Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [22 Sentidos Especiales]
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7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
1/55
ent
s
es ecz
es
nerviosas perifricas son
de
dos tipos
a) terminales de axones, que
transmiten
sos del sistema nervioso central SNC) a msculos
y lisos terminaciones
motoras)
o glndulas
terminaciones secretorias) y b) terminales de dendritas ,
terminales receptores
sensoriales que
diversos estmulos y transmiten esta informacin
al SNC. Tales receptores sensoriales se clasifican
tr es tipos ,
segn
sea la fuente
del estm
ulo, y son
las vas aferentes somticas y viscerales
especiales:
Exteroceptores
Propioceptores
Interoceptores
Los exteroceptores, localizados cerca de la superficie
, se especializan
en
percibir estmulos del ambiente
temperatura tacto,
esin
y
dolor, son componentes de las vas aferentes
generales y se describen en la primera parte
este captulo. Otros exteroceptores,
espec
ializados
en
la luz sentido de la vista)
y l
sonido sentido
la audicin , son componentes de las vas
aferentes
especiales, y se
comentan
ms adelante. Los
y
el gusto se perciben
por
terminaciones
en los rganos de los sistemas respiratorio
digestivo, respectivamente; estos exteroceptores se clasi
como la modalidad aferente visceral especial. Los
ecep
tores
para
el olfato sentido del olfato) se describen
el captulo 15 y los receptores del gusto en el 16.
Los
propioceptores
son rec
epto
res especializados
que
en
cpsulas articulares, tendones
y
fibras intra
es dentro de los msculos cap. 8). Estos receptores
somticos
generales
transmiten impulsos
SNC , que se traducen en informacin que
y
reconoce l
cuerpo en
el espacio
y
el movi
en to. Ci
er
tos receptores del mecanismo vestibular
equilibrio)
vase ms adelante
,
situado
dentro
del odo
especializan en recibir estmulos relacionados
del movimiento dentro de la cabeza; esta
informacin se
transmite al encfa
lo
para
procesarla
y
reconocer el movimiento para corregir el equilibrio.
Los
interoceptores
son receptores especializados que
perciben informacin sensorial del interior de los rganos
del cuerpo; en consecuencia, la modalidad que lleva a cabo
esta funcin es aferente visceral
general.
RECEPTORES PERIFERICOS
ESPECI LIZ DOS
Ciertos receptores
perifricos
especializados
para
recibir
estimulas particulares incluyen mecanorreceptores
termorreceptores
y nocirreceptores.
Las terminaciones dendrticas
de
ciertos
receptor
es
sensoriales, localizadas en diversas regiones del cuerpo,
en tre ellas msculos, tendones, piel, fascia y cpsulas
articulares, se especializan
en
recibir estmulos particulares.
Estas adaptaciones ayudan a la dendrita a responder a un
estmulo particular.
Por
consiguiente, dichos receptores se
clasifican en tres tipos:
Mecanorreceptores,
que
r
esponde
n al tacto figs.
22-1 y 22-3)
Termorreceptores, que
reaccionan al fro
y
calor
Nocirreceptores,
que
r
esponden
al dolor
por
esfuerzo
mecnico, diferencias ex
tremas de temperatura y sus-
. /
tanclas qmmlCas
Aunque estos receptores especializados slo suelen reac
cionar a un estmulo particular, cualquier estmulo que
sea lo bastante intenso puede activar cualquiera de los
receptores.
Mecanorreceptores
Los
mecanorreceptores
responden a estmulos mec
nicos
que pueden deformar
el
receptor
o los tejidos
que
los
rodean. Los estmulos
que
activan los mecanorreceptores
son tacto, estiramiento, vibraciones y presin.
-
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486 Sentidos especiales
-
A
B
o
E
G
H
ecanorreceptores no encapsulados
os
mec norreceptores no encapsulados son receptores no
mieliniz dos
simples que
se
encuentr n en piel
tejidos
conectivos y
lrededor de folculos
pilosos.
Las
terminaciones
nerviosa peritriciales la forma
ms simple de mecanorreceptores, no estn mielinizadas,
carecen de c lulas de Schwann y no estn recubiertas
por un a cpsula de tejido conec tivo. stas terminaciones
nelvi osas se ubi can en la epidermis de la
pi
el, en esp ecial
en regiones de may
or
sensibilidad , como la cara y la crnea
del ojo, en donde responden a estmulos relacionados con
el tacto \, la presin fig. 22-1D). Adems, las terminaciones
nerviosas peritriciales estn envueltas en la base y el tallo
de los folculos pilosos y actan en la per
cepc
in del tacto
relacionado con la deformacin de los pelos. Ms an,
e
F
-
-
-
:-
:
Fig 22 1.
Escjuema de varios receptores sen
soriales. A disco de Merke l. B corpsculo d
Meissner. e corpsculo de Pacini . D, termina
ciones nerviosas peritriciales desnuda
s
.
E
cor
p sc ulo de Ruffini. F bulbo terminal e Krause
G, haz muscular. H rgano tendinoso de Golgi
algunas terminaciones nerviosas desnudas funcionan como
nocirreceptores o te rmorreceptores.
Los discos
de
Merkel son mecanorreceptores lige
ramente
ms complejos fi
g. 22 A
. s tos receptores
espec ializados en percibir el tacto discriminatorio, estn
co
mpuestos
de un a te
rmin
al nerviosa no mielinizada
expandida que se acompaa de clulas de Merkel esto
es, clulas epiteliales especializadas que se
entr
emezclan
con queratinocitos en el estrato basilar de la piel
fig
. 14-1
Tales receptores se localizan sobre todo en piel lampia
regiones del cuerpo ms sensibles al tacto .
ecanorreceptores encapsulados
Los
mec norreceptores
encapsulados
muestr n estructur s
caractersticas
y
se
encuentr n
en sitios especficos.
-
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Los
corpsculos
de
Meissner fig.
22-3) son
meca-
encapsulado
s cuya esp
ecia
li
zacin
es
la
tctil.
Di
chos receptores
se
ubican
en
s papilas d
rmi
cas
de
la
porcin lampia
no vellosa)
de
dedos
y las palmas
de
las manos, en
dond
e constituy
en
de
la
mitad de
los
receptores t
ctiles .
Tambin
hallan
en
prpados,
labios, l
eng
ua
, p
ezones
,
piel
de
s pies y el antebrazo. Los corpsculos de Meissner, que
80 X
30 J.1m
, se sitan en las papilas drmicas
sus ejes largos or ientados
de manera perpendicular
a
de
la piel
fig. 22-1B . Cada
corpsculo
de
formado por
tr
es o cuatro terminaciones
y sus c lulas de Schwann relacionadas, ele
mento
s
s
que
es tn encapsulados por tejido conectivo.
Dentro
la c
psula
estn
contenidos
grupos de c lulas
epite
oides, posibl
emen
te clulas
de
Schwann o fibroblastos
que
sirven
para separar
las terminaciones
ramificadas. Los
corpsc
ulos
de Meissner
son
les
en
especial a
bord
es y
puntas
y movimientos
de
tos objetos.
Los
corpsculos
de Pacini, otro ejemplo de meca
encapsulados , se localizan en la dermis y
hipodermis en los dedos
de
las manos y las mamas, as
tambin
en
el tejido conectivo
de
las articulaciones
el mesenterio. Estos m
ecanorreceptor
es se especializan
percibir
presin, tacto y vibracione
s.
Los corpscu-
de
Pacini son receptores ovoides y
grandes, de 1
a
mm
de
largo
por
0.1 a 0.7
mm de
dimetro fig. 22-2;
fig. 22 -1C .
Cada rec
eptor
se compone
de
una fibra
que discurre por
toda la longitud
del
cor
El centro del
corpsculo
contiene
la te
rminal
no mielini
zada
y sus clulas
de
Schwann rodeadas
aproximadamen te 60 capas de fibroblastos modificados,
capa de la siguiente por un espacio pequeo
de
lquido. Al centro lo rodea un grupo ad icional
de
fibroblastos modificados menos densos que , a su vez,
-
.....
-
- ---
'; . F
: .r ' '
_c ,1
./
,
. _ .. , / /
..
/
.
22 2. Corpsculo de Pacini x 132).
J ,.
.......
I ..
.
Sentidos especiales 487
estn envueltos
en tejid
o conectivo ,
que
forma la
cp-
sula
que cir
cunda
el centro. La disposicin
de
las clulas
en las lminas confiere al
cor
te histolgico
de
un corpscu
lo
de
Pacini
una
imag
en semejant
e a una
cebo
lla reba
nada.
Las
terminaciones corpsculos) de Ruffini
estn
encapsulada
s y se las halla
en
la
dermis
de
la piel , lechos
de
las uas y cpsulas articu lares . Estos receptores grandes ,
de
1 mm
de
largo por 0.02 mm
de
dimetro
fig.
22-1E se
conf
orman con terminales no mielinizadas y ramificadas,
en tremezclad
as
con fibras de colgena y rodeadas
de
cuatro
a cinco capas de fibroblastos modificados. La cpsula de
tejido conectivo
que
rodea a cada
uno de
estos rec
epto
res
est fijada en cada
extremo
, lo cual in
crementa su
sensi
bilidad al estiramiento y presin
de
la
piel
y
en
las cpsulas
articulares .
Los
bulbos
terminales
de
Krause
son
terminaciones
nerviosas
encapsula
das y esfricas, ubicadas
en
la regin
papilar de
la
dermis fig. 22-1F. Originalmente
se
pens
que
eran r
ecepto
res sensibles al fro,
pero pruebas
actuales
no apoyan esta idea . Se desconoce su funcin.
