HONGOS MICORRÍCICOS ARBUSCULARES MEJORAR LA TOLERANCIA DE VINCA A ALTA ALCALINIDAD EN EL AGUA DE RIEGO

RESUMEN

Este estudio se llevó a cabo con el fin de determinar si la inoculación con hongos micorrícicos arbusculares (HMA) podría mejorar la tolerancia de la vinca plantas a altos niveles de alcalinidad, inducidos por KHCO3, en el agua de riego. AMF-inoculadas y plantas no inoculadas fueron regadas con agua que contiene diferentes HCO3 concentraciones: 0, 2,5, 5, 7,5, 10, y 15 mM. El aumento de HCO3 concentración inhibe el crecimiento de plantas, específicamente a los concentraciones 7,5 mm. Las hojas se ven más afectados por la alta HCO3 concentración que otras partes de la planta. En las plantas no inoculadas, una visual evaluación de la calidad demostró que la calidad aceptable se produce cuando contenía agua de riego? 2,5 mM HCO3, Pero AMF-inoculado plantas de buena calidad se producen cuando contenía agua de riego 7.5 mMHCO3. En general, la AMF aliviado HCO3 estrés, según lo indicado por mayor crecimiento de las plantas y la clasificación de la calidad. Sin embargo las plantas, AMF-inoculados regados con 0 mM HCO3 reducción del crecimiento exhibido cuando en comparación con las plantas no inoculadas. Bicarbonato no afectó la concentración de hoja Fe, lo que indica que la vinca puede ser una planta eficiente Fe. Plantas inoculados con HMA exhibió una concentración mejorada hoja P y el contenido, que estaba relacionado con un aumento en la actividad de la alcalina soluble fosfatasa. Las plantas inoculadas con HMA mostraron aumento de la concentración de hoja y el contenido de Mn, Zn, Cu, B, y Mo, y el aumento de antioxidante actividad a altas concentraciones de HCO3. En conclusión, la tolerancia de la vinca a la alcalinidad en el agua de riego se puede mejorar por AMF inoculación, por lo tanto, lo que permite para el riego con agua de alta alcalinidad.

Introducción

Disponibilidad y calidad del agua son cuestiones de gran interés en todo el mundo. El agua de buena calidad es limitada, especialmente en las zonas áridas y las regiones semiáridas del mundo (Grieve et al, 2005.); aunque en las regiones templadas algunos países pueden tener similares problemas (Sonneveld y Voogt, 2003). Ambiental preocupaciones y la intensificación de la competencia por los municipales y agua industrial reducirá aún más la disponibilidad de buena los recursos de agua de calidad para la agricultura y la horticultura producción (Rosegrant y Ringler, 1998), específicamente riego de zonas ajardinadas. El uso de agua de baja calidad para riego de especies ornamentales y el paisaje le apoyará en la conservación de agua de mejor calidad para otros fines.

Alcalinidad y salinidad del agua son de preocupación debido a su efecto perjudicial sobre la nutrición y el crecimiento de las plantas. La salinidad es causada por una acumulación excesiva de iones de Na +, principalmente, Ca2 +, Mg2 +, Cl-, SO42-, Y HCO3-, Que pueden tener tóxicos efectos sobre la fisiología vegetal y / o afectar el crecimiento de plantas a través de efectos osmóticos. La alcalinidad es causada por HCO3- y CO32-, La importante álcalis que imparten una

capacidad de tampón a agua y causar un aumento de pH de la solución, lo que lleva a la formación de insolubles formas de P y micronutrientes. Clorosis en las hojas jóvenes es observa con frecuencia en las plantas regadas con agua de alta alcalinidad, que también pueden inhibir el crecimiento de las plantas sensibles a través de la reducción del crecimiento de la raíz y / o absorción de nutrientes y utilización (Alhendawi et al., 1997). Estos efectos pueden representar una reducción significativa en la comerciabilidad, estética valor, y / o el rendimiento de las plantas en el paisaje. Invernadero los productores y el público son reacios a utilizar el agua de baja calidad para el riego porque consideran especies ornamentales a ser altamente sensible a la salinidad y la alcalinidad. Sin embargo, Los estudios han demostrado que algunas plantas ornamentales pueden ser crecido a altos niveles de salinidad (Shillo et al, 2002;.. Grieve et al, 2005) o alcalinidad (Valdez-Aguilar y Reed, 2007). Cartmill et al. (2007) demostraron la viabilidad de la mejora de la tolerancia de Rosa multiflora, una especie alcalinidad-sensibles, cuando las plantas fueron inoculadas con hongos micorrícicos arbusculares (AMF). Se ha informado de que AMF mejorar nutrientes de las plantas adquisición (Clark y Zeto, 2000), las relaciones hídricas (Auge, 2001), y aliviar las tensiones culturales y ambientales (Jeffries et al., 2003) a través de una mayor área de la raíz eficaz y la penetración del sustrato, y la activación y la excreción de varias enzimas por las raíces de HMA y / o hifas (Marschner, 1995, Smith y Read, 1997).

