INTRODUCCIN

GUIA DE

NEUROANATOMIA

ANATOMIA II

PROFESOR: ALVARO

PUELLES DIAZ.

El sistema nervioso (SN) es uno de los componentes ms complejo del organismo y tiene importancia decisiva en el control de variadas funciones corporales. Sin embargo, es

frecuente encontrar un marcado desconocimiento del tema tanto en aspectos morfolgicos como clnicos. Este captulo y los siguientes tienen por objeto definir los aspectos

fundamentales de la Neuroanatoma facilitando a la vez la enseanza de las diferentes

estructuras con excelentes ilustraciones y con un enfoque funcional y clnico.

Propiedades Generales del Sistema Nervioso El sistema nervioso est formado por toda la masa de tejido nervioso. Su principal funcin es la

mantencin de la homeostasis a traves es la comunicacin entre las distintas regiones del organismo, la cual depende de las propiedades fsicas,

qumicas y morfolgicas de las neuronas. Dentro de las propiedades comunes a toda la materia viva, la

excitabilidad y la conductividad estn particularmente desarrolladas en el tejido nervioso: (1) La excitabilidad es la capacidad para reaccionar

gradualmente a estmulos qumicos y fsicos. (2) La conductividad es la capacidad de transmitir la

excitacin desde un lugar a otro.

La base anatmica de las funciones del SNC es el tejido nervioso, cuya unidad principal son las clulas nerviosas o neuronas. Las prolongaciones de

estas unidades especializadas (fibras nerviosas) son elementos conductores que permiten la comunicacin

entre diversas regiones mediante la propagacin de impulsos nerviosos. Estas seales se transmiten hacia centros neuronales u rganos efectores generando una

respuesta en ellos. Estructuras especializadas denominadas receptores se

encargan de convertir los diferentes tipos de energa del estmulo (mecnica, qumica, trmica) en potenciales electrotnicos capaces de generar un

impulso nervioso en el primer nodo de Ranvier. Posteriormente, estos impulsos alcanzan centros

superiores y generan patrones neuronales que evocan una respuesta motora o sensitiva.

Una propiedad fundamental del SNC es su capacidad de autogererar impulsos nerviosos, y de esta

manera involucrarse en los mecanismos de la conducta y su regulacin. La funcin comunicativa del SNC depende adems de

ciertas molculas que se liberan en las terminales axonales donde una neurona se comunica funcionalmente

con otra (sinapsis): (1) los neurotransmisores modifican la actividad de las clulas a las cuales estn dirigidos; su accin es local y rpida. (2) los neuromoduladores

regulan la respuesta neuronal, pero son incapaces de llevar a cabo la neurotransmisin. (3) las neurohormonas

son un producto de secrecin de las neuronas hacia el lquido extracelular, a travs del cual regulan respuestas en extensas regiones y de forma ms lenta.

La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad permiten generar diversas

respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad-neuronal. La teora celular del Sistema nervioso sostiene,

entre otras cosas, que el sistema nervioso es totalmente celular y que los componentes celulares no tenan continuidad entre ellos. Esta teora fue

reafirmada en el siglo XIX por la doctrina neuronal, la cual afirma que las neuronas del SNC son trfica y morfolgicamente independientes, a pesar de sus conexiones funcionales

o sinapsis. La demostracin ultraestructural de la hendidura sinptica entre las membranas

pre y post sinpticas en los aos 50 es la prueba definitiva de esta doctrina.

Divisiones del Sistema Nervioso Las divisiones que se hacen del sistema nervioso slo tienen fines descriptivos y didcticos:

(1) anatmicamente se subdivide en sistema nervioso central y sistema nervioso perifrico. Sistema Nervioso Central (SNC): encfalo (cerebro y tronco enceflico) y mdula espinal.

Sistema Nervioso Perifrico (SNP): nervios craneales y nervios espinales o raqudeos. (2) funcionalmente se puede dividir en sistema nervioso somtico y sistema nervioso autonmico.

Sistema Nervioso Somtico: Abarca estructuras del SNC y SNP encargadas de conducir informacin aferente y eferente consciente e inconsciente y del control motor del msculo

esqueltico. Sistema Nervioso Autonmico (SNA): Est compuesto por las estructuras encargadas del manejo de aferencias desde las vsceras y del control motor del msculo liso y cardaco y

de las glndulas. Es importante destacar que el SNA tiene un componente aferente, a pesar de que muchos autores no lo consideran.

Las vas sensitivas o aferentes (ascendentes) reciben la informacin desde los receptores y la conducen hasta centros superiores ya sea conscientes o inconscientes. Las vas motoras o eferentes (descendentes) llevan informacin motora hacia los rganos efectores (msculos

lisos, glndulas, entre otras.).

Organizacin del SNC Se define como neuroeje a la disposicin longitudinal con forma de T del encfalo y

mdula espinal. La porcin vertical la conforman la mdula espinal y el tronco enceflico, mientras que la porcin horizontal va desde el polo occipital al frontal del cerebro.

Cuando una estructura va en direccin al cerebro o se compara con otra de ubicacin

inferior, se usa el trmino rostral (por ejemplo, el cerebro es rostral a la mdula espinal). Si una estructura va en direccin a la regin coccgea o se compara con otra de ubicacin

superior, se habla de caudal (por ejemplo, el polo occipital del cerebro est caudal al polo frontal).

Las neuronas del SNC tienen una organizacin determinada: Sustancia Gris y Sustancia Blanca. La Sustancia gris es la agrupacin de somas, dendritas, terminales axonales y sinapsis neuronales rodeados de clulas de la gla. La Sustancia blanca est

formada de axones principalmente mielnicos (lo que le da el color blanquecino) y oligodendrocitos; no contiene cuerpos celulares. La sustancia gris es r icamente irrigada,

mientras la sustancia blanca lo es en menor grado.

La sustancia gris puede adoptar

diferentes configuraciones: Una corteza es una capa superficial de sustancia gris (ejemplos: corteza cerebral, corteza cerebelosa). Otras conformaciones son: ncleo, ganglio, cuerpo,

lmina, cuerno o formacin. El conjunto de prolongaciones neuronales y gliales organizados funcionalmente y que al

microscopio se observan como una trama de prolongaciones se denomina

neuropilo. En la sustancia blanca tambin se observan agrupaciones conformacionales diversas: Una

comisura es un conjunto de fibras nerviosas que cruzan la lnea media en

ngulos rectos al neuroeje. Otras conformaciones son: fascculo, tracto, brazo, lemnisco, pednculo, comisura,

asa o cpsula. En general, las estructuras del

SNC se ubican a cada lado de la lnea media, por tanto, es esencialmente un sistema de simetra bilateral. Algunas estructuras del SNC (tractos, ncleos y ciertas regiones de la corteza cerebral) tienen una organizacin topogrfica de sus partes (organizacin

somatotpica); esto significa que porciones determinadas de estas estructuras se asocian a porciones especficas del cuerpo. Por ejemplo, porciones de la va visual se relacionan

topogrficamente con porciones especficas de la retina (retinotopa); de la misma manera, porciones de la va auditiva se organizan funcionalmente segn diferentes tonos (tonotopa )

Divisiones del Encfalo

La expansin anterior del tubo neural durante el desarrollo del SNC determina la aparicin de las

vesculas cerebrales, de las cuales derivan las divisiones del encfalo: El telencfalo origina los hemisferios cerebrales; el diencfalo da origen al

hipotlamo, tlamo, epitlamo y subtlamo; el mesencfalo origina el mesencfalo; del

metencfalo se originan el puente y cerebelo; el mielencfalo origina el bulbo raqudeo. Cada vescula se acompaa de su respectiva cavidad

ventricular: dos ventrculos laterales en los hemisferios cerebrales, el tercer ventrculo en el

diencfalo, el cuarto ventrculo en el techo del puente y bulbo raqudeo. El tercer y cuarto ventrculo se unen por el acueducto cerebral del mesencfalo. El trmino encfalo incluye cerebro (hemisferios cerebrales y diencfalo) y tronco

enceflico (mesencfalo, puente y bulbo raqudeo). El tentorio o tienda del cerebelo (doble capa de duramadre que se ubica entre cerebelo y hemisferios cerebrales) divide al encfalo

en estructuras supratentoriales e infratentoriales. As, el cerebro es supratentorial y el tronco enceflico es infratentorial.