Tanto los
haces musculares
como los
rganos ten-
dinosos
de
Golgi
son mecanorreceptores encapsulados
que
participan en la propiocepcin. Los
haces musculares
fig.
22
-1G
suministran retroalimentacin respecto de los
cambios
de
longitud del msculo y tambin del ndice de
alte racin de tal longitud; los
rganos tendinosos de
Golgi
fig.
22 -1H
vigilan la t
ens
in y
tambin
el grado
al cual se
produce esta
ltima
durante
el movimiento. La
informacin
de
estas dos es
tru
c
tura
s sensoriales
se procesa
principalmente a niveles inconscie
nt
es
de
la
mdula
espinal;
empero
, la informacin
tambin
llega al cer
ebe
lo e incluso
a la corteza cerebral, de tal manera qu e la
persona
pu ede
detectar
la posicin del msculo. Los rganos tendinosos
de Golgi y los haces muscu lares se
comentan
en el captu
lo 8.
-
---.
-
/ .
o
. ......
-
\
I
I
-
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88 Sentidos especiales
Fig
22 3. Corpsculo de Meissner,
Termorreceptores
Los
termorreceptores, que
responden a
diferencias
de
temperatura de unos
2 ,
son de tres tipos: receptores
de calor receptores de fro nocirreceptores sensibles
a
temperatura,
Aunque no se
han
identificado rece
ptor
es especficos
para calor, se presupone que estos receptores son termi
naciones desnudas de fibras nerviosas no mielinizadas
pequeas que reaccionan a incrementos de la temperatura.
Los receptores de fro derivan de terminaciones nervios
as
desnudas de fibras mielinizadas que se ramifican y penetran
en la epidermis, Debido a que los termorreceptores no se
activan por estmulos fsicos, se piensa que responden para
diferenciar ndices de reacciones bioqumicas dependientes
de
temp
eratura.
Nocirreceptores
Los nocirreceptores son receptores sensibles
a dolor causado por esfuerzo mecnico
temperaturas
extremas citocinas
como bradicinina, serotonina
e
histamina.
Los nocirreceptores se encargan de percibir el dolor.
Estos rece
ptor
es son terminaciones desnudas de fibras
nerviosas mielinizadas
que
se ramifican libremente en la
dermis antes de penetrar en la epidermis, Los nocirrecep
tores se dividen en tres grupos: a) los que responden a
esfuerzo o dao mecnico, b) los que reaccionan a ex tre
mos de calor o fro y
c
los que responden a compuestos
qumicos como bradicinina, serotonina e histamina,
OJO
l bulbo del ojo
se
compone
de tres tnicas: fibrosa
vascular neural
Los ojos globos
,
de unos 24 mm de dimetro, estn
localizados dentro de las rbitas seas hueca
s.
Son los
rganos fotosensibles del cuerpo. La luz pasa a travs
de la crnea, el cristalino y varias estructuras refractivas
del ojo; a continuacin se enfoca por el cristalino en la
porcin fotosensible de la tnica neural del ojo, la retina
qu e contiene los bastones
y
conos fotosensibles. A travs
de una serie de
r ~ s
capas de clulas nerviosas y de sostn
se transmite la informacin visual por el nervio ptico al
cerebro para su procesamiento,
Los ojos comienzan a desarrollarse a partir de
tr
es
fuen tes
dif
e rentes alr ededor de la cuarta semana del
desarrollo embrionario. Lo primero que se observa son
proyecciones del cerebro anterior, la futura retina y nervio
ptico, Como resultado del crecimiento continuo de esta
estructura, se induce al ectodermo de la superficie para que
se desarrolle en el cristalino y algunas de las estructuras
accesorias de la porcin anterior del ojo, Ms adelante en
el desarrollo se condensa el mes nquima adyacente
para
formar las tnicas y estructuras relacionadas del ojo,
l bulbo del ojo se integra con tres tnicas capas)
fig.
22-4):
Una tnica fibrosa que forma la capa externa fu erte
del ojo
Una tnica vascular
la capa media pigme
ntada
y
vascular
-
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Una
tnica
neural la retina, que constituye la capa
ms interna
n
la tnica fibrosa del ojo
tambin
se insertan los
del ojo,
que
se encargan de los mo
entos coordinados de los ojos para t
ene
r acceso a
campos visuales. Los msculos lisos localizados
entro del ojo acomodan el enfoque del cristalino y con
abertura
de la pupila.
Fuera
del ojo,
pero
an
de la rbita, se
encuentra
la glndula
lagrimal
lndula
de las lgrimas),
qu
e
secreta lquido
lagri-
lgrimas) que humedecen la superficie anterior del
l lquido lagrimal humedece el ojo y la superficie
erna de los prpados
al
pasar a travs de la
conjuntiva
membrana transparente
que
recubre y
protege
la
anterior del ojo.
fibrosa
a tnic
fibrosa est compuest por la esclertica
y
la crnea
La
tnica
fibros
externa del ojo se divide en
escle-
y crnea fig
22-4). La
esclertica
opaca y blanca
Msculo extrnseco del ojo
Conjuntiva
Ora
Esclertica-
Cuerpo vtreo
Conducto
hialoide
Fvea central
en la mcula
ltea
Nervio
Vaina bulbar - .../
Retina ::
Coroides - - ../
22 4. squema de la anatoma del ojo globo).
Cuerpo
Proceso ciliar
suspensor
del cristalino
Sentidos especiales
489
recubre las cinco sextas partes
post
eriores del ojo, en
tanto que la
crnea
transparente e incolora cubre su sexto
anterior.
sclertica
a esclertica blanca y opaca se
integr
con fibras
de colgen tipo I entrel z d s con fibras elsticas
La esclertica la parte blanca del ojo, est casi despro
vista de vasos sanguneos. Es una capa de tejido conectivo
fibroso duro, de alrededor de 1 mm de grosor en la parte
posterior,
que
se adelgaza
en
el
ecuador
y a continuacin
se engruesa nuevamente cerca de su unin con la crnea.
Consiste
en
haces de colgena tipo 1 entrelazadas, alter
nadas con redes de fibras elsticas; esta disposicin confiere
la forma del ojo, que se conserva por la presin intraocular
del
humor
acuoso localizado adelante del cristalino) y el
cuerpo vtreo situado atrs del cristalino).
Los fibroblastos localizados
en
el tejido conectivo de la
esclertica son clulas planas y alargadas. n las regiones
profundas de la esclertica se hallan melanocitos. n la
capa superficial de tejido conectivo denso
de
la esclertica
se insertan los tendones de los msculos
ex
traoculares;
Cmara anterior
Iris
Cmara posterior
Cristalino
~ u e r p o ciliar
Esclertica
Conducto de Schlemm
- - Cmara posterior
Cmara anterior
Membrana de Descemet
Endotelio
: - - - - ~
Msculo dilatador
de la pupila
Msculo esfnter
de la pupila
-
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490
.
Sentidos especiales
esta capa est envuelta por la cpsula de Tenon una
vaina fascial
que recubre
el nervio ptico y el ojo adelante
hasta la regin ciliar. Esta vaina , que separa el ojo de la
grasa periorbitaria, est unida a la esclertica por una capa
delgada de tejido conectivo laxo llamada epiesclertica. El
ojo, aunado a sus diversas partes y msculos extraoculares
insertados , se mueve en armona den tro de la rbita sea
periorbitaria llena de grasa.
rnea
a
crnea es
el bult miento tr nsp rente del
sexto
nterior del
ojo.
La crnea es la porcin anterior transparente, avascular
y
sumamente
inervada
de
la tnica fibrosa
que
abulta hacia
delante del ojo. Es
li
geramente ms gruesa que la escle
rtica y est
compuesta de
cinco capas histolgicamente
distintas:
Epitelio corneal
Membrana
de Bowman
Estroma
Membrana
de Descemet
Endotelio corneal
El epitelio corneal la continuacin de la conjuntiva
(una membrana mucosa que recu
br
e la esclertica anterior
y reviste la superficie interna de los prpados) es
un
epitelio
escamoso estratificado, no queratinizado ,
compuesto de
cinco a siete capas de clulas que recubren la superficie
anterior de la crnea. Las clulas superficiales ms grandes
ti
ene
n microvellosidades y
muestran
zonas ocluyente
s.
Las
clulas restantes que constituyen el epitelio corneal se
interdigitan e
nt r
e s y forman desmosomas. Su citoplasma
contiene la disposicin usual de o
rgan
elos , junto co n
filamentos intermedios. El epitelio corn e
al
est inervado
por
gran cantidad de mltiples t
er mina
ciones n
erv
iosas
libres. Se observan figuras mitticas principalmente cerca
de la periferia de la crnea con
un
ndice de recambio de
siete das aproximadamente. El dao
de
la crnea se repara
con rapidez a medida
que
migran clulas hacia el defecto
para recubrir la regin lesionada. Subsecuentemente , la
actividad mittica r
eemp
laza las clulas
qu
e migraron a
la herida. El epitelio corneal tambin acta transfiriendo
agua y iones del es
troma
al saco conjuntiva .