El objetivo de este estudio fue determinar si la inoculación de plantas de vinca (Catharanthus roseus (L.) G. Don) con AMF afectaría el crecimiento de la planta, el estado nutricional, la tasa fotosintética, y la fosfatasa, la nitrato reductasa, y antioxidante actividades cuando se exponen a niveles crecientes de alcalinidad en agua de riego.

Materiales y métodos

2.1. Las condiciones culturales

Este estudio se llevó a cabo bajo condiciones de invernadero en Texasâ y MUniversity, College Station, Texas, desde 6 julio 2005 al 25 de agosto de 2005. Temperatura y humedad relativa fueron medido y registrado por hora durante la duración del experimento. Día / noche la temperatura y la humedad relativa fueron 30.9? 0.2 8C/25.5? 0.1 8C, y 69,5? 0,6% / 82,9? 0,4%, respectivamente. Promedio de radiación diaria fotosintéticamente activa (PAR) y el PAR al mediodía solar eran aproximadamente 302.7? 10.2 y 519.5? 39,2 mmol m? 2 s? 1, respectivamente. Tapones vinca fueron trasplantado a 0,65 L recipientes de plástico verde. El envase sustrato era una turba, perlita, vermiculita y mezcla (02:01:01 por volumen), que fue modificada con 8 kg m? liberación controlada 3 fertilizantes (15-3.9-9.9), 3,5 kg m? 3 caliza dolomítica, 1.75 kg m? 3 yeso y 0,9 kg m? 3 micronutrientes (Micromax). La turba estaba previamente pasteurizada con vapor aireado vapor de agua en 2 días consecutivos durante 3 horas a 80 8C.

2.2. Inoculación de micorrizas arbusculares

La mitad de los tapones fueron inoculados durante la siembra con aproximadamente 700 esporas de las especies Glomus amixed aislar (ZAC-19): Glomus albidum Walker & Rhodes, Glomus

claroideum Schenck & Smith, y Glomus diaphanum Morton & Walker (Chamizo et al., 1998). Se aplicó la ZAC-19 inóculo directamente al agujero dibble al momento del trasplante (aproximadamente 10 g por maceta) e incluyó hifas y colonizado segmentos de raíz de Carica papaya L. utiliza para aislar multiplicación. La tapones restantes fueron no inoculados (no AMF).

2.3. Aplicación Bicarbonato

Diez días después del trasplante, las plantas se regaron con aproximadamente 100 ml de HCO3? (KHCO3) solución, a 0, 2,5, 5, 7,5, 10, y 15 mM de HCO3? cada 4 días para la duración de el estudio. Promedio de pH del agua de riego era 7.10? 0,11; 8.12? 0,03, 8,31? 0,02, 8,40? 0,02, 8,42? 0,03, y 8.46? 0.04, y la CE (dS m? 1) fue 0.02? 0,00, 0,30? 0,01, 0.58? 0,01, 0,84? 0,02, 1,14? 0,04, y 1,68? 0.07, respectivamente. Las plantas fueron irrigadas para conseguir aproximadamente 20% de fracción en volumen de lixiviados. A la terminación experimento, la creciente sustrato de cada maceta se secó al aire, y submuestras fueron removidos para determinar la CE y pH de la dilución 1:02 método (Warncke y Krauskopf, 1983).

2.4. Evaluación del crecimiento de las plantas y la fotosíntesis

La evaluación visual de calidad de la planta fue tomada en la cosecha. Los criterios de evaluación incluyen: 1 = planta muerta; 2 = la mayoría de las hojas necrótico y / o senescentes, 3 = algunas clorosis y necrosis y /o senescentes; 4 = clorosis foliar inicial; 5 = verde, planta sana (N = 4). Tasa de fotosíntesis neta se determinó con un portátil sistema de fotosíntesis (LI-6400, LI-COR, Lincoln, Nebr.), con fuente de luz roja / azul LED a nivel nominal de 500 mmol m? 2 s? 1, y la concentración de CO2 de 360 ppm de turgentes, ampliado, hojas uniformes (n = 4). La fotosíntesis de una planta completa Se calculó la base {planta mmol fotosíntesis? 1 s? 1 = [(Tasa fotosintética en mmol m? 2 s? Diezmilésima)? área de la hoja en cm2]}. Mediciones de crecimiento final se registraron en la cosecha (n = 4). Las muestras de tejido se secaron durante 7 días a 70 8C y flor, hoja, tallo, raíz y masa seca total (MS) se registraron. El área foliar relación {LAR = [área foliar (cm2)] / planta DM (g? 1)]} y específicos área foliar {SLA = [área foliar (cm2)] / [hoja de DM (g? 1)]} fueron calculado. El efecto de la inoculación de micorrizas (MIE) fue calculado por la fórmula MIE (%) = (MS total de AMF planta? MS total de la planta no AMF) / (total de MS de la no-AMF planta)? 1? 100 (Plenchette et al, 1983;. Sylvia, 1994).

