Liceo Manuel Barros BorgooDpto. de Biologa2 MedioUNIDAD 0: ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LA MEMBRANA CELULAR.

La membrana plasmtica o celular es el lmite de la vida, la frontera que separa la clula viva del medio inerte. Se trata de una estructura de 8nm de espesor, por lo que slo puede ser vista con la ayuda de un microscopio electrnico.

La membrana celular controla el trfico de sustancias hacia adentro y hacia fuera de la clula a la que rodea. Como todas las membranas biolgicas, la membrana plasmtica presenta una PERMEABILIDAD SELECTIVA, es decir, permite que ciertas sustancias la atraviesen, en tanto impide el paso a otras. La capacidad de la clula de discriminar los intercambios de materiales con su entorno es fundamental para la vida, siendo los componentes estructurales de la membrana los elementos que hacen posible esa selectividad.

Si bien en esta gua se abordar la composicin, estructura y funcin de la membrana plasmtica, los mismos principios generales son aplicables a las membranas internas que se encuentran rodeando a los organelos celulares.

1. COMPOSICIN, ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LA MEMBRANA CELULAR.

1.1. Composicin de la membrana celular.

El anlisis qumico revela que todas las membranas se componen de lpidos y protenas como constituyentes mayoritarios, junto con otros componentes minoritarios que incluyen, principalmente, carbohidratos.

Los lpidos que forman parte de la membrana celular son de dos tipos: fosfolpidos y colesterol.

Figura 1. Representacin de un fosfolpidoEs importante recordar que los fosfolpidos son molculas anfipticas, es decir, presentan una parte hidroflica (amiga del agua) y otra hidrofbica (enemiga del agua). Estas molculas se representan mediante una estructura que contiene una cabeza hidroflica y dos colas hidrofbicas (ver Figura 1).

El carcter anfiptico de los fosfolpidos les permite formar membranas biolgicas. Las membranas estn formadas por dos capas de fosfolpidos, las que se disponen de tal forma que las cabezas de los fosfolpidos quedan hacia el exterior en contacto con el agua, en tanto las colas, al ser hidrofbicas, quedan sepultadas en el interior (ver figura 2).

Figura 2. Las membranas biolgicas estn formadas por una bicapa de fosfolpidos. La superficie de la membrana es hidroflica, en tanto centro es hidrofbico.Esta organizacin especial de la bicapa de fosfolpidos determina que la membrana plasmtica sea poco permeable a las sustancias hidroflicas, en cambio, facilita el paso de sustancias hidrofbicas.

1.2. Estructura y funcin de la membrana plasmtica.

Figura 3. Modelo de Sndwich.En 1915 se determin que la membrana estaba compuesta por lpidos, protenas y carbohidratos, tal como ya se coment. A partir de ese entonces, se llevaron a cabo distintos experimentos que buscaban determinar la manera en que se organizaban esos componentes.

En el ao 1925 se estableci que la membrana celular estaba organizada en una bicapa de fosfolpidos tal como lo muestra la figura 2. De ah surgi la inquietud acerca del lugar que ocupaban las protenas en la membrana. En 1935 surgi un modelo conocido como modelo de sndwich que estableca que las protenas se disponan una al lado de la otra, abarcando toda la superficie de la membrana, tanto por su cara externa como por su cara interna (Figura 3).

Sin embargo, este modelo comenz a ser cuestionado por ciertas evidencias experimentales a las cuales no era capaz de dar respuestas satisfactorias. Es entonces en el ao 1972 cuando Singer y Nicolson proponen un nuevo modelo llamado modelo de mosaico fluido. Este modelo propone que la membrana es un mosaico de protenas insertas en sta, las cuales se encuentran flotando en una bicapa fluida de fosfolpidos.

De este modelo se desprenden dos ideas importantes:

En primer lugar, establece que la membrana es fluida, es decir, que sus componentes, especialmente, los fosfolpidos, se mueven lateralmente a lo largo de la membrana (Figura 4). De modo que la membrana es un mar de fosfolpidos que se desplaza de manera constante.

Figura 4. La membrana es fluida, es decir, sus componentes estructurales se mueven lateralmente a lo largo de una misma capa.

