Guia de Nutricion Mineral Carreras Tecnicasparte I

Guía de Nutrición Mineral – 2do cuatrimestre de 1999

Guía de Nutrición MineralGuía de Nutrición Mineral

Las plantas y los minerales

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Introducción generalIntroducción generalLas plantas, como todos los organismos vivos, poseen una composición química

completamente diferente a la del medio que las rodea (suelo y atmósfera) desde el punto

de vista cuantitativo. Esta diferenciación se produce debido a la existencia de barreras

(membranas plasmáticas) que restringen y controlan el pasaje de sustancias a través de

ellas, en ambos sentidos.

Las plantas absorben del medio que las rodea agua, CO2, O2, y una serie de sustancias

minerales a partir de las cuales elaboran las estructuras y compuestos esenciales para el

funcionamiento de los órganos que las constituyen. Los minerales son provistos

principalmente por el suelo, que los posee en cantidades variables y en distintos grados de

disponibilidad.

Los ambientes edáficos donde crecen las raíces contienen cantidades finitas de los

nutrientes minerales, y en algunos casos, presentan combinaciones desfavorables de

elementos. Es por ello que en el proceso evolutivo se han seleccionado diversos

mecanismos que tienden a facilitar la provisión de los nutrientes requeridos. Estos

mecanismos se caracterizan por su elevada selectividad y su alta afinidad con algunos

iones, en particular con los que generalmente se hallan muy diluidos en la trama del suelo.

Sin embargo, los mecanismos son suficientemente flexibles como para adaptarse a

condiciones de alta concentración de minerales, caso que puede presentarse a veces en

forma natural o más comúnmente por acción antrópica, como en la fertilización.

Tabla 1: Contenido en nutrientes de los órganos cosechados de diversos cultivos en kg.ha-1año-1.

Cultivo N P S K Ca Mg Fe

Trigo 58 11 4.5 11 2 2 0.2

Maíz 107 18 9 17 2 10 0.19

Arroz 24 5.2 – 10 1 2 1

Papa 90 5.5 2.5 112 3.3 3 0.23

Alfalfa 175 18 18 123 135 17 1

Manzano 125 17 – 123 135 – –

Naranjo 248 23 – 168 220 – –

Nota: – significa que no se cuenta con datos.

La comprensión de la nutrición de las plantas superiores exige no perder de vista la

importancia que tiene, no sólo la absorción selectiva de iones por las células de la raíz,

sino otros fenómenos fundamentales, como la exploración del suelo por parte de las raíces

en su proceso de crecimiento y el movimiento de los iones en la solución del suelo.

Debemos tener presente que el suelo presenta una gran variación espacial y temporal en

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la distribución de recursos, complicado aún más con la diferente movilidad de los mismos.

Por otra parte, las concentraciones relativas de los iones en la solución del suelo no

reflejan las requeridas por el citoplasma, siendo el caso del Na+/K+ uno de los más

notables.

Los diversos cultivos extraen del suelo cantidades importantes de nutrientes que son

retiradas del lugar en forma de productos agropecuarios. No todas las especies tienen los

mismos requerimientos cuantitativos de nutrientes y los órganos cosechados integran

distintas proporciones de la biomasa total del cultivo. Por estas razones y como puede

observarse en la Tabla 1, la cantidad de nutrientes contenidos en el producto comercial de

cada cultivo es variable. Extracciones indiscriminadas pueden llegar a empobrecer el suelo

en algunos nutrientes a tal punto que la carencia de estos elementos se convierte en el

factor limitante de la producción.

Los requerimientos cuantitativos de nutrientes de una planta o un cultivo no son fijos, y

varían con las condiciones de crecimiento actuales y pasadas, la disponibilidad de agua, la

luz y la temperatura. Por otra parte, la adecuada disponibilidad de nutrientes tales como el

Fe, Mg, Mn, P, K, Ca, etc., en el compartimento y en el momento requerido condiciona

procesos fundamentales para la vida del vegetal tales como la fotosíntesis, la síntesis de

proteínas, el crecimiento celular, etc. La falta de uno o varios de los nutrientes requeridos

determina alteraciones en estos procesos, lo que provoca, aunque la deficiencia sea muy

leve, mermas en la productividad. En el caso que estas deficiencias sean mayores, pueden

sobrevenir verdaderas enfermedades fisiológicas como, por ejemplo, la podredumbre de

los frutos del tomate, derivada de la falta de Ca, que origina malformaciones en las paredes

celulares. También el exceso de ciertos minerales en el suelo puede ocasionar trastornos

fisiológicos por toxicidad. Sin embargo, existen plantas capaces de crecer en medios con

concentraciones de algunos iones, que para muchas otras resultan tóxicas.

El conocimiento integral de los requerimientos de las plantas en materia de elementos

minerales, de las funciones que cumplen en las plantas, de la forma en que son

absorbidos, distribuidos y utilizados por la planta, resulta de fundamental importancia para

el manejo adecuado de los cultivos, los pastizales y los bosques. Por ejemplo, es posible

realizar los ajustes necesarios para que las especies integrantes de una mezcla de una

pastura cultivada se implanten correctamente y estén presentes en la pradera sin variar

una composición considerada óptima para el sistema de producción en particular. También

es posible utilizar estos conocimientos para tratar de determinar la causa de la mayor o

menor habilidad competitiva de una especie en una comunidad. Así se puede comprobar

que las leguminosas incrementan marcadamente su densidad en un pastizal cuanto mayor

es el contenido de P en el suelo, compitiendo con ventaja sobre especies gramíneas

integrantes del mismo pastizal. Si por el contrario el nutriente de mayor disponibilidad en el

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suelo es el N, las gramíneas resultan favorecidas pues pueden desarrollar mayor biomasa

aérea y competir por la luz con las leguminosas.

La distinta extracción de nutrientes que cada especie integrante de un pastizal realiza,

permite adecuar la composición del mismo para lograr una correcta dieta nutricional para

los animales que lo pastorean. Así, especies como el pasto ovillo y el trébol rojo serían una

herramienta muy útil para mejorar la fertilidad de un rodeo cuyo bajo porcentaje de parición

se atribuye a la deficiencia de manganeso. Las especies mencionadas contienen

normalmente dos o tres veces más de ese nutriente que otras especies forrajeras como

alfalfa y cebadilla.