2.5. Análisis de nutrientes Leaf

Hojas fisiológicamente maduros de tres seleccionados al azar plantas por tratamiento se recogieron en la cosecha (n = 3) y suelo para pasar de una pantalla de malla 40. El análisis de tejidos de P, K, Mg, Ca, S, Na, Fe, Mn, Zn, Cu, Al, B, y Mo, se llevó a cabo en una plasma acoplado inductivamente espectrofotómetro de emisión atómica (Modelo Optima 4300V ICP-OES, Vida PerkinElmer y Analytical Sciences, Inc., Boston, MA) en el ácido nítrico / digestiones peróxido de hidrógeno de muestras de hojas, mientras que la hoja N concentración se determinó con la digestión Kjedlahl. Resultados se informa que la concentración de nutrientes de hojas y nutrientes de las hojas contenido.

2.6. Concentración de clorofila de la hoja, la actividad antioxidante, nitrato de actividad de la reductasa, y la actividad de la fosfatasa raíz

Concentración de clorofila en la hoja y la actividad antioxidante fueron determinado por extracción con acetona (Harborne, 1998) y por extracción de antioxidantes solubles (Re et al., 1999), respectivamente. Hoja nitrato de actividad de la reductasa y la raíz de la fosfatasa alcalina (ALP) la actividad enzimática (solubles y extraíbles) se determinaron sobre la base de la formación de NO2 (Foyer et al., 1998) y sobre la base de la hidrólisis de fosfato de p-nitrofenilo (p- NPP) sustrato para producir p-nitrofenol (p-NP) e inorgánicos fosfatasa (Eivazi y Tabatabai, 1977; Tabatabai y Bremner, 1969), respectivamente. Estos análisis se realizaron en la cosecha (n = 4).

2.7. Desarrollo de las micorrizas arbusculares

Para el análisis de la colonización HMA, segmentos de raíz de 1 cm de cuatro plantas seleccionadas al azar por tratamiento fueron muestreados a cosecha y se agruparon para evaluar porcentaje de colonización a través de limpiar con KOH y tinción de muestras de raíces con tripán azul (Philips y Hayman, 1970). Veinte raíz teñida de 1 cm piezas se colocaron en cada diapositiva y tres observaciones (las superior, el centro y la parte inferior) por 1 cm pedazo de raíz se hicieron con un microscopio a 40?. La presencia de arbúsculos, vesículas, hifas y se determinó (Biermann y Linderman, 1981). Había cuatro diapositivas por tratamiento (n = 240 observaciones por tratamiento de 80 piezas de raíz de 1 cm).

2.8. Diseño y análisis estadístico

El experimento fue un 2? 6 factorial de forma totalmente diseño al azar con dos niveles de AMF (AMF y no AMF) y seis niveles de HCO3?: 0, 2,5, 5, 7,5, 10, y 15 mM de HCO3?. Hubo una planta por contenedor, con cada contenedor como un solo replicar. Número de repeticiones variado dependiendo de la atributos de crecimiento y las actividades enzimáticas analizadas y eran mencionado previuosly. Los datos se analizaron mediante análisis de la varianza (ANOVA) y la prueba de comparación múltiple de Tukey (P <0,05). Efectos lineales y cuadráticas dentro de cada nivel AMF También se estimaron (SAS Institute Inc., 2000).

3. Resultados

3.1. Desarrollo de las micorrizas arbusculares

Al terminar el experimento, una colonización promedio total del AMF de 55% se observó en las plantas inoculadas AMF-(Tabla 1). En plantas no AMF no se observó ninguna colonización (datos no mostrados). El aumento de HCO3? concentración no afectó significativamente total colonización o la formación de vesículas, aunque el porcentaje de arbúsculos se redujo significativamente cuando las plantas fueron regadas con agua que contiene? 10 mM HCO3?, En comparación con plantas regadas con agua que contiene 2,5 mM HCO3

3.2. PH del sustrato y de la CE

El aumento de HCO3? concentración se asoció con una aumento significativo en el pH del sustrato y el sustrato CE (Tabla 2). AMF inoculación tuvo un efecto significativo sobre el pH del sustrato y sustrato CE (Tabla 2). Sin embargo, el pH del sustrato fue significativamente afectada por el HCO3 ? ? Interacción AMF, principalmente debido a bajas concentraciones de HCO3? que era menor en las plantas de AMF-inoculadas que en las plantas no AMF, pero mayor cuando HCO3 ? fue? 10 mM.