La
membrana
de
Bowman se ubica inm ediatamen
te
profunda al ep itelio cornea . Las foto micrografas muestran
que es una lmina fibrilar de 6 a 30 J..lm de grosor, com
pu
es
ta
de fibras
de
colgena tip o 1 dispuestas en
una
forma
aparentemente aleatoria. Se piensa que la me
mbrana
de
Bowman la sintetizan tanto el epitelio cornea l como las
clulas del
est
roma subyacente. A travs
de
esta
estructura
pasan fibras nerviosas sensoriales
para
penetrar y terminar
en el
ep
itelio.
El estroma
transpar
e
nte
es la capa ms g
ru
esa de la
crnea y constituye alrededor de 90% de su grosor. Se
compone
de tej ido conec tivo colageno so,
que
consiste
principalme
nte
en fibras
de
colgena tipo 1 dispuestas en
200 a 250 lmina
s
cada una de 2 un de grosor. Las fibras
de colgena dentro de cada lmina estn situadas paralelas
unas con otras, pero su orientacin cambia en lmin
as
adyacentes. Las fibras de colgena estn entremezcladas con
fibras elsticas delgadas, incluidas en sustancia fundamental
qu e contiene sobre todo sulfato de condroitina y sulfato
de
queratn. Entre los haces de fibras de colgena tambi
n
se encu e
ntran
fibroblastos delgados y largos.
Durant
e la
inflamacin tambin se observan en el es
troma
linfocitos
y neutrfilos.
En
l limbo (unin esclerocorneal) hay
un
surco esclertico cuya superficie interna en el estroma
est dep rimida y aloja espacios recubiertos
de
endotelio,
conocidos como red
trabecular que
conducen
al
con-
ducto
de
Schlemm el sitio a travs del cual sale el humor
acuoso de la cmara anterior del ojo al sistema venoso.
La membrana de
Descemet es basilar,
gruesa
e
int
e
rpu
esta e
nt r
e el es
troma
y el endotelio subyacente.
Aunque esta membrana es delgada (5 J..lm al nacer ) y
homognea
en
personas jvenes , la microscopia electrnica
demostr qu
e en adultos
de
mayor e
dad
se engruesa (17
J..lm
) y tiene patrones
de
estriaciones transversales y fibras
hexagonales.
El endotelio corneal que reviste la superficie
interna
(posterior) de la crn ea, es un epitelio escamoso simple. Se
encarga de
sintetizar las protenas necesarias
para secretar
y cons
ervar
la membrana de Descemet.
Estas c
lulas
muestran mltiples vesculas pinocticas y sus membranas
tienen bombas de sodio que transportan iones de sodio
(Na + a la cmara anterior; a estos iones le siguen pasiva
me
nte
iones de cloruro e l") yagua.
En
consecuencia, el
exceso de lquido dentro del es troma
se resorbe por el
endotelio y cons erva el estroma relativamente deshidratado,
un
factor que contribuye a mantener la calidad refractiva
de la crnea.
nica vascular
La tnica media del ojo, la tnica vascular vea),
est
compuesta de
tres partes: a) coroides b cuerpo
ciliar y c)
iris
(fig. 22-4).
oroides
a coroides la porcin posterior pigment d de la tnic
vascular media est
unid l x mente
a
la esclertica y
separada de la
retin
por la
membr n
de Bruch.
La coroides es la capa pigmentada, bien vascularizada,
de la
pared
posterior del ojo
que
se
un
e laxamente a la
tnica fibrosa. Se
in t
egra con tejido conectivo laxo que
contiene mltiples fibroblastos y otras clulas de tejido
conec tivo e incluye vasos sanguneos en abundancia. El
color neg ro
de
la coroides se debe a la
gran cantidad
de melanocitos que se encuentran en ella. Debido a la
abundancia de vasos sanguneos pequeos en la superficie
in t
e
rna de
la coroides , esa regin se conoce como la
capa
coriocapilar y se encarga de proporcionar nutrientes a
la retina.
La
coroides est separada de la retina
por
la
-
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de Bruch,
una membrana de 1 a 4 f Lm de
compuesta
por
una red de fibras elsticas localizadas
n la regin central y recubierta en ambos lados por capas
e fibras de colgena. La superficie
ex
t
erna de
cada fibra
e colgena est
recubierta por una
lmina basilar que
ert enece a capilares en un lado y al epitelio pigmentario
e la retina
en
el otro.
ciliar
l cuerpo ciliar
es
una
porcin
de
la
coroides en forma
de cua ubicada en la
luz del ojo entre el
iris y
el cuerpo
vtreo
y que
se proyecta
hacia
el
cristalino.
El cuerpo ciliar, la extensin en forma de cua de la
que circunda l pared interna del ojo a nivel del
ocupa
el espacio
entre
la ora
serrata de
la
retina
el iris. Una superficie
del
cuerpo ciliar colinda con la
cle rtica
en
la unin esclerocorneal y
otra
con el
cuerpo
la superficie media se proyecta al cristalino para
proyeccion es digitiformes y cortas conocidas como
ciliares.
El
cuerpo
ciliar se
compon
e de tejido conectivo laxo
e contiene mltiples fibras elsticas, vasos sanguneos
melanocitos. Su superficie interna est recubierta por
parte ciliar de la retina, una
capa pigme
ntada de
la
etina
compu
esta de dos capas celulares; la externa,
qu
e
orienta hacia la luz del ojo, es un
epitelio
cilndrico
o
pigmentario el epitelio ciliar
no
pigmentario),
n tanto
que
la capa celular
interna
se conforma con
un
cilndrico simple pigmentario epitelio ciliar
que contiene abundante melanina.
El tercio anterior del cuerpo ciliar pos
ee
alrededor de
procesos
ciliares, que se irradian desde un ncleo
de
tejido conectivo
qu
e incluye en
abundancia
fenestrados.
De
los procesos ciliares se proyectan
, compues tas de fibrilina fibras de zona) para inser-
e en la cpsula del cristalino y formar los
ligamentos
cristalino, que fijan este ltimo en su
Los
proc
esos ciliares es tn r
ec
ubiertos
por
las dos
capas de epitelio qu e recubren el cuerpo ciliar. La
no pigmentada interna tiene muchas interdigitaciones
las transportan a la cmara posterior
el ojo un filtrado del plasma escaso en protenas y forman
el humor acuoso, que fluye
de
la cmara posterior a
anterior pasando a travs de la abertura pupilar entre
l iris y el cristalino. El
humor
acuoso sale de la cmara
pasando a la
red trab
ecular cerca del limbo
y, por
, como se coment, al conducto de Schlemm que
eva directament e al sistema venoso. El humor acuoso
nutrientes y oxgeno al cristalino y la crnea.
La mayor parte del
cuerpo
ciliar se integ ra con
tr
es
es
de
clulas
de
msculo liso llamadas msculo
ciliar.
haz ,
debido
a su orientacin, estira la coroides y altera
la abertura del conducto de Schlemm para el drenaj e
el
humor
acuoso. Los dos haces musculares restantes ,
qu
e
insertan en el espoln es
c
e rtico,
reduc
en la tensin
n la zona. Las contracciones de estos msculos , mediadas
Sentidos especiales ___
491
por fibras parasimpticas del nervio
motor
ocular
comn
nervio craneal [NC] UI) , estiran el
cuerpo
coroideo y,
en consecuencia, lib e ran la
tensin
en los ligamentos
suspensores del cristalino. Como resultado, este ltimo
se
engruesa
y se
toma
ms convexo. Esta accin permite
enfocar objetos cercanos , un proceso
denominado
aco-
modacin.
CORREL CIONES CLlNIC S
El
glaucoma
es un trastorno que resulta de la ele-
vacin prolongada de la presin intraocular debido
a la falta de drenaje del humor acuoso
de
la cmara
anterior
del ojo. Es una de las principales causas
mundiales de ceguera.
En
el
glaucoma
crnico,
el trastorno ms comn, el incremento constante
de
la presin origina un dao
progr
esivo del ojo,
en particular en la retina; cuando no se trata, causa
ceguera.
Iris
l
iris
la
extensin anterior de color de
la
coroides
es
un
diafragma contrctil que controla
la
abertura
de la
pupila
El iris, la prolongacin ms anterior de la coroides ,
se sita e
ntr
e las cmaras posterior y anterior del ojo ,
rec ubriendo por completo e l cristalino, excepto en la
abertura
pupilar pupila). El iris es ms grueso en la
parte
media
y se adelgaza hacia su unin con el
cuerpo
ciliar y el borde de la pupila. La superficie anterior consiste
en dos anillos concntricos: la zona pupilar, ubicada
ms cerca
de
la pupila, y la
zona ciliar,
ms ancha. La
superficie anterior del iris es
irregular
, con surcos
que
se extienden dentro de ella; tambin contiene surcos de
contraccin, que se distinguen con bcilidad cuando se dilata
la pupila. La superficie anterior del iris est recubierta
por una
capa incompleta
de
clulas pigmentadas y fibro-
blastos.
En
la
profundidad
de esta capa
ha
y un
estroma
de
tejido conec tivo poco vascularizado qu e contiene mltiples
fibroblastos y melanocitos, que dan paso a una zona de
tejido con
ec
tivo laxo
bien
vascularizada.