El conocimiento de las proporciones de nutrientes que determinan la máxima productividad

de un sistema permitirá, mediante el análisis químico del suelo y de las plantas, corregir a

tiempo posibles deficiencias o desequilibrios nutricionales capaces de reducir su

rendimiento. Para estos fines se emplean los fertilizantes que resultan una de las

herramientas que posee la técnica agropecuaria para mantener y aún incrementar el

rendimiento de los cultivos. La intensidad, la frecuencia, la profundidad, el momento y la

forma de la aplicación de fertilizantes, son aspectos de la práctica agronómica cuyo manejo

depende, entre otras cosas, del conocimiento de la nutrición de las plantas y los cultivos.

Uno de los aspectos que más hay que tener en cuenta para realizar un aprovechamiento

económico de este recurso, es la forma en que son utilizados los distintos nutrientes en

cada etapa del desarrollo, en este caso de los cultivos. Así, por ejemplo, resulta más

oportuno fertilizar con nitrógeno cultivos de trigo en el momento del macollaje, o aún más

cerca de la espigazón, que en otros momentos de su ciclo. En caso de realizar la

fertilización a la siembra sólo se lograría un aumento apreciable en la masa vegetativa.

En resumen, los conocimientos que se adquieren sobre la nutrición de las plantas y de los

cultivos constituirán una herramienta valiosa para poder resolver problemas de índole

práctica en lo referente al manejo nutricional de los cultivos y las pasturas.

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Elementos esencialesElementos esenciales

Introducción

No resulta sencilla una descripción exhaustiva de las propiedades de los minerales que los

hacen esenciales para la vida de la planta.

Los minerales influyen sobre el crecimiento de las plantas de varias maneras. Por una

parte constituyen la materia prima para la síntesis de moléculas orgánicas junto con C, H y

O. Por ejemplo N, S y P forman parte de proteínas, ácidos nucleicos, fosfolípidos, etc. Otra

forma de participación en la actividad de las células es como reguladora de la actividad

enzimática, por ejemplo, la actividad de las ATPasas es estimulada por Mg. Una tercera

forma de participación, vinculada con la segunda, es la regulación de procesos fisiológicos

afectando indirectamente el metabolismo asociándose a moléculas que son las que afectan

la actividad enzimática. Un ion que participa de esta manera es el Ca2+. El calcio se asocia

a una proteína, la calmodulina, que tiene la capacidad de regular la actividad de varias

enzimas (quinasas de proteínas, muchas de las adenilatociclasas, NAD-quinasas).

También se piensa que la asociación del calcio con los fosfolípidos de las membranas,

disminuye la posibilidad de degradación de fosfolípidos por enzimas lipolíticas. Esta

interacción, que retarda la senescencia de los tejidos, se atribuye a la mejoría que se

consigue en la conservación de frutas y hortalizas mediante tratamientos con calcio.

Una planta puede crecer y completar su ciclo de vida en un cultivo hidropónico con una

solución nutritiva semejante a la descrita en la Tabla 2. Esta contiene todos los elementos

esenciales en combinación adecuada para la mayoría de las especies.

La solución nutritiva que se muestra en la Tabla 2 incluye elementos esenciales para todas

las plantas, aunque de hecho sólo se han investigado bien los requerimientos nutritivos de

unas 100 especies (en su mayor parte cultivadas).

Los criterios principales por los que un elemento puede considerarse esencial para

cualquier vegetal son:

1 Que en ausencia de tal elemento el vegetal no pueda completar su ciclo de vida

(esto es, formar semillas viables).

2 Que forme parte de cualquier molécula o constituyente de la planta que es, en sí

mismo, esencial para ésta (como el nitrógeno en las proteínas o el magnesio en la

clorofila).

3 Que su acción se ejerza en forma directa.

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Las plantas pueden ser cultivadas en soluciones nutritivas como la de la Tabla 2. Estas

soluciones son por lo general más concentradas que las soluciones del suelo. Por ejemplo,

en la misma la concentración de fósforo en la solución nutritiva es de 2000 M, mientras

que en las soluciones del suelo los niveles de fósforo pueden ser menores a 1,5 M. Las

concentraciones de potasio menores a 1,25 M, mientras que la solución de Johnson

(Tabla 2) tiene una concentración de 6000 M. Muchos minerales del suelo no están en

solución, sino que se encuentran adsorbidos en superficies con carga, como arcillas y

materia orgánica, o precipitados como sales insolubles. Se disuelven sólo de manera lenta,

a medida que las plantas los extraen de la solución o bien se pierden por lixiviación. Las

plantas en hidroponia son capaces de crecer bien en soluciones diluidas de elementos

esenciales similares a las concentraciones que se encuentran en la solución del suelo en

donde normalmente crecen.

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Tabla 2: Solución nutritiva para plantas superiores (Johnson et al, 1957, modificada).

Macronutrientes

Compuestos [ ]Sc M

Volumen Sc

ml / lElementos [ ] final

M[ ] final

ppm

KNO3 1 6 N 16000 224

Ca(NO3)2.4H2O 1 4 K 6000 235

NH4H2PO4 1 2 Ca 4000 160

MgSO4.7H2O 1 1 P 2000 62

S 1000 24

Mg 1000

Sc: solución concentrada o madre.

Micronutrientes

Compuestos

[ ] Sc M

Volumen Sc ml / l

Elementos [ ] finalM

[ ] final

ppm

KCl 50 1 Cl 50 1.77

H3BO3 25 1 B 25 0.27

MnSO4H2O 2.0 1 Mn 2.0 0.11

ZnSO47H2O 2.0 1 Zn 2.0 0.131

CuSO45H2O 0.5 1 Cu 0.5 0.032

H2MoO4(85%MoO3) 0.5 1 Mo 0.5 0.05

Fe-EDTA 20 1 Fe 20 1.12


La única precaución que se debe tomar es que las soluciones sean repuestas con la

frecuencia suficiente como para mantener tales concentraciones. Las concentraciones

mayores que se utilizan típicamente en los cultivos hidropónicos con soluciones nutritivas

sin circulación (Tabla 2) evitan la necesidad de cambiar la solución más de una vez al día o

una vez cada varios días, dependiendo esto de las velocidades de crecimiento, es decir, de

las demandas de las plantas. Por supuesto, la concentración no debe ser demasiado alta

para evitar la plasmólisis en las células de la raíz o que se produzcan fenómenos de

toxicidad.