3.3. Atributos del crecimiento de plantas

Bicarbonato causó una reducción significativa en flor, hoja, tallo y total de MS, pero la raíz DM fue afectado (Tabla 3). AMF inoculación no tuvo un efecto significativo sobre la planta de estos atributos de crecimiento, sin embargo, AMF interactúan significativamente con HCO3? para afectar flor, hoja, y DM total. La significativa interacción se debió principalmente a la disminución lineal de la masa seca de las plantas no AMF, mientras que en las plantas inoculadas con HMA la respuesta fue cuadrática. El efecto de segundo grado en las plantas de HMA fue porque la masa seca fue menor en las plantas regadas con 0 mMHCO3?, Incluso más bajos que el de las plantas no AMF, pero las plantas regadas con 2,5, 5, y 7,5 mM de HCO3? agua mostró un aumento en seco masa. Superior a 10 mM HCO3? concentraciones causaron la crecimiento de la planta para disminuir. Número de hojas y área foliar fueron también significativamente afectada por el HCO3 ? ? AMF interacción (Tabla 4), con tendencias similares a los reportados para la masa seca.

El SLA y LAR fueron afectadas significativamente por la AMF la inoculación (Tabla 4). Como media de todas las concentraciones de HCO3?, AMF plants exhibieron un significant22% and27% mayor SLA y LAR, respectivamente, en comparación con las plantas no-AMF. La evaluación visual de la calidad de la planta se vio afectada significativamente por increasing HCO3? and AM Finoculation concentración (Tabla 5). Las plantas no AMF regadas con agua que contiene 5 mM HCO3? exhibió una disminución del 27% en el valor estético visual cuando en comparación con las plantas de control no-AMF. Micorrizas arbusculares plantas regadas con agua que contiene 7,5 mMHCO3? Exhibido una disminución similar (35%) en el valor estético como la no-AMF plantas a 2,5 mM HCO3?. El HCO3 significativa? ? AMF interacción sugiere que en las plantas de AMF-inoculó la disminución fue menos marcado cuando HCO3? concentración aumentó (Tendencia cuadrática), en comparación con las plantas no AMF (tendencia lineal).

En general, la mayoría de los atributos de crecimiento de las plantas fueron más bajos en plantas inoculadas con HMA, en comparación con las plantas no AMF, cuando la concentración de HCO3? fue entre 0 y 2,5 mM (tablas 3 y 4), sin embargo, cuando HCO3? Concentración las plantas se incrementó a 10.5 mM, AMF-inoculados mostrado un mayor crecimiento, superando incluso el de la no-AMF plantas. Esta respuesta puede ser detectada numéricamente en el MIE (Tabla 3), lo que indica que AMF colonización causado un disminuir (MIE negativo) en MS total en HCO3? concentraciones? 2,5 mM. Efecto micorriza limitada en MS total fue observado en 5 mM de HCO3 ? (Tabla 3), sin embargo, a 7,5 y 10 mM de HCO3?, AMF tenía un efecto de mejora marcada (MIE positivo) de MS total, y el otro crecimiento vegetal atributos.

3.4. Análisis de nutrientes Leaf

El aumento de HCO3? concentración aumentó significativamente hoja concentración de K (Tabla 6), Cu y Mo (Tabla 7), pero disminuido significativamente hoja de Ca, Mg (Tabla 6), Mn, y B concentración (Tabla 7). AMFinoculation aumentó significativamente hoja P, K, Ca, Mg (Tabla 6), Mn, Zn, Cu, B, andMoconcentration (Tabla 7), pero la hoja de Na se redujo significativamente (Tabla 6). El HCO3 significativa? ? Interacción AMF para la hoja de Ca y Mg (Tabla 6) se debió principalmente a un mayor Ca y Mg concentración a baja HCO3? en plantas de HMA, en comparación con las plantas no-AMF. A mayor HCO3?, Ca y la concentración de Mg fue comparable en las plantas AMF y no-AMF. El HCO3? ? AMF interacción también fue significativa para la hoja Concentración de K (Tabla 6). A pesar de la tendencia al aumento de la hoja Concentración de K como HCO3? aumento fue cuadrática (Tabla 6), una tendencia lineal se adaptan mejor a la respuesta observada en el AMF y no-Plantas de HMA. La interacción significativa se debió principalmente a la diferencia en la pendiente de las líneas de regresión (m = 3,1 para los no-Plantas de HMA, ym = 3,7 para las plantas de HMA). El HCO3 significativa? ? Interacción AMF para la hoja de Mn concentración (Tabla 7) se debió principalmente a una disminución menos drástica en la concentración foliar de Mn en plantas inoculadas con HMA, mientras que para la interacción Mo significativo fue debido a una más aumento pronunciado en la hoja Mo cuando HCO3? Concentración aumentado en plantas AMF-inoculados. En términos de contenido, todos los nutrientes foliares fueron significativamente afectada por el aumento de HCO3? (Tablas 8 y 9). AMF inoculación aumentó significativamente el contenido de la hoja de P, K, Ca, Mg, S (Tabla 8), Mn, Zn, Cu y Mo (Tabla 9), independientemente del HCO3? nivel. La tendencia de los contenidos de todos los nutrientes era principalmente lineal en plantas no-AMF (excepto para K), y cuadrática en plantas AMF (excepto para el Mg, Mn, Al, y B). La respuesta cuadrática en plantas AMF se debió a una hoja mayor contenido de nutrientes en condiciones de baja HCO3 ? concentraciones y porque que se vio menos afectada por el aumento HCO3? at? 10 mM; Sin embargo, 15 mM de HCO3? provocado una marcada disminución en nutrientes contenido. En las plantas no AMF había una disminución lineal en la hoja contenido de nutrientes como HCO3? se incrementó la concentración.

