GIMNOSPERMAS

Serie de líneas evolutivas de árboles con semilla que incluyen especies familiares y comunes como el Pino, Ciprés, Abeto, Araucarias, entre otros…

Los árboles más altos y más viejos son gimnospermas: Sequoya, Pinus longeva…

La semilla como innovación evolutiva que reemplaza a la espora y beneficia la colonización del medio terrestre.

Gimnosperma-semilla desnuda, semilla sin la pared del fruto.

Aparece el grano de polen, microgametofito masculinos cubierto con esporopolenina, que se independiza del agua y medio acuático para su dispersión. Tubo polínico.

La semilla, gran ventaja adaptativa

Aumenta la sobrevivencia y dispersión del embrión durante la germinación y establecimiento.

Todas las plantas con semilla son Heteroespóricas…Microesporangio-microgametofitoMegaesporangio-megagametofito

• Ovulo maduro que contiene el embrión

• Alimento de reserva• Cobertura parcial de integumento.

Micrópilo.

Adaptaciones necesarias en la evolución de la semilla…

1. Retención de la Megaespora dentro del megaesporangio, megaesporangio aporta material de reserva-Nucella, el megaesporangio no libera ya más sus esporas.

2. Reducción del número de células madre de la megaespora a uno.

3. Sobrevivencia de una célula de las 4 megaesporas producidas por la célula madre de la megaespora, una sola megaespora funcional por cada megaesporangio.

4. Formación del gametofito altamente reducido dentro de una sola megaespora funcional, de formación endoespórica (dentro de la pared del megaesporangio.

5. Desarrollo del embrión o esporofito joven dentro del megagametofito retenido en el megaesporangio.

6. Formación de un integumento que completa la envoltura del megaesporangio, excepto por una abertura, micrópilo.

7. Modificación del ápice del megaesporangio para recibir la microespora o grano de polen.

….Siguiendo éstos evento se traza una ruta evolutiva hipotética hacia el desarrollo y evolución de la unidad de dispersión desde la megaespora hasta la semilla.

El registro fósil de gimnospermas extintas ofrece un panorama incompleto de lo que pudo haber sucedido durante la evolución del ovulo, los eventos aquí registrados tienen un orden cronológico desconocido.

Los óvulos y las semillas más antiguas se desarrollaron durante el devónico tardío 365MA….

Elkinsia polymorpha

Un núcleo Cinco o menos lóbulos del integumento con poca o ninguna fusión.

Lóbulos recurvos formando un anillo alrededor del ápice de la nucella.

Modificación para recepción del polen.

Rodeado por ramificaciones dicotómicas- cúpula

Archaeosperma arnoldii, solo la parte apical del integumento dividida en micrópilo rudimentario, fusión de lóbulos intertegumentarios abierto solo por el micrópilo.

Las plantas con semilla aparecieron hace 365 MA como dos grupos importantes, los helechos con semilla y las coníferas. Las plantas de la era del carbón.

Plantas con semillas, megáfilas, con venación compleja que puede ser reducidas a escamas o espinas en algunos grupos. 720spp gimnospermas vivas, 235.000spp. Angiospermas vivas….

PROGIMNOSPERMOPHYTACYCADOPHYTA GINKGOPHYTACONIFEROPHYTAGNETOPHYTAANTHOPHYTA

PROGIMNOSPERMOPHYTA• Considerados ancestros de los

espermatófitos• Paleozoico tardío, aparece grupo

con características intermedias entre Trimerophytophyta y las plantas con semilla.

• Se reproducen por esporas de libre distribución.

• Producen xilema secundario muy similar al de las coníferas actuales.

• Altamente ramificadas con sistema vascular complejo.

• Cambium vascular bifacial- crecimiento secundario de espermatófitos.

• Aneurophyton, protostele, ramificación compleja, precursor de las hojas tipo helecho y los helechos con semilla.

Archaeopteris, 370MA• Sistema de ramificación lateral

aplanado con estructuras laminares consideradas las primeras hojas.

• Organización del tejido vascular en euristele, hebra discreta alrededor de una médula como en espermatófitas.

• Grandes ramificaciones con médula.

• Todas las progimnospermas homoespóricas excepto algunas especies de Archaeopteris.

• Troncos fósiles Callixylon, con un metro de diámetro y más 10 largo.

• Extensos bosques…

Parece que el ancestro de todas las plantas con semilla fuese una progimnosperma, sin embargo, todavía hay muchos conflictos por resolver.

GIMNOSPERMAS EXTINTASTres grupos principalmente, Pteridospermophyta, Codiaitales y Cycadeoides o Benettitales.

Helechos con semilla • Son un grupo artificial, muy diverso que

domina desde el devónico hasta el jurásico.

• Elkinsia, Archaeosperma, plantas con aspecto de helecho arborescente, plantas del carbonífero.

• Muchas de las plantas extintas durante el mesozoico, son incluidas dentro del grupo de helechos con semilla..

• No hay una relación clara de éste grupo con las gimnospermas vivas.

Cycadeoides o Benettitales• Similares a las Cycas vivas, con hojas como de palma.• Viven en el mesozóico, desaparecen para el cretácico.• Estructuras reproductivas similares a las flores.

GIMNOSPERMAS VIVAS• 4 Filum de gimnospermas con representantes vivos.

Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, Gnetophyta.

Welwitschia mirabilis.

