este mtodo da promedios deproduccin nueva de largo plazo (estacional adecadal) y en gran escala (1000 km).

2. Las medidas de tasas de produccin de oxgenoen la zona euftica.

3. El ujo de nitrato dentro de la zona euftica, pue-de ser estimado determinando el balance entre elujo ascendente de He3desde la termoclina y la

prdida a la atmsfera.

Figura 1.- Estimacin de la fotosntesis total integrada debajo deun metro cuadrado de supercie del mar, B (1975)


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4. ROL DE LA ENERGA

El requerimiento esencial para la vida es el suministro

de la energa solar. A travs del proceso de fotosnte-sis, la energa de la radiacin solar es transformada enenerga qumica y sta se libera paso a paso en todoslos procesos adicionales de la vida. La base de toda lavida est representada de la siguiente forma:

6 CO2+ 12H2O + energa solarC6H12O6+ 6O2+ 6H2O

La que describe el proceso de fotosntesis de la manerams simple y en la que el material orgnico o glucosa(C6H12O6) es formado en las algas a partir del dixidode carbono (CO2) y agua bajo la accin de la clorola.

La cantidad de la energa externa deriva de la radia-cin solar y de los vientos originando la riqueza bio-lgica de un rea (M 1978 a). Por otro lado, enel Pacco oriental tropical se encuentra el mayor sis-tema global de vientos y adems por estar cerca de lazona ecuatorial, el rgimen de luz en la regin es muyapropiado para la fotosntesis (C 1987). Lo quenos permite armar que la riqueza del mar peruano sedebe al proceso de aoramiento originado por el sis-tema de vientos en el Pacco Sur y a la conguracinde la lnea costera.

El ecosistema es controlado por fuerzas externas y laproduccin primaria ocurre como una funcin de laenerga externa suministrada al ecosistema y degra-dada en el mismo (M 1978 b); el autor us esteconcepto considerando la importancia de la circula-cin y turbulencia del agua, que en comparacin conuna luz ptima y absorcin eciente de nutrientes,estas ltimas pueden parecer irrelevantes. Su hipte-sis seala que un mejor suministro de energa al eco-sistema de aoramiento hace que ste sea nico. Laenerga en la forma de viento mueve o deriva la cir-culacin en el ocano y a su vez el viento y la energa

solar controlan la turbulencia; es decir que circulaciny turbulencia determinan el carcter cuantitativo ycualitativo del ecosistema marino.

B y S (1981) ajustando sus propios con-ceptos sobre el rol de la energa con los de M(1978 a, b), coincidieron con el concepto de dominan-cia de circulacin y turbulencia, pero no con la causaque ese autor seala. El patrn de los procesos fsicossera el factor que determina el carcter y riqueza delecosistema de aoramiento ms que la cantidad deenerga que ingresa (fuerza del viento). Es necesario

considerar las conexiones entre la circulacin, ambien-te qumico, comunidades microbianas y de fauna ma-cro bntica desde que la adveccin (energa) trae nue-vos nutrientes al ecosistema, pero es la regeneracin

de estos en la circulacin de dos capas de ujos opues-tos la que mantiene su concentracin. Por otra parte,

respecto al rango de energa o fuerza del viento que in-gresa al ecosistema, se ha encontrado una relacin com-pleja con produccin primaria debido a que un ingresodbil causa baja productividad por la falta de transportevertical de nutrientes y si el ingreso es mayor, tambinorigina baja productividad por exceso de turbulencia.

Los procesos de transporte y mezcla de agua, ademsde regular la tasa fotosinttica a travs de la luz, cons-tituyen el factor principal para determinar la clase detoplancton presente o capaz de permanecer en elrea del aoramiento. B y S (1981), anali-zando informacin del Per del ao 1977, explicaronque desde que los nutrientes se encontraron en con-diciones de saturacin, la regulacin inmediata o decorto trmino de la produccin de toplancton no escontrolada por la concentracin de nutrientes per se,sino por otros factores o combinacin de stos.

En conclusin, la tesis de M (1978 a, b) respectoa la energa parece correcta, pero la causa determinantees la forma como la topografa, estraticacin de granescala, circulacin y efectos latitudinales estructuran laenerga auxiliar del viento y no slo es esencial la canti-dad de energa que entra en el ecosistema.

Una perspectiva diferente sobre este aspecto, es conside-rar que en un ecosistema pelgico, el principal factor estconstituido por las interrelaciones de sus componentesy, por lo tanto, el intercambio de energa y materia en losdiferentes niveles trcos es el proceso ms importantepara determinar la naturaleza del ecosistema del aora-miento costero (V y S 1978).

REFERENCIAS*

R

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* NOTA DEL EDITOR, se han respetado las referencias incluidas por laautora.

P I AMBIENTE MARINO


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Bol Inst Mar Per / Vol 29 / Nos 1-2/ Enero-dic

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