Y en segundo lugar, las protenas no se encuentran recubriendo la superficie de la membrana tal como lo establece el modelo de sndwich, sino que se encuentran insertas a lo largo de la membrana (Figura 5), otorgndole un aspecto de mosaico a esta estructura.

Figura 5. Las protenas se encuentran dispersas e insertas a lo largo de la membrana, dndole un aspecto de mosaico a esta estructura.

A estas protenas que atraviesan completamente la membrana celular se les conoce como protenas integrales de membrana. Estas protenas son de naturaleza anfiptica, de modo que presentan una regin hidrofbica que le permite interactuar con el centro hidrofbico de la bicapa de fosfolpidos, y tambin presentan dos regiones hidroflicas ubicadas en los extremos de la protena, en donde sta toma contacto con el medio acuoso interno y externo.

Adems existe otro tipo de protena que no atraviesa la membrana, sino que se une a la regin externa o interna de sta. Estas protenas se denominan protenas perifricas y son de naturaleza hidroflica.

Con el tiempo se ha refinado el modelo de mosaico fluido y se ha determinado el lugar que ocupan en la membrana otros componentes. La siguiente figura muestra la estructura de la membrana celular que se desprende del modelo de mosaico fluido:

Figura 6. El modelo de mosaico fluido explica la manera en que se organizan los distintos componentes de la membrana celular.

A continuacin se indicarn las funciones que presenta cada uno de los componentes que forma parte de la membrana.

Como puede apreciarse en la figura 6, los fosfolpidos se encargan de formar el esqueleto base de la membrana, el que corresponde a una doble capa de fosfolpidos.

Entre los fosfolpidos de una misma capa, se encuentran intercaladas molculas de colesterol. La funcin del colesterol es disminuir la fluidez de la bicapa de fosfolpidos, dndole, de esta forma, una mayor estabilidad a la membrana celular a fin de que cumpla de forma adecuada sus funciones. Es importante destacar que el colesterol slo se encuentra en las membranas las clulas animales; no est presente ni en las clulas procariontes ni en las clulas vegetales.

Las protenas cumplen diversas funciones en las membranas. A continuacin se resumen en la siguiente tabla:

FUNCINREPRESENTACINDESCRIPCIN

Transporte de sustancias.

Ciertas protenas se encargan de transportar sustancias a lo largo de la membrana. Las protenas generan canales hidroflicos mediante los cuales pueden ser transportadas sustancias hidroflicas.

Actividad enzimtica

En la membrana es posible encontrar enzimas que aumentan la velocidad de ciertas reacciones en las que est implicada la membrana.

Recepcin de seales externas.

Algunas protenas actan como receptores de seales externas, cuyo mensaje es transmitido hacia el interior de la clula a fin de que sta adopte un comportamiento especfico ante una situacin dada.

Unin intercelular

En los tejidos epiteliales, en donde una clula se ubica al lado de la otra, se encuentran protenas que unen a las clulas vecinas entre s.

Unin al Citoesqueleto y a la MEC.

Ciertas protenas funcionan como puntos de unin a los microfilamentos en el interior de las clulas, y a los componentes de la MEC por el exterior de la clula. Estas uniones le dan una mayor estabilidad a las membranas que la que tendra por s sola.

Para finalizar, los carbohidratos se encuentran nicamente en la superficie externa de la clula. Siempre se encuentran unidos a los fosfolpidos o a las protenas. En el primer caso se denominan glucolpidos y en el segundo caso se llaman glicoprotenas. Al conjunto de carbohidratos que se encuentran en el exterior de la clula se le conoce con el nombre de glucoclix. La funcin de los carbohidratos de la membrana (glucoclix) es el reconocimiento intercelular (entre clulas) a fin de permitir a nuestro organismo discernir lo propio de lo no propio. Si las clulas del sistema inmune detectan una clula extraa la eliminan. Es por ello que existe una probabilidad considerable de que un rgano trasplantado sea rechazado por el organismo que lo recibi.

2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA CELULAR.

La membrana celular regula el transporte de sustancia entre el interior de la clula y el MEC, por lo que ayuda a determinar la composicin del citoplasma.

La membrana celular es una MEMBRANA SEMIPERMEABLE, es decir, permite el paso de algunas sustancias e impide el paso de otras. De esta forma la membrana funciona como una barrera que impide el paso indiscriminado de sustancias. A esta propiedad se le conoce con el nombre de permeabilidad selectiva.