Se denominan macronutrientes a aquellos elementos esenciales requeridos, por lo general,

en cantidades relativamente grandes por las plantas superiores. La denominación de

micronutrientes se reserva a los que se requieren en cantidades pequeñas, sin que ello

represente diferente grado de esencialidad.

Macronutrientes

Nitrógeno

El nitrógeno (N) es el principal macronutriente y las plantas absorben este nutriente del

suelo sobre todo en sus formas iónicas (NO3- y NH4

+). En la mayoría de las circunstancias

el tenor de estos iones en el suelo baja rápidamente si el cultivo tiene buenas condiciones

para su crecimiento (radiación, agua, otros nutrientes, temperatura), convirtiéndose así en

un factor limitante para el crecimiento del cultivo. La experiencia ha mostrado que en

muchas situaciones en las que la disponibilidad de nitrógeno es el principal factor limitante,

se obtiene una fuerte respuesta del rendimiento de los cultivos a la aplicación de

fertilizantes nitrogenados, tanto en biomasa total acumulada a la cosecha como en

rendimiento en grano (Fig. 1).

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Figura 1: Efecto de la fertilización nitrogenada sobre los rendimientos en biomasa (o) y grano () a la cosecha de dos cultivares de trigo de invierno. Los valores entre paréntesis indican los índices de cosecha (peso de grano/peso total de la biomasa aérea).

Si bien la respuesta observada variará con la cantidad de nitrógeno disponible para el

cultivo en el suelo antes de aplicar el fertilizante, la capacidad de mineralización del suelo,

la especie y el cultivar involucrado, entre otros factores también tienen gran influencia. En

los ejemplos de la Fig. 1 se pueden apreciar las características principales de estas

respuestas: un aumento de rendimiento con el agregado de N hasta un valor máximo,

seguido eventualmente por una caída de rendimiento a valores de N muy altos. La

fisiología de las respuestas del rendimiento a la fertilización o al nivel nativo de N en el

suelo es compleja y aún requieren esclarecerse muchos aspectos. No obstante, la

disponibilidad de nitrógeno tiene por lo menos tres efectos muy importantes sobre el

crecimiento de las plantas, que nos permiten explicar buena parte de las respuestas

observadas.

Una vía de acción muy importante de la disponibilidad de nitrógeno sobre el rendimiento de

los cultivos es su efecto sobre la fotosíntesis.

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La Fig. 2 muestra la relación existente entre la tasa de fotosíntesis máxima, medida a

valores de radiación cercanos a plena luz solar, de hojas de girasol conteniendo distintos

tenores de N en hoja.

Figura 2: Relación entre la tasa fotosintética a plena luz solar y el contenido de nitrógeno foliar para hojas de girasol de distintas edades en plantas con distinta provisión de N (mínimo: N1= 0.25 gN/planta, máximo: N5 = 7.5 gN/planta).

La variación en tenor de nitrógeno en estas hojas se debió a dos causas: el nivel de N

agregado a las macetas en las que crecían las plantas (N1 = 0.25 gN/planta, N5 = 7.5

gN/planta), y a la exportación de N desde las hojas hasta los granos durante el crecimiento

de estos últimos. Independientemente de la causa de la variación en tenor de N foliar, la

mayor parte de las variaciones en la fotosíntesis parecen estar asociados a esa variable.

La curva que relaciona capacidad fotosintética con tenor de N foliar varía entre especies en

lo referido al mínimo nivel de N requerido para que la fotosíntesis sea mayor que 0 (menor

en maíz y mayor en soja que en girasol), el nivel máximo de fotosíntesis (mayor en maíz

que soja y girasol) y en la pendiente de la porción cuasilineal de la relación (mayor en maíz

que soja y girasol). Estas diferencias pueden contribuir a determinar diferencias

interespecíficas en cuanto a requerimientos y respuestas al N.

La fuerte asociación entre el tenor de N foliar y la capacidad fotosintética resulta razonable

si se considera que el 75 % del N en una célula del mesófilo de una planta C3 se encuentra

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en el cloroplasto, y que casi un tercio de esa cantidad lo constituye el N que forma parte de

la Rubisco, enzima clave en el proceso fotosintético (Fig. 3).

Figura 3: Distribución de N entre las distintas proteínas y otros compuestos nitrogenados

en una célula del mesófilo de una planta C3.

Las plantas que crecen con abundante N tienen usualmente hojas de color verde oscuro,

mientras que aquellos que sufren deficiencias de N se caracterizan por una clorosis

generalizada. Plantas en estas condiciones también muestran una gradación más

pronunciada del color verde desde las hojas más viejas (amarillentas) hacia las nuevas

(verde claro). Esta situación refleja un balance de nitrógeno más favorable para las hojas

jóvenes, que reciben una parte de su nitrógeno como aminoácidos y amidas los cuales son

productos de la proteólisis prematura en las hojas más viejas. En algunas especies (maíz,

tomate) es común encontrar también una coloración rojiza en los tallos y pecíolos debido a

la acumulación de antocianas.

La segunda vía de acción importante del N sobre el rendimiento deriva de sus efectos

sobre la expansión foliar. Esto se aprecia en la Fig. 4, que muestra como el crecimiento y

el tamaño final de una hoja de girasol responde al suministro de N. Con disponibilidad muy

baja de N (menor a la que se encuentra en la mayoría de las situaciones de producción

comercial de cultivos extensivos), se puede afectar el número de hojas formadas además

de su tamaño final. En la sección del curso referido a la fotosíntesis en los cultivos, se

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analizará en detalle los efectos de la magnitud del área foliar sobre la misma.

Figura 4: Crecimiento y tamaño final de la hoja número 20 (contando desde la base) de plantas de girasol con distinta provisión de N (mínimo: N1= 0.25 gN/planta, máximo: N5 = 7.5 gN/planta).

Por ahora, basta aceptar que a mayor cantidad de área foliar se puede esperar que un

cultivo intercepte una mayor proporción de la radiación que incide sobre cada metro

cuadrado de cultivo, por lo menos hasta que las hojas cubran todo el suelo desnudo que

rodea a cada planta. Esta mayor intercepción deriva, a su vez, en una mayor cantidad de

fotosíntesis por unidad de superficie del cultivo. Una buena disponibilidad de N también

retrasa la senescencia foliar que caracteriza las últimas etapas del ciclo de muchos

cultivos, asegurando en estas circunstancias una mayor intercepción de radiación, mayor

fotosíntesis y mayor rendimiento.