Anatoma Macroscpica del Encfalo

El encfalo es una masa de tejido cubierta de meninges, protegida por una masa sea externa denominada crneo. Pesa alrededor de 1400 g. (2% del peso corporal total) y se

encuentra flotando en lquido cefalorraqudeo (LCR).

Cerebro: El cerebro es una

estructura supratentorial constituida por los hemisferios cerebrales y el

diencfalo. Los hemisferios cerebrales constan de la corteza cerebral, sustancia blanca, ncleos

basales, comisura anterior y la amgdala.

Los hemisferios derecho e izquierdo estn separados por la cisura longitudinal del cerebro.

Cada hemisferio tiene tres

superficies: a) superolateral b) medial c) inferior. Todas ellas

constan en su superficie con diversos surcos y cisuras. A pesar de ciertas variaciones entre hemisferios de un mismo cerebro o entre diferentes personas, existen ciertos patrones bsicos que pueden estudiarse.

Una cisura es un surco profundo e irregular que delimita los lbulos cerebrales

(cisura central (de Rolando), cisura lateral (de Silvio), cisura parieto-occipital). Los surcos son incisuras menos profundas que delimitan a los giros o circunvoluciones.

La superficie cerebral puede dividirse en varios lbulos: El lbulo frontal est anterior a la cisura central y superior a la cisura lateral y su rama horizontal posterior. El lbulo parietal est posterior a la cisura central y se extiende hasta la cisura parieto-occipital; la

prolongacin horizontal posterior de la cisura lateral es el lmite inferior. El lbulo occipital es posterior a la cisura parieto-occipital. El lbulo temporal se ubica inferior a la cisura

lateral y su prolongacin horizontal posterior y anterior a la cisura parieto-occipital.

Los ncleos basales conforman varios grupos de ncleos de ubicacin

subcortical que juegan un rol muy importante en la integracin de la informacin motora. Incluye al cuerpo

estriado (ncleo caudado, putamen, globus pallidus y ncleo acumbens),

ncleo subtalmico, zona incerta, ncleo prerrubral, ncleo rojo, substantia nigra y rea tegmental central (ATC). El

claustrum y la amgdala ya no se consideran parte de los ncleos basales.

La cpsula interna* es un conjunto de fibras que contiene gran parte de las fibras de proyeccin desde la corteza cerebral a

ncleos subcorticales y viceversa. Consta de un brazo anterior, brazo posterior y rodilla.

El diencfalo se ubica en la porcin

ventromedial del cerebro y se contina caudalmente con el mesencfalo. Est dividido en tlamo, epitlamo, hipotlamo

y subtlamo. El tlamo est dorsal al hipotlamo, hipfisis y cuerpos mamilares.

El subtlamo esta lateral al hipotlamo y el epitlamo forma parte del techo del diencfalo junto a la epfisis.

*

Tronco Enceflico: Es la porcin ms caudal del encfalo. Esta formada por el mesencfalo, puente y bulbo raqudeo. Sus funciones son mltiples, entre ellas 1) contiene ncleos de procesamiento para vas ascendentes y descendentes y constituye una va de

paso para informacin que va desde el cerebro a la mdula espina y viceversa 2) tiene activa participacin en funciones tales como el ciclo sueo-vigilia, conciencia y control

cardiovascular y respiratorio. 3) es el sitio de origen de los pares craneales. El tronco enceflico est organizado longitudinalmente en cuatro porciones: a) el techo en la porcin posterior b) la porcin basilar en la regin anterior c) el tegmento en el centro d)

la cavidad ventricular, entre el tegmento y techo.

La Neurona

La Neurona es la unidad bsica del sistema nervioso; es la base de todas las nociones anatmicas, fisiolgicas y patolgicas.

Consta de un cuerpo o soma y sus prolongaciones. Cada neurona se comunica

con otra a travs de sinapsis, las cuales facilitan el paso de los impulsos nerviosos. Su nivel de diferenciacin es tal que es

incapaz de reproducirse, pero a la vez resalta de manera importante para su funcin las

propiedades de excitabilidad, conductibilidad y trofismo.

SOMA: El cuerpo neuronal o soma suele ser poligonal o triangular en las motoneuronas* o las clulas piramidales de la corteza cerebral**, en cambio, los somas de las

neuronas de los ganglios de la raz posterior suelen ser redondos y con una

nica prolongacin.

El ncleo neuronal suele ser grande, ovoideo o esfrico, con un solo nuclolo y

escasa heterocromatina. En las grandes neuronas en fase S la eucromatina es poco

tingible por lo que el ncleo presenta un aspecto plido y vesiculoso. Por otra parte, las neuronas pequeas que son ms abundantes, presentan una

cromatina ms condensada. El carioplasma y membrana nuclear son similares a las de otras clulas.

El citoplasma neuronal es abundante en organelos, elementos del citoesqueleto e inclusiones dispuestos concntricamente alrededor del ncleo de posicin central.

Se observan unas acumulaciones muy basfilas que se denominan cuerpos de Nissl, los cuales corresponden a

retculo endoplsmico rugoso (RER) ordenado paralelamente y que se distribuyen con grandes variaciones en los diferentes tipos de neuronas. Adems de los

ribosomas asociados al RER, existen polirribosomas libres en el citoplasma. En las dendritas tambin hay RER en forma de tbulos ramificados, sin embargo, en la zona del

cono axonal y en el propio axn no se observa sino ms que retculo endoplsmico liso (REL). Los cuerpos de Nissl varan mucho en diferentes situaciones fisiolgicas y patolgicas como la lesin axonal.

El REL no es tan abundante como el RER y su distribucin es uniforme tanto en el pericarion, dendritas y axn. Se presenta como cisternas planas de ubicacin paralela al

plasmalema o unido al RER ocupando los espacios entre los cuerpos de Nissl. Sus funciones son variadas aunque no muy bien identificadas: 1) contienen calcio y protenas, por lo que podran constituir una va de distribucin de estos elementos 2) podran originar

vesculas de transporte y vesculas sinpticas como ocurre en el Golgi trans. En todas las neuronas, el complejo de Golgi es muy prominente dada su situacin de

clulas productoras de gran cantidad protenas. Aparece como una trama laxa perinuclear formada de pilas ramificadas de cisternas planas rodeadas de pequeas vesculas. Las pilas de cisternas estn unidas por tbulos. Su funcin es similar a la que cumple en otros tipos

celulares:

1) Produccin de lisosomas y componentes del plasmalema principalmente en neuronas

neurosecretoras.