La
parte posterior del iris es lisa y est r
ecubierta por
la
continuacin de las dos capas del epitelio de la retina que
recubren el cuerpo ciliar. La superf icie que ve al cristalino
se compone de clulas intensamente pigmentadas, que
bloquean
el paso
de
luz a travs del iris, excepto en la
pupila. Las clulas epiteliales orientadas hacia el
estroma
del iris ti
enen
prolongaciones que forman el msculo di -
latador de
la
pupila. Por consiguiente, es te msculo es
de naturaleza mioepitelial. Otro msculo, e l msculo es-
fnter de la pupila,
se localiza en un anillo concntrico
alrededor
de la pupila. Las contracciones de estos mscu-
los lisos modifican el dimetro de la pupila, que cambia
inversame
nt
e con la cantidad de luz
qu
e
penetra
en ella. Por
tanto, la luz brillante contrae el dimetro pupilar mientras
que
la lu z
tenue
lo incr
emen
ta. El msculo dilatador de la
-
7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
8/55
492 Sentidos especiales
pupila, inervado por el sistema nervioso simptico, dilata
la pupila; el msculo esfnter de la pupila, que recibe su
inervacin de fibras parasimpticas del nervio motor ocular
comn (NC II ), la contrae .
La poblacin
abundant
e de melanocitos en el epitelio
y el estroma del iris no slo bloquea el paso de luz hacia
el interior del ojo (excepto en la pupila), sino que tambin
confiere color a los ojos. Estos ltimos son oscuros cuando
el nmero de melanocitos es considerable y de color azul
cuando hay pocos melanocitos.
ristalino
El
cristalino el disco biconvexo
transparente
localizado
directamente atrs de la pupila enfoca los rayos de luz
en la retina.
El cristalino del ojo es un disco transpare
nt
e, biconvexo
y flexible
compu
esto de clulas epiteliales y sus productos
secretorios. Est constituido
por
tres partes: cpsula del
cristalino, epitelio subcapsular y fibras del cristalino (
fi
g.
22-4).
La cpsula
del cristalino
es una lmina basilar, de 10
a 20
f Lm
de grosor, que contiene principalmente colgena
tipo IV y glucoprotena que recubre las clulas epiteliales
y envuelve la
totalidad
del cristalino.
Esta
estructura
homognea,
transparent
e y elstica, que refracta la luz, es
ms gru esa
en
la
parte
ant erior.
El epitelio subcapsular slo se halla en la superficie
anterior del cristalino , inmediatamente profundo a la
cpsula de ste (fig. 22-5). Se conforma con una capa de
clulas cuboides,
que
se comunican unas con otras a travs
Fig. 22 5. Fotomicrografa del cristalino (x 132). Obsrvese el epitelio
cuboidal simple flecha ) en la superficie ant erior.
de uniones de intersticio. Los vrtices de estas clulas est
dirigidos hacia las fibras del cristalino y se interdigitan co
ellas , en especial en la cercana del ecuador en donde s
alargan y tienen forma cilndrica.
La mayor
parte
del cristalino se compone de aprox
madament
e 2 000 clulas largas conocidas como
fibras
de
cristalino,
que se encuentran inmediatamente profunda
al epitelio subcapsular y a la cpsula del cristalino (
fig
22-6). Las clulas del epitelio subcapsular originan esta
clulas hexagonales, altamente diferenciadas , las fibras de
cristalino, que pierden su ncleo y organelos y contina
alargndose hasta que alcanzan
una
longitud de 7 a 1
f Lm
Este proceso de alargamiento, que se conoce com
maduracin, prosigue durante toda la vida de la persona
Al final , estas clulas hexagonales largas se lle
nan
co
cristalinas que son protenas del cristalino cuya
pr
esen
cia increme
nta
el ndice de refraccin de las fibras de
cristalino.
CORRELACIONES CLlNICAS
La presbiopa es la incapacidad del ojo para enfocar
objetos cercanos (acomodacin ) y se debe a una
disminucin de la elasticidad del cristalino relacio
nada con la edad. Como resultado, el cristalino ya no
pued
e tornarse e
sf
rico para enfocar con exactitud.
Este trastorno puede
corr
egirse con anteojos.
La
catarata
tambin suele ser un
trastorno
relacionado con la edad en el cual se
opa
ca el
cristalino y
por
tanto impide la visin. Esta anomala
puede
deberse a una acumulacin de pigmento u
otras sustancias y tambin a la exposicin exce
si
va
a radiacin ultravioleta. Aunque las cataratas no
responden casi nunca a medicamentos, y finalm e
nte
causan ceguera,
pu
ede extirparse el cristalino opaco
y reemplazarse con una lente de correccin.
Cuerpo vtreo
El
cuerpo vtreo es
un
gel refringe
nt
e y transparen
qu
e llena la cavidad del ojo
cavidad
vtrea) atrs d
cristalino. Est compuesto sobre todo (99 )de agua qu
contiene
una
cantidad diminuta de electrlitos, fibras d
colgena )' cido hialurnico. Se adhiere a la retina en
tod
su superficie, en especial
en
la ora sen ata.
En
la perifer
del cuerpo vtreo se observan en ocasiones macrfago
)' clulas pequeas llamadas hialocitos; se piensa qu
sintetizan colgena )' cido hialurnico. El conduct
hialoideo
lleno con lquido, un conducto estrecho qu
estuvo
ocupado
por la
art
eria hialoidea en el feto, s
extiende a travs de todo el cuerpo vtreo de la superfic
posterior del cristalino al disco ptico.
Retina tnica
neural)
La
retina compuesta
por
1 capas posee receptores
especializados
llamados
bastones conos
que
se
encarga
de la
fotorrecepcin.
-
7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
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entidos especiales 49
22 6. Micrografa de barrido de la superficie posterior del cristalino X28). c, cuerpo ciliar; 1 cristalino; z fibras de la zona. Tomaelo
ele
eeson TS, Lesson eR Paparo
AA:
TextlAtlas
of
Histology. Philadelphia, \VE Saunders,
1988.
La retina la tercera tnica ms interna del ojo, es la
orcin
neural que contiene
las clulas
fotorreceptoras
conocidas como bastones y conos figs. 22-7 y 22-8; vase fig.
22-4). La retina se desarrolla a partir
de
la copa ptica, una
evaginacin
del
diencfalo,
que da lugar
a la vescula
pti-
ca primaria. Ms
adelante
en el desarrollo
esta
estructura
se
invagina para
formar
una vescula ptica secunda-
ria bilaminar a partir de la cual se desarrolla la retina,
en tanto que el tallo
de
la
copa ptica
se
transforma en
el nervio ptico.
La retina est formada por una capa pigmentada
externa que se desarrolla
desde
la pared externa de la co
pa ptica. La
porcin
neural de la retina se
forma
a partir
de la capa interna de la
copa
ptica y es la retina
pro-
piamente
dicha. La capa pigmentada de
la
retina recubre
toda la superficie interna
del
ojo y se refleja en el
cuerpo
ciliar y la
pared
posterior del iris, mientras que la retina
propiamente
dicha
se detiene en la
ora
serrata. Las clulas
que componen la retina
representan una
extensin del
cerebro altamente diferenciada.
El disco
ptico
situado en la
pared posterior
del ojo,
es el sitio de salida
del
nervio ptico. Debido a que no
contiene clulas
fotorreceptoras,
es insensible a la luz y
por
esta razn, se conoce
como
punto
ciego
de la retina.
Aproximadamente
2.5 mm a
un
lado
del disco
ptico se
halla una zona de color amarillo en la pared de la retina
llamada mcula
ltea
punto
amarillo). Localizada en
el
centro de esta mancha existe una depresin oval, la
fvea
central
en
donde es mayor la
agudeza
visual fig. 22-4).
La fvea es un rea especializada de la
retina
que slo
contiene
conos,
que
estn tan
densamente
agrupados
que
empujan
hacia
un
lado
las otras
capas de
la
retina.
A
medida que aumenta la distancia desde
la
fvea, dismi
nuye el
nmero
de conos y se
incrementa
la
cantidad de
bastones.
La
porcin
de la
retina
que
acta en
la
fotorrecepcin
reviste la superficie
interna
de la capa coroides, desde
el disco ptico hasta la
ora serrata
y se
integra con
10 capas
distintas figs. 22-7 y 22-8).
Desde
la
parte
exterior adya
cente a la coroides a la interior, en donde se
continan
con el nervio ptico, estas capas son las siguientes:
Epitelio pigmentario
Capa de bastones
y conos
Membrana limitante externa
Capa nuclear externa
Capa plexiforme
externa
Capa nuclear interna
Capa plexiforme interna
Capa de clulas ganglionares
Capa de fibras
del
nervio ptico
Membrana limitante interna
pitelio pigmentario
El epitelio pigmentario, que deriva de la capa externa
de
la copa ptica,
est
compuesto de clulas cuboides a
-
7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
10/55
494 entidos especiales
,
Fig.
22 7. Micrografa de luz de la retina < on sus 10 capas descritas
(X270 )
cilndricas (14 fLm de ancho y 10 a 14 fLm de alto), cuyos
ncleos se localizan en la base . Estas clulas estn uni-
das a la membrana de Bruch, situada entre la coroides
y las clulas de pigmento. Se encuentran mitocondrias
especialmente abundantes en el citoplasma cerca de las
numerosas invaginaciones celulares con la membrana de
Bruch, que sugieren
transporte
en esta regin. Se observan
desmosomas, zonas oclusoras y zonas adherentes en las
membranas celulares laterales , que forman la barrera
hematorretiniana. Ms an , las uniones de intersticio en
las membranas celulares laterales permiten la comunica-
cin intercelular Los vrtices
de
las clulas muestran
microvellosidad es y estructuras similares a manguitos
qu
e
rodean
y aslan las puntas de clulas fotorre
ceptora
s
individuale
s.