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Figura 5: Relaciones entre el peso fresco (escala logarítmica) del vástago (SFW) y la raíz (RFW) de plántulas de maíz durante el desarrollo de las mismas (incrementos en los pesos indican retraso en las cosechas con respecto a la primera). Los tratamientos son: alta disponibilidad de nitrato en la solución nutritiva (), sin nitrato en la solución nutritiva ( ), y pasaje de bajo nitrato a alto nitrato a partir de la cosecha 4 ().


Se han identificado otras vías de acción del N sobre el rendimiento, pero aquí limitaremos

nuestras consideraciones a un efecto del N que tiene un impacto relativo menor sobre el

rendimiento a las anteriores, pero que refleja la acción de este nutriente sobre la partición

de biomasa entre las partes aérea y subterránea de una planta. Se ha encontrado que

las relaciones entre el aumento de peso de la parte aérea (vástago, o con menos

propiedad, tallo) y la subterránea (raíz) de una planta son características de cada especie y

su etapa ontogénica. Si se manipulan las condiciones ambientales o las posibilidades de

crecimiento de una u otra parte (por cambio de temperatura, poda, nivel de radiación) se

alteran estas relaciones, llegando a una nueva relación. Si se vuelve atrás a la situación

original, se restablece la relación anterior. La disponibilidad de N afecta estas relaciones,

las relaciones entre los pesos de la parte aérea y radical se modifica según la

disponibilidad de N y si en un momento determinado, se pasa las plantas de bajo N a alto

N, se restablece la relación propia de alto N.

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Una adecuada comprensión de aspectos salientes de la fisiología del balance de N en la

planta ayuda a interpretar las respuestas de la relación vástago/raíz.

El nitrógeno es un constituyente principal de las proteínas; y los pasos esenciales que

deben cumplirse para que el N presente como NO3- en el suelo (o, más infrecuentemente,

el NH4+) se transforme en proteínas en la planta incluyen el pasaje a través de las

membranas de las células radicales, la reducción del NO3-, la síntesis de aminoácidos y la

incorporación de los mismos en las proteínas. Estos procesos son más o menos costosos

en términos de energía (por ejemplo, se ha calculado un gasto de 0.33 moles de glucosa

respirada para reducir un mol de NO3-) y, en el caso de la síntesis de aminoácidos, en la

provisión de esqueletos carbonados derivados también del proceso respiratorio. Estos

requerimientos establecen relaciones muy claras entre la disponibilidad de productos de la

fotosíntesis y el funcionamiento del metabolismo del N.

La absorción de N ocurre a nivel de raíces, pero la reducción inicial de los nitratos puede

ocurrir en las raíces o en las hojas. La proporción varía entre especies, el maíz reduce más

nitratos en raíces que en hojas, mientras que en el tomate sucede lo contrario. La fuente de

poder reductor en las raíces es el proceso respiratorio, mientras que en las hojas la nitrato

reductasa de los cloroplastos puede utilizar directamente poder reductor derivado del

proceso fotosintético. Los iones NO3- y NH4

+ absorbidos por la raíz, como así también una

parte de los aminoácidos sintetizados a partir de los mismos en ese órgano, pueden ser

transportados en el flujo xilemático hasta las hojas. A su vez, los aminoácidos presentes en

las hojas, derivados de síntesis en las hojas, transporte desde la raíz, o de proteólisis de

proteínas foliares, pueden volver a la raíz por vía floemática. Este movimiento de

sustancias nitrogenadas entre órganos de la planta puede constituir un elemento

importante en el control de las relaciones entre vástago y raíz.

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Figura 6: Diagrama relacional simplificado indicando los principales intercambios de iones y compuestos nitrogenados entre distintos compartimentos (rectángulos) del sistema suelo–planta y las conexiones entre los metabolismos de nitrógeno y carbono en la planta.


Un problema central para la comprensión de la integración, a nivel de la planta entera, es el

de establecer las consecuencias de la actividad metabólica de un órgano sobre el equilibrio

del sistema total.

Cuando las plantas creen en adecuada disponibilidad de nitrógeno producen mayor

biomasa aérea que radical, ocurriendo lo contrario cuando la disponibilidad de nitrógeno es

limitante. En la década del 60' Brouwer (R. Brouwer, 1963, Meded. Inst. Biol. Scheik.

Onderz., 213:31-39) introdujo el concepto de equilibrio funcional entre la parte aérea y la

subterránea. En un momento dado la parte aérea está limitada por nitrógeno y la radical

por carbono. Por ejemplo en situaciones de baja intensidad lumínica el crecimiento de la

parte aérea se favorece con relación al radical, lo que permite una mayor intercepción del

recurso limitante (= luz). En este caso el mayor % de los carbohidratos sintetizados es

utilizado para el crecimiento de hojas. Por el contrario, cuando algún nutriente es limitante

se favorece el crecimiento radical y los nutrientes absorbidos son retenidos y utilizados en

la raíz, permitiendo la continuidad de su crecimiento.

Fósforo

El fósforo es un macronutriente esencial, requerido generalmente a niveles de entre 0.3-0.5

% del peso seco de la planta. No se reduce en la planta y queda como fosfato libre o

formando ésteres con compuestos orgánicos (ej. azúcares y ATP), los que son esenciales

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en procesos metabólicos como fotosíntesis y respiración. Forma parte de los nucleótidos y

de los fosfolípidos que componen las membranas.

La absorción se realiza principalmente como anión fosfato monovalente (PO4H2-) y también,

aunque más lentamente en su forma divalente (PO4H2-). La tasa de absorción de fósforo

está relacionada con el pH del medio, pues determina la forma en que se encuentra el

fósforo. La planta puede alterar el pH de la rizósfera a través del exudado de aminoácidos

y ácidos orgánicos que modifican el pH aumentando la disponibilidad del mismo.

Es un elemento móvil dentro de la planta, que se mueve por xilema y floema.

Las plantas deficientes en P presentan crecimiento limitado, hojas de color oscuro, a

menudo rojizas por acumulación de antocianas, siendo los síntomas más visibles en las

hojas más viejas debido a que el P es un elemento fácilmente redistribuible en la planta.

Potasio

El K participa en cuatro clases de funciones bioquímico–fisiológicas: la activación de

enzimas, los procesos de transporte a través de membranas, la neutralización de aniones y

el potencial osmótico. Las últimas tres funciones están relacionadas. El K+ es el catión más

abundante en las células. La concentración en el citoplasma es de 100 mM o más, aún en

células de raíces con bajo contenido salino donde la concentración de K+ en vacuolas es

aproximadamente de 20 mM, sin que sea desplazado por el Na+.