2) sntesis de componentes de las vesculas sinpticas

3) concentracin y modificacin de protenas provenientes del RER

4) Produccin de neurotransmisores o enzimas para su produccin en el terminal axonal en

clulas principalmente secretoras de neurotransmisores. Las neuronas poseen un gran nmero de mitocondrias dispersas en el citoplasma. Pueden tener forma de bastn o filamento y son ms delgadas que las de otras clulas. Las

dendritas y axn tambin poseen mitocondrias: En el axn las mitocondrias se disponen en intervalos regulares y son muy abundantes en las terminales axonales. Las crestas

mitocondriales no slo se disponen transversalmente sino tambin paralelamente a su eje longitudinal. Se han detectado desplazamientos de mitocondrias a travs microtbulos entre el pericarion y sus prolongaciones. A diferencia de la mayora de las clulas del

organismo, las neuronas carecen de capacidad de almacenamiento de energa, por tanto, necesitan un aporte constante de glucosa y oxgeno circulante. Esto explica las

consecuencias graves que tiene una disminucin considerable del flujo sanguneo cerebral. En las neuronas adultas es frecuente encontrar un nico centrolo asociado al cuerpo basal de un cilio que se considera vestigial. Este cilio presenta una disposicin 9+0 y en su parte

distal 8+1, en vez de la tpica disposicin 9+2 de un cilio activo. En algunas neuronas de la sustancia negra, ncleo dorsal del vago, locus coeruleus, y

ganglios simpticos y de la raz posterior se observan unos grnulos de color negro o pardo

oscuro compuestos de melanina y de funcin desconocida. Por otra parte, algunas neuronas

presentan grnulos dispersos de color marrn amarillento y forma irregular formados de lipofuscina. Estos grnulos son cmulos de residuos insolubles de la actividad enzimtica

lisosomal y son tpicos en neuronas envejecidas. Su cantidad aumenta con el tiempo e incluso llegan a desplazar al ncleo, alterando la funcin neuronal. El hierro conforma otro pigmento que aumenta con la edad en algunos grupos neuronales como el globus pallidus y

sustancia negra. En todo el SNC se han detectado diferentes tipos de grnulos secretores, los cuales varan en tamao y tipo de contenido; por ejemplo, las catecolaminas estn en

vesculas de 80 a 120 nm. con una regin central densa. El citoesqueleto de las neuronas es muy importante en el soporte de organelos y en la mantencin de la configuracin y funcin celular. La impregnacin argntica permite ver

en el pericarion neuronal un conjunto de elementos fibrilares de 2 micrones de dimetro denominados neurofibrillas, las cuales forman una trama entre los organelos y se extienden

hasta las prolongaciones de la neurona. Lo ms probable es que las neurofibrillas sean haces formados de neurofilamentos (10 nm. de dimetro). Estos ltimos son protenas de la familia de las citoqueratinas y tienen semejanza con los filamentos intermedios de otros

tipos celulares. Estn compuestos por pequeos filamentos trenzados entre s formando heterodmeros; cuatro dmeros forman un protofilamento, dos protofilamentos forman una

protofibrilla y dos protofibrillas enrolladas forman un neurofilamento. En un corte transversal el neurofilamento aparece como un pequeo tbulo de pared gruesa y una regin central clara. En la enfermedad de Alzheimer, las protenas de los neurofilamentos

se modifican, lo que origina los tpicos ovillos de degeneracin neurofibrilar. Los microfilamentos (3 a 5 nm. de dimetro) estn compuestos de dos bandas de actina G

polimerizada en espiral. La gran parte de la actina se une al plasmalema mediante la fodrina. Los microtbulos neuronales (20 a 28 nm. de dimetro) no difieren a los de otras clulas, aunque s difieren las protenas asociadas a ellos (MAP-1, MAP-2, MAP-3), las cuales

facilitan el ensamble y dan estabilidad a los microtbulos. Los microtbulos son importantes en el transporte de vesculas y organelos en el pericarion y axn. Modifican la

forma celular al cambiar su longitud por depolimerizacin o polimerizacin, o por adicin de nuevos microtbulos.

PROLONGACIONES: En

la mayora de las neuronas existen dos tipos de prolongaciones: las dendritas y

el axn (cilindroeje). Ellas son un elemento notable de las

neuronas y cumplen la importante funcin de permitir la comunicacin entre las

distintas clulas, o sea, recibir, transmitir e integrar las seales.

Sus dimensiones son muy variables, al igual que sus patrones de ramificacin. El

conjunto de axones, dendritas y procesos gliales organizados funcionalmente y que al

microscopio se observan como una trama de prolongaciones se denomina neuropilo.

1.-

2.-

Las Dendritas: Desde el cuerpo neuronal se originan mltiples dendritas, las cuales

constituyen la mayor superficie encargada de la recepcin de seales; en menor grado lo hacen el cuerpo celular y el cono axonal. A medida que se alejan de su origen en el

pericarion, las dendritas se hacen ms delgadas. Suelen ser cortas, llegando slo a las proximidades del soma; su nmero y longitud no se relaciona con el tamao del soma. Se bifurcan en ngulos agudos y originan ramas primarias, secundarias, terciarias, etc. con

patrones de ramificacin que pueden ser simples o muy complejos pero siempre tpicos para cada tipo neuronal. En la superficie de las dendritas se observan pequeas

proyecciones que se denominan espinas dendrticas y que le confieren un aspecto espinoso. En ellas se realiza el contacto sinptico con otras neuronas y ocurre cierto grado de control de entrada de seales.

En general, no hay un lmite definido entre el contenido del pericarion y el de las dendritas. Mientras el complejo de Golgi permanece cerca del ncleo, los ribosomas, RER, REL,

mitocondrias, microtbulos y neurofilamentos se encuentran en las dendritas, especialmente en sus bases. Al alejarse del soma, los microtbulos son ms prominentes y disminuye el nmero de neurofilamentos. Tambin disminuye el nmero de organelos,

exceptuando las mitocondrias que son muy abundantes especialmente en las pequeas ramificaciones.

D= = S=

El grado de ramificacin dendrtica y el nmero de espinas se relacionan

directamente con la facultad para la integracin de mensajes de entrada. Los impulsos nerviosos que llegan a la membrana dendrtica pueden tanto excitar o inhibir la actividad

elctrica local, de modo que el potencial de membrana se aleja o acerca del umbral que genera un impulso nervioso en una determinada neurona. A diferencia del axn que se rige por la ley del todo o nada, la dendrita depende de cambios graduales y locales en el

potencial elctrico (potenciales electrotnicos). Tal es la capacidad de adaptacin neuronal que unas pocas dendritas tambin pueden transmitir seales y establecer sinapsis

dendrodendrticas que influyen en la actividad de dendritas vecinas.

El Axn: Los axones son prolongaciones del cuerpo neuronal cuya funcin esencial es la conduccin de los estmulos a otras neuronas o clulas. Se origina en una prolongacin

cnica del pericarion denominada cono axonal. En general, el axn es ms largo y delgado que las dendritas de la misma neurona. El axoplasma consta de REL, microtbulos, neurofilamentos y mitocondrias que se disponen en intervalos regulares y muy abundantes

en las terminales axonales; no se observan cuerpos de Nissl. El segmento inicial es la porcin axonal que est entre el pice del cono axonal y el

comienzo de la vaina de mielina. En esta regin, el plasmalema es sostenido por un material electrn-denso ignorado. En axones mielnicos, esta misma situacin se presenta en los nodos de Ranvier.