La caracterstica ms distintiva de las clulas
pigmen
-
tarias es su abundancia en grnulos de melanina, qu e
sintetizan y almacenan estas clulas en sus
porcion
es
apicale
s. El
citoplasma apical tambin contie
ne
cuerpo s
residuales que alojan puntas fagocitadas eliminadas por los
bastones. Adems, en el citoplasma hay retculo endopls-
mico liso, retculo endoplsmico rugoso (RER ) y aparato
de Golgi en abundancia.
El epite
li
o pigmentario tiene varias funcione
s.
Las
clulas epiteliales pigmentarias absorben la luz una vez
qu
e pasa a travs de los
fo
torreceptores,
que
los estimul,
evitando as que se refleje desde la tnica,
lo qu
e deterio-
rara el enfocamiento. Estas clulas pigmentarias fagocitan
continuamente discos membranosos gastados de las puntas
de los bastones fotorreceptores. Las clulas epiteliales
pigmentarias tambin tienen una funcin activa en la visin
al
esterificar los derivados de la vitamina A en su retculo
endoplsmico liso.
Epitelio -
:
pigmentario
Bastn
fotorreceptor
Membrana
lim itante ext-e-
-a
c o n o ~ ~ t .
o
foto rreceptor
Ncleo de
la clula o ~ ~ o = = = ~ b ~
~
Ncleo de
la clula bastn
Pedculo del cono
Esfrula ______
del bastn
Clula horizontal---== t 1
Clula bipolar
N cleo de la
:::----
J
clula de Mller
Cuerpo de la ___
clula de Mller
Clula amacrina
Clulas
ganglionares
Fibras del
nervio ptico
o
Luz del cristalino
o
o
o
Membrana
limitante
interna
Fig
22 8. Esquema de dive
rs
as capas de la retina. El espacio que s
observa ent re la < apa pigmentada \. el resto de la retina es un arte
fa
cto
del desarrollo
y
no existe en el adulto excepto
dur
ante el desprendimiento
de la retina.
CORRELACIONES CLlNICAS
De
bido
a qu e las prolongaciones de las c lulas
epitelia
les pigmentarias seme
jant
es a manguitos
simplemente rodean las puntas de los bastones y
conos fotorreceptores, las sacudidas sbitas intensas
pueden separarlos y
dar
por resultado el desprendi-
miento de l retina una causa comn de ceguera
parcial. El trastorno pu ede corregirse con ciruga
soldando
en puntos
las dos
estructuras
nueva-
mente entre
s.
Sin embargo, cuando no se atiende
este trastorno
mu
e ren los bastones y los conos
porqu
e
habrn perdido
el sostn metablico que
normalmente proporciona el epi telio pigmentario.
Su muerte de
ja
un
punto
ciego en el campo visual
qu
e
corr
esponde al rea en la que se pe rdieron
fotorrece
ptor
es.
-
7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
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apa de bastones
y
conos
La porcin ptica de la
retina
aloja dos tipos distintos de
fotorreceptoras
llamadas bastones y conos. Tanto
bastones como
los conos son clulas polarizadas cuyas
apicales , conocidas
como segmentos externos,
dendritas
especializadas. Los
segmentos
externos
de
los
y los conos
estn rodeados
por clulas epiteliales
fig. 22-8 ). Las bases
de
los
bastones y
conos
sinapsis con las
clulas
subyacentes de
la
capa
Hay aproximadamente
100 a 120 millones de has
y 6 millones
de
conos. Los bastones son
receptores
es
para
la luz
tenue;
los conos
son
receptores
para
la
recepcin de
luz brillante. Los conos
para
la visin a colores,
que
los
bastones
slo
perciben
luz. Los conos y
estn
distribuidos en forma
irregular
en la retina,
que los conos estn altamente
concentrados
en la fvea;
consecuencia esta
es el
rea
de la retina en que ocurre
de
alta agudeza.
astones
Los bastones son los fotorreceptores de la
retin
especializados en
percibir luz
tenue.
Los bastones, que slo se activan
en
la luz
tenue
, son
sensibles que pueden
producir
una
seal
a
partir de
fotn aislado
de
luz. Sin
embargo no
pueden
mediar
en
luz
brillante
ni
detectar
colores .
Los
bastone s son
clulas alargadas
50
por 3 f.Lm )
manera paralela unas con otras pero per
a la retina.
Estn compuestos
por
un
segmento
un
segmento interno, una regin nuclear y
regin
sinptica
fig. 22-9).
El segmento externo del bastn,
que
es su
termi
presenta varios
cientos
de laminillas
aplanadas
orientadas de modo perpendicular
eje largo fig. 22-10; vase fig. 22-9). Cada lmina
invaginacin del plasmalema
que est
la superficie celular, y
forma
as
un
disco.
disco se integra con dos membranas
separadas
entre
por un espacio de
8
nm.
Las
membranas contienen
prpura visual), un pigmento
sensible a la
Debido
a
que
el
segmento
e
xterno
es ms largo
en
bastones que en los conos, los
prim
eros contienen ms
, responden ms lentamente que los conos y tie
la
capacidad de
sumar
colectivamente
la
recepcin.
El
segmento interno del bastn
est separado
del
por
un estrechamiento denominado tallo
de
Pasando
a travs
del
tallo
de
conexin y
hacia
segmento externo del
bastn
est un cilio modificado
que carece
de microtbulos
centrales
) que
proviene de
un
basilar
ubicado en
el extremo apica] del segmento
Cerca de la
interfaz con
el tallo de
cone
xin se
congregadas ahundantes mitocondrias
y
grnulos
de
glucgeno
,
ambos necesarios para
la
de energa para
el
proceso
visual.
El
citoplasma
de
las
mitocondrias
es rico
en microtbulos
poliso
endoplsmico liso , RER y complejos de Golgi.
Sentidos especiales
95
SE
- SE
Ce
. SI
:1----,,-S
:r
RN
~ \ R N
RS
A
B
Fig.
22 9. ES F,ema de la morfologa de un bastn
A ) y un
cono
B ).
SE , segmento ex tern o; CE , cuerpo basilar; C , tallo de conexin; Ce ,
centriolo: SI , segmento inte rno; M, mitoondria; RN, regin nucl ear;
RS , regin sinptic
-
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496
entidos especiales
2. La absorcin de luz causa i
so
merizacin de la molcula
retiniana en retinal
todo trans
que a continuacin
se disocia de la opsina,
3.
Este
aclaramiento
proporc iona opsina activada, que
facilita la unin de trifosfato de guanosina (GTP) a
la subunidad alfa de transducina
una pr otena G
trimrica.
4. La GTP-G
alfa
resultante ac tiva la
fos
fodiesterasa de
monofosfato de guanosina cclico, una enzima qu e
cataliza la descomposicin de 3 ,5 -monofosfato de
guanosina cclico 3 - ,5 -cGMP),
5. La disminucin de la concent r
ac
in citoslica de cGMP
provoca el cierre de canales de Na+ en la membrana
plasmtica del b
as
tn de tal manera que el Na+ no
puede
salir de la clula y el bastn
se hiperpola
riza.
Fig.
22 10.
Fotomicrogra
fas
de los basto
nes del ojo de una rana
y lo
s conos del ojo d
una ardilla, rriba a la izqu ierda , discos e
el segmento
ex
te rno
y
mitocondri
as
(m) en e
segme
nt
o interno de l bas tn de una rana ; l
fle
ch
a seala un cilio que conecta los segmento
interno y extern o x 16 200, Arriba a
la
dere
cha, gran aumento de los discos del segment
externo del b
as
tn de un a rana
(X 76
500
,
Abajo
a la i:oquie
rda
,
uni n de
lo s
segmentos extern
e interno de l
os
conos de una ardilla
28 800
Abajo a la
del Ccha
, gran aumen to
de
los disco
del segmento externo
de
l
oj
o de una ardill
que mues
tr
a la continuidad de l
as
lmin
as
con
el plasmalema puntas de flec has ) x 82 800
(Tomado de Leeson TS , Lesson
e R,
Paparo
AA
:
TextlAt
l
as
of His tology. Philade lphia, WB
Saund e
rs
,
1988.
6. La hiperpolarizacin del bastn tiene como efecto un
inhibicin
de la
liberacin del neurotransmisor
en la sinapsis con las clulas bipolares.
7. Dur
a
nt
e la siguie
nt
e fase os
cur
a se reg
ene
ra el valo
de cGMP, se abren nu evamente los canales de Na+
se reanuda el
flujo de
Na como antes.
8. El
retinal
todo trans restante del catabolismo s
difunde y
se desplaza al epite
li
o pigmentario de l
retin a mediante proten
as
retinianas de unin.
9. El
retinal
todo trans
se recicla
ha
sta su form
retinal cis ,
10.
Por ltimo, regresa el retinal
cis
al bastn, en donde s
une una vez m
s
a la opsina
par
a formar rodopsina
Cuando el bastn no lo ac tiva la luz, el cGMP conserv
abiertos los canales de Na+en el pl
as
malema de las clul
a
-
7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
13/55
bastn.
Durante la
fase
oscura
se
bombean
iones de
fuera del segmento
interno
y entran al segmento
de
los bastones a travs de canales
de
iones con
por sodio.
La
presencia de iones de sodio en el
da lugar a la liberacin de una sustan
neurotransmisora en la sinapsis con las clulas bipo-
La
seal no se
induce
mediante despolarizacin, como
en la mayor parte de las clulas; por el contrario,
hiperpolarizacin inducida por la luz origina que se
la seal a travs de las diversas capas de clulas
en donde la seal genera
potencial de accin a lo largo de los axones que van
encfalo.