3.5. La concentración de clorofila en la hoja y total tasa de fotosíntesis

Clorofila total y tasa fotosintética fueron significativamente afectada por concentraciones crecientes de HCO3? (Tabla 5). Inoculación micorrícica no tuvo un efecto significativo, pero interactuaron significativamente con HCO3? afectando a la clorofila total de concentración. El HCO3 significativa? ? AMF es una interacción como resultado de la concentración de clorofila en las plantas inferiores AMF, en comparación con las plantas no AMF, cuando HCO3? concentración era? 7,5 mM, pero en concentraciones más altas, las plantas tenían una AMF mayor concentración de clorofila. La concentración total de clorofila disminuyó linealmente en las plantas inoculadas AMF-, pero en no-Plantas AMF la respuesta fue cuadrática, lo que sugiere que el disminuir en clorofila fue más pronunciado en las plantas AMF cuando HCO3? concentración fue de? 7,5 mM.

Esto puede ser debido a un efecto de dilución desde el área de la hoja de las plantas de HMA fue mayor que el de las plantas no AMF en HCO3? las concentraciones entre 5 y 10 mM.

La tasa fotosintética mostró una respuesta cuadrática para aumentar HCO3? en plantas no AMF y la AMF (Tabla 5). Esto se debió a niveles moderados de HCO3?, Entre 0 y 7,5 mM de tasa, fotosintética no se vio afectada significativamente, pero cuando HCO3? fue? 10 mM hubo una disminución pronunciada. En un base de toda la planta (teniendo en cuenta la superficie total del área foliar por planta), la fotosíntesis total de la planta fue mayor en las plantas de HMA en HCO3? las concentraciones entre 5 y 10 mM (Fig. 1). Total DM en plantas AMF aumentó cuando la tasa de fotosíntesis aumentó desde 7,9 hasta 13,2 mmol CO2 m 2 s 1 (fig. 2)??; Sin embargo, las tasas de fotosíntesis más altos no se asociaron con la acumulación de materia seca superior, probablemente debido a los mayores tasas se combinaron con alta HCO3? concentraciones. No-AMF plantas inoculadas mostraron una tendencia toAMF plantas similares; Sin embargo, en las tasas de fotosíntesis comparables, las plantas no AMF producido en serie más seco que las plantas de HMA. En las plantas no AMF, tasa fotosintética también se asoció con un aumento en total DM cuando aumentó 6,4 a 19,3 mmol CO2 m? 2 s? 1, pero a mayores tasas fotosintéticas que no hubo crecimiento en total La acumulación de MS, probablemente debido al aumento de HCO3? concentración de 2,5 a 7,5 mM.

3.6. Actividad de la nitrato reductasa Hoja, actividad antioxidante, y la actividad de la fosfatasa raíz

Actividad nitrato reductasa Leaf fue significativamente menor en AMF-inocularon las plantas en comparación con las plantas no-AMF (Tabla 5). El aumento de la concentración de HCO3? en el agua de riego no lo hizo afectar a la actividad de la nitrato reductasa, sin embargo, la HCO3? ? AMF resultó significativa. AMF no tuvo un efecto significativo sobre la hoja de antioxidante actividad (Tabla 5) pero interacción significativa de HCO3?. La interacción es una consecuencia de la actividad antioxidante de la hoja no ser afectado en las plantas inoculadas cuando AMF-HCO3? Era aumentado, mientras que en plantas no-AMF hubo una disminución lineal en la actividad con el aumento de alcalinidad en el agua de riego. Actividades de las fosfatasas alcalinas extraíbles y soluble fueron aumentado de manera significativa con alta HCO3? Concentraciones (Tabla 5). En las plantas no AMF, el aumento de la solubles y la actividad de la fosfatasa extraíble fue lineal o cuadrática y que fueron significativamente más altos cuando HCO3? Concentraciones eran? 10 mM, en comparación con las plantas tratadas con 0 mM de HCO3?. En las plantas de AMF-inoculados, extraíble alcalina actividad de la fosfatasa fue significativamente menor que en los no Plantas de HMA. Inoculación Bicarbonato y AMF interactuó afectar de manera significativa a la actividad de la alcalina soluble fosfatasa. Esto fue debido a la fosfatasa alcalina soluble actividad fue mayor en las plantas inoculadas con HMA cuando HCO3? estaba entre 0 y 7,5 mM, pero cuando HCO3? Concentración fue? 10 mM, la actividad enzimática fue menor que la de los las plantas no AMF.