El segmento inicial es el sitio donde se genera el potencial de accin en el axn, por lo que suele denominarse tambin "zona de gatillo". Cabe recordarse adems que a nivel de

cono axonal y dendritas primarias ocurren importantes procesos inhibitorios esenciales en la regulacin de las motoneuronas.

Los microtbulos y neurofilamentos presentes en el cono axonal prosiguen tambin

hacia el axn, de modo que estos elementos son la plataforma para el sistema de transporte axonal, es decir, el movimiento de molculas desde el soma al axn y viceversa. Este mecanismo es esencial ya que el axn no cuenta con una maquinaria de sntesis. El

transporte antergrado es desde el pericarion hasta la terminal axonal, y el transporte

retrgrado es desde la terminal axonal al pericarion. A la vez, existe un transporte antergrado rpido (transporte de organelos, por ejemplo) y lento (transporte de citosol).

Los microtbulos son esenciales en el alargamiento del axn durante el desarrollo del SNC ya que, al estar formados de dinamina, son capaces de reaccionar con ATP y algunos cofactores que desencadenan el deslizamiento de unos sobre otros y la sobreposicin de

microtbulos de manera tal que hay un avance concreto del cono de crecimiento axonal. Una vez que el axn alcanza su clula blanco, comienza una segunda fase de

engrosamiento del axn, lo cual es muy importante ya que ste determina la velocidad de conduccin. Es posible que el engrosamiento axonal sea causa de un aumento considerable de los neurofilamentos.

Un axn mielnico es aquel recubierto por una vaina de mielina. Este material no conforma parte del axn, sino que es una capa circundante de origen glial. La vaina de

mielina es determinante de la velocidad de propagacin de los impulsos nerviosos, de manera que los axones mielnicos conducen a mayores velocidades que los amielnicos.

A lo largo del axn pueden originarse colaterales axonales desde los nodos de

Ranvier, que a diferencia de como ocurre en las dendritas, forman ngulos rectos. Pueden llegar a formar sistemas tan ramificados y complejos que superan al rbol dendrtico y son capaces de contactar con muchas neuronas. Esto permite que una neurona se comunique

con muchas neuronas a la vez, lo que origina una multiplicacin anatmica (de vas) y fisiolgica (de informacin): este es el principio de divergencia. Por otra parte, terminales y

colaterales axonales de varias neuronas pueden contactar con un cuerpo neuronal, de manera que ocurre una sumacin espacial (principio de convergencia).

Sistema de Transporte Axonal: Muchas de las sustancias requeridas en el axn y

dendritas son sintetizadas en el cuerpo neuronal y deben ser transportados a estos lugares debido a la inexistencia de una maquinaria de sntesis adecuada. La funcin de transporte

de molculas desde el soma al axn y viceversa se denomina transporte axonal o flujo axoplsmico. Este sistema tambin es muy eficiente en la comunicacin intercelular,

transmisin de seales y funciones trficas con neuronas o clulas efectoras.

El transporte en direccin a la terminal axonal se denomina antergrado y es mediado por kinesina. El transporte en direccin al cuerpo celular se denomina retrgrado

y es mediado por dinena. Existen adems dos componentes activos respecto a la velocidad

de transporte: Sistema de transporte lento de tipo antergrado; alcanza velocidades entre 0,2 a 5 mm. por

da. Este sistema transporta protenas y molculas para renovar el citosol o incrementarlo durante el desarrollo o regeneracin. Sistema de transporte rpido de tipo antergrado y retrgrado; alcanza velocidades entre 20

y 400 mm. por da. El sistema antergrado rpido transporta organelos membranosos, componentes de la membrana celular, mitocondrias y vesculas con pptidos precursores de

neurotransmisores o protenas. El sistema retrgrado rpido transporta residuos hacia los lisosomas, factores de crecimiento y otras molculas. Los microtbulos son los elementos motores que participan en el transporte rpido

(microtbulo-dependiente). El ATP y el calcio son esenciales para el proceso. El flujo axoplsmico es muy importante para mantener la integridad de todas las regiones

de la clula nerviosa. 1) permite la sustitucin de protenas catabolizadas en el axn 2) transporta las enzimas para la sntesis de neurotransmisores en las terminales axonales 3) facilita el movimiento de los precursores de las molculas del citoesqueleto 4) permite la

existencia de un mecanismo de retroalimentacin desde la periferia al cuerpo neuronal, de manera de controlar los procesos de sntesis 6) la bidireccionalidad del sistema permite que

exista un mecanismo homeosttico que equilibra la cantidad de molculas que se mueven hacia el axn o desde el axn 7) un punto dbil del sistema es que el transporte retrgrado permite el desplazamiento hacia el soma de la toxina del ttanos o de virus neurotrpicos

como el herpes simple, virus de la rabia y poliomielitis 8) ltimamente los anatomistas usan el transporte retrgrado para ubicar los cuerpos celulares: partculas de la enzima

peroxidasa de rbano son captadas por las terminales axonales y avanzan hasta el soma, donde pueden identificarse con reaccin histoqumica para esta enzima. Las vas neuronales pueden determinarse mediante aminocidos marcados radiactivamente que se muevan por

transporte antergrado hacia la terminal axonal.

LA SINAPSIS

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse entre s y con las

clulas efectoras. En esta comunicacin estn implicados dos mecanismos: la conduccin del

impulso nervioso y la transmisin sinptica. Las sinapsis (del griego

syn: contacto, haptein: pegar = contacto bien estructurado) son uniones funcionales especializadas

entre neuronas, que facilitan el paso de seales desde una neurona a otra

o desde una neurona a clulas efectoras. Lo esencial de una

sinapsis es que facilita la mezcla de seales. En estas uniones ocurren eventos concurrentes

que interactan entre s y modulan cualquier relacin particular entre sensores y efectores. Son los nicos sitios del Sistema Nervioso en donde una parte puede influir sobre otra.

Segn su morfologa, las sinapsis se clasifican en: axodendrtica, axosomtica, axoaxnica, dendrodendrtica, dendrosomtica y somatosomal. Las tres ltimas son exclusivas del SNC. No existen criterios anatmicos para definir los elementos pre y post sinpticos.

Las sinapsis pueden ocurrir a) entre neuronas b) entre una neurona y una clula receptora (receptoneurales) c) entre una neurona y una clula muscular (neuromusculares) d) entre

una neurona y una clula epitelial (neuroepiteliales). Hay al menos 9 tipos de interacciones neuronales:

1) Acoplamiento Electrotnico: Existe un acoplamiento inico entre las clulas. La base

anatmica es el conexn de las uniones de hendidura o Gap Junctions. Los conexones son estructuras anulares de disposicin hexagonal. Tienen forma cilndrica (7, 5 nm. de longitud) y su pared est formada de 6 subunidades con forma de barra que rodean un poro

de posicin central (1,5 a 2 nm. de dimetro). Los conexones de ambas membranas contrapuestas se enfrentan quedando separados por un trecho de 1,5 nm. De esta manera,

los poros forman un canal hidroflico que conecta a las dos clulas adyacentes. A travs de ellos es posible el paso de una serie de metabolitos e iones de tamao inferior a 2 nm. La permeabilidad de las uniones de hendidura est influida por el pH, la concentracin de

calcio libre y el AMPc: a) ante una lesin celular, la entrada de calcio y protones produce el cierre de los poros, lo que impide la propagacin de la lesin a clulas vecinas b) un

aumento del AMPc citosolico abre los poros. En consecuencia, por el conexn es posible el flujo de corrientes catoelectrotnicas (positivas, inhibitorias) y anoelectrotnicas (negativas, excitatorias) entre dos neuronas en forma bidireccional. El acoplamiento electrotnico es

comn en clulas del SNC y astrocitos.