Conos
Los conos son
fotorreceptores
de la retin especializados
en percibir luz brill nte y color.
Aunque
la forma en que funcionan los conos es similar
de los bastones , los conos se activan con la luz brillante
producen mayor
agudeza
visual, en comparacin con los
Hay tres
tipos de conos, que contienen
cada
uno
variedad diferente del fotopigmento
yodopsina
Cada
de
yodopsina
tiene
una
sensibilidad mxima a
los
tres
colores
del espectro
rojo,
verde
y azul
diferencia reside en
las opsinas, no
tanto en
el retinal
Los conos son clulas alargadas (60 X 1.5 f.1m , ms
y estrechas en la fvea central.
Con
las pocas excep
su estructura es
similar
a la
de
los
(fig. 22-1; vase
fig.
22 9B
Y 22- 10):
. Su
terminal
apical
segmento externo
)
tiene
ms la
forma
de
un cono que
de
un bastn.
Los discos
de
los conos, aunque compuestos
de
lminas
del plasmalema, estn unidos a la
membrana
plasmtica,
a diferencia de las lminas de los bastones,
que estn
separadas.
La protena que se produce en el segmento interno
de los conos se inserta dentro de los discos a travs de
todo el segmento externo; en los bastones se concentra
en la regin ms distal del segmento externo.
A
diferencia de
los bastones, los conos son sensibles a
los colores y
proporcionan
mayor agudeza visual.
El reciclamiento del fotopigmento de los conos
no
requiere las clulas pigmentarias de la retina para el
procesamiento.
Aunque el trmino membrana limitante externa
se utiliza en descripciones de las capas de la retina,
estructura no
es
una
membrana.
Por
el
contrario,
micrografas revelaron que
esta
capa es
una
regin
zonas
adherentes entre
clulas
de
M
ller
(clulas
de
modificadas) y los fotorreceptores. Distal a ella
proyectan
microvellosidades
de
las clulas de M
ller
en
Sentidos especiales 497
Fig 22 11. Micrografa de exp
lor
ac
in
de la
retina
en un mono
que
muestra conos
e)
y unos cuantos bastones (R) X5 800 ). Z, segmentos
internos; 3, membrana limitan e externa; 4, membrana
nuclear
exte rn a;
MV,
microvellosidades
pert
enecientes a las
c
lulas de
M
ll
er. (Tomado
de Borwein B, Borwein
D,
Medeiros
J McGowan J
The
ultrastruct
ure
al'
monk
ey foveal photoreceptors, with special
reference
to the s
tructure
,
shape, size, and spacing
of the
foveal canes. Am JAnat 159:1 95-146, 1980.
Reimpreso con autori zacin de John Wiley Sons, rnc. )
los intersticios entre los segmentos internos de los bastones
y los conos.
apa nuclear externa
La capa nuclear externa consiste en
una
zona ocupada
principalmente
por los ncleos de los bastones y los conos.
En
cortes
histolgicos, los ncleos de los bastones son
ms pequeos y redondos y con tincin ms oscura que
los de los conos.
apa plexiforme externa
En la capa plexiforme externa se localizan sinapsis
axodendrticas entre las clulas fotorreceptoras y las
dendritas de
clulas bipolares y horizontales. En
esta capa
hay dos tipos
de
sinapsis: a)
plana
que muestra
la histologa
sinptica habitual, y b ) invaginada. Las sinapsis invagina
das son nicas porque consisten en una dendrita de
una
-
7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
14/55
498 Sentidos especiales
clula bipolar y una dendrita de cada una de dos clulas
horizontales, lo
que
conforma
una
triada. Dentro
de
esta
regin sinptica invaginada se localiza una lmina
par
ecida
a un listn
listn sinptico) qu
e contie
ne
neurotransmi-
sor. Se
pi
ensa que esta
estructura captura
el ne
urotran
s-
misor y ayuda a distribuirlo.
apa nuclear interna
Los ncleos de las clulas bipolares, horizontales, ama-
crinas y de Mller componen la capa nuclear interna.
Entr
e las clulas fotorreceptoras y las clulas ganglio-
nar
es estn interpuestas neuronas
bipolares,
que pueden
estar en contacto con muchos bastones 10 cerca de la
mcula hasta casi 100 contactos c
erca de
la
ora
serrata,
qu
e permiten as la sumacin
de
seales,
qu
e es en especial
til cuando la intensidad de la luz es baja. Sin embargo,
los conos no conv
erg
en , cuando menos cerca
de
la fvea;
por el contrario, cada cono hace sinapsis con varias clulas
bipolares e incre
menta
as adicionalmente la agudeza visual.
Los axones
de
las clulas bipolares
hacen
sinapsis con
dendritas de las clulas ganglionares.
Las clulas
horizontales situadas en esta capa hac en
sinapsis con las uniones sinpticas e
nt r
e las clulas fotorre-
ceptoras y las bipolares. Estas clulas funcionan al modular
la actividad sinptica.
Las clulas amacrinas se hallan en los lmites internos
de esta capa. Todas sus dendritas salen de un rea de la
clula y terminan
en
c
ompl
ejos sinpticos
entr
e clulas bi-
polares y ganglionare
s.
Tambin
hacen
sinapsis en
clulas
interplexiformes
qu e estn entremezcladas con cuerpos
celulares bipolare
s.
Las clulas amacrinas actan como un
mecanismo
de
retroalimentacin y transfieren informacin
neuronal derivada del complejo de sinapsis clula bipolar-
ganglio a las
c
lulas
int
erplexiform es, cuyos ax
ones
se
comunican con clulas bipolares y horizontales.
Las clulas de Mller son clulas de neuroglia que se
extie
nden
e
nt r
e el cuerpo vtreo y los segmentos internos
de
los bastones y los conos, en donde
terminan
las clu-
las de Mller para formar zonas adherentes c
on
las clulas
fotorreceptoras
repr
esentadas
por
la me
mbrana
limitante
externa. De la superficie apical se extienden microvellos
i-
dades. En consecuencia, las clulas de Mller actan como
clulas de sostn
para
la retina neural.
apa plexiforme interna
Las prolongaciones de clulas amacrinas , bipolares
ganglionares estn e
ntrem
ezcladas en la capa
pl
exiforme
in t
erna. En este sitio tambin se localizan sinapsis xo-
dendrticas
entre
los axones de clulas bipolares y las
dendritas
de
clulas ganglionares y clulas amacrinas.
Al
igual que en la capa plexiforme externa, en esta capa hay
dos tipos
de
sinapsis:
plana
e
inv gin
Las sinapsis
invaginadas poseen un axn de
una
clula bipolar y dos
dendritas
de
clulas amacrinas o ganglionares, o
una
den-
drita
de
cada
una
de las dos clulas diferentes , lo
qu
e
integra una
diada.
entro
de
la sinapsis
tambi
n est
localizada una versin acortada del listn sinptico que
contiene neurotransmisor.
apa de clulas ganglionares
Los cuerpos celulares de neuronas multipolares grande
de las clulas ganglionares, hasta de 30
fLm
de dimetro, se
ubican en la capa de clulas ganglionares. Los axone
de
estas neuronas pasan al encfalo.
La
hiperpolariza
cin de los bastones y los conos activa estas clulas gan
glionares, que a continuacin generan un potencial
de
accin
qu
e pasa
por
sus axones al encfalo a travs de
sistema visual de relevo.
apa de fibras del nervio ptico
Las fibras neurales estn formadas
por
axones no mie
linizados de las clulas ganglionares en la capa de fibr
del
nervio
ptico.
Estos axones se mielinizan a
medid
que el nervio perfora la esclertica.
embrana Iimitante interna
La
membrana limitante interna se
compone de
lminas basilares
ele
las clulas de Mller.
structuras accesorias del
ojo
Las estructuras accesorias del ojo incluyen la conjuntiva
los
prpado
s y el aparato lagrimal.
onjuntiva
a
conjuntiv
es
la membr n mucosa que reviste los
prp dos y
se
reflej
sobre la esclertica en la
superficie
nterior del ojo
Una
me
mbrana
mucosa
transparente
, conocida com
conjuntiva,
recubre
la superficie
interna de
los prpado
conjuntiva
palpebral) y la esclertica de la porci
anterior del ojo
conjuntiva bulbar).
La conjuntiva est
compuesta
de un epitelio cilndrico estratificado
que
con
tiene clulas caliciformes
qu
e
recubren una
lmina basila
y
una
lmina propia
compu
esta de tejido conectivo laxo
Las secreciones
de
las clulas caliciformes forman
un
parte de la pelcula lagrimal, que contribuye a lubrica
y proteger el epitelio de la superficie
anterior
del ojo.
En
la unin esclerocorneal, en donde se inicia la crnea, l
conjuntiva se contina como el epitelio corneal escamos
estratificado y carece de clulas caliciformes.
CORREL CIONES CLlNIC S
La
conjuntivitis es
una
inflamacin de la conjuntiva
qu
e suele acompaarse de
hiperemia
y
un
exudado.
-
7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
15/55
Pu
ede deberse a varios age
nt
es bacterianos , virus ,
alergen
os
y microorganismos
para
sitarios. Algunas
formas de conjuntivitis son ex tremadamente con
tagiosas, perjudican el ojo y pueden causar ceguera
si no se tratan.
rpados
Los
prpados
recubiertos en la parte externa por piel y en
la interna
por
la conjuntiva proporcionan una barrera de
proteccin para la superficie anterior del ojo.