4. Discusión

El aumento de la alcalinidad del agua de riego inhibió el crecimiento de plantas de vinca, específicamente en concentraciones 10 mM HCO3??. Esto está de acuerdo con los informes anteriores de Valdez-Aguilar y Reed (2007). La mayoría de los atributos de crecimiento de las plantas mostraron un tendencia cuadrática cuando se inocularon las plantas con AMF, mientras las plantas no AMF mostraron una tendencia lineal decreciente. La tendencia cuadrática se debió principalmente a la falta de efecto de aumentar HCO3? desde 0 mM a 7,5 mM o 10 en las plantas de AMF, mientras que en las plantas no AMF, el crecimiento se redujo a un menor HCO3? niveles. Esto implica que la inoculación AMF asistido Vinca plantas para aliviar el estrés alcalinidad y que no inoculadas plantas eran más sensibles a la alcalinidad. Inoculado se obtuvieron plantas de buena calidad cuando el agua contenía hasta a 7,5 mM HCO3? pero se obtuvo una calidad comparable cuando agua contenía 2,5 mM HCO3? en las plantas no inoculadas, lo que sugiere que la inoculación AMF permite la producción de Vinca plantas de buena calidad, incluso cuando se riegan con agua de alta alcalinidad.

A pesar de la mayor tolerancia a la alcalinidad, AMF-inoculado plantas mostraron una disminución del crecimiento y la acumulación de masa seca, en comparación con las plantas no AMF, cuando se riegan con agua contiene 0-2,5 mM HCO3?. Esto puede ser debido al carbono requerida para mantener la respiración por los hongos bajo no limitativo condiciones ambientales (Bryla y Eissenstat, 2005). El uso de carbono por los hongos se reflejó en una disminución en total DM en las plantas de HMA, que acumula menos masa seca incluso en las tasas de fotosíntesis comparables a los de las plantas no-AMF. La disminución del crecimiento en las plantas de HMA puede ser numéricamente detectado en el MIE, lo que indica que la inoculación AMF provocado una disminución de la MS total en HCO3? concentraciones? 2,5 mM. Sin embargo, en 7,5 y 10 mM de HCO3?, AMF mejorada crecimiento, superando a la de las plantas no AMF. Esta mayor el crecimiento en mayor HCO3? en las plantas de HMA fue apoyado por un mayor área foliar, lo que permitió el aumento de la fotosíntesis en un base de toda la planta y siempre que el carbono requerido para mantener la asociación de micorrizas. High HCO3 Alcalinidad? Inducida se ha reportado que causa clorosis de las hojas, que por lo general se asocia con una deficiencia de Fe debido a una reducción en la disponibilidad de Fe a un pH alto (Alhendawi et al, 1997;. Ro ¨ mheld, 2000). Bicarbonato también puede causar un precipitación interna de Fe en los tejidos vegetales, procesamiento de Fe inactivo en las raíces debido a la alcalinización tejido (Ro ¨ mheld, 2000).

En el presente estudio no se detectó un efecto de HCO3? O AMF de la concentración de la hoja de Fe, sin embargo, el aumento de HCO3? En agua de riego se asoció con una disminución de la hoja de Fe en términos de contenido de nutrientes. Hoja contenido de Fe fue significativamente disminuido sólo cuando HCO3? concentración fue de? 7,5 mM en AMF y las plantas no AMF. Esto sugiere que la vinca puede ser Fe eficiente, ya que esta concentración es suficiente para inducir Fe deficiencia en muchas especies de plantas. Esto también es apoyado por el hecho de que una alta concentración de HCO3? (7,5 mM) fue requerido para inducir una disminución significativa en la concentración de clorofila total, cuya síntesis requiere Fe. Se ha informado de que AMF puede mejorar la nutrición por Fe productoras de quelantes de Fe (Berro et al., 1986) que mejoran Fe captación. En nuestro estudio, la AMF inoculación no se asoció con cambios en la concentración

de Fe hoja o el contenido, pero en una anterior informe hemos encontrado resultados contradictorios en R. multiflora, ya aumentar HCO3? concentración de 0 a 10 mM fue asociado a una disminución de hasta un 48% en pan de Fe concentración, pero AMF ayudó a las plantas en la acumulación de en las plantas no AMF promedio 36% más Fe que (Cartmill et al., 2007).