2) Sinapsis Elctrica: En este tipo de unin, existe una separacin de 20 a 30 nm. entre los elementos pre y post sinpticos. La corriente inica pasa directamente y sin retardo a la

neurona adyacente. Se caracteriza por presentar rectificacin, es decir, la corriente pasa en un sentido preferentemente. Las sinapsis elctricas son casi inexistentes en mamferos, pero se han descrito algunas en los ncleos vestibulares del tronco enceflico, retina y corteza

cerebral.

3) Sinapsis Qumica: En ellas, se libera uno o ms mensajeros qumicos (neurotransmisores) desde las terminales axonales, atraviesan una hendidura

sinptica, y se unen a un receptor especfico en la membrana postsinptica. A pesar de la gran variedad de neurotransmisores que pueden liberarse, las sinapsis son las uniones neuronales ms abundantes en el SNC (se han estimado en cien bil lones: 1014). Son

interacciones unidireccionales, es decir, las seales qumicas slo van desde la membrana presinptica a la postsinptica.

Las membranas pre y postsinaptica se sitan paralelamente, generalmente con una convexidad hacia la membrana presinptica. La hendidura sinptica (10 a 30 nm. de ancho) contiene un material relativamente electrn-denso que participa en la cohesin de ambas

membranas. En el citoplasma del botn presinptico se observan mitocondrias y algo de REL; sin

embargo, el componente ms caracterstico son las vesculas sinpticas en las cercanas de

la membrana presinptica. Se encuentran exclusivamente en neuronas, tienen forma

esfrica con un dimetro entre 40 a 60 nm., y todas contienen la misma cantidad cuntica de neurotransmisor. La cara citoslica de la membrana presinptica contiene un material

denso formado por unidades cnicas con extensin hacia el citoplasma adyacente (espinas sinpticas) que se denomina zona activa de la sinapsis o densidad presinptica. Suelen haber vesculas sinpticas asociadas a este material, especialmente entre las espinas. En la

cara citoslica de la membrana postsinptica tambin se observa una capa discontinua de material denso menos prominente (densidad postsinptica), y en donde se anclan los

receptores del neurotransmisor. El grosor de estas zonas densas puede utilizarse para clasificar las sinapsis qumicas en: a) simtricas, con densidad postsinptica fina y una hendidura relativamente estrecha (20nm.). Se relacionan con respuestas postsinpticas

inhibitorias b) asimtricas, en donde la densidad postsinptica es gruesa y la hendidura es de 30 nm. Se asocian con respuestas postsinpticas excitatorias.

En la membrana presinptica existe un conjunto de protenas transmembrana que conforman canales de calcio. La llegada de un impulso nervioso al botn terminal produce una depolarizacin de la membrana, lo que causa la apertura de estos canales de calcio

voltaje-dependientes. La entrada de calcio causa la migracin y fusin de las vesculas sinpticas con la membrana presinptica, liberndose el neurotransmisor a la hendidura

sinptica. El transmisor difunde rpidamente hasta alcanzar los receptores especficos en la membrana postsinptica, lo cual produce la apertura de canales y la entrada de iones. El flujo inico resultante depolariza la membrana postsinptica y se genera el impulso

nervioso en esta neurona.

4) Sinapsis Reciprocas: Son sinapsis qumicas adyacentes y de polaridad opuesta, por tanto, son bidireccionales. Es posible el paso de seales excitatorias e inhibitorias. Se han

localizado sinapsis recprocas en el bulbo olfatorio.

5) Sinapsis Combinadas: La interaccin neuronal consta de una sinapsis qumica y un acoplamiento electrotnico a la vez. La presencia de este ltimo tipo de sinapsis hace que la

interaccin sea bidireccional. A travs de ellas se transmiten seales excitatorias e inhibitorias.

6) Sinapsis Mixtas: Es la presencia de una sinapsis qumica y una sinapsis elctrica juntas. Permite a la neurona tener una va de comunicacin rpida (sinapsis elctrica) y otra

relativamente lenta pero de accin prolongada en el tiempo (sinapsis qumica). Las seales son unidireccionales y pueden ser excitatorias o inhibitorias.

7) Sinapsis seriadas: Corresponde a sinapsis qumicas adyacentes entre tres o ms clulas.

Esta disposicin permite prolongar los efectos sobre la neurona postsinptica. Corresponde a un sistema multiplicador de seales de entrada. Existe unidireccionalidad en la transmisin de seales, las cuales pueden ser excitatorias o inhibitorias.

8) Modulacin qumica de un Acoplamiento Electrotnico: En este caso, clulas acopladas son moduladas por una sinapsis qumica sobre ellas. Existen diversos efectos segn el mensajero que use la neurona moduladora; por ejemplo, la dopamina desacopla a clulas de

la retina, mientras que el cido gamma-aminobutrico (GABA) aumenta el grado de

acoplamiento en estas mismas clulas. La transmisin de seales es unidireccional y puede

ser excitatoria o inhibitoria.

9) Autapsis: Existe una sinapsis qumica de una clula consigo misma. Esto ha sido comprobado en cultivos in vitro de neuronas aisladas, las cuales luego de unos das

contacta sus prolongaciones consigo misma. No se sabe si las seales son inhibitorias o excitatorias.

Existen 4 criterios bsicos para determinar que una sinapsis es de tipo qumica (Eyzaguirre

C., Zapata P. (1982) Investigacin y Ciencia 70:94-108): 1) Coeficiente trmico (Q10) alto (mayor a 1,2) Q10 = KtC /K(t-10)C. A mayor cantidad de enzimas comprometidas, mayor termodependencia. La dependencia trmica indica la

presencia de una sinapsis qumica. 2) Interferencia por altas concentraciones de Mg+2 o bajas concentraciones de Ca+2.

3) Fatigabilidad sinptica. 4) Potenciacin post-tetnica.

En el SNC existen dos tipos de uniones intercelulares muy comunes: la zonula adherens y el punctum adherens (un tipo ms pequeo de zonula adherens). Se han observado, entre

dendritas, entre somas, entre dendritas y axones, dendritas y somas, prolongaciones neuronales y astrocitos, axolema y sus cubiertas, y entre segmentos axonales iniciales y

terminales axonales. Su funcin no es slo unir estructuras o clulas, sino que permite estabilizar los sitios de sinapsis y todo el sistema. De hecho, se han encontrado varias uniones estrechas cercanas a la zona activa de una sinapsis qumica.

ESTRUCTURA DE LOS NERVIOS PERIFERICOS Un nervio est compuesto por varias fibras nerviosas. Cada fibra consta de un axn recubierto por clulas de Schwann. La mayora de las neuronas tienen entre el axn y la

clula de Schwann una vaina de mielina, la cual es producida por la misma clula de Schwann. Este tipo de fibras se denominan mielnicas. Otras fibras no tienen la vaina de mielina y permanecen dentro de profundos surcos de la clula de Schwann (fibras

amielnicas).

Vaina de Schwann: La vaina de Schwann o neurilema est formada por largas prolongaciones

aplanadas de las clulas de Schwann que forman un manguito alrededor de la mielina de una fibra.

