GAMETOGÉNESIS EN PECES

62
GAMETOGÉNESIS EN PECES GAMETOGÉNESIS EN PECES Blga. Acui. Carmen Yzasiga Barrera Blga. Pesq. Eliana Zelada

description

GAMETOGÉNESIS EN PECES. Blga. Acui. Carmen Yzasiga Barrera Blga. Pesq. Eliana Zelada Mazmela. OVOGENESIS. Transformación meiótica de ovogonia en ovocito primario. - PowerPoint PPT Presentation

Transcript of GAMETOGÉNESIS EN PECES

Page 1: GAMETOGÉNESIS EN PECES

GAMETOGÉNESIS EN GAMETOGÉNESIS EN PECESPECES

Blga. Acui. Carmen Yzasiga BarreraBlga. Pesq. Eliana Zelada Mazmela

Page 2: GAMETOGÉNESIS EN PECES

OVOGENESIS

•Ovogénesis

Transformación meiótica de ovogonia en ovocito primario.Desarrollo progresivo de las células germinales por acumulación de material de reserva hasta la formación de óvulos genéticamente aptos.

Page 3: GAMETOGÉNESIS EN PECES

• Para dividir la ovogénesis en diferentes fases se tiene en cuenta

- Tamaño de los oocitos. - Distribución y presencia de inclusiones celulares - Morfología de los cromosomas•Se origina a partir del epitelio del lumen ovárico•Existe duda si en peces en el ovario de un púber ya están todos los precursores a partir se desarrollan los ovocitos.

•Parece ser un proceso cíclico, pero oogénesis de novo no hay en adultos

Page 4: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Zona radiada

Envuelta vitelinaOoplasma

Pared folicul

ar

M. basal

Epitelio superficialGranulosa

Teca CapilaresF. ColágenasFibroplastosCel. de la teca

N

PARTES DE UN OOCITO

Page 5: GAMETOGÉNESIS EN PECES

A) Zona radiata o pelúcida:• Formada por 2 capas acelulares• Atravesada por poros que van a permitir que

las cél del folículo envíen su material a oocito.

B) Granulosa:• Juega papel importante en la formación de

esteroides sexuales: 1720DHP (maduración y ovulación)

• Importante en la atresia (degrada al oocito)

Capa int. GruesaCapa ext. delgada

Page 6: GAMETOGÉNESIS EN PECES

•Ovocito: conjunto

•Folículo: formado

NúcleoOoplasmaOolemaZona radiata Originan corion

OvocitoPared folicular Granulosa

TecaEp. superficial

Page 7: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Etapas de la ovogénesis: oogonia

1) Crecimiento primarioa) Nucleolo-cromatinab) Estado perinuclear

2) Alvéolos corticales o previtelogénesis3) Vitelogénesis4) Maduración

AisladaFormando cistos

Page 8: GAMETOGÉNESIS EN PECES

1) CRECIMIENTO PRIMARIO: conversión oogonia ovocito I. No depende de GTH a) Nucleolo – cromatina:

- Formación del Folículo primario- c/ ovocito se rodea de cél. Foliculares (forma

escamosa) llamadas Células de la granulosa.

- Núcleo grande central, con 1 nucleolo gde. basófilo, con una delgada capa de citoplasma

Secretan membrana basal

Page 9: GAMETOGÉNESIS EN PECES

b) Estado perinuclear: • Oocito crece (1000 veces), núcleo crece (posición

excéntrica) e incrementa N° de nucleolos (periferia)

• Citoplasma tiñe intensamente, pero en el estado más avanzado pueden observarse vacuolas. (marca el inicio de alveolos corticales)

• Se rodea de cél. tecales y cél. superficiales de aspecto escamoso

• Formación de “lump brush” (cromosomas plumosos) que indican procesos de transcripción

Relacionado con la necesidad de amplificar genes ribosomicos

Page 10: GAMETOGÉNESIS EN PECES

• Presencia de “Cuerpo de Balbiani” o núcleo de vitelo amorfo en el citoplasma perinuclear fabricación de org. Citoplasmáticos, está formado por ribonucleoproteínas asociadas a mitocondrias, AG, RE y cuerpos multivesiculares

• Superficie oocito extiende N° microvilli y contactan con células alrededor del cual se forman precursores de la membrana vitelina.