Clorofila total no se vio afectada por HCO3? Concentraciones? 7,5 mM en plantas no-AMF y? 10 mM en plantas AMF, probablemente como resultado de la situación Fe no afectado en este alcalinidad rango. Valdez-Aguilar y Reed (2007) estimaron un 10% disminución de la concentración de clorofila en las plantas de vinca cuando agua de riego contenía 6,8 mM de NaHCO3, que es en estrecha acuerdo con nuestras observaciones. En las plantas de AMF había un disminución pronunciada de la concentración de clorofila en HCO3? Era aumentó, lo que puede ser debido a un efecto de dilución ya que en mayor niveles de HCO3? área de la hoja de las plantas de HMA fue mayor que de plantas no AMF.

El fósforo puede formar compuestos insolubles en condiciones de alta suelo condiciones de pH, lo que conduce a la deficiencia de P en plantas. En el Este estudio nos informan de que la concentración de P foliar no fue afectada por el aumento del pH asociado con una mayor concentraciones de HCO3?. Sin embargo, el aumento de HCO3? Era asociada con una disminución en el contenido de P foliar en tanto y AMF las plantas no AMF. Sin embargo, en AMF plantas inoculadas hoja P contenido era más alto que el de las plantas no AMF, que puede ser debido a la mayor actividad de la ALP soluble en AMF inoculated plantas cuando HCO3? concentración fue de? 7,5 mM. Especies reactivas del oxígeno son subproductos del metabolismo vegetal que se producen en grandes cantidades bajo condiciones de estrés (Munne'-Bosch y Pen ~ uelas, 2003). Estas especies de oxígeno puede dañan las membranas celulares (Marschner, 1995) si no están rápidamente neutralizado por un complejo enzimático y / o de otro compuestos antioxidantes (sistema antioxidante) (Alguacil et al.,2006). En nuestro estudio, las plantas no AMF no había una HCO3 detectables? efecto sobre la actividad del antioxidante sistema cuando HCO3? las concentraciones fueron de entre 0 y 10 mM, pero la actividad se redujo notablemente cuando HCO3? estaba en 15 mM. Por lo tanto, una muy alta alcalinidad deteriora la desintoxicación de respuesta de las plantas a las especies reactivas del oxígeno.

Sin embargo, en las plantas de AMF no hubo ningún efecto sobre el antioxidante actividad, lo que sugiere que AMF asistido / mejorado la capacidad de los plantas para soportar el estrés impuesto por la alta alcalinidad. El más nutrición equilibrada proporcionada por asociaciones AMF estrés alcalinidad puede ser la causa de la más alta antioxidante actividad en plantas de AMF, probablemente como resultado de la mayor concentración de Mn, Zn, y Cu, que se requieren para la función de los enzimas antioxidantes (Marschner, 1995).

En términos de contenido foliar de nutrientes, la inoculación con HMA causado un incremento en P, K, Ca, Mg, S, Mn, Zn, Cu y Mo, en comparación con las plantas no AMF. Resultados similares han sido informaron de una serie de especies, y que se han atribuido a una mayor área efectiva de la raíz y la penetración del sustrato proporcionado por AMF y para la activación y la excreción de enzimas colonizados por las raíces y / o hifas (Marschner, 1998; Clark y Zeto, 2000), como en la

nitrato reductasa y soluble actividades de las fosfatasas que está reportando. En el presente experimento, las plantas se cultivaron en relativamente pequeña contenedores y crecimiento de las raíces no se vio afectada, lo que sugiere que el efecto beneficioso de la AMF se debió a una mayor nutriente la adquisición y el transporte a la planta, en lugar de una mayor zona radicular efectiva. A pesar de que el aumento de alcalinidad en agua de riego causó una disminución en el contenido de nutrientes de las hojas, la disminución de la tendencia fue mayormente cuadrática en HMA inoculadas las plantas, mientras que era lineal en plantas no-AMF, lo que sugiere que en Plantas AMF la disminución bajo mayor alcalinidad fue menos severa que en las plantas no-AMF. Kumar et al. (2003) informaron de una disminución en la nitrato reductasa la actividad en las hojas de plantas de trigo irrigado con agua de alta alcalinidad; según los autores esto puede ser debido a un alteración del metabolismo de N que conduce a una disminución de la concentración de N. No obstante, en variedades de trigo tolerantes a la alcalinidad había ningún cambio en la actividad de la nitrato reductasa. En este estudio, el nitrato actividad de la reductasa no fue afectada por HCO3?, Lo que sugiere que vinca fue capaz de mantener la reducción del nitrato a pesar del aumento alcalinidad. Se reporta la actividad nitrato reductasa en términos de actividad por gramo de peso fresco de hoja; desde DMwas hoja menos afectados por el aumento de HCO3 ? concentración en AMFinoculated plantas, es plausible asumir que la reductasa actividad, sobre una base de toda la planta, fue mayor en las plantas AMF expuestos a un mayor alcalinidad. Esto explicaría la ningún efecto sobre hoja N contenido en las plantas de HMA cuando HCO3? aumentado hasta 10 mM, mientras que en las plantas no AMF que exhibe una relación lineal tendencia decreciente.