Los prpados se forman como pliegues de piel
que
recubren la superficie anterior del ojo en desarrollo. En
cons
ec
uencia, su superficie externa est r
ec
ubierta por
el epit elio escamoso estratificado de la piel; en la hendi-
dura palpebral, la conjuntiva de l
os
prpados
recubre
la
sup erficie interna. Los
prpado
s estn apoyados
por una
estruc
tura
de placas
tarsales. En
la piel
de
los prpados
se localizan glndulas sudorparas y tambin pelos
finos
y glndulas sebceas. La dermis de los prpados suele
ser ms delgada que la mayor parte de la piel, contiene
mltiples fibras elc sticas y carece
de
grasa. os bordes de
los prpados incluyen las pestaas dispuestas en hileras
de tres o cuatro , pero carecen de msculos erec tores del
pelo.
Las glndulas sudorparas modificadas, llamadas
gln-
dulas de Moll, forman una espiral simple antes de abrirse
en los folculos
de
las pestaas. Las glndulas de
Mei-
bomio, que son glndulas sebceas modificadas situadas
en el tarso de cada
prpado
, desembocan en el
borde
libre
de s te . La sustancia oleosa
qu
e secre
tan
estas glndulas se
inco
rpora
a la p elcula lagrimal e impide la evaporacin de
las lgrimas .
Co
n las pestaas se vinculan otras glndulas
sebceas modificadas ms pequei ias, las
glndulas de Zeis
qu
e secretan su
producto
a los folculos de las pestaas.
parato
lagrimal
l aparato
lagrimal
conserva la
superficie
anterior
del ojo
lubricada
con
lgrimas
e
impide
as la
deshidratacin
de
la crnea.
El aparato lagrimal incluye:
1 La glndula lagrimal que secreta el lquido lagrimal
lgrimas)
2.
Los
canalculos
lagrimales
qu
e llevan el lquido
lagrimal fuera
de
la super ficie del ojo.
3. El saco lagrimal, una porcin dilatada del sistema
de conducto
s.
4. El conducto nasolagrimal,
qu
e
ll
eva el lquido lagri
mal a la cav
idad
nasal.
La
glndula
lagrimal
se e
ncu
entra en la fosa lagrimal
localizada
en
la superficie superoexterna
de
la rbita. Se
halla fuera del saco conjuntival, aunqu e se comunica con
Sentidos especiales
499
l a travs de seis a 12 conductos sec retorios que se abren
dentro
del saco en la porcin
ex
terna del saco conjunti
val s
up
erior. La glndula es tubuloalveolar compues ta
y serosa, semejante a la glndula partida Sus cinos
secretorios estn rodeados completamente por clulas
mioepiteliales.
El
lquido
lagrimal
lgrimas)
se
compone
prin-
cipalmente de agua. Es te lquido est ril, que contiene
el agente antibacteriano lisozima, pasa a travs de los
conductos secretorios para penetrar en el saco conjuntival.
Al pa
rpadea
r, los prpados superiores
ll
evan las lgrimas
a la porcin
anterior
de la esclertica y la
crnea
y en
es
ta
forma las conservan
hm
edas y las protegen de la
deshidratacin. El lquido lagrimal se desplaza en direccin
int
erna y
penetra
en el punto lagrimal, una abertura
ubicada en cada uno de los bordes
int
ernos
de
los prpados
superior
e inferior. El punto
de
cada
prpado
conduce
directamente
al canalculo
lagrimal, que
se une en un
co
ndu
cto comn
que ll
eva al saco lagrimal. Las paredes
de
l
os
canalculos lagrimales es
tn
cubiertas
de
epitelio
escamoso estratificado.
El
saco lagrimal
es la porcin superior dilatada del
conducto nasolagrimal. Est revestido de epitelio cilndrico
ciliado seuuoestratificado.
La continuacin inferior del saco lagrimal es el con-
ducto nasolagrimal
qu
e tambin pos
ee
un recubrimiento
de epite
li
o cilndrico ciliado seudoestratificado. Este con
ducto ll eva lquido lagrimal al m
ea
to inferior situado en el
piso de la cavidad nasal.
0100 APARATO VESTIBULOCOCLEAR
l odo
el rgano
de la
audicin y el equilibrio
est
compuesto
de tres
regiones:
odos
externo medio
e
interno.
El odo, el rgano de la audicin y
tambin
del equili
brio, se divide en tres
part
e
s:
a) odo externo, b) odo medio
cavidad timpnica) y c) odo
int
erno
fig.
22-12).
A las ondas sonoras
que
r
ec
ibe el odo externo, la
m
em brana
timpnica las convierte en vibraciones mecni
cas . Los
hu
esecillos del
odo
medio
cavidad timpnica)
amplifican a continuacin estas vibraciones y se transfieren
al medio lquido del odo
interno
en la
ventana
oval. El
odo
int
erno , un laberinto seo
ll
eno con perilinfa, en el
cual es
t
suspe
ndido
un laber into me
mbranoso
, regula
la auuicin la porcin coclear) y conserva el equilibrio
la porcin vestibular ). El impulso sensorial
que
llega a
la totalidad del aparato vestibulococlear se transmite al
enchllo a travs del nervio vestibulococlear NC VIII ).
Odo externo
l
odo
externo se integra con el pabelln auricular el
meato auditivo externo y la
membrana
timpnica.
El odo
exte
rno se conforma con el pabelln auricular
or
e ja
),
el meato acstico externo y la membrana timpnica
-
7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
16/55
5 Sentidos especiales
Conducto semicircular superior
Conducto semicircular posterior
Conducto semicircular lateral
/ N >rVIO
facial VII)
i i i i i i ~
~ ~ ~ ~ ~
Ne rvio ve stibu lococlear
V
111
Tmpano
Meato auditivo externo
Fig
22 12.
Esquema de la anatoma del odo.
Martillo
Yunque
Estribo
fig.
22-12). El pabelln auricular se desarrolla a partir
de partes del primero y segundo arcos branquiales. Su
forma general, tamao y contornos especficos suel
en
ser
caractersticos de cada persona, con similitudes familiares.
La oreja est compuesta de una placa de cartlago elstico
de forma irregular recubierta por piel delgada que se ad
hiere firmemente a ella. El cartlago de la oreja se contina
con el recubrimiento de cartlago de la porcin cartilaginosa
del meato auditivo externo.
El
meato
auditivo externo
es el conducto que se
extiende dentro del hueso temporal de la oreja a la super
ficie externa de la membrana timpnica. Su porcin super
ficial se compone de cartlago elstico, que se contina
con el de la oreja. En los dos tercios internos del conduc
to, el hueso temporal r
ee
mplaza el cartlago como sost
n.
El meato auditivo externo est recubierto con piel que
contiene folculos pilosos, glndulas sebceas y glndulas
sudorparas modificadas conocidas como glndulas ceru-
minosas que
produc
en un mat erial creo llamado ceru-
men cera
del odo).
El
pelo y la cera viscosa ayudan a
evitar que penetren objetos en la profundidad del meato.
La
membrana timpnica
rec
ubr
e la
porcin
final
ms profunda del meato auditivo ex terno. Es la placa de
cierre entre el primer surco farngeo y la primera bolsa
farngea, en la que se encuentran en proximidad ectodermo,
mesodermo y endodermo. La superficie externa de la
membrana timpnica est recubierta por
una
epidermis
delgada, derivada del ectodermo, en tanto que su super
ficie
interna
es t compuesta
por un
epitelio escamoso
cuboidal simple derivado del endodermo .
En
tre las dos
Cclea
Cavidad del odo medio
Trompa auditiva
capas epiteliales de la membrana timpnica se encuentr
interpuesta una capa delgada de elementos mesodrmicos
que
incluyen fibras de colgena y elsticas y fibroblastos
Esta
mem
brana
recibe las ondas sonoras
que
se transmite
a ella
por
el aire a travs del meato auditivo ex terno
que causan su vibracin. En esta forma se convierten la
ondas sonoras en energa mecnica que se transmite a lo
hu esecillos del odo medio.
Odo medio
l odo medio cavidad timpnica aloja los tres huesecllos
martillo, yunque
y
estrbo.
El odo
medio
o cavidad timpnica es un espaci
ll
eno con aire localizado en la porcin petrosa del hues
temporal. Este espacio se com unica en la parte posterio
con las celdillas areas mastoideas y en la anterior, a trav
de la trompa
auditiva trompa de
Eustaquio), con l
faringe fig. 22-12
.
Los hu esecillos estn alojados en est
espacio y abarcan la distancia entre la
membrana
timpnic
y la membrana de la ventana oval.
La cavidad timpnica tiene
una
cubierta de ep iteli
escamoso simple, que se contina con el recubrimient
interno de la membrana timpnica. Sin embargo, en su
dos tercios ms profundo
s,
el hueso de la cavidad timpnic
cam bia a cartlago a medida que se aproxima a la tromp
auditiva.
En
igual forma, su recubrimiento epitelial s
torna en un epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado
-
7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
17/55
que se aproxima a la trompa auditiva. La lmina
la pared sea se adhiere a ella firmemente y
contiene glndulas, pero la lmina propia
que
recubre la
cartilaginosa incluye mltiples glndulas mucosas
conductos
se
abren
a la luz
de
la cavidad timpnica.
en
la
cercana
de la abertura
farnCJ ea
se encuen-
b
clulas caliciformes y tejido linfoide.
