Introducción En comparación con la rata y conejillo de indias, el hámster sirio (Mesocricetus auratus) ha sido domesticado muy recientemente. (Derrell Clark, 1987). Los primeros hámsteres sirios fueron capturados hace sólo 75 años en el noroeste del desierto de Si- ria. Nuestros actuales hámsteres domésticos y de la- boratorio proceden de un reducido conjunto de ge- nes de 3 ejemplares capturados en 1930, 11 capturados en 1971, y 3 más en 1978 (Derrell Clark, 1978; Fulton, 1968; Nowak, 1999). Los ori- ginales eran de color marrón rojizo por lo que se les denominó hámsteres dorados. Desde entonces, la obtención de una amplia variedad de diferentes colores hace que ahora sean más correctamente de- nominados hámsteres sirios. El hámster sirio es el único de los roedores do- mésticos que no es gregario, manteniéndose mejor aislado porque la hembra puede atacar al macho, salvo cuando está en celo. Son de hábitos nocturnos y como pueden manifestarse algo agresivos al ser perturbados cuando duermen, han alcanzado una inmerecida reputación de animales ariscos (Lipman & Foltz, 1996). Hámsteres y gerbos pertenecen a la familia Crice- tidae y se diferencia de ratas y ratones en que tienen la cola peluda y los molares con las cúspides organi- zadas en dos filas paralelas en lugar de en tres (De- rrell Clark, 1987).

Termorregulación Para los hámsteres, el intervalo recomendado de temperatura es de 20-24 °C, con una humedad rela- tiva del 54-55%. Como son de hábitos nocturnos, el fotoperiodo óptimo para la reproducción, usado en laboratorios, es de 14 horas de oscuridad y 10 de luz. En este aspecto contrasta con otros roedores donde su óptimo está en periodos de 12 horas. El fotoperiodo parece ser regulado por la glándula pi- neal (epífisis). Pese a su aparente indolencia durante el día, los hámsteres son extremadamente activos durante la noche. De hecho, en hámsteres bajo con- trol, se han medido desplazamientos de varios kiló- metros moviéndose dentro de una rueda giratoria. Los hámsteres tienen un cúmulo de grasa parda sobre los cuerpos de las escápulas que se extiende desde la región cervical hasta la mitad del tórax. En la región abdominal, las glándulas adrenales, hilio renal y parte de los uréteres también están cubier- tas de grasa parda. Durante las épocas de frío, el rico aporte sanguíneo a estos tejidos se incrementa, así como el peso del tejido (Hofiman, 1968). Los niveles proteicos en los tejidos aumentan mientras los niveles de grasa disminuyen. En épocas cálidas ocurre lo contrario (Bivin et al., 1987).

Hibernación Si la temperatura ambiental está por debajo de los 5 °C, los hámsteres pueden entrar en una hiberna- ción temporal, durante la cual baja su temperatura

283

Figura 11.1. Actualmente existen muchas variedades de color en los hámsteres, por lo que ha variado su denominación desde hámster dorado a sirio. corporal y disminuyen sus ritmos respiratorio y car- díaco. Sin embargo, mantienen su sensibilidad (Lip- man & Folz, 1996). Esta pseudohibernación puede, también, estimularse por exposición a una tempera- tura ambiental alta, que induce al hámster a un sueño profundo. Si es despertado súbitamente puede mostrarse muy agresivo (Hoffman, 1968).

Anatomía general externa El hámster sirio es de cola corta y gruesa, con una gran cantidad de piel laxa en el dorso. El peso cor- poral en un macho adulto es de unos 85-110 g; la

hembra es mayor, con 95-120 g (Derrell Clark, 1978; Nowak, 1999; Whittaker, 1999). El hámster original, salvaje, es rojizo-dorado con el vientre gris, pero ahora hay numerosas variedades desde el marrón amarillento pasando por el crema, man- chado en blanco y negro, llegando hasta el albino (Harkness &Wagner, 1995) (fig. 11.1). Los ojos son negros y exoftálmicos, y los dientes incisivos de color amarillento debido a pigmentos de hierro (Derrell Clark, 1987).