• «Semilla desnuda» porque los óvulos se encuentran expuestos en la superficie de esporofitos o estructuras análogas.

• Generalmente el gametofito femenino de las gimnospermas produce múltiples arquegonios, más de un huevo puede ser fertilizado, más de un embrión desarrollado= poliembrionía.

• Un solo embrión sobrevive en semillas bien desarrolladas.• Gametofito masculino desarrollado es el polen que es

transportado de manera pasiva (viento, insectos) hasta el gametofito femenino, en la vecindad del óvulo para la polinización.

• Desarrollo del tubo polínico, evaginación tubular del gametofito masculino endospórico.

• En Coníferas, Angiospermas y Gnetofitas, el esperma es no móvil, el esperma se transmite al arquegonio por tubo polínico.

• En Cycadas y Ginkgos, fertilización transicional, tubo polínico que no penetra el arquegonio, haustorial que crece por meses o años. Libera esperma multiflagelado que nada para fertilizar arquegonio.

CONIFEROPHYTA• Más numerosa, mejor distribuida• El más importante de las

gimnospermas vivas• 50 géneros, más de 500 spp.• La más grande de las plantas,

Sequoia semperviveus, costa de california y SW Oregon, 117*12m.

• Pinus longaeva, 4800-4600años, Prometeo, bosques de california.

• Forman bosques uniformes, siempre verdes en zonas templadas.

• Flora que se expande por todo el norte, América y Eurasia. También cultivada.

• 300MA, antes del carbonífero temprano.

• Acículas, hipodermis, hojas resistentes a la sequía, ventaja ecológica.

• Diversificación durante período frio y seco, pérmico 290-245MA

• Pinus, el más popular de las coníferas, más de 90spp. Forma única de inserción de las hojas.

• Microesporofilos, estrobilos o conos

• 1Microesporangio, varios esporocistos= célula madre de la microespora.

• Esporocisto entra en meiosis y origina cuatro microesporas haploides.

• 2células protálica, 1célula generativa. 1 célula del tubo.

• Escamas ovulíferas, complejo de las escamas de la semilla.

• Escamas con disposición helicoidal formando el cono.

• Cada óvulo corresponde a un tejido nucelar multicelular, megaesporangio.

• Rodeado por integumento masivo, abierto solamente por micrópilo.

• Cada megaesporangio con un solo megaesporocisto, célula madre de la megaespora.

• Luego de la meiosis genera cuatro megaesporas, una sola funcional.

Otros filum de gimnospermas vivas:

Cycadophyta,Ginkgophytas,Gnetophyta,

Cycadophyta, Cycadas

Son plantas con aspecto de palmas que se encuentran bien distribuidas en zonas tropicales y subtropicales.Aparecen hace 250MA, y diversifican durante el mesozoico, época de cycadas y dinosaurios.Cycadas vivientes, 11 géneros y 140 spp.Zamia pumila se encuentra comúnmente en los bosques arenosos de la florida, única cycada de EUA.

Cycadophyta, Cycadas

Plantas grandes de más de 15 m, tallo cubierto por escamas resultantes de hojas anteriores.Xilema secundario verdadero, cambium vascular.Plantas tóxicas con hemotoxinas y carcinógenos en abundancia.Algunas se relacionan con cianobacterias para asistir fijación de nitrógeno.El tubo polínico deja el esperma cerca del gametofito femenino, donde el esperma multiflagelado debe de nadar hasta encontrar el huevo.Escarabajos polinizadores.

GinkgophytaGinkgo biloba

Árbol de lento crecimiento que puede alcanzar hasta 30m.Hojas en forma de abanico con ramificación dicotómica,De hojas deciduas, se tornan amarillas y caen en otoño.Sobreviviente de un género que poco a cambiado en los últimos 150MA.Su sobrevivencia se explica por su amplio cultivo por más de 200 años alrededor de templos en China y Japón

Gnetophyta

Miembros de éste filum poseen características similares a las angiospermas.Tres géneros vivos y más de 70 spp.Gnetum, 30 spp. Árboles y lianas con hojas que recuerdan dicotiledóneas, se encuentran en el trópico húmedo.Ephedra, 35 spp. Arbustos ramificados con hojas como escamas inconspicuas y tallos aparentemente unidos entre si, se parece a Equisetum y habita en zonas áridas del mundo.Welwitschia, la más bizarra de las plantas vasculares, crece en suelos arenosos, consiste en un disco masivo, cóncavo y leñoso que produce solo dos hojas que se dividen en su longitud con el tiempo.Crece en la costa desértica de Namibia y Angola

Welwitschia mirabilis.

Gnetum

Ephedra

Grupo similar a angiospermas por sus estróbilos similares a inflorescencias,Ausencia de arquegonio en Gnetum y Welwitschia.1990 se reporta doble fertilización , proceso de fusión del segundo núcleo del esperma con el núcleo del gametofito femenino, ocurre frecuentemente en Ephedra. Resulta en más de un embrión,La mayoría de las gnetófitas producen néctar en sus gametofitos y son visitados por insectos.

Check points

1. What is a seed, and why was the evolution of the seed such an important innovation for plants?

2. From which group of plants isit hypothesized that seed plants evolved? Why?

3. How do the machanism by which sperm reach the egg differ in gimnosperms and seed less vescular plants?

4. What are the distinguish features of the four phyla of living gimnosperms?

5. In what ways do gnetophytes resemble angiosperms?