Antes de analizar los tipos de transporte que existen es necesario definir algunos conceptos bsicos.2.1 Conceptos bsicos de transporte.

2.1.1 Difusin.

Las sustancias que se encuentra disueltas en agua, experimentan un movimiento aleatorio constante. El resultado de este movimiento es la difusin, es decir, la tendencia de las sustancias a propagarse de forma homognea en el espacio disponible. Por ejemplo, si agregamos unas gotas de colorante a un recipiente con agua, al comienzo, se observa que el colorante se concentra en la regin inicial en donde fue agregado. Sin embargo, luego de unos minutos, las partculas del colorante tienden a propagarse por todo el volumen disponible, obtenindose un color homogneo, tal como es representado en la siguiente figura:

Figura 7. Situacin en la que se manifiesta el proceso de difusin.

En conclusin, las sustancias difunden desde las regiones de mayor concentracin hacia las regiones de menor concentracin. Esto ocurre de forma espontnea y no requiere de energa adicional.

2.1.2 Gradiente de concentracin y tipos de transporte.

En este contexto, la palabra gradiente significa diferencia. En consecuencia, la gradiente de concentracin es la diferencia de concentracin de una sustancia a lo largo de una regin. En la figura 8 se observa una diferencia de concentracin entre el medio extracelular (la MEC) y el medio intracelular (el citoplasma).

Se dice que una sustancia va a favor de su gradiente de concentracin cuando se desplaza desde donde est ms concentrada hacia donde est menos concentrada. Lo anterior corresponde a un tipo de TRANSPORTE PASIVO que no requiere de energa, pues se produce de forma espontnea a travs del proceso de difusin. Este tipo de transporte est representado con la letra A en la figura 8.

No obstante, las sustancias tambin pueden desplazarse desde donde estn menos concentrada hacia donde estn ms concentradas, es decir, en contra de la gradiente de concentracin. Este tipo de transporte recibe el nombre de TRANSPORTE ACTIVO y se caracteriza porque requiere de energa adicional, ya que no es un proceso espontneo que ocupe la difusin para producirse. En el caso de las clulas, la energa es proporcionada por la molcula de ATP producida en el proceso de respiracin celular, el cual se lleva a cabo en las mitocondrias. Este tipo de transporte est representado con la letra B en la figura 8.

Figura 8. La imagen muestra de manera esquemtica las principales diferencias entre el transporte pasivo y el transporte activo

3. MECANISMOS DE TRANSPORTE.

Los mecanismos de transporte son las distintas maneras en que pueden ser transportadas las sustancias a travs de la membrana. Esto depende, principalmente, del tamao de la sustancia y de su naturaleza (si es hidroflica o hidrofbica). A grandes rasgos existen 2 tipos de transporte: el pasivo que se caracteriza por efectuarse a favor de la gradiente de concentracin y no requerir energa, en tanto el activo se lleva a cabo en contra de la gradiente de concentracin y requiere energa. No obstante, en cada uno de ellos existen subtipos de transporte que se detallan en el siguiente esquema:

A continuacin se detallan cada uno de los mecanismos indicados, a excepcin de la osmosis que ser tratado como un tema independiente en la seccin posterior.

3.1 Mecanismos de transporte pasivo.

3.1.1 Difusin simple. Este mecanismo ocurre a travs de la bicapa de fosfolpidos (Figura 9), de modo que las molculas que lo emplean son pequeas e hidrofbicas. El oxgeno (O2), el dixido de carbono (CO2) y el etanol, son ejemplos de sustancias que ocupan este mecanismo de transporte.

Figura 9. La imagen muestra la difusin simple.

3.1.2 Difusin facilitada. Este mecanismo de transporte se caracteriza por ocurrir a travs de protenas integrales, las cuales generan un ambiente hidroflico a travs de la membrana que permite el transporte de sustancias que son amigas del agua (hidroflicas). Existen dos tipos de difusin facilitada: a travs de canales proteicos y a travs de protenas transportadoras o carriers.

a) Difusin facilitada a travs de protenas de canal. Las protenas de canal generan un verdadero tnel que comunica el citoplasma con el fluido extracelular. A travs de este tnel o canal se transportan iones (todos los iones son hidroflicos). Ejemplos de iones que ocupan este mecanismo son el in sodio (Na+), el in potasio (K+) y el in cloruro (Cl-). Es importante destacar que cada protena canal es especfica para un tipo de in. As por ejemplo la protena de canal que se encarga del transporte de Na+ slo transportar iones sodio (Na+).