• Oocitos en este estado están ptes. en todos los ovarios y constituyen su totalidad en hembras juveniles. Así pueden permanecer durante años.

Page 11: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Cromosomas plumosos

Page 12: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Cuerpo de Balbiani

Page 13: GAMETOGÉNESIS EN PECES

¿Qué acontecimientos genéticos ocurrieron?Profase I:•Leptonemo: cromosomas como “masas enmarañadas” de muy delgadas hebras

•Zigoteno: oocito sináptico•Paquiteno: bivalentes acortados y engrosados, tétradas visibles

•Diploteno: separación de bivalente. Dejan de formar cistes cuando los forman. Fase más larga

Meiosis parcialmente detenida: factor inhi. de cél. Foliculosas

Page 14: GAMETOGÉNESIS EN PECES

¿Cómo crece de ovogonia a ovocito?- Se llama maduración primaria citoplasma relación N/ citoplasma decrece parece independiente de Gth

- En 1939, Vivien demostró que los oocitos alcanzan un “tamaño crítico” y que la hipofisectomía ya no permitía que crezcan después de alcanzarlo. Dependiente de sp. pero constante dentro de ella.

- Crecimiento además implica acumulación de organelos endógenos que resulta en un ligero incremento de diámetro.

Page 15: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Oocitos previtelogénicos en distintos estadios de desarrollo folicular primario (opn, oocito perinucleolar) y unos pocos al inicio del crecimiento secundario (opnt, oocito perinucleolar tardío), dispuestos en el interior de las laminillas ováricas. co, cavidad ovárica; flecha, nido deoogonias; punta de flecha blanca, capas foliculares y zona radiata.

Page 16: GAMETOGÉNESIS EN PECES

2) ALVEOLOS CORTICALES = PREVITELOGÉNICA =VITELOGÉNESIS ENDÓGENA

•Fase dependiente de gonadotropina •Aparecen vesículas vitelo en citoplasma: tamaño y N° y se ubican inicialmente alrededor del núcleo y luego migran a la periferia de citoplasma•Incorporan histidina y glucosa mucopolisacáridos y glucoCHON sintetizados dentro del oocito, con abundantes residuos de ácido siálico: polisialoglucoproteína•No constituye vitelo su función no es nutrir al embrión sino dar origen a ALVEOLOS CORTICALES que vacían su contenido dentro de la memb. del huevo espacio perivitelino (en la fecundación) Mantener distancia uniforme

entre huevo y corión

Page 17: GAMETOGÉNESIS EN PECES

• Se forman también las vacuolas o glóbulos lipídicos: Diferentes tipos de lípidos de origen endógeno

•Comienza a formarse la zona pelúcida (generalmente estructura formada por 2 capas atravesadas por poros conteniendo microvilli)

• Controversia en su formación

Especializaciones relacionadas con ella: especializaciones

globosas

HASTA AQUÍ SIGUE DETENIDA LA MEIOSIS

OocitoCél. FolicularesCél. hepáticas

Adherencia del huevo a diferentes

sustratos

Cél. Foliculares

Pueden jugar rol importante

Varios tipos y formas

Page 18: GAMETOGÉNESIS EN PECES

A) previtelogenesis tardía: muestra inclusiones lipídicas (l) en el ooplasma, situadas alrededor del núcleo (N) que posee numerosos nucleolos (n). Alvéolos corticales (puntas de flecha), dispuestos en el ooplasma periférico, inmediatamente por debajo de la zona radiata (zr). B) vitelogénesis temprana, inclusiones lipídicas y alvéolos corticales y gránulos de vitelo (gv), en el oplasma periférico. Zona radiata mucho más engrosada. Se observa como ambos oocitos están rodeados por las correspondientes capas foliculares.