Las células vegetales requieren una gran cantidad de cationes para neutralizar ácidos

orgánicos y grupos aniónicos de las macromoléculas, y para regular el potencial osmótico,

asegurando el mantenimiento de la turgencia. Asimismo el transporte del K+ a través de las

membranas está relacionado con diversos procesos tales como el crecimiento celular, el

transporte en el floema, el movimiento de hojas y el movimiento de apertura y cierre de los

estomas. El K+ es, además, un activador de muchas enzimas esenciales para la

fotosíntesis y la respiración, y también activa enzimas relacionadas con la síntesis del

almidón y de las proteínas. El K+ es un elemento muy móvil en la planta, por lo tanto los

síntomas de deficiencia se observan primero en las hojas inferiores, las cuales presentan

manchas necróticas dispersas rodeadas de una zona clorótica y necrosis en los ápices y

márgenes. Esta necrosis se atribuye a la acumulación de formas de N solubles, como

agmatina y putrescina. Las plantas de maíz y otros cereales, deficientes en K+, desarrollan

tallos débiles y sus raíces se tornan susceptibles al ataque de microorganismos.

Azufre

El S es absorbido como ion SO42- y es reducido y metabolizado en la planta formando

compuestos como la coenzima A, biotina y tiamina, así como los aminoácidos cisteína y

metionina. Los puentes disulfuro (S-S) juegan un papel importante en la estructuración de

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las proteínas y los grupos SH- son, por lo general, una parte del centro activo de las

enzimas.

Las plantas con deficiencia de S presentan clorosis generalizada, aunque en algunas

especies es más notable en las hojas jóvenes debido a cierta dificultad en su movilización

desde los órganos maduros.

Las hojas a través de los estomas pueden absorber SO2, un contaminante ambiental que

reacciona con el agua de las células formando el ion bisulfito, que se caracteriza por inhibir

la fotosíntesis y destruir la clorofila.

Magnesio

Hay una larga lista de reacciones enzimáticas que requieren o son promovidas por el Mg.

Como por ejemplo en reacciones de transferencia de fosfato o nucleótidos (fosfatasas,

quinasas, ATPasas, sintetasas, nucleótido transferasas), grupos carboxílicos (carboxilasas)

y en la actividad de algunas deshidrogenasas y liasas. El Magnesio puede activar a una

enzima uniéndose a ella en un sitio alostérico (sitio diferente al de unión con el sustrato).

Además de su presencia en la molécula de clorofila, el Mg activa muchas enzimas

indispensables en fotosíntesis (por ejemplo, en presencia de luz es transportado desde las

granas al estroma, donde activa la ribulosa bifosfato carboxilasa) y algunas enzimas de

otros procesos como respiración y formación de ADN y ARN.

Cuando hay deficiencia de Mg, el primer síntoma que se observa es una clorosis en las

hojas más viejas, debido a que es un ion móvil. Esta clorosis suele ser intervenal pues las

células próximas a los haces vasculares retienen el Mg por más tiempo que las células más

alejadas.

Calcio

Existen tres atributos relevantes del calcio: primero, la actividad iónica citoplasmática es

baja en todos los eucariontes investigados (10-8 a 10-5 M); segundo, el calcio tiene poca

movilidad, la cual se refleja en bajas tasas de acumulación y de transporte de célula a

célula y por el floema; tercero, hay un requerimiento crítico de calcio fuera del protoplasto,

en la superficie exterior del plasmalema y en la pared.

En las plantas, el Ca2+ es acumulado especialmente en las hojas, donde puede estar

depositado en cantidades relativamente grandes. La mayor parte de este Ca2+ está en las

paredes o en las vacuolas y orgánulos, como sales de ácidos orgánicos, fosfato o fitato.

Hay un rol apoplástico para el calcio. Las células pueden tolerar un amplio rango de

variación, en la composición de la solución apoplástica, pero sólo si el calcio está presente.

Con soluciones diluidas, de pH controlado, y cuidadosamente balanceadas en nutrientes,

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los requerimientos de calcio exógeno pueden ser reducidos a escala micromolar. Esta

situación no se encuentra en la solución del suelo y probablemente tampoco en el espacio

intercelular del follaje. Se requieren concentraciones de 1 a 5 mM de calcio en el suelo

para resguardar las raíces de las plantas contra los efectos deletéreos del bajo pH, iones

tóxicos, salinidad, y desbalance iónico.

Fisiológicamente, el calcio protege a las membranas contra daños y retrasa la senescencia

y la abscisión. El calcio también fortalece la estructura de la pared celular y es un catión

importante en las sustancias pécticas de la laminilla media.

La concentración de Ca2+ libre en el citosol es muy baja, usualmente < 1M. El Ca2+ del

citosol se puede unir reversiblemente a una pequeña proteína soluble, llamada

calmodulina. El complejo calmodulina–Ca actúa como regulador de diversas enzimas.

Además, existen requerimientos de calcio intracelular para la extensión y división celular.

El Ca es casi inmóvil por floema por lo que los síntomas de deficiencia son siempre más

pronunciados en los tejidos jóvenes. Las zonas meristemáticas de raíces, tallos y hojas,

dónde ocurren las divisiones celulares, son las más susceptibles, en parte porque el Ca++

liga los ácidos pécticos en las laminillas medias y también porque es necesario para formar

los microtúbulos del huso. Así, se puede observar que las hojas jóvenes se deforman y los

ápices se necrosan cuando ocurre una deficiencia de Ca. El Ca es también esencial para

un normal funcionamiento de las membranas en todas las células, probablemente ligando

los fosfolípidos entre sí o a las proteínas de la membrana.

Micronutrientes

Hierro

El Fe se absorbe como Fe2+, de manera que el Fe3+ debe ser reducido para poder ser

absorbido. En la planta y en el suelo se mueve como quelatos o como Fe2+. La clorosis por

falta de Fe en la mayoría de las veces no se debe a que el suelo sea pobre en este

elemento, sino a una insuficiente movilización y absorción. Las plantas tienen mecanismos

para mejorar su absorción de Fe:

a) Acidificación de la rizósfera,

b) incremento de los pelos absorbentes,

c) excreción de protones y de compuestos quelantes,

d) aumento de la capacidad reductora de las membranas plasmáticas de la raíz.