Genitales externos El macho sexualmcnte maduro tiene la parte caudal del cuerpo alargada y redondeada cuando los testí- culos han descendido, glándulas pigmentadas en los costados y una distancia anogenital mayor que en la hembra. La hembra tiene una parte caudal menos redondeada, glándulas del costado menos promi- nentes, y una separación completa de las aberturas uretral y vaginal (Bivin et al., 1987; Lipman & Foltz, 1969 (fig. 11.2).

Sistema esquelético La fórmula vertebral es: 7 cervicales, 13 torácicas, 6 lumbares, 4 sacras y 13-14 caudales (Bivin et al., 1987).Tienen cuatro dedos en los miembros toráci- cos y cinco en cada uno de los pelvianos. Hay siete

Figura 11.2. Genitales externos (a) El macho tiene una distancia anogenital grande, (b) La hembra tiene una distancia anogenital corta con separación completa de las aberturas vaginal y uretral.

284

Calcáneo

Metatarso

Figura 11.3. Esqueleto de hámster sirio (Mesocricetus auratus). Tomado de Popesko, P. Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatomía de los pequeños animales de laboratorio. Vol 2. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

costillas esternales y 6 asternales (figs. 11.3 y 11.4). Dos ligamentos esternopericárdicos conectan el saco pericárdico al esternón.

Escápula

Metacarpo

Cavidad abdominal Es la mayor cavidad del cuerpo, extendiéndose desde el diafragma hasta la cavidad pélvica. El omento mayor es delgado y con grasa, disponién- dose desde la curvatura mayor del estómago hasta el duodeno y colon transverso.

Sistema cardiovascular El corazón se sitúa en la línea media, en contacto con la pared torácica entre las costillas 3-5 (Bivin et al., 1978). El ritmo cardíaco puede variar de 250 a 500 pulsaciones por minuto. Hay tres ramas princi- pales que se originan del cayado de la aorta (inno- minada, carótida común izquierda y subclavia iz- quierda), y tres venas cavas (dos craneales y una caudal) que entran en el atrio derecho. Como en la rata, las venas pulmonares dentro de sus paredes contienen envolturas de fibras musculares cardíacas (Bivin et al., 1987; Maglhaes, 1968).

Figura 11.4. Esqueleto de un hámster europeo (Cricetus crícetus) con moldes que muestran los abazones extendidos. El hámster europeo es tres o cuatro veces mayor que el sirio. Sus abazones miden unos 60 mm x 15 mm y tienen una capacidad de transporte de 20-30 g.

Punción venosa El volumen sanguíneo del hámster sirio es de unos 78 ml/kg (Bivin et al., 1987). Debido a lo reducido de su cola, la obtención de sangre venosa puede ser dificultosa, empleándose para ello la vena safena o la vugular (McClure, 1999). Los laboratorios animales realizan frecuentemente el sangrado mediante el seno venoso de la órbita, o la punción cardiaca di- recta, pero no son procedimientos recomendados para los animales domésticos (Whittaker, 1999). Los

Húmero

285

Figura 11.5. Lado lateral izquierdo de la cavidad abdominal de una hembra de hámster (se han eliminado varias costillas). Tomado de Popesko, P Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatomía de los pequeños animales de laboratorio. Vol 2. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

hámsteres poseen un tiempo de coagulación rápido por lo que puede se necesario el uso de heparina.

Sistema respiratorio El ritmo respiratorio es de unas 30-32 inspiraciones por minuto. Los hámsteres tienen cornetes nasales bien desarrollados, que se alinean con la mucosa na- sal y que tienen por función filtrar y humidificar el aire introducido, así como calentarlo o enfriarlo antes de que pase a los pulmones. Procesos a los que ayu- dan numerosas glándulas nasales que desembocan en las narinas. Como en la rata, tienen el epitelio olfa- torio y los bulbos olfatorios bien desarrollados, pro- porcionándoles un fino sentido del olfato (Bivin et al., 1987; Magalhaes, 1968). Los pulmones tienen únicamente un amplio lóbulo izquierdo y cuatro ló- bulos en la parte derecha: craneal, medio, caudal y accesorio (Bivin et al., 1987). El timo se dispone en el mediastino craneal y está formado por dos lóbulos cuyo tamaño disminuye con la edad (fig. 11.5).