Page 19: GAMETOGÉNESIS EN PECES

3) VITELOGÉNESIS (VITELOGÉNESIS EXÓGENA)• Principal evento responsable del crecimiento• Secuestro y empaquetamiento del precursor hepático vitelogenina. Controlado por Gth I• Evento se confunde:

• Se caracteriza por la aparición de esferas con vitelo dentro de los gránulos

En algunos peces se ha encontrado cristales de viteloAparecen la granulosa y teca al proliferar las células de la pared

folicular. Teca presenta células semejantes a fibroblastos, fibras colágenas, capilares y células tecales especiales: más grandes y con abundante REL

Pequeño +grandes

Mantienen su integridad fusiona al final aspecto transparente.Maduración teleosteos con huevos pelágicos

Parece ser un acto altamente específico

-Alveolos corticales e - Hinchamiento por hidratación

Page 20: GAMETOGÉNESIS EN PECES

VITELOGÉNESISVITELOGÉNESIS RHGhGtH

Cél. esp. tecaTestosterona

Granulosa17 estradiol

HígadoVitelogenina

Ovocito

Secreción

Producción y secreción

convertida

Producción y secreciónincorporado

Gonadotropina vitelogénica glucoCHON

Termina cuando x influencia de la gonadotropina II la testosterona no se aromatiza x inhibición de la aromatasa la vía se dirige a 17 20 DHP (MIS)

Page 21: GAMETOGÉNESIS EN PECES
Page 22: GAMETOGÉNESIS EN PECES

La vitelogenina es secuestrada de la circulación a través de receptores de membrana específicos y empaquetada en pequeñas vesículas recubiertas de clatrina (vc). Estas se fusionan entre si y dan lugar a otras mas grandes para formar los cuerpos multivesiculares (cmv) que gradualmente se transforman en gránulos de vitelo (gv). Se observan también las microvellosidades (mvoo) emitidas por el oocito que atraviesan la zona radiada (o corion) (ZRI) para ponerse en contacto con las células foliculares. En el inserto se muestra un alveolo cortical (ac).

Page 23: GAMETOGÉNESIS EN PECES

4) MADURACIÓN•Reinicia meiosis, migración del núcleo con fusión de membranas

•Se forma 1er c.p., luego ovulación•Especialmente en marinos, ocurre hidratación (final de

maduración)

Lenguados aguas de S0/00 producen huevos más grandes que los que viven en agua de S0/00 normal

Facilita expulsión de los oocitos por de la presión interna del ovario

Favorece flotabilidad

Page 24: GAMETOGÉNESIS EN PECES

• Gobernada por 17 , 20 dihidroprogesterona.• Clarificación de vitelo:

se juntan x separado• Hidratación: incrementa tamaño depende de sp.• Migración del núcleo (sinergismo con corticosteroides en

algunas sps.)• Breakdown• Ocurre Metafase I, Anafase I y Telofase I• En pez gato de la India: ACTH suprarrenales

corticoesteroides maduración

Sustancias lipídicasSustancias proteicas

Madurac. meiótica

Page 25: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Factor decisivo: la granulosa pierde actividad aromatasa y cae 17 -estradiol se corta el proceso feedback negativo produciéndose mayor cantidad de LHDesovadores parciales: parecen tener niveles de progesterona y mantienen los de estrógenos, posiblemente a una yuxtaposición del esteroide asociado con la madurez y la actividad gametogénica.

Page 26: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Diacinesis•Cromosomas más cortos y gruesos se mueven a la periferia del núcelo.•Núcleo migra al polo animal•Desaparece nucleolo. Membrana nuclear se rompe •Se forma huso mitótico

Metafase I, Anafase I, y Telofase I•1er c-p y oocito II

Eventos genéticos:

Page 27: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Oocito vitelogénico Oocito maduro

N

Gránulo vitelo

ZG

ZP

La membrana vitelina se forma cuando los alveolos corticales vacían su contenido en el especio perivitelino

Page 28: GAMETOGÉNESIS EN PECES

A) Memb. Primarias: Retiene el óvulo después de la ovulación: M. Plasmática y vitelina

B) M. Secundaria: retenidos por ovario como formación residual del folículo luego de la ovulación