5. Conclusiones

Vinca es moderadamente tolerante a HCO3 Alcalinidad? Inducida, pero esta tolerancia se mejoró cuando se inocularon plantas con la AMF. Un buen crecimiento y la calidad de AMF-inoculado vinca las plantas se pueden producir cuando se usa agua de riego que contiene hasta 7,5 mM HCO3?. La tolerancia de los HMA inoculadas vinca las plantas a la alcalinidad se asoció con un aumento de la capacidad de P absorción debido a una actividad de la fosfatasa soluble superior a moderada HCO3? concentraciones, y con el mantenimiento de la otra hoja nutrientes cuando HCO3? aumentado hasta 10 mM. El antioxidante actividad también se ha mejorado plantas inAMF a alta alcalinidad, lo que sugiere que las plantas fueron capaces de mantener la desintoxicante actividad, probablemente como resultado de su mayor micronutrientes de estado. La actividad de la reductasa de nitrato fue mayor en las plantas AMF expuesto a la alta alcalinidad en una base de toda la planta, la cual hoja mantenido el contenido de N en HCO3? Aumentado

Tabla 1

Efecto de bicarbonato (HCO3?) En la formación por ciento de arbúsculos, vesículas, y la colonización de las raíces células corticales de los hongos formadores de micorrizas arbusculares

(HMA) - plantas inoculadas vinca Catharanthus roseus 'Pacifica Blanca' en experimento terminación

Tabla 2

Efecto de bicarbonato (HCO3?) Y hongos micorrícicos arbusculares (HMA) en pH del sustrato y la conductividad eléctrica (EC) en la terminación experimento

Tabla 3

Efecto de bicarbonato (HCO3?) Y hongos micorrícicos arbusculares (HMA) en la masa seca (MS) (en gramos) y el efecto de la inoculación de micorrizas (MIE), de la vinca Catharanthus roseus 'Pacifica Blanco' en la terminación experimento

Tabla 4

Efecto de bicarbonato (HCO3?) Y hongos micorrícicos arbusculares (HMA) en el crecimiento de la hoja de la vinca Catharanthus roseus 'Pacifica Blanco'

Tabla 5

Efecto de bicarbonato (HCO3?) Y hongos micorrícicos arbusculares (HMA) en el valor estético visual y algunas respuestas fisiológicas de vinca Catharanthus roseus 'Pacifica Blanco'

Tabla 6

Efecto de bicarbonato (HCO3?) Y hongos micorrícicos arbusculares (HMA) en macronutrientes de las hojas y de concentración de Na (g kg? 1) de la vinca Catharanthus roseus 'Pacifica Blanco '

Tabla 7

Efecto de bicarbonato (HCO3?) Y hongos micorrícicos arbusculares (AMF) sobre la concentración de micronutrientes en hojas (mg g? 1) de la vinca Catharanthus roseus 'Pacifica Blanco'

Tabla 8

Efecto de bicarbonato (HCO3?) Y hongos micorrícicos arbusculares (HMA) en macronutrientes hoja y contenido Na (g planta? 1) de la vinca Catharanthus roseus 'Pacifica Blanco '

Tabla 9

Efecto de bicarbonato (HCO3?) Y hongos micorrícicos arbusculares (HMA) en la hoja del contenido de micronutrientes (planta mg? 1) de la vinca Catharanthus roseus 'Pacifica Blanco'

Figura 1. La fotosíntesis de forma de toda la planta de hongos micorrícicos arbusculares (AMF) (línea sólida, símbolos cerrados) y no-AMF (línea de trazos, símbolos abiertos) Vinca plantas Catharanthus roseus 'Pacifica Blanca', tratados con el aumento de concentraciones de HCO3? en el agua de riego.

Figura 2. Relación entre la tasa de fotosíntesis y la masa seca total en nonarbuscular hongos micorrizas (AMF) (línea discontinua, símbolos abiertos) y AMFinoculated (Línea continua, símbolos cerrados) vinca Catharanthus roseus 'Pacifica Plantas '. Leyendas cerca de los símbolos cerrados o abiertos indican la concentración de HCO3?.