Sistema digestivo Patrones de alimentación Los hámsteres son omnívoros y coprófagos (Lipman & Foltz, 1996). Comen en 5 minutos quedando sa- ciados para 2 horas (Bivin et al., 1987). Ingieren una cantidad de aproximadamente 5-7 g diarios y 10 mi de agua. El hámster ha desarrollado ciertos patrones de comportamiento de almacenamiento en la ma- driguera característicos de los animales del des- ierto. A diferencia de la codiciosa rata, no aumentan la cantidad de comida ingerida previamente a perio- dos de ayuno; prefieren acumular comida en la ma- driguera para los periodos de carencia (Newcomer etal., 1987).

Dentición La abertura oral puede alcanzar 12 mm vertical- mente y 17 mm horizontalmente. La fórmula den- taria es : 1/1, 0/0, 0/0, 3/3 (Bivin et al., 1987; Lipman & Foltz, 1996). El hámster tienen incisivos

Páncreas Pulmón izquierdo

Cuerno uterino izquierdo Recto

Vértice del ciego

Lóbulos hepáticos Estómago Cuerpo del ciego Colon descendente Corazón Esternón

286

Figura 11.6. Cráneo de hámster sirio (Mesocricetus auratus). Tomado de Popesko, P. Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatomía de los pequeños animales de laboratorio. Vol 2. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

Hueso incisivo

Incisivo superior

Incisivo inferior

Hueso nasal

Hueso maxilar

Hueso frontal

Arco cigomático

Cuerpo de la mandíbula

Apófisis coronoides

Hueso parietal

Apófisis condilar

Cóndilo del occipital Bulla timpánica

amarillos de raíz abierta, y molares con raíz (bra- quiodontos). Los incisivos superiores, más cortos, pueden ser reemplazados en 1 semana, mientras que los incisivos inferiores, más largos, tardan 2,5- 3 semanas en regenerarse. El diastema es mayor en el maxilar que en la mandíbula (figs. 11.6 y 11.7). La sínfisis mandibular es móvil y puede no llegar a unirse (Harkness & Wagner, 1995). Los hámsteres (Cricetidae) difieren de las ratas y ratones (Muridae) en sus cúspides molares dispues- tas en dos filas longitudinales en lugar de organi- zarse en tres filas (Derrell Clark, 1987). Las coro- nas permiten la retención de alimentos, que hacen a los hámsteres, como a los humanos, susceptibles a las caries. El hámster macho es más propenso a las caries que las hembras (Bivin et al., 1987).

Abazones (bolsas de los carrillos) El término árabe para el hámster en su Siria de ori- gen es "maestro de las alforjas" reseñando el uso de sus

Figura 11.7. Radiografía de un hámster que tiene el tubo de su botella de agua atascado en el abazón. Se puede ver su gran bulla timpánica, típica de las especies nocturnas.

bolsas para transportar alimentos, incluso los ejem- plares jóvenes en momentos de peligro (Harkness & Wagner, 1995; Lipman & Foltz, 1996; Nowak, 1999). Las bolsas son invaginaciones muy extensi- bles del epitelio lateral de la boca, extendiéndose desde la boca hasta la parte dorsocaudal de la escá- pula (Harkness & Wagner, 1995) (fig. 11.8).

287

Figura 11.8. Hámster sirio con el abazón dilatado.

Cada abazón mide 4-8 mm de ancho cuando está vacío y 20 mm cuando se llena (Bivin et al., 1987). Cuando están llenas, las bolsas cubren la glándula parótida, los músculos maseteros, la parte lateral del cuello y los músculos de la articulación del hombro. La mucosa tiene pliegues de color rosa pá- lido y está muy vascular izada, siendo abastecida por tres ramas de la arteria carótida externa. Sin em- bargo carece de drenaje linfático o nodulos linfáti- cos adyacentes. Es transparente sin pelo ni glándulas (Magalhaes, 1968). Los abazones se usan en investigación ya que son unas estructuras con unas características inmunoló- gicas únicas. Esto parece ser debido a la pobre cir- culación linfática y a la carencia de tejido glandular. El hecho de que los abazones puedan ser fácil- mente evertidos los hace muy útiles en investiga- ción sobre microcirculación, tumores y cirugía de transplantes (Harkness & Wagner, 1995). La pared está formada por cuatro capas: querati- nizada, epitelio escamoso estratificado, tejido con- juntivo denso y fibras de músculo estriado. Tam- bién se describe un escaso tejido conjuntivo laxo areolar mediante el que se une a las estructuras adyacentes. Hay vasos sanguíneos y nervios en el tejido conjuntivo y en la capa muscular. Las bolsas se vacían por masaje de los miembros torácicos se- guidos de movimientos de la lengua (Bivin et al., 1987; Magalhaes, 1968).