- M. tecales conjuntivas- M. de cél- foliculares o granulosa- Zona radiata externa- Zona radiata interna M. Pelucida o

membrana

En el curso del crecimiento y maduración del ovocito, en el folículo se forma:

Page 29: GAMETOGÉNESIS EN PECES

•Huevos flotantes: membrana simple•Huevos de fondo y pulmonados: zona radiata

bien desarrollada + memb. externa adicional prolongaciones (se hinchan y se hacen pegajosas)

-Zona estriada acelular, con túbulos vacíos que permiten ingreso de nutrientes. Esta membrana se ha ido adaptando a través de la filogénesis del huevo, trayendo consigo cambios en su organización

Page 30: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Esquema del crecimiento y maduración del oocito. Los oocitos producidos a partir de la entrada en meiosis de las oogonias detienen el ciclo meiótico celular en la profase I y crecen de tamaño principalmente por la acumulación de vitelo (vitelogénesis). Los oocitos en profase I son inmaduros. En respuesta a la señal hormonal los oocitos inmaduros prosiguen la meiosis hasta la metafase II y son ya maduros. GV, vesícula germinal (núcleo del oocito)

Page 31: GAMETOGÉNESIS EN PECES

A) Estructura del folículo ovárico: muestra el oocito y las células foliculares que lo envuelven. B, C) Fotografías de microscopio electrónico de uniones íntimas entre las microvellosidades del oocito y las células de la granulosa que atraviesan la zona pelúcida en el pez cebra (B, sección longitudinal; C, sección transversal).

Page 32: GAMETOGÉNESIS EN PECES

ATRESIAATRESIA

•Proceso de degeneración de los folículos que se presenta a lo largo del ciclo, pero principalmente en el ovario maduro.

•Existen varios grados de atresia, relacionados con degeneración de la granulosa

: se inicia con hipertrofia de la granulosa. Célula de escamosa a columnar, aparecen marcas en la zona pelucida (poros)

Page 33: GAMETOGÉNESIS EN PECES

: Los gránulos hipertrofiados de la granulosa invaden el citoplasma por los poros de la zona pelucida y digieren y reabsorben las inclusiones de vitelo. Finalmente desaparece zona pelucida

: continúa hipertrofia de la granulosa. Al final todo el contenido citoplasmático es digerido, la granulosa rodea una pequeña cavidad ATRIUM espacio formal ocupado por oocito.

Page 34: GAMETOGÉNESIS EN PECES

: la granulosa colapsa en el atrio y forma una masa irregular de tejido, se observan pigmentos luteínicos amarillo cuerpo amarillo pre ovulatorio

Page 35: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Fases del proceso atrésico

ZGZRGV

ZG

GV

cavidades

Page 36: GAMETOGÉNESIS EN PECES

HUEVO

ATRESIA

Atresia ovocitaria

Page 37: GAMETOGÉNESIS EN PECES

FOLÍCULOS POST OVULATORIOS

I: Teca y granulosa hipertrofiada apariencia parecida a II: No hay con la fase atrésico cuerpo post ovulatorio

Es lo que queda en el ovario después de la expulsión del óvulo. Constituido por la granulosa y la teca.Presenta 2 etapas:

Es difícil diferenciar el folículo atrésico de un folículo post ovulatorio.La desaparición de los fol. atrésicos es dependiente de la Tº

Page 38: GAMETOGÉNESIS EN PECES

OVOGÉNESISOVOGÉNESIS

Oogonia oogonia oogonia

Oogonias

Experimenta crecimiento

Multiplicación no sujeta a control hipofisiario. Impúberes implantados con andrógenos: gónadotropina hipofisiaria

Diacinesis: núcleo ligeramente excéntricoMetafase I

Anafase ITelofase I

Maduración Ovulación

Profase IIMetafase II:

fecundación

Oocitos IFactor iniciador de meiosis, folículos bien definido

Profase I: Leptoteno, Cigoteno, Paquiteno, Diploteno

Vitelogénesis Céls folicular factor inhibidor Pr

e vi

t elo

géne

si s

Page 39: GAMETOGÉNESIS EN PECES

ORIGEN DE LOS OOCITOSTEORÍA 1

División mitótica anual de residuos de oogonias

oogonia

TEORÍA 2Transformación de ciertas células foliculares

Cél. Fol. Transf.