Estas prolongaciones contienen la mayora de los organelos de la clula. Las clulas de Schwann son muy importantes para el correcto funcionamiento

de los axones de nervios perifricos. La vaina de Schwann y su mielina estn

segmentadas a intervalos regulares por los nodos de Ranvier. Estos representan la zona de unin entre dos clulas de Schwann sucesivas a lo largo

del axn. En los nodos de Ranvier, el axn est solamente cubierto por pequeas prolongaciones interdigitadas provenientes de las clulas

de Schwann adyacentes (asas paranodales). En consecuencia, la vaina de mielina entre dos

nodos de Ranvier sucesivos se denomina segmento internodal. Cada segmento est formado por una sola clula de Schwann y la vaina de mielina que rodea al axn. Suelen

medir entre 200 y 1200 mm largo y su longitud disminuye a medida que se alejan del soma. Cada axn se adhiere fuertemente a la membrana plasmtica de la cavidad de una clula de Schwann. Los bordes de la cavidad se enfrentan y forman el mesaxn interno, quedando

estructurado por dos membranas paralelas que se extienden desde el axn hasta la superficie celular. Posteriormente, la clula se enrolla sobre s misma y el axn, formndose

as varias capas. La invaginacin de membrana plasmtica que va desde la superficie externa hacia la mielina se denomina mesaxn externo. La mielina contiene gran cantidad de lpidos, ya que al enrollarse la clula de Schwann se

va eliminando el citoplasma por la presin generada entre las membranas superpuestas. Sin embargo, al microscopio electrnico de transmisin (MET) se puede observar residuos de

citoplasma en espiral que probablemente se continan con el citoplasma del soma: se trata de zonas de forma cnica denominadas incisuras de Schmidt-Lantermann. Estas incisuras se observan en todos los nervios mielnicos y en cada segmento internodal pueden haber

varias. No forman puntos de separacin real, sino slo reas de separacin local de las laminillas de mielina. Tambin hay pequeas cantidades de citoplasma en las cercanas del

nodo de Ranvier (citoplasma perinodal), entre el axn y la mielina (collarete interno de citoplasma de la clula de Schwann) y alrededor de la mielina (collarete externo de citoplasma perinuclear).

Vaina de Mielina: La estructura molecular de la vaina de mielina consiste en una suces in de capas alternantes de lpidos mixtos y protenas, lo cual en realidad corresponde a mltiples capas de membrana plasmtica de clula de Schwann enrolladas

concntricamente alrededor del axn. La MET a alto aumento permite apreciar en la mielina una secuencia de lneas

claras y oscuras cada 12 nm. En

torno a cada unidad repetitiva est la lnea densa principal (3

nm.) que se forma por la aposicin de las superficies citoplasmticas de la membrana

plasmtica de la clula de Schwann. La lnea intraperidica

se sita entre las lneas densas principales y se forma por la aposicin de las hojuelas externas

de la membrana plasmtica de la clula de Schwann. El espacio

periaxonal se contina con una fisura entre las hojuelas externas superpuestas del mesaxn interno;

a la vez, esta fisura se conecta con una pequea hendidura (2 nm.) entre ambas membranas denominada fisura intraperidica. Esta fisura es continua en toda la mielina y va desde el

espacio periaxonal hasta el espacio extracelular. La clula de Schwann est cubierta externamente por una delgada lmina basal. En los

nodos de Ranvier, esta lmina se invagina y cubre las asas paranodales y la superficie

axonal de los nodos. En consecuencia, todas las clulas de Schwann y la superficie axonal de los nodos de Ranvier estn cubiertos por la lmina basal de forma continua.

En el SNC, los nervios tienen mielina en cantidades relacionadas con el dimetro axonal. Las vas neuronales que recorren grandes distancias presentan gruesas vainas de mielina, por tanto, mayor velocidad de conduccin. Tambin se observan nodos de Ranvier e

incisuras de Schmidt-Lantermann.

Una diferencia significativa es que la mielina del SNC no es producida por las clulas de Schwann, sino que por los oligodendrocitos, un tipo de clula glial.

Sus prolongaciones le permiten

envolver su membrana y formar la vaina de mielina para una

cantidad de axones que vara entre 10 y 60, a diferencia de la clula de Schwann que forma la

vaina alrededor de un nico axn. No existe lmina basal alrededor

de los oligodendrocitos, tampoco tejido conjuntivo como ocurre en los nervios perifricos.

La mielina acta como aislante de alta resistencia y baja

capacitancia, de manera que la corriente inica se mueve de

nodo a nodo (conduccin saltatoria) aumentando considerablemente la velocidad de

conduccin y disminuyendo el gasto de energa. La mielina cumple adems una funcin protectora, ya que asegura la continuidad de la conduccin del impulso nervioso. La

funcin de la mielina queda claramente demostrada en las enfermedades desmielinizantes como la esclerosis mltiple, en donde la conduccin es lenta y poco eficaz. Los nervios amielnicos carecen de vaina de mielina y slo permanecen en el interior de

profundas invaginaciones de las clulas de Schwann rodeados de citoplasma. Los labios de la invaginacin pueden estar abiertos y exponer parte del axolema a la lmina basal de la

clula de Schwann, o estar cerrados y formar un mesaxn. A diferencia de los axones mielnicos, en cada hendidura de la clula de Schwann pueden haber varios axones amielnicos. La ausencia de mielina en estos axones disminuye considerablemente la

velocidad de conduccin. Los axones amielnicos del SNC no estn rodeados de prolongaciones de clulas gliales, por lo que estn re lativamente "desnudos", en

comparacin a los axones amielnicos del SNP que se encuentran en las profundas hendiduras de las clulas de Schwann.

Componentes conjuntivos de un nervio perifrico : Gran parte de un nervio est formada

por fibras nerviosas y clulas de Schwann. Estos elementos se encuentran unidos mediante tejido conjuntivo que se organiza en tres componentes de caractersticas diferentes:

Endoneuro Perineuro Epineuro

El endoneuro es tejido conjuntivo laxo formado por fibrillas de

colgeno, fibroblastos, macrfagos fijos,

mastocitos perivasculares, capilares y lquido

extracelular. Se dispone longitudinalmente,

paralelo a las fibras nerviosas, entre la lmina basal de las

clulas de Schwann y el perineuro. Las fibras de colgeno son ms gruesas y mejor compactadas hacia el perineuro.

Es probable que la mayora de las fibras colgenas sean secretadas por las clulas de Schwann. El lquido extracelular del endoneuro est aislado del ambiente extracelular del organismo por el perineuro y epineuro. Adems, el endotelio capilar posee fuertes uniones

estrechas que tambin lo aslan. Este aislamiento es necesario para crear el ambiente fsico-qumico adecuado para el axn y para protegerlo de sustancias nocivas. Sin embargo, este espacio puede ser una va de acceso de bacterias y virus desde un nervio perifrico al SNC.