Estómago El esófago está tapizado por un epitelio escamoso queratinizado, conectando con la parte no glandu- lar del estómago. El estómago tiene dos comparti- mientos: el no glandular y el glandular. Están sepa- rados por un esfínter de tipo muscular, que puede regular entre ambas regiones el paso de lo inge- rido. La abertura del esófago se sitúa inmediata- mente craneal a este estrechamiento. La curvatura menor del estómago es casi inexistente, localizán- dose el cardias muy próximo al píloro, haciendo imposible el vómito (Hoover et al., 1969; Lipman & Foltz, 1996). Las dimensiones totales del estó- mago son aproximadamente de 3,5x2 cm (Hoover etal., 1969).

Estómago craneal (no glandular) Está tapizado por epitelio escamoso y una gruesa capa muscular similar a la del rumen, aunque carece de las papilas ruminales. Las bacterias son princi- palmente gram positivas, con algunas coliformes gram negativas (Bivin et al., 1987). El pH es más elevado que en el estómago glandular, lo que indica que no ocurre la mezcla de alimentos entre ambas áreas (Hoover et al., 1969). La presencia de ácidos grasos volátiles (principal- mente acético) en el estómago no glandular indica que allí se produce algún tipo de fermentación, y de absorción. Sin embargo, la importancia de esta fer- mentación no es muy grande puesto que el ali- mento sólo permanece en esta porción del estó- mago alrededor de 1 hora (Hoover et al., 1969).

Estómago glandular Similar al de los animales monogástricos, está tapi- zado por una membrana mucosa glandular.

Intestinos (figs. 11.5 y 11.9) El yeyuno es 2,5 veces más largo que el duodeno (Bi- vin et al., 1987). El íleon es corto y conecta con el ciego, que es de forma sacular y dividido en dos par- tes: apical y basal. El ciego se pliega sobre sí mismo y se divide en cuatro valvas (Bivin et al., 1987). La flora bacteriana normal está formada por Bacteroides spp. y lactobacilos, junto con unos pocos coliformes y clos-

288

tridios. El pH aquí es más alto que en el estómago no glandular, lo que sugiere una mayor actividad fermen- tativa o quizás que existe una mejor amortiguación (efecto tampón).

Hígado y páncreas El hígado tiene cuatro lóbulos: mediales derecho e izquierdo y laterales derecho e izquierdo. La vesí- cula biliar está situada en el lóbulo ventral medial en la región craneoventral derecha. El páncreas está bien definido, frecuentemente de color blanco ama- rillento, asociado a tejido adiposo.

Aparato urinario Los hámsteres están adaptados a un ambiente desér- tico disponiendo de mecanismos de retención tanto renales como respiratorios, aunque a diferencia de algunos roedores del desierto, no puede sobrevivir sólo con el aporte de agua proveniente del metabo- lismo (Newcomer et al., 1987). Los riñones son marrones rojizos y con forma de judía. El derecho se sitúa a nivel de L2-L4 y el riñon izquierdo entre L3-L4. El riñon es unipapilar, pose- yendo una papila muy larga que se prolonga hasta el uréter (Bivin et al., 1987; Magalhaes, 1968). Esto es una adaptación a los ambientes áridos mediante la cual se produce una orina muy concentrada, para evitar la deshidratación. La orina es espesa y cremosa, con un pH normal de 5,1-8,4. Los hámsteres producen habitualmente unos 7 mi de orina al día, pero pueden verse incre- mentados hasta 75 mi/día en los que padecen dia- betes (Harkness & Wagner, 1995). La proteinuria puede encontrarse incluso en hámsteres sanos.

Aparato reproductor Los hámsteres pueden alcanzar la madurez sexual a las 6 semanas de edad, pero las condiciones óptimas se dan en machos a las 10-12 semanas y en hembras al menos a las 8-10 semanas. La capacidad repro- ductora cesa después de los 14 meses de edad.