El Fe forma parte de enzimas que tienen el grupo hemo (grupos prostéticos) y también

forma parte de la estructura de la clorofila, coticemos–oxidasas y varios citocromos.

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La deficiencia de Fe disminuye la actividad de enzimas. La clorosis por deficiencia de Fe se

debe al rol de este elemento en la formación de la clorofila, el 80% del Fe está en los

cloroplastos.

El síntoma más evidente de la deficiencia de Fe es una fuerte clorosis que se manifiesta en

las hojas jóvenes, principalmente internerval, ya que este elemento posee escasa

movilidad en la planta.

La absorción de Fe es por transporte activo, por lo tanto hay competencia con otros

cationes.

Manganeso

El Mn se absorbe como Mn2+; este ion forma complejos metaloproteínas y cumple un papel

estructural en el sistema de membranas del cloroplasto: su ausencia causa

desorganización de los tilacoides. También cumple un papel importante en la lisis de H2O

en el fotosistema II. Es poco móvil.

Cobre

El Cu2+ es el componente de diversas metaloenzimas que intervienen en procesos redox

como la oxidasa del ácido ascórbico, la citocromooxidasa y la plastocianina. Es

potencialmente muy tóxico; algunas plantas toleran niveles relativamente altos por su

capacidad de detoxificación, uniéndolo al grupo amino de proteínas. La respuesta inicial a

la toxicidad es reducir la elongación del sistema radical y causar daño en las membranas

celulares de la raíz.

Las deficiencias pueden causar un desarrollo irregular de los granos de polen con pérdida

de fertilidad en los mismos. En leguminosas se reduce la modulación y la fijación de

nitrógeno. Es poco móvil.

Zinc

El zinc se absorbe como Zn2+ y no sufre ningún cambio de su estado dentro de la planta. El

Zn tiene un rol específico en la fertilización de los óvulos, por lo tanto en su deficiencia

afecta más el rendimiento que la producción de biomasa. También forma complejos con

proteínas e interviene en la estructura y en la actividad enzimática. Es esencial para la

síntesis de la auxina, una hormona del crecimiento.

El exceso de Zn inhibe la elongación de la raíz y produce clorosis en las hojas jóvenes. Es

el metal componente de varias enzimas o es cofactor regulador (deshidrogenasas,

proteinasas y peptidasas). La deficiencia de Zn puede hacer perder la integridad de las

membranas.

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No es un nutriente muy móvil en la planta.

Hay una interacción negativa entre el Zn y el P.

Molibdeno

Es absorbido como ion molibdato. Ingresa por transporte activo. Es moderadamente móvil.

Cuando hay deficiencia, las hojas viejas son las primeras en ponerse cloróticas. La

deficiencia restringe el crecimiento y la formación de flores.

Es el mineral menos requerido (la menor cantidad). Es componente de nitrogenasa, por lo

tanto afecta la fijación simbiótica de N por leguminosas.

La acidificación de la rizósfera mediante la excreción de H+ sirve para incrementar la

disponibilidad de Mo. En las plantas, es el componente metálico de enzimas (nitrogenasa,

nitrato reductasa). Los sulfatos (SO42-) pueden interferir en la absorción.

Boro

Es absorbido como ácido bórico. Sus funciones principales son relacionadas con la

lignificación y la diferenciación del xilema.

El boro está involucrado en la síntesis de uracilo, por lo tanto en la síntesis de ARN y

afectando entonces la síntesis de proteínas.

La deficiencia de boro inhibe el transporte de fotoasimilados, y reduce la conductancia

estomática. La deficiencia o toxicidad disminuye los niveles de clorofila y fotosíntesis neta.

Es relativamente inmóvil en las plantas, y su transporte está correlacionado con la tasa de

transpiración. Las deficiencias se ven en las partes en crecimiento (tejidos meristemáticos).

Se afecta también la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico.

Sodio

El Na es esencial para ciertas plantas tolerantes a la salinidad con metabolismo C4.

Posiblemente también tiene algún rol relacionado con el metabolismo ácido de las

Crasuláceas.

Ciertas plantas glicófitas, en forma notable en algunas especies de las Quenopodiáceas,

muestran respuestas favorables de crecimiento con respecto al Na, aún bajo condiciones

en las cuales el K no es limitante. En Commelina benghalensis el Na puede sustituir al K en

el mecanismo de apertura estomática.

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Cloro

El Cl cumple una función esencial en la fotosíntesis y actúa en la apertura y el cierre

estomático durante los flujos rápidos de K+.

Silicio

Aunque el silicio no se considera esencial, muchas especies contienen este elemento

impregnando la pared celular donde parece tener una función de sostén y de protección

contra infecciones fúngicas.

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Figura 7: Contenido de sodio y potasio, expresado como porcentaje del total de cationes, en plantas de diversos géneros cultivadas en soluciones con la misma concentración de los dos elementos. 1-Fagopyron; 2-Zea; 3-Helianthus; 4-Chenopodium; 5-Salsola; 6-Pisum; 7-Nicotiana; 8-Solanum; 9-Spinacea; 10-Avena; 11-Aster; 12-Papaver; 13-Lactuca; 14-Plantago; 15-Melilotus; 16-Vicia; 17-Atriplex litoide; 18-Sinapis; 19-Salicornia; 20-Plantago marítima; 21-Atriplex hortense.


Absorción de nutrientesAbsorción de nutrientes

Introducción

La célula vegetal intercambia continuamente sustancias con el medio que la rodea, ya sea

con otras células, espacios intercelulares, la atmósfera, la solución o la matriz del suelo.

Ese intercambio está sometido a una regulación por parte de la planta. La existencia de

ese control se pone de manifiesto cuando consideramos por ejemplo las diferencias en

composición de elementos minerales entre las células de diferentes tejidos y entre las

células y el medio externo. Un caso típico es el de las algas marinas: la concentración de

K+ en las células es mucho mayor que en el agua de mar, mientras que la de Na+ es mucho

mayor en el agua de mar que en las células de las algas. La composición en un

determinado elemento, por ejemplo Na+, puede depender del genotipo y así, según la

especie de que se trate, la contribución del Na+ al total de cationes en los tejidos de

distintas especies puede variar entre 0,5 y 30 %.