El perineuro es el tejido conjuntivo que rodea un fascculo nervioso. Es ms denso que el endoneuro y est compuesto de varias capas de fibroblastos aplanados rodeados de lmina

basal por ambos lados. Los nervios de mayor tamao, los fibroblastos son escasos y abundan las fibras longitudinales de colgeno y fibras elsticas. Los bordes de los fibroblastos presentan uniones estrechas, lo que forma una capa epitelioide que acta como

barrera semipermeable a diversas toxinas. La funcin protectora del perineuro sobre el compartimento perineural es tal, que hace innecesaria la presencia de clulas del sistema

inmune en el endoneuro (exceptuando los mastocitos). El epineuro es la cubierta ms externa de un nervio perifrico, rodea y une los fascculos nerviosos en un solo haz. Es una cubierta fuerte y gruesa formada por tejido conjuntivo

denso formado principalmente por fibras longitudinales de colgeno. Suelen apreciarse tambin fibras elsticas gruesas, fibroblastos, mastocitos perivasculares y algunas clulas

adiposas. Las fibras de colgeno evitan el estiramiento de los nervios, de manera que evita lesiones durante el movimiento de las partes del cuerpo o por aplicacin de fuerzas externas. En la porcin proximal de los nervios craneales y espinales, el epineuro se contina con la

duramadre. Mientras se alejan de su origen y se ramifican, el epineuro disminuye de grosor y suele faltar en los nervios ms pequeos. A la vez, el perineuro tambin va disminuyendo

hacia distal hasta constituir una pequea capa de clulas planas que desaparece en la porcin distal de los axones. En esta porcin, el endoneuro est reducido a un conjunto de

fibras reticulares que rodean los axones y clulas de Schwann.

Los vasos sanguneos que irrigan los nervios se encuentran en el epineuro. Sus ramas penetran hasta ubicarse en el perineuro. El endoneuro tiene escasa vascularizacin, por lo

que la nutricin del axn depende del intercambio de sustancias po r difusin desde los capilares perineurales

NEUROGLIA

Las clulas de sostn del SNC se agrupan bajo el nombre de neuroglia o clulas gliales ("pegamento neural"). Son 5 a 10 veces ms abundantes que las propias neuronas. Existen tres tipos de clulas gliales: Astrocitos, Oligodendrocitos y Microglia. Las clulas satlites,

clulas de Schwann y clulas del epndimo se pueden considerar clulas gliales perifricas. A pesar de ser consideradas bsicamente clulas de sostn del tejido nervioso, existe una

dependencia funcional muy importante entre neuronas y clulas gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato fsico para la migracin neuronal. Tambin tienen una importante

funcin trfica y metablica activa, permitiendo la comunicacin e integracin de las redes neurales. Sin embargo, estas clulas no han sido consideradas para estudios tanto como

otros elementos del SNC ya que parecen menos importantes que las neuronas, son muy pequeas, suelen no involucrarse en funciones de comunicacin neural y no generan ni conducen impulsos nerviosos.

Cada neurona presenta un canon de recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que slo se rompe el entramado glial para dar paso a las

sinapsis. De este modo, las clulas gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicacin neural. Las clulas gliales son el origen ms comn de tumores cerebrales (gliomas).

Astrocitos: Son las neuroglias ms grandes, su forma es estrellada, y existen dos tipos especializados: Astrocitos tipo I y tipo II. Se caracterizan por tener en su pericarion gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de protena cida fibrilar glial

(PAFG) de 51 Kda. El uso de anticuerpos anti-PAFG permiten teir especficamente a los astrocitos en cortes histolgicos. Los Astrocitos tipo I se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen

forma estrellada, citoplasma abundante, un ncleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen

extenderse hasta las paredes de los vasos sanguneos en forma de pedicelos. De esta

manera, los astrocitos tipo I participan en la regulacin de

las uniones estrechas de las clulas endoteliales de los capilares y vnulas que

conforman la barrera hematoenceflica. Los

astrocitos ms superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con

la piamadre enceflica y medular, lo que origina la membrana pial-glial.

Los Astrocitos tipo II emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielnicos, y suelen encapsular las sinapsis qumicas. Por tal conformacin, es posible que se encarguen de confinar los

neurotransmisores a la hendidura sinptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis.

Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman parte de la barrera hematoenceflica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentracin de iones del lquido extracelular y de otras molculas que pudiesen interferir en la funcin neural.

Parecen influir en la generacin de uniones estrechas entre las clulas endoteliales. 2) Eliminan el K+, glutamato y GABA del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes

de glucgeno y su funcin es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar molculas energticas; realizan glucogenlisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. 4) Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinpticas y eliminan su exceso.

Oligodendrocitos : Su cuerpo celular es pequeo y el citoplasma es muy denso (son una de

las clulas ms electrn-densas del SNC); es rico en RER, polirribosomas libres, complejo de Golgi, mitocondrias y microtbulos. El ncleo es esfrico y contiene gran cantidad de

heterocromatina, pero es ms pequeo que el de los astrocitos. Presentan menor cantidad de prolongaciones y menos ramificadas que los astrocitos. En cultivos de oligodendrocitos se han observado pulsaciones rtmicas superficiales de funcin desconocida.

Los oligodendrocitos interfasciculares son las clulas responsables de la produccin y mantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los

axones de la sustancia blanca. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla alrededor de un axn originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez,

a diferencia de las clulas de Schwann. Al igual que en e l SNP, la vaina de mielina est interrumpida por los nodos de Ranvier. No es conocido el proceso por el cual la membrana

plasmtica de los oligodendrocitos se enrolla concntricamente alrededor de los axones. A diferencia de como ocurre en la clula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de cada axn que mieliniza; lo ms probable es que las prolongaciones

se enrollen alrededor de los axones cercanos hasta formar la vaina de mielina. En conclusin: 1) la mielina del SNC es producto del movimiento centrpeto de las

prolongaciones oligodendrticas entre el axoplasma y la cara interna de la mielina en

formacin. 2) la mielina del SNP es producto del movimiento centrfugo de la clula de

Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en formacin. El oligodendrocito no tiene lmina basal, por tanto, la unin de las vainas de mielina de dos

axones adyacentes origina una lnea intraperidica comn para ambos. Los nodos de Ranvier son ms extensos que en el SNP, por lo tanto, es mayor el axoplasma expuesto. Los oligodendrocitos satlites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a

los somas, sin saber el tipo de unin ni la finalidad de ella.

Microglia: Estn dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeas cantidades en condiciones normales. Son clulas pequeas y an ms oscuras que los oligodendrocitos; su

ncleo es denso, escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeas espinas. En las zonas de lesin, las microglias se dividen, aumentan de tamao y

adquieren facultades fagocitarias: su funcin es eliminar las clulas daadas y la mielina alterada. Se consideran parte del sistema fagoctico mononuclear.

Las clulas satlite son clulas cuboideas que rodean los cuerpos celulares de las neuronas de los ganglios posteriores de la mdula espinal. En los ganglios paravertebrales y

perifricos, las prolongaciones neuronales deben atravesar el entramado de clulas satlite para establecer sinapsis. Su funcin es formar y mantener un ambiente fsico-qumico

controlado y apropiado (aislamiento elctrico, correcto intercambio de metabolitos e iones) para las neuronas de los ganglios espinales y perifricos. Su origen comn con las clulas de Schwann (crestas neurales) y sus funciones parecidas las hacen ser semejantes.

El epndimo es una capa de clulas cuboideas o cilndricas que reviste los ventrculos

cerebrales y el canal central de la mdula espinal. Sus caractersticas morfolgicas y funcionales se relacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial del cual se

origina es ciliada en algunas regiones, y el epndimo maduro tambin lo es. Su citoplasma presenta gran cantidad de mitocondrias en la zona apical y gruesos filamentos intermedios. Algunas clulas ependimarias presentan largas prolongaciones en su base, las cuales

alcanzan la superficie cerebral en la etapa embrionaria, reducindose luego en la adultez. Estas prolongaciones forman la membrana limitante interna en la superficie ventricular, y

la membrana limitante externa bajo la piamadre. En distintas localizaciones del encfalo, las clulas ependimarias se modifican para formar el epitelio secretor de los plexos corodeos. Los tanicitos son clulas ependimarias modificadas que envan prolongaciones

hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguneos del hipotlamo; se ha sugerido que los tanicitos transportan LCR a estas neuronas.