Macho La distancia anogenital es más grande en el macho, que posee una papila genital más prominente. Posee

Figura 11.9. Vista ventral de hembra de hámster mostrando las visceras abdominales. Es visible el cuerno uterino derecho, sombreado, detrás del intestino. Tomado de Popesko, P. Rajtova, V., y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatomía de los pequeños animales de laboratorio. Vol 2. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

un báculo o hueso peniano formado por dos piezas laterales y una dorsal. En machos maduros, una gruesa capa de grasa cu- bre el extremo proximal del testículo y, al menos, la mitad del

epidídimo (en el lado dorsomedial del testículo), proporcionando al hámster una silueta escrotal muy grande (Bivin et al., 1987; Ferm, 1987). Las glándulas accesorias del macho incluyen las glándulas de la ampolla, vesículas seminales, glándulas de la coagulación, próstata trilobulada, y glándulas bulbouretrales. Como en otros roedores, el hámster macho adulto, produce un tapón uretral (Kent, 1968).

Cuerpo del ciego

Vejiga urinaria

Lóbulo medial derecho del hígado

Lóbulo medial Izquierdo del hígado

Pared abdominal Estómago Bazo

Vértice del ciego

289

Glándulas mamarias

dulas mamarias distribuidas desde la región torácica hasta la inguinal (fig. 11.10). Las glándulas del cos- tado están presentes, pero son menos evidentes que en el macho, debido a una pigmentación más clara. Los ovarios son ovales, situados dorsolateral- mente a los riñones y completamente encerrados en una bolsa ovárica cubierta de grasa. El oviducto es largo e intensamente plegado. Como el conejillo de indias y la rata, la arteria uterina en el hámster proporciona la mayor parte del aporte sanguíneo al ovario (Bivin et al., 1987). En algunos hámsteres, las terminaciones de arterias uterinas y ováricas se anastomosan cerca del ovario (Del Campo & Gin- ther, 1972; Ferm, 1987).

Figura 11.10. Vista ventral de las glándulas mamarias en la hembra del hámster. Tomado de Popesko, P. Rajtova, V.,y Horak, J. (1990). Atlas a color de anatomía de los pequeños animales de laboratorio. Vol 2. Aylesbury, UK: con permiso de Wolfe.

Los hámsteres expuestos a luz y temperatura natu- rales pueden manifestar variaciones estacionales en el tamaño de los testículos, que presentan el menor tamaño en invierno. Esto causa que algunos propie- tarios de estos animales domésticos acudan a la clí- nica veterinaria en verano manifestando que su hámster "hembra" ¡ha desarrollado súbitamente dos enormes tumores!.

Ciclo estral El hámster es poliéstrico estacional con un ciclo es- tral muy regular de 4 días. La ovulación acontece unas 12 horas después de un pico de hormona luteí- nica (LH) que generalmente da lugar a la liberación de los óvulos durante la noche, lo que concuerda con los hábitos nocturnos del hámster. La hembra del hámster, normalmente es receptiva sólo unas pocas horas después de la ovulación. Durante el segundo día del estro, produce un flujo blanco que se

vuelve céreo hacia el día 3. Al final del estro la hembra pro- duce un flujo abundante, blanco y de un olor caracte- rístico (Harkness &Wagner, 1995; Kent, 1968). La hembra, habitualmente belicosa, tolerará al macho en el pico del estro, teniendo lugar la cópula inmediatamente después de la introducción del ma- cho. El apareamiento suele durar unos 30 minutos y la unión sexual puede mantenerse después de la có- pula. La pseudogestación puede tener lugar tras có- pulas infértiles.

Hembra La abertura urinaria es craneal y la anal caudal, con la abertura vaginal entre ambas. La vagina tiene un par de bolsas que se extienden caudalmente, termi- nando a nivel del orificio vaginal. Como en la rata, el útero es dúplex con dos cervix, con una parte indi- visa de unos 7-8 mm de longitud (Bivin et al., 1987; Ferm, 1987; Kent, 1968). Hay 6 o 7 pares de glán-

NOTA CLINICA

Aunque la vagina y el cuello muestran cambios cícli- cos en respuesta a las hormonas ováricas, la citología vaginal se complica por la presencia de las bolsas va- ginales pares que acumulan células exfoliativas y leu- cocitos, de manera que sólo son precisos los frotis obtenidos diariamente (Whittaker, 1999).