Figura 10. La imagen muestra la difusin facilitada a travs de protenas canales.

b) Difusin facilitada a travs de protenas transportadoras o carriers. Las protenas carriers no generan un canal como las protenas en el caso anterior, sino que en ellas existe una abertura por donde penetran las molculas. Cuando estas molculas se unen a un sitio especial de dichas protenas, se produce un cambio de conformacin en stas, lo que se traduce en que la abertura se abra momentneamente, permitiendo el desplazamiento de la molcula de un lado a otro. Las molculas que utilizan este mecanismo se caracteriza por tener un tamao intermedio y ser hidroflicas, tal como los monmeros de glucosa y aminocidos.

Figura 11. La imagen muestra la difusin facilitada a travs de protenas transportadoras. Observe que este tipo de protenas modifica su forma, lo que permite el transporte de las sustancias que ocupan este mecanismo.

3. 2 Transporte activo.

3.2.1 Transporte activo a travs de bombas. En este tipo de transporte participa una protena que recibe el nombre de bomba, la que se encarga de transportar iones en contra de la gradiente de concentracin. Dado que no es un proceso espontneo como la difusin, la clula necesita invertir energa, la que es proporcionada por la molcula de ATP.

El bombeo de iones en contra de una gradiente de concentracin es de suma importancia en el funcionamiento del sistema nervioso y muscular, porque este hecho permite la conduccin de informacin en las neuronas y la contraccin muscular en los miocitos (clulas musculares), respectivamente.

En estas clulas, el in sodio (Na+) se encuentra en mayor concentracin fuera de stas y en menor concentracin dentro de ellas. Mientras que, el in potasio (K+) es abundante dentro de la clula, pero es escaso en el medio extracelular. Esta diferencia de concentracin a un lado y otro de la membrana es fundamental para que las neuronas y clulas musculares cumplan su funcin de manera adecuada.

Para mantener tal diferencia de concentracin, existe en las membranas celulares de las neuronas y miocitos una protena integral, la cual recibe el nombre de bomba de Na+ - K+ ATPasa. Esta bomba, adicionalmente, acta como una enzima capaz de degradar el ATP en ADP + Pi (fosfato inorgnico). Esta reaccin qumica libera energa, la cual es empleada por esta misma protena para transportar iones sodio (Na+) hacia afuera y iones potasio (K+) hacia dentro, es decir, para transportar estos iones en contra de su gradiente de concentracin.

Figura 12. La figura muestra la accin de la bomba de Na+ - K+ ATPasa. Esta protena acta como una enzima y como una protena bomba a la vez. Note que los iones sodio y potasio son transportados en contra de su gradiente de concentracin.

3.2.2 Transporte activo en masa. Este tipo de transporte sirve para movilizar grandes partculas como protenas, polisacridos, restos celulares, bacterias, virus, etc. Estas grandes partculas se transportan al interior de bolsas membranosas llamadas vesculas, cuya formacin requiere una gran cantidad de energa. De acuerdo al sentido en que se desplazan estas partculas, existen dos tipos de transporte en masa: la exocitosis y la endocitosis.

a) Exocitosis. Corresponde al mecanismo mediante el cual se expulsan grandes partculas hacia el exterior de la clula. Las vesculas derivan del aparato de Golgi y se denominan vesculas de secrecin. En el interior de estas vesculas viajan protenas (producidas en el RER) y/o polisacridos (producidos en el mismo aparato de Golgi). Las vesculas derivadas del aparato de Golgi se dirigen a la membrana celular. Cuando toman contacto con sta, la membrana de la vescula se fusiona con la membrana plasmtica, siendo expulsados hacia el exterior los materiales que se encuentran al interior de dicha vescula.