TEORÍA 3Oogonias

presentes toda la vida

oogonia

diferenciación

Oocito pre – sináptico

Oocito sináptico

Oocito postsináptico

Crom. apareadosSeparación de cromátidesAdición de Cy y aceite

Page 40: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Adición de Cy y aceiteOocito primario

Oocito vitelogénico y foliculadoOocito

secundario con folículo

1er cuerpo polar

Depósito de vitelo y cél fol.

Fin de 1° div. meiot.

2° c.p. 3er c.p.Ovátida folículo vacío

Ovulación

Reabso. PuestaOR Cell reabsor.

HipertrofiaCuerpo luteo

4°c.p. OR2a DM fertilización

Haploide mem

Cel. fertilizada

fertilización

Oocito fertiliz.

4to cp.

2a DM

Page 41: GAMETOGÉNESIS EN PECES

OVULACIÓN

Expulsión mecánica del oocito fuera del folículo por debilitamiento de las células de la granulosa.

Gobernada por 17, 20 dihidroprogesterona En algunas sps. PGF cuya secreción es inducida

por 17, 20. Tambien epinefrinaEn goldfish las PGF induce comportamiento rep. PGF2 y 17, 20 son liberados al agua

feromonas

Comp.rep. Espermiación

Page 42: GAMETOGÉNESIS EN PECES
Page 43: GAMETOGÉNESIS EN PECES
Page 44: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Ovocitos inmaduros Ovocitos inmaduros y en proceso de vitelogénesis Ovocitos maduros o vitelogenados

Ovocitos hidratados Folículos post-ovulatorios Ovocitos atrésicos

Ovario inmaduro y en reposo Ovario en maduración Ovario maduro

Ovario en desove Ovarios en recuperación

Ovocitos inmaduros Ovocitos inmaduros y en proceso de vitelogénesis Ovocitos maduros o vitelogenados

Ovocitos hidratados Folículos post-ovulatorios Ovocitos atrésicos

Ovario inmaduro y en reposo Ovario en maduración Ovario maduro

Ovario en desove Ovarios en recuperación

Desarrollo ovocitario y estadíos de madurez gonadal

Page 45: GAMETOGÉNESIS EN PECES

LOS MACHOS

•Epitelio germinal (formado por células indiferenciadas con gran poder de crecimiento y reproducción)

- Espermatogonias- Cél. Somáticas sertoli : alimento del esperma- Cél Leydig: secretoras, ¿apetito sexual de machos?

+ Cél conectivasLa estructura del teste tiene una serie de túbulos enrollados y rodeados de tejido conectivo llamado “Túbulos seminíferos”. Poseen espermatogonias con 2n y cel. De Sertoli .

Page 46: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Espermatogonias primarias (As)

Espermatogónias “madre”

# ciclos característico de cada especies

A1 -n

17 ᵝ - Estradiol

FSH

Espermatocitos I

Espermatocito II

Espermátida

Espermatogónias B

Page 47: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Control hormonal En mamíferos

cerebro

LH

Cel. Leydig

Andrógenos

Túbulos seminíferos

Espermatogénesis

Retroalimentación(+)( - )

FSH

Cel. Sertoli

Supervivencia y desarrollo de

Cel. germinales

Page 48: GAMETOGÉNESIS EN PECES

FSH

Cel. Leydig

11 KT

Cel. Sertoli

Activina B Somatomedina (IGF – I)

Inicio Espermatogénesis

Control hormonal En peces

Testículos inmaduros:eSRS21 evita inicio de espermatogénesis Desaparece con GTH

Page 49: GAMETOGÉNESIS EN PECES

División meiótica

11 KT

Proliferación espermatogonial DHP (en rpta a la 11

KT)