290

Figura 11.11. Hámsteres recién nacidos, aitriciales, con ojos y pabellones auditivos cerrados. Gestación El hámster sirio tiene la gestación más corta cono- cida de entre todos los mamíferos euterios, siendo sólo de 15-18 días (Lipman & Foltz, 1996; Newco- mer et al., 1987;Whittaker, 1999). El recién nacido nace sin pelo, con oídos y párpados cerrados, pero con dientes agudos (fig. 11.11). Las crías pesan de 2 a 3 g al nacer y abren ojos y oídos los días 5 y 15, respectivamente. El destete tiene lugar alrededor de las 3 semanas de edad (Harkness & Wagner, 1995; Kent, 1968).

Sistema endocrino La glándula tiroides es bilobulada y situada a nivel del primer cartílago traqueal. Hay dos glándulas pa- ratiroides en sus márgenes laterales. La glándula adrenal se dispone craneomedialmente al riñon y está recubierta de tejido adiposo. A diferencia de otros roedores, estas glándulas son más grandes en el macho que en la hembra (Bivin et al., 1987). Hay una alta incidencia de hiperplasia adrenocortical y adenomas en el hámster sirio, más elevada que en cualquier otro roedor, y ello ocurre comunmente en los machos viejos (2-3 años de edad).

Sentidos Vista Siendo nocturnos, la visión es menos importante que la audición, olfación y el tacto. El hámster tiene visión panorámica. Hay un gran seno venoso en la órbita, que es utilizado para extracción de sangre en los animales de laboratorio (Bivin et al., 1987).

Oído y tacto Como en todos los roedores, los hámsteres tienen una amplia bulla timpánica que les proporciona un agudo sentido del oído (fig. 11.7). Las vibrisas tácti- les son la vía principal para la obtención de infor- mación táctil.

Gusto A los hámsteres no les agradan las sensaciones gus- tativas saladas, pero adoran los alimentos azucarados (Carpenter, 1956). También muestran preferencia por el etanol, y a

diferencia de otros roedores, pue- den metabolizarlo bien, dado que poseen abundante enzima alcohol deshidrogenasa en su hígado, en cantidades dobles o triples a la existente en ratas. Se cree que esto puede haber sido una evolución de- bido al almacenaje que hacen de granos en fermen- tación, en sus madrigueras subterráneas. Esta ele- vada tolerancia para el alcohol ha hecho que el hámster no sea un modelo adecuado para el estudio de enfermedades inducidas por el alcohol (Newco- mer etal., 1987).

Olfato Siendo de hábitos nocturnos, los hámsteres tienen un agudo sentido del olfato gracias a la existencia de un extenso epitelio olfatorio en la parte caudal de la cavidad nasal y en el órgano vomeronasal (órgano de Jacobson). El órgano de Jacobson es una estructura tubular de 7 mm de longitud situado bilateralmente en la parte rostroventral del tabique nasal, completa- mente encerrado en una cápsula ósea. El extremo craneal comunica con la cavidad nasal, rostral- mente. La pared medial de la luz está tapizada de epitelio olfatorio entre el que se intercalan ramos del nervio vomeronasal. Caudalmente, conecta con los receptores olfatorios situados en los cornetes (etmoturbinados) (Bivin et al., 1987). Este órgano puede desempeñar alguna función en el comporta- miento mediado por feromonas ya que la elimina- ción de los bulbos olfatorios anula completamente el comportamiento sexual (Biving et al., 1987).

291

PUNTOS CLAVE

Incisivos de raíz abierta y cerrada en molares. Glándulas prominentes en el costado. Estómago dividido en partes glandular y no glandular. Útero dúplex, y presencia de glándulas vaginales. Abazones que llegan a extenderse hasta las escápulas. Un flujo vaginal copioso y blanco es normal al final del estro.

Figura 11.12. Macho de hámster sirio mostrando la glándula del costado en al flanco lateral. Son más prominentes y con pigmentación oscura en machos adultos.

Glándulas del costado Estas glándulas costovertcbrales comprenden glán- dulas de tipo sebáceo, pelo y células pigmentarias. Alcanzan el máximo tamaño a los 21 días en la hembra y 70 días en el macho (Harkness & Wagner, 1995). En los jóvenes son pequeñas y sin pigmento, desarrollándose y pigmentándose más en los ma- chos adultos (fig. 11.12). La secreción de estas glán- dulas depende de los andrógenos y pueden interve- nir en la lipogénesis, en el crecimiento del pelo y en el crecimiento de la propia glándula. Como se ha señalado, son mucho más prominentes en el macho y llegan a humedecerse cuando el macho está exci- tado sexualmente (Bivin et al., 1987; Lipman & Foltz, 1996; Magalhaes, 1968).