Durante la deglucin, al sonarse la nariz y al bostezar
abre el orificio de la trompa auditiva
en
la faringe y
se equilibre la presin del aire en la cavidad
la
del meato
auditivo externo , que est
en
el lado opuesto de la membrana timpnica.
es la razn por la que la deglucin, sonarse la
nari
z o
alivian la
presin
del odo
durante
el descenso
en un
avin.
Dentro de la pared interna
de
la cavidad timpnica
ventana oval y la ventana
redonda, que
la cavidad
del
odo
medio
con el odo interno.
aberturas estn formadas por
huecos
en la pared
recubiertos
por
una membrana. El
martillo,
yunque
estribo estn unidos
en
serie
por
articulaciones sinoviales
epitelio escamoso
simple . El martillo se
a la
membrana
timpnica,
con
el
yunque interpuesto
l y el
estribo
que, a su vez, se inserta
en
la ventana
Dos
msculos esquelticos pequeos, el tensor del
y el
estapedio,
ayudan a mover la
membrana
tim
y los huesecillos. Las vibraciones de la
membrana
ponen en movimiento estos ltimos
y,
debido
su accin de palanca,
se amplifica la oscilacin para
membrana
de la ventana oval, poniendo as
en
el medio lquido de la divisin coclear del
in t
erno.
interno
El odo interno est compuesto del laberinto
seo,
cavidad irregular ahuecada en la
porcin
petrosa del
temporal, y el laberinto
membranoso,
que est
del laberinto seo (fig. 22-13 ).
aberinto seo
El
laberinto seo tiene tres componentes: conductos
semicirculares vestbulo y cclea.
El
laberinto
seo est recubierto con
endostio
y
el espacio peri-
que est lleno con un lquido
transparente
llamado
dentro
del
cual est suspendido el laberinto
La regin central del laberinto seo se
vestbulo.
Los tres
conductos
semicirculares superior, pos-
y lateral) estn
orientados
a 90 entre s (fig.
-13).
Un
extremo
de
cada
conducto
est ensanchado
esta regin expandida se denomina ampolla. Los
tres
semicirculares seos se orig
inan
en
el vestbulo
regresan
a l , pero un extremo
de
cada dos
conductos
abertura en
el vestbulo;
en
consecuencia,
Conductos semicirculares
Superior
Posterior
Lateral
Vestbulo
Ventana
oval
Ventana redonda
Conducto semicircular
Utrculo
Sculo
Conducto
de reunin
Mcula del utnll ;UIIU
Mcula del sculo
Sentidos
especiales 5 1
a. Oseo
Ampolla
Nicho para
el
utrculo
Nicho para
el
sculo
Cclea
Saco
endolinftico
b.
Membranoso
coclear
Crestas ampollares de
los conductos
c.
Sensorial
semicirculares
Superior
Posterior
Lateral
Organo de
\.JU
Fig
22 13.
Esquema
de la cclea del odo
interno.
Arriba
anatoma
del laberinto seo. Parte media cclea
sea
que contiene el
laberinto
membranoso. Ab Uo,
anatoma del laberinto
membranoso.
slo hay cinco orificios en el vestbulo.
Dentro
de los
conductos
seos se
encuentran suspendidos
los
conductos
semicirculares
membranosos,
como regionalmente se
denominan estas continuaciones del laberinto membra
noso.
El vestbulo
es la porcin central del laberinto seo
ubicada
entre
la cclea,
situada
en
la
parte
anterior, y
los conductos
semicirculares, en
la posterior. Su pared
externa
contiene la ventana oval
fenestra
vestibular),
-
7/23/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [22 Sentidos Especiales]
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502
Sentidos especiales
r
ec
ubi e
rta po
r un a me
mbr
ana a la cu al se inse rt a la placa
podlica del estribo , y la ventana re donda fe
nestra
coclear rec ubie
rta
slo p
or
una me m
br
ana. E l ves t
bulo tambin incluye regiones especializad as de l laberinto
me
mbr
a
no
so el utrculo y el s
cul
o ).
La cclea
sur
ge co
mo una
espiral sea hueca que gira
sobr e s mi sma , como la concha
de
un caracol, dos y med ia
veces alrededor de un a columna sea central , el
mo
di
o
lo
,
qu e se
pro
yec
ta
hacia la cclea en
espir
al con un e
nt r
epao
de
hu
eso llam
ad
o lmina sea espiral , a
tra
vs de la cual
pasan vasos sanguneos y l ganglio es piral, la porcin
coclear del nervio ves tibulococlear.
aberinto membranoso
l
laberinto membranoso est /leno con
endolinfa
posee las reas especializadas
siguientes
: sculo y
utrculo
conductos semicirculares conducto coclear.
El laberinto membranoso se conforma con
un ep
itelio
derivado del ectode
rmo
embrionario que invade el
hu
eso
te
mpor
al en desarrollo y da lugar a dos sacos pequeos,
el s
culo
y el utrculo, y tambin a los
conducto
s semi-
circulares y el
conducto
coclear fig. 22-13). A tr avs
de todo el la
berinto
memb ranoso circula la endolinfa, un
lquido v
is
coso
qu
e semeja lquido intrace lul
ar
en cuanto a
su c
omposicin inic a es decir, poco sodio pero abundante
potasio).
A tr avs
de
la perilinfa pasan filamentos de lgados de
tejido conec tivo que se inse rtan en el endostio
de
l laberinto
seo p a
ra
inse rtarse en el laberinto memb ranos
o.
Adems
de fijar el laberinto me
mbran
oso al la
be
ri
nt
o seo, estos
filamentos de tejido co
ne
ctivo llevan vasos sanguneos que
nutren los epi telios del laberin to memb ranoso.
culo y utrculo
l sculo el utrculo estructuras similares a sacos
que se
encuentran en el vestbulo contienen clulas
neuroepiteliales especializadas en
detectar
la
posicin
de la cabeza
el
movimiento lineal .
El sculo
y el
utrculo
estn
unid
os
en t
re s
por un
co
nduct
o p
eq
ueo el conducto utriculosacular. A
de
ms,
se
un
en
condu
ctos pe
qu
eos
de
ca
da
uno para fo
rmar
l
conducto endolinftico
,
cuyo extre mo ciego dilatado se
conoce com o saco endolinftico. Otro conducto
pe qu
eo,
el
conducto
de
reunin
, une el sculo c
on
el co
ndu
cto
de la cclea.
Las pa redes
de
l sculo y el utrculo estn compuestas
de una capa vascular exte rna delgada de tejido conecti vo
y una
int
e
rn
a de epitelio s
impl
e
esca
moso a cu
boida
l b ajo.
Regiones especializadas del sculo y el ut rculo actan como
r
ece
ptores para det
ec
tar la orientacin de la cabeza en
relacin con la grav
ed
ad y la ace
le r
acin ,
respec
tivam
en
te.
E s
to
s receptores se deno
min
an mcula de l sculo y
mcula
del
utrculo.
Las
m
c
ula
s del sc
ul
o y el
ut r
culo estn localizados
de tal
man
era qu e se e
ncu
ent ran pe
rp en
dicul ares una con
la otra es
dec
ir, la mcula
de
l sculo se halla
de man
er
pr
ed
ominante en la
pa
red y de
tect
a
en
con sec uencia l
acele racin ve rt ical lineal , en tanto qu e la mcula de
ut
rculo se encu
en tra
sobre
tod
o en el piso y r
ec
onoce as
la aceleraci
n
horizontal li
ne
al) El ep itelio de las r
eg
ion e
no recep
to r
as del sculo y el ut rculo se
in t
egra con
c
lul a
claras y oscur
as.
Las
c
lula
s
clara
s
tienen unas cuantas m
crovellosidades y su citoplas ma incluye algunas vescul a
pi
nocticas, ribosomas y slo un n
m
ero pe
qu
eo d e mito
condrias . Sin em
ba
rgo, el citoplas ma de las clulas oscu
ra
s
incluye en abundan cia vesculas recubiertas, vescula
lisas y go
ti t
as lipdicas y tambin mltiples mitoco
ndri
a
alarg
ad
as, situadas en los com
pa rtimient
os formados po
los
pl
egamien tos
de
la membrana pl
as
mtica basilar. Lo
ncleos
de
l
as
clulas oscur
as
son de form a ir regular y co
fr
ec
uencia su localizacin es apical. Aun que se desc
onoc
la funcin de estos dos tipos de c lulas , se piensa que la
claras tienen un papel en la abs
or
cin y
qu
e las c lula
oscur
as
c
ont
rolan la comp osicin de la endolinfa.
Las
mcu
las son
re
as engros
ad
as
de
l epitelio, de
a 3
mm
de di
me
tr o y estn c
ompuest
as de dos
tip
o
de clulas neuroepiteliales, llamadas clulas vellosa
tipos
1 y ,
Y tambin de clulas de sostn asenta
da
s e
u
na
lmina bas ilar fig. 22-14) . Las clulas
neur
oepi teliale
estn ine
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [13 Sistema Endocrino]](https://static.fdocuments.ec/doc/165x107/563db7e8550346aa9a8f10a3/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-13-sistema-endocrino.jpg)
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [1 Introducción a La Histología y Técnicas Histológicas Básicas]](https://static.fdocuments.ec/doc/165x107/55cf97ab550346d03392eb41/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-1-introduccion.jpg)
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [17 Sistema digestivo - conducto alimentario]](https://static.fdocuments.ec/doc/165x107/55cf9b7d550346d033a64514/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-17-sistema-digestivo.jpg)