Término de la Espermatogénes

is

Retroalimentación (+) ↑ expresión de 11 ᵝ HDS

Page 50: GAMETOGÉNESIS EN PECES

testículo

activos

Túbulo seminífer

oMaduración espermática

DHP

receptoresCA y eSRS22 activan

cAMP pH

Page 51: GAMETOGÉNESIS EN PECES
Page 52: GAMETOGÉNESIS EN PECES

a) Espermiogénesis activa: túbulo seminífero con lúmen repleto de espermatozoides. Cistos alrededor del lúmen, con células germinales en varias fases de espermatogénesis, pero en c/cisto un solo tipo de células (diferencia con mamíferos). Túnica albugínea delgada.

b) Espermiogénesis tardía: cistos más delgados, lumen lleno con espermatozoides. (a y b duran 2 – 3 meses)

c) Fin de espermiogénesis: casi no hay cistos, los pocos que quedan solo tienen espermatogonias, lumen con esperma residual. (de b - c: 1 mes)

Estadios de madurez gonadal en machos:

Page 53: GAMETOGÉNESIS EN PECES

d) Inicio de la espermatogénesis: Renovación de epitelio germinal. Inicio de un nuevo ciclo túbulo seminifero no pta ni lumen ni espermatozoides, hay una multiplicacion de cistos, donde hay abundante espermatogonia. De c – d: 2-3 mesese) Espermiogénesis temprana: aparecen espermatozoides dentro de los cistos, se reconoce la cabeza. De d – e : 1 mesf) Espermiogénesis tardía: Cuando se forman las espermatogonias, ingresan en el citoplasma de la célula de sertoli. El núcleo se desplaza hacia uno de los extremos para formar la cabeza, se aplana e incrementa su longitud.Los dos centriolos se sitúan uno detrás del otro en el eje longitudinal de la cel y el distal desarrolla la pieza intermedia y el flagelo. El AG envuelve la mitad anterior del núcleo.

Page 54: GAMETOGÉNESIS EN PECES

EspermatozoideEspermátideEspermatocito IIEspermatocito IEspermatogonia

Goldberg C

L

C

L

Fase I. Esp.

activa

Fase II. E. tardía

Fase III Fin espermiogénesis

Fase IV. inicio

espermatogénesi

s

2 – 3 m 1 m 2 – 3 m

C

Fase V. Espermatogénesis temprana

1 m

Page 55: GAMETOGÉNESIS EN PECES

[A] se observan tres lóbulos testiculares con espermatogonias primarias (SgA) que se renuevan por mitosis (M), células de Sertoli (S) bordeando los espermatocistes de espermatogonias A y fibroblastos () en el tejido intersticial interlobular. [B] Presencia de diferentes generaciones de espermatogonias A y espermatocistes de espermatogonias secundarias (SgB, ) que proliferan por mitosis (M). Se observa bien la diferencia de tamaño y morfología entre las espermatogonias A y B. Cada espermatogonia da lugar a un clon de células germinales isogénicas que a su vez dará lugar a un espermatociste de espermatozoides.

Inmaduro

Inicio de espermatogénesis

Page 56: GAMETOGÉNESIS EN PECES

[C] Ciste de espermatocitos primarios (Sct I) en fase de Leptonema – Zigonema de la primera división meiótica (L-Z). [D] spermatocistes en las tres fases de la primera división meiótica (L-Z, P, D) y espermátidas primarias (Std I).

Page 57: GAMETOGÉNESIS EN PECES

E] Espermatocitos de segundo orden Sct II y espermatozoides (SZ). [F] Los tres tipos de espermátidas, redondas, tipo croissant y alargadas (Std I, Std II, Std, respectivamente).

Page 58: GAMETOGÉNESIS EN PECES

cabeza

cuello

flagelo

N

MitEnzimas glucógeno

fosfolípidos

Esquema de un espermatozoide

Page 59: GAMETOGÉNESIS EN PECES

lucio

perca

trucha

Trucha café

guppy

anguila

Page 60: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Fo

M. basal

Lumen

Espermática

espermatocitoCI

espermatogonia

Page 61: GAMETOGÉNESIS EN PECES

Huev

o ov

ulad

o

2n

2n

1° cuerpo polar

P.D.M

n

S.D.M

2° cuerpo polar

n2n

2n

2n

n

Page 62: GAMETOGÉNESIS EN PECES