El hámster chino El hámster chino (Cricetulus griseus) fue utilizado primeramente como animal de laboratorio en China en 1919, con la finalidad de intentar identifi- car tipos de neumococos en pacientes humanos en la Facultad de Medicina de Pekín. Un grupo de 10 machos y 10 hembras se enviaron a EE.UU. en 1948, justo antes del establecimiento de la Repú- blica Popular de China (Chang et al., 1987). El des- cubrimiento de la diabetes hereditaria en el hámster chino lo hizo

popular en la investigación sobre la diabetes durante las dos décadas siguientes (Hark- ness & Wagner, 1955). También es una especie de elección en la investigación genética, poseyendo

Tegumento La piel es blanda y lisa, y los pabellones auditivos alo- pécicos y grises. Rodeando la región del cuello la piel es muy laxa pudiendo extenderse y deformarse. El recién nacido es altricial, comenzando a crecer el pelo a los 9 días. Posee una leve cubierta de pelos cortos recubiertos por los de protección, largos y gruesos. El pelo escasea en los pies, en la cola y en el pabellón auditivo existen pelos muy finos. Las glándulas del costado poseen pelos cortos y disper- sos, que frecuentemente son más oscuros en el ma- cho. Las vibrisas sensitivas craneales son esenciales para la orientación, como es normal en mamíferos nocturnos (Bivin et al., 1987).

292

sólo 22 cromosomas (Lipman & Foltz, 1996; Whit- taker, 1999). El hámster chino también es conocido como hámster rayado o gris. Son pequeños, pesando 30- 35 g, siendo las hembras alrededor de un 10% más pequeñas que los machos (Chang et al., 1987; Harkness & Wagner, 1995). Su capa es negro grisácea con un rayado dorsal. Son notablemente belicosos (especialmente las hembras) debiendo mantenerlos aislados (Lipman & Foltz, 1996). Como el sirio, son poliéstricos pero con un periodo de gestación lige- ramente más largo, de 21 días.

El hámster ruso El hámster ruso (Phodopus sungorus) tiene los apo- yos de los miembros, las almohadillas, cubiertos de pelo, de donde procede su nombre vulgar "hámster de pies peludos" (fig 11.13). Los machos adultos tienen unos 11 cm de longitud y un peso corporal de 40-50 g; las hembras son más pequeñas, con unos 9 cm de longitud y unos 30 g de peso (Can- trell & Padovan, 1987). La cubierta de pelo dorsal es gris, con una raya marrón oscura en la línea me- dia desde la nuca hasta la base de la cola; ventral- mente la cubierta de pelo es blanca. La hembra tiene cuatro pares de glándulas mamarias, y poseen glándulas del costado y glándulas sebáceas ventra- les, más desarrolladas en los machos que en las hembras (Cantrell & Padovan, 1987; Harkness & Wagner, 1995). El pelaje puede cambiar a blanco cuando se ex- ponen a ciclos de luz natural y temperaturas frías,

Figura 11.13. Hámster ruso (Phodopus sungorus).

una habilidad que han desarrollado para disponer de un camuflaje en la nieve (Cantrell & Padovan, 1987). Bajo la influencia de la glándula pineal (epí- fisis), se incrementa la producción de melatonina, que inhibe la de prolactina, lo que origina una nueva cubierta capilar sin pigmento, blanca (capa invernal). Estos hámsteres no hibernan, pero si la temperatura baja de los 19 "C durante unos días, hay un descenso en el peso corporal y se muestra torpemente activo durante 4-8 horas cada día, para así conservar energía (Cantrell & Padovan, 1987). Este tipo de hámster se utiliza habitualmente en el laboratorio para estudios sobre el fotoperiodo y la glándula pineal. El macho exhibe unos testículos grandes, glándulas accesorias muy desarrolladas e incremento del peso corporal, cuando es sometido a iluminación durante más de 1 3 horas al día (Can- trell & Padovan, 1987).