Figura 13. La figura exocitosis de grandes partculas que han sido fabricadas al interior de la clula. Las vesculas que llevan a estas partculas derivan del Golgi y viajan hasta el permetro de la clula, en donde fusionan su membrana con la membrana celular, evento que permite la expulsin de las partculas hacia el exterior.

b) Endocitosis. Corresponde al mecanismo mediante el cual la clula incorpora grandes partculas del exterior. De acuerdo a la naturaleza de la partcula incorporada, la endocitosis se divide en fagocitosis y pinocitosis.

En la fagocitosis (fago = comer), la clula incorpora grandes partculas slidas como virus, bacterias o restos celulares. Para ello, la clula extiende su membrana alrededor de la partcula que ser incorporada, formando una invaginacin, la cual se cierre, generndose, al interior de la clula, una vescula de de gran tamao (vacuola) que se origina a partir de la membrana , en cuyo interior se encuentra la gran partcula a digerir (Figura 14).

En tanto, la pinocitosis (pino = beber) implica la incorporacin de lquido extracelular, el que posee disueltas partculas (no tan grandes como las incorporadas en la fagocitosis) de inters para la clula. En este proceso tambin se genera una invaginacin, la cual se cierra formndose una vescula que se origina a partir de la membrana celular (Figura 14).

Figura 14. A la izquierda se muestra la fagocitosis, proceso mediante el cual la clula incorpora partculas slidas que luego de englobarlas sern digeridas por los lisosomas. A la derecha se muestra la pinocitosis, proceso en el que la clula incorpora fluido extracelular.

4. TRANSPORTE DE AGUA A TRAVS DE LA MEMBRANA.

Antes de estudiar el concepto de osmosis es necesario indicar qu es una solucin (o disolucin) desde un punto de vista qumico.

Las soluciones son mezclas homogneas de dos o ms sustancias. A la sustancia que est en mayor proporcin se le denomina solvente y a las que estn en menor proporcin se les llama solutos. En los sistemas biolgicos, el agua siempre ser el solvente.

Figura 15. La salmuera es una solucin de sal disuelta en agua.

4.1. Concepto de osmosis.

Para ver cmo interactan dos soluciones con diferentes concentraciones de solutos examinemos un tubo en forma de U con una membrana selectivamente permeable que separa dos soluciones de distinta concentracin (Figura 16).

Los poros de esta membrana sinttica son demasiado pequeos como para que pasen las molculas de soluto, pero suficientemente grandes para permitir el paso de agua. En consecuencia, esta membrana es permeable al agua, pero no al soluto.

Es importante hacer notar que en una solucin donde hay una gran concentracin de soluto, existe una alta proporcin de molculas de agua que se encuentran interactuando con ste, por lo que el agua libre es escasa. En cambio, en una solucin donde hay una baja concentracin de soluto ocurre lo contrario: pocas molculas de agua interactuando con el soluto y, en consecuencia, una alta proporcin de molculas de agua libre. Por consiguiente, una solucin con una alta concentracin de soluto tendr una menor concentracin de agua libre respecto a una solucin con una baja concentracin de soluto.

Se dice que la regin que tiene menor concentracin de soluto es HIPOTNICA con respecto a la regin que presenta una mayor concentracin de soluto, la cual se dice que es HIPERTNICA.

El agua se desplaza a travs de una membrana semipermeable mediante transporte pasivo, por lo que sigue su gradiente de concentracin: siempre habr un movimiento neto de agua desde la regin donde existe una alta concentracin de agua libre hacia una regin con una baja concentracin de agua libre, o lo que es lo mismo, desde una regin de menor concentracin de soluto hacia una regin de mayor concentracin de soluto.

La difusin neta del agua cesa cuando ambos compartimentos presenten la misma concentracin de soluto, es decir, cuando ambos compartimentos sean ISOTNICOS uno respecto del otro.

A la difusin de agua a travs de una membrana semipermeable (permeable al agua, pero no al soluto) desde una regin de mayor concentracin de agua libre hacia una regin de menor concentracin de agua libre, se le denomina osmosis.

Figura 16. Dos soluciones de diferentes concentraciones estn separadas por una membrana selectivamente permeable, a travs de la cual puede pasar el agua, pero no el soluto. Las molculas de agua se difunden al azar y pueden pasar a travs de los poros en cualquier direccin, pero, de forma neta, el agua se desplaza desde la solucin con menor concentracin de soluto a la solucin en donde el soluto est ms concentrado. Este transporte de agua, u osmosis, con el tiempo iguala las concentraciones de soluto a ambos lados de la membrana.