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El control que se ejerce sobre el movimiento de iones no sólo se manifiesta entre las

plantas y el medio exterior. También cumple un papel importante en las relaciones entre

diferentes grupos de células. Un ejemplo de intercambio entre diferentes células se

encuentra en el mecanismo de apertura y cierre de los estomas que, como se ha visto,

depende de la entrada o salida de cantidades relativamente grandes de K+ y otros iones de

las células oclusivas. Estos flujos, que pueden ser activados por factores exteriores como

la luz, el CO2, etc., son capaces de modificar substancialmente en breve lapso, el o de

esas células.

En las paredes celulares los solutos se mueven sin mayores restricciones ni selectividad.

En el apoplasto de la corteza de la raíz la concentración de un ion es bastante parecida a

la que se encuentra en el espacio exterior. Además en las paredes existen cargas fijas

negativas que atraen a las partículas cargadas positivamente. Estas partículas se

intercambian fácilmente con la solución del apoplasto. Sin embargo para llegar desde el

exterior a los vasos del xilema y por ende al resto de la planta, la mayor parte de los iones

debe pasar a través de alguna membrana.

La membrana plasmática es una barrera selectiva que permite la entrada de iones y

metabolitos a la célula. Junto con la membrana de la vacuola (tonoplasto) posibilita al

citoplasma mantener la homeostasis intracelular. Esto es posible gracias a que las

membranas celulares poseen distintos tipos de proteínas con capacidad variable de regular

el transporte pasivo y activo (Fig. 8).

Figura 8: Vías y mecanismos del movimiento de iones a través de la membrana.

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Mecanismos de transporte de nutrientes a través de las membranas celulares de las raíces

Flujo pasivo de iones – canales

Los canales son proteínas transmembrana que funcionan como poros selectivos facilitando

la difusión de agua e iones a favor del gradiente de potencial electroquímico. La actividad

de estos canales puede ser regulada de tal manera que cuando los mismos están abiertos,

los iones o las moléculas de agua pueden pasar en fila, una por una, a gran velocidad

(hasta 107 moléculas por segundo). Sin embargo, los canales no están abiertos por largos

períodos. El transporte a través de los canales es pasivo pero presenta especificidad dada

por las relaciones de tamaño y de las cargas eléctricas entre el ion y el poro.

El movimiento pasivo de un ion entre la célula y el medio que la rodea, que ocurre en forma

espontánea hasta alcanzar el equilibrio termodinámico, dependerá, como en el caso del

agua, del gradiente de potencial químico (llamado en este caso gradiente de potencial

electroquímico por la importancia de la carga eléctrica que no existe en el caso del agua,

Si la permeabilidad de la membrana celular para cationes y aniones es diferente, la

consecuencia es el establecimiento de una diferencia de potencial eléctrico (DPE). Cuando

se mide el DPE entre la célula y el medio externo los valores oscilan generalmente entre -

50 y -250 mV (adentro más negativo). Si un ion se mueve pasivamente a través de una

membrana celular, su distribución en el equilibrio entre el interior y el exterior está

determinada por los gradientes de potencial electroquímico. Sin embargo, para muchos

iones existe un transporte activo de iones en una dirección, en contra del gradiente de

potencial electroquímico. En este caso la distribución de los iones entre el interior y el

exterior está determinada por otras fuerzas motrices.

Flujo activo de iones – transportadores, bombas primarias

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Figura 9: Velocidad de absorción de K+ en función de la concentración externa. Mecanismo I y II según Epstein. (En "Mineral nutrition of plants: principles and perspectives" (1972) Ed. Wiley).


Existen estructuras en las membranas de las células que poseen un alto grado de

selectividad para el transporte de iones, pudiendo mediar la absorción de los mismos

desde soluciones muy diluidas. Análisis fisiológicos demostraron que la entrada de iones a

las células radicales puede estar bajo control de distintos mecanismos. Epsein, un

investigador que se dedicó a estudiar la nutrición mineral en plantas, encontró que la

relación entre la concentración externa de un ion y la velocidad de entrada del mismo a

través de la membrana podía presentar mas de una fase y que cada fase era semejante a

la relación que regula la velocidad de las reacciones enzimáticas en función de la

concentración del sustrato. La figura 9 muestra una curva con dos fases que siguen la

cinética de Michaelis–Menten de saturación en función de la concentración externa. Estas

fases corresponden a los componentes de alta y baja afinidad descriptos por Epsein

(1972). El mecanismo I (primera fase) opera a concentraciones externas por debajo de 0.2

mM. A altas concentraciones, por encima de 10 mM, ocurre el mecanismo II (segunda

fase).

Las cinéticas bifásicas no son compatibles con el movimiento pasivo de iones. La forma

más fácil de explicar estas cinéticas fue proponiendo la existencia de un número finito de

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Modelo hipotético de como actua un transportador

El gradiente de protones y los cambios de conformación protéica hacen

posible el movimiento del sustrato (S) en contra de su gradiente

electroquímico.


transportadores de naturaleza proteica que llevan a cabo el pasaje de iones a través de las

membranas celulares.

Se han aislado y clonado algunos genes asociados a los transportadores en plantas a

partir de la similitud con las secuencias genéticas de los transportadores que se expresan

en otros organismos como las levaduras. Una vez seleccionado el gen, el mismo se puede

expresar in vivo de tal manera de hacer estudios electrofisiológicos que permiten analizar

la función y el comportamiento de transportadores específicos. Estos estudios han

permitido descubrir que la existencia de curvas bifásicas (o multifásicas) se puede deber

tanto a la acción de varios transportadores con distinta afinidad sobre un mismo ion como a

la acción de un solo transportador.

Hoy se sabe que existen distintos tipos de transportadores que están asociados a la

entrada de un ion particular (por ejemplo, sulfato, potasio, nitrógeno, fósforo). Las

ATPasas, por ejemplo, transportan iones (por ejemplo, H+ o Ca2+) gracias a la energía

liberada por la reacción catalítica del ATP. La figura muestra un modelo que resume las

ideas actuales relacionadas a cómo trabaja un transportador moviendo una sustancia en

contra de su gradiente.

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Transporte activo secundario (transportadores) y primario (bombas)

Transportadores: simporte y antiporteacoplados a un gradiente protón motriz,encontra del grad electroqco del ión o partícula

Transporte activo primario:Bombas, ATPasas, ATP sintasas

El transporte primario está llevado a cabo por proteínas de membrana que mueven iones en contra de su gradiente de potencialquímico: Bombas primarias.