RESPUESTA NEURONAL FRENTE A LA LESION

El aplastamiento o seccin de un axn provoca el inicio de un proceso degenerativo que se extiende proximalmente a la lesin (hacia el soma) por una corta distancia; al mismo tiempo comienza la reparacin con la aparicin de nuevos brotes axonales. Por otra parte, la

porcin distal del axn incluyendo su arborizacin terminal degenera completamente, y la vaina de mielina se fragmenta y reabsorbe; lo anterior es bastante lgico si se considera

como centro trfico al pericarion. Este proceso se ha denominado degeneracin walleriana (antergrada) en honor a quien lo describi en 1852, Augustus Waller. Luego de uno o dos das, las mitocondrias se agrupan y se hinchan, se rompen los neurofilamentos y el axn

adquiere aspecto arrosariado. La vaina de mielina se fragmenta hasta convertirse en

pequeas gotas de lpido que rodean al axn. Posteriormente, llegan los macrfagos para

eliminar los detritos celulares y lipdicos. Durante la degeneracin, las clulas de Schwann permanecen intactas, pero luego de unos instantes se hipertrofian, se dividen y se disponen

en fila con sus extremos superpuestos hasta formar una especie de tubo que contiene en su interior restos axonales. El aumento de grosor de la pared del tubo causa una disminucin de su luz hasta su desaparicin, de manera que se origina una banda slida denominada

banda de Bunger. Simultneamente, se forma una lmina basal adicional alrededor de las bandas, lo que crea varios compartimentos entre el endoneuro y las clulas de Schwann por

donde pueden crecer los brotes axonales desde las porciones proximales a la lesin o desde axones adyacentes no lesionados. Durante la regeneracin de los axones, las bandas de Bunger desaparecen paulatinamente y son englobadas por el endoneuro. La degeneracin

localizada que ocurre en la porcin axonal proximal a la lesin permite la existencia de un proceso regenerativo. En el extremo proximal del axn aparecen pequeos conos de

crecimiento (neuritas) que avanzan sobre la superficie externa de las bandas de Bunger, las cuales posteriormente comienzan a rodearlos. Estos brotes crecen entre 2 a 4 mm. por da, sin embargo, esto puede constituir un proceso bastante lento cuando las distancias son de

un metro o ms. La existencia de un considerable nmero de brotes y la gua que constituyen las columnas de clulas de Schwann permiten una correcta reinervacin,

mientras la funcionalidad se adquiere cuando se restablecen las conexiones sensitivas y motoras con los rganos efectores. Por ejemplo, el msculo se atrofia si est denervado, por tanto, la funcionalidad se adquiere tras un acondicionamiento muscular y el

restablecimiento de las interacciones neuromusculares sensitivas y motoras. Las tcnicas quirrgicas que recomponen la unin de los extremos de un nervio y sus vasos sanguneos

seccionados (neurorrafia) han permitido satisfactoriamente la recuperacin de miembros o dedos cercenados, con una buena recuperacin de las funciones. En el SNC, la degeneracin walleriana es ms lenta ya que el tejido cicatrizal derivado de

clulas gliales en proliferacin parece impedir la regeneracin. Los esfuerzos cientficos se han centrado actualmente en prevenir la formacin de la cicatriz de tejido glial para facilitar

la regeneracin. Uno o dos das despus de la lesin axonal, se observa la prdida de los cuerpos de Nissl en el soma y la aparicin de muchos neurofilamentos, proceso que se denomina cromatlisis

retrgrada. La cromatlisis alcanza su desarrollo mximo dos semanas luego de la lesin y es mucho ms evidente en las motoneuronas. Posteriormente, el pericarion se llena de agua

y se hincha, lo que desplaza al ncleo hacia la periferia hasta el punto ms alejado del cono axonal. A mayor prdida de axoplasma, mayores sern las alteraciones del soma, de manera que lesiones axonales cercanas al cono axonal causan una cromatlisis que trae consigo la

muerte celular. Cuando ocurre la regeneracin axonal, la cromatlisis se detiene y comienza un proceso recuperativo a tal nivel que los cuerpos de Nissl pueden llegar a ser

ms abundantes que los preexistentes. El axoplasma perdido puede representar hasta 200 veces el volumen del cuerpo celular, y el esfuerzo metablico para recuperarlo suele durar meses y es posible que la neurona muera en el intento.

En algunas enfermedades infecciosas y degenerativas del SNC se ha observado la desaparicin de los cuerpos del Nissl desde la periferia hacia el centro del soma. Este

proceso de cromatlisis perifrica no ocurre en neuronas con seccin axonal sino que se presenta en fases avanzadas de degeneracin neuronal. PLASTICIDAD NEURONAL

La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad permiten

generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal.

En el SNC, existe la capacidad de generar nuevos brotes axnicos y nuevas conexiones sinpticas (remplazo sinptico), por ello, es posible crear nuevas interacciones neuronales.

La plasticidad neuronal es mxima durante el desarrollo y desaparece en la adultez. En esta etapa, la plasticidad se manifiesta como aprendizaje o como respuesta a cambios internos o ambientales. En consecuencia, el cuerpo celular representa un elemento relativamente

estable, sin embargo, es posible una modificacin en las interrelaciones neuronales gracias al remplazo sinptico. Estos cambios significan a la vez, una modificacin de la funcin

neural, lo que invariablemente influye en las capacidades de integracin del SNC tanto en sus funciones orgnicas como en la personalidad del individuo. Es factible que las clulas efectoras contribuyan a la plasticidad neuronal necesaria para reponerse de lesiones

enceflicas mediante la liberacin de factor de crecimiento neural (NGF).

TROFISMO Durante el desarrollo del SNC, se generan ms neuronas de las que existen en el adulto. De

hecho, ms de un 50% de las neuronas en desarrollo mueren antes de entrar en funcionamiento. Por ejemplo, ms de la mitad de las motoneuronas inferiores que sinaptan

con msculo esqueltico mueren a las pocas horas despus de establecida la unin. Esta muerte es resultado de una especie de competencia entre las neuronas por captar las cantidades limitadas de factor neurotrfico liberado por las clulas musculares, lo que

ocasiona una muerte celular programada de las neuronas que no captan lo suficiente. Este es un medio eficaz para ajustar el nmero de neuronas al nmero de clulas efectoras que

inervarn. El agente neurotrfico ms caracterizado es el factor de crecimiento neural o NGF (Nerve Growth Factor). Es un elemento esencial para las neuronas sensitivas y simpticas ya que

es un factor estabilizador de sus sinapsis y es capaz de estimular y conducir el crecimiento y regeneracin de sus axones para as ajustar el suministro de inervacin a las necesidades de las clulas blanco; en efecto, la administracin de anticuerpos anti-NGF en un ratn con

su SNC en desarrollo provoc la muerte a todas las neuronas simpticas y sensitivas. El NGF es producido por clulas inervadas por neuronas dependientes de NGF. Luego de

ocurrida la muerte de las neuronas sobrantes, el NGF es importante en la mantencin de la densidad de inervacin ya que controla la cantidad de terminales axonales. El NGF alcanza las neuronas en las terminales axonales y avanza por transporte axonal retrgrado hacia el

cuerpo celular para ejercer sus efectos.