4.2. Transporte de agua a travs de la membrana plasmtica.

En la clula, la osmosis se lleva acabo de una forma muy minoritaria a travs de la bicapa de fosfolpidos mediante difusin simple. El principal mecanismo empleado por el agua para ser transportada es a travs de una protena integral llamada AQUAPORINA., por lo que el agua, mayoritariamente, se difunde a travs de la clula por difusin facilitada siguiendo su gradiente de concentracin.

Figura 4. El principal mecanismo por el cual el agua se transporta es a travs de la difusin facilitada, a travs de protenas integrales denominadas acuaporinas.

4.3. Equilibrio acuoso en las clulas vivas.

Cuando se analiza el comportamiento de una clula en una solucin deben tenerse en cuenta tanto la concentracin del soluto como la permeabilidad de la membrana. Ambos factores dan cuenta del concepto de tonicidad, la capacidad de una solucin de determinar que una clula incorpore o pierda agua.

Si una clula animal est inmersa en un ambiente que es isotnico con respecto al medio intracelular (o lo que es lo mismo: ambos compartimentos presentan la misma concentracin de soluto), no habr movimiento neto de agua a travs de la membrana plasmtica. El agua fluye a travs de la membrana, pero a la misma velocidad en ambas direcciones. En un medio isotnico, el volumen de una clula animal es estable.

Ahora, si transferimos una clula animal a una solucin que es hipertnica con respecto al medio intracelular (es decir, la solucin presenta mayor concentracin de soluto que el interior de la clula), el agua se desplazar desde el interior de la clula hacia el medio, por lo que disminuir su volumen y, probablemente, morir. A este fenmeno se le denomina crenacin (figura 5). Esta es una de las razones por las que no es recomendable beber agua de mar.

Sin embargo, incorporar demasiada agua puede ser tan peligroso para una clula animal como perder agua. Si ubicamos la clula en una solucin que es hipotnica respecto al medio intracelular (es decir, la solucin tiene una menor concentracin de soluto en relacin al medio intracelular), el agua entrar en la clula con mayor rapidez que con la que sale de ella y la clula se hinchar y estallar como un globo lleno de agua. A este fenmeno se le conoce como citlisis (figura 5). Esta es una de las razones por las que no es recomendable beber agua destilada.

Los fenmenos descritos para las clulas con paredes celulares son un tanto distintos respecto a lo descrito para clulas animales. Las clulas vegetales y procariontes tienen paredes celulares. Cuando una clula de este tipo est inmersa en una solucin hipotnica (baada en agua de lluvia por ejemplo), la pared contribuye a mantener el equilibrio acuoso de la clula. Consideremos una clula vegetal. Tal como lo hara una clula animal, la clula vegetal se hincha a medida que el agua entra por osmosis. Sin embargo, la pared elstica slo se expandir hasta el momento en que comienza a ejercer una presin sobre la clula que impide que contine incorporando agua. En este punto la clula es turgente (muy firme) (Figura 5), que es el estado saludable en el caso de la mayora de las clulas vegetales. El soporte de las plantas que no son leosas, como la mayora de las plantas domsticas, depende de que las clulas se mantengan turgentes con una solucin circundante hipertnica. Si una clula vegetal y sus alrededores son isotnicos, no hay tendencia del agua a entrar y las clulas se vuelven flcidas (dbiles y flexibles).

Sin embargo, la existencia de una pared no es una ventaja si la clula est en un ambiente hipertnico. En este caso, la clula vegetal, como una clula animal, perder agua hacia el ambiente y disminuir su volumen. A medida que la clula vegetal disminuye de tamao, su membrana plasmtica se va separando de la pared celular. Este fenmeno, denominado plasmlisis (Figura 5), determina que la planta se marchite y puede ser fatal. Las clulas procariontes tambin se plasmolisan en ambientes hipertnicos.

Figura 5. Equilibrio acuoso en clulas animales y vegetales. El modo en que se comportan las clulas vivas a los cambios en la concentracin de solutos en su medio depende si tienen o no paredes celulares. Las clulas animales, como este glbulo rojo, no tienen paredes celulares; las clulas vegetales s tienen (las flechas indican el movimiento neto del agua).