Bombas primarias del plasmalema:

-Protón ATPasa (tipo P, porque forma unión covalente con P del ATP): Saca protones

-Calcio-Protón ATPasa: Saca iones calcio e incorpora protones.

Bombas primarias del tonoplasto

-Protón ATPasa (tipo V): Saca protones

-Pirofosfatasa: Saca protones utilizando pirofosfato como fuente de energía

Transporte activo de ionesBombas primarias

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Figura 10: Compartimentalización de 6 elementos en raíces de plantas de cebada, medidos por microanálisis

de rayos X. Cuentas: Medida de la concentración de los elementos.

Las plántulas crecieron en solución nutritiva completa más 25 mM KCl y 75 mM NaCl.


Compartimentalización en células de la raíz

En las células de una raíz madura, la pared celular, el citoplasma y la vacuola, difieren

claramente entre sí en cuanto a su composición iónica. Las células de la epidermis,

corteza, endodermis y cilindro central están organizadas de igual manera. El

compartimento citoplasmático no es solamente el sitio de mayor actividad metabólica en la

célula sino que constituye la vía simplástica y por lo tanto está claramente diferenciado de

la vacuola. La vacuola, además de contener enzimas, sirve como reservorio de nutrientes

por eso tiene importancia en las relaciones iónicas de la célula.

Las técnicas disponibles actualmente para la localización cuantitativa de iones en los

compartimentos celulares (por ej., microanálisis con rayos X) permite comprobar las

marcadas diferencias en la distribución de elementos minerales entre el citoplasma

(incluyendo organelas) y la vacuola de las células de la corteza de raíces de cebada (Fig.

9).

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Resulta obvio que la mayor parte del Na+ está acumulado en la vacuola mientras que el K+

está distribuido uniformemente entre el citoplasma y la vacuola (en este caso en que

existían condiciones de buen suministro de K+). En cambio en raíces de plántulas que

crecen en hidroponia en una solución de CaSO4 solamente (déficit de nutrientes), la

concentración de K+ variaba entre 70 y 120 mM en el citoplasma y entre 9 y 12 mM en la

vacuola.

Estas diferencias ponen de manifiesto que el control de los flujos de entrada y salida a los

distintos compartimentos diferentes para distintos iones depende del estado nutritivo de la

planta.

Movimiento de iones por las raíces: vías y destinos

Movimiento radial

En las plantas superiores las raíces son los sitios de absorción de los nutrientes minerales

y otros iones del suelo. Una parte de los iones absorbidos se acumula en las células

radicales, particularmente en las vacuolas, pero también pueden ser transportados a través

de la raíz hasta el xilema y ascender hasta el tallo o moverse en la dirección del ápice de la

raíz.

Existe en la raíz una región donde tanto el agua como los iones disueltos pueden difundir

libremente. Esta región se denomina espacio libre. Los iones pueden entrar al espacio

libre de la corteza de la raíz arrastrados por la corriente transpiratoria o por difusión si no

hay transpiración. Desde allí, pueden ser lavados fácilmente sumergiendo las raíces en

agua. El gradiente determinará que los iones salgan desde el espacio libre al agua donde

se han sumergido las raíces.

Según las mediciones realizadas, este espacio ocupa aproximadamente un 10 a 15% del

volumen de la raíz, y correspondería a las paredes celulares y las películas acuosas que

rodean los espacios intercelulares. En las paredes celulares se encuentran cargas

negativas fijas que determinan la adsorción de cationes y su intercambio con los de la

solución del espacio libre. De manera que existe un volumen considerable en el que puede

haber iones que están en la raíz, sin estar dentro del simplasma de las células radicales.

La composición de la solución en el espacio libre está muy relacionada con la de la

solución del suelo, y al considerar la superficie de interacción de las células de una raíz y la

solución externa, hay que tener presente que, debido a la existencia del espacio libre,

dicha superficie es mucho mayor que la de la epidermis de la raíz.

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Figura 11: Vías de transporte de iones en las raíces. El retículo endoplásmico (ER) es un componente estructural de la vía simplástica. BC: bandas de Caspary.


Existen varias rutas para el transporte radial de iones desde la corteza de la raíz al cilindro

central. Los iones pueden llegar hasta la endodermis a través de las paredes por el espacio

libre (vía apoplástica). Una vez allí, deben atravesar el plasmalema de las células de la

endodermis para ingresar al cilindro central. Otra posibilidad es que atraviesen el

plasmalema de alguna célula cortical o epidérmica y llegar al cilindro central por vía

simplástica (de célula a célula) Fig 10.

Una pequeña fracción puede pasar por vía apoplástica a través de las zonas donde aún no

se ha formado la banda de Caspary, o por los lugares donde las raíces laterales

interrumpen la continuidad de la endodermis.

La mayor parte de los iones atraviesa las membranas según los mecanismos selectivos y

dependientes de la energía celular considerados anteriormente, y entran al citoplasma.

Una vez allí se presentan tres caminos alternativos:

1 ser utilizados por alguno de los procesos que funcionan en esa célula, e integrar

compuestos y estructuras.

2 entrar en la vacuola a través del tonoplasto.

3 seguir por el simplasma a través de varias células hasta el cilindro central.

El pasaje atravesando por lo menos una membrana en la vía simplástica, constituye un

punto del sistema donde la planta puede ejercer un control selectivo sobre la entrada de

iones. Esta selectividad es crucial para el mantenimiento de una composición iónica distinta

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Figura 12: Niveles de K en un corte transversal de una raíz de cebada.


dentro de la planta, y particularmente crítica para las plantas que crecen en suelo salino, o

las que están adaptadas a suelos con niveles altos de metales tóxicos.

Una vez que los iones han superado la barrera que supone la endodermis, su camino hacia

el tallo requiere el pasaje desde los tejidos del cilindro central a los vasos del xilema . Es

decir desde las células vivas de la estela al contenido de los elementos de conducción.

Este aspecto de la absorción de iones tal vez sea uno de los menos conocidos.

Varios autores han sugerido la posibilidad de que las células del cilindro central excreten

iones a través de sus membranas mediante un mecanismo activo similar al de la absorción,

pero que funciona en la dirección opuesta. Los vasos serían los recipientes de esos iones.

Sin embargo no existen pruebas experimentales suficientes que permitan evaluar

definitivamente esta hipótesis aunque hay evidencias que la apoyan.

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Guia de Nutricion Mineral Carreras Tecnicasparte I

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