FOTOSÍNTESIS

CONCEPTO

La fotosíntesis es un proceso mediante el cual los organismos fotoautótrofos son capaces de transformar la energía de la luz solar en energía química (ATP y NADPH) y utilizarla para sintetizar compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos. - También: función clorofílica.

Transcurre en dos etapas llamadas:

• Fase luminosa.• Fase oscura.

Reacción general• La reacción general de la fotosíntesis puede resumirse de la

siguiente manera. Para sintetizar una molécula de glucosa la reacción se resume así:

6 CO2 + 12 H2O + luz → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Dentro de la fotosíntesis podemos encontrar reacciones que dependen de la energía de la luz y otras que no dependen de la luz.

• Las reacciones químicas que dependen de la energía luminosa forman la fase luminosa. Las reacciones químicas que no dependen de la luz constituyen la fase oscura.

Fase luminosa de la fotosíntesis

- Necesita la presencia de luz.- Sucede en los tilacoides (en sus membranas) de los cloroplastos, en los que está la clorofila.- En esta fase, los pigmentos fotosintéticos captan la luz y la transforman en energía química, tanto en forma de poder reductor (NADPH + H+) como en forma de energía (ATP). Se libera O2 a la atmósfera procedente de la fotólisis del agua.

cloroplastos

cloroplastos

• Estructura del cloroplasto (Fig. anterior):– Está rodeado por una doble membrana, una

externa muy permeable, y otra interna, bastante impermeable.

– En el interior queda un espacio, el estroma, en el que existen una serie de sacos membranosos llamados tilacoides.

– Las membranas tilacoidales están orientadas hacia el eje mayor del cloroplasto, disponiéndose en discos aplanados y apilados denominados grana.

pigmentos fotosintéticos

Los más importantes son:• Clorofilas, pigmentos verdes con estructuras policíclicas y

un átomo de Mg2+ en su posición central, ligado a cuatro átomos de N; además todas poseen una cadena lateral larga de fitol (alcohol). Debido a sus altos coeficientes de absorción, las clorofilas están especialmente capacitadas para absorber la luz visible. En los cloroplastos de las plantas superiores encontramos clorofila a (más abundante) y clorofila b.

• Pigmentos accesorios que absorben la luz a longitudes de onda diferentes de las clorofilas, entre los que se encuentran los carotenoides y la xantofila

pigmentos fotosintéticos

Fotosistemas

• Un fotosistema es un complejo formado por proteínas que contienen pigmentos fotosintéticos y forman dos subunidades funcionales:– El complejo captador

de luz o antena.– El centro de reacción.

Fotosistemas

• CENTRO CAPTADOR DE LUZ. Contiene clorofila a y b. Captan la energía luminosa (moléculas antena), se excitan y la transmiten hasta el centro de reacción.

• CENTRO DE REACCIÓN: está constituido por una molécula de clorofila diana, asociada estrechamente a un aceptor y a un dador de electrones. La clorofila diana recibe la luz absorbida por los pigmentos antena y transfiere sus electrones a otra molécula denomina primer aceptor de electrones, que los cederá a su vez a otra molécula externa. La clorofila diana repone los electrones perdidos a partir de otra molécula denominada primer dador de electrones.

Fotosistemas I y II

- Fotosistema I (PS I): con una molécula diana de clorofila que capta los fotones a un máximo de 700 nm de longitud de onda (P700). La clorofila especial de estos centros se denomina pigmento 700 o P700.

- Fotosistema II (PS II): con su centro de reacción P680 presenta un máximo de absorción a 680 nm. Su clorofila se denomina P680.

Fase luminosa de la fotosíntesis

La fase luminosa puede presentarse en dos modalidades:

• Fase luminosa acíclica: con transporte acíclico de electrones, participan los fotosistemas I y II.

• Fase luminosa cíclica: con transporte cíclico de electrones, sólo participa el fotosistema I.

a) Fase luminosa acíclica. En esta fase se producen tres fenómenos:

• Fotólisis (hidrólisis) del agua (La energía luminosa que absorben los fotosistemas aumenta el estado energético de los electrones del H2O , la molécula se rompe y cede los electrones a la cadena fotosintética).

H2O → ½ O2 + 2 H+ + 2 e-

• Síntesis de poder reductor, NADPH. Fotorreducción del NADP+

(la energía del fotón llega a la clorofila del centro de reacción, que cede n electrón al NADP+ el cual se reduce a NADPH)

NADP+ + 2H+ + 2 e- → NADPH + H+ • Síntesis de energía en forma de ATP. Fotofosforilación del ADP.

(los protones que se acumulan en el espacio intratilacoide genera un gradiente electroquímico que les impulsa a salir al estroma. La energía liberada permite que la ATPasa sintetice ATP a partir de ADP y P).

ADP + Pi → ATP + H2O

Fase luminosa de la fotosíntesis

FUNCIONAMIENTO• Cuando la clorofila diana del fotosistema II (P680) es excitada, saltan

dos electrones al aceptor primario de electrones. La clorofila queda en un estado de oxidación, recuperando sus electrones a partir de la fotólisis del agua.

• El primer aceptor cede los electrones en una cadena de transporte que los cede a la clorofila P700 del fotosistema I.

• Cuando el fotosistema I recibe la luz, su clorofila P700 cede dos electrones al primer aceptor de electrones. La clorofila recupera sus electrones de la cadena transportadora, que los toma del fotosistema II.

• Mediante la cadena siguiente, los electrones llegarán al NADP+ que se reduce a NADPH

• Finalmente, se produce la síntesis de ATP como consecuencia de la diferencia de potencial entre las dos caras de la membrana del tilacoide, provocada por los protones que se introducen en el interior de este.

Fase luminosa de la fotosíntesis

b) Fase luminosa ciclíca • En esta fotofosforilación sólo interviene el

fotosistema I, y se llama cíclica ya que los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho fotosistema.

• La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y no NADPH, ya que como veremos, en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH.

Fase luminosa de la fotosíntesis

Fase oscura de la fotosíntesis

• Se utiliza la energía (ATP) y el NADPH de la fase anterior para sintetizar materia orgánica.

• Es independiente de la luz (no es necesaria).• Se realiza mediante un proceso cíclico

denominado CICLO DE CALVIN, con los procesos:– Fijación del CO2

– Reducción del CO2 fijado.– Regeneración del aceptor.

Ciclo de Calvin– Fijación del CO2.

El CO2 atmosférico entra en el estroma y se une a una molécula de 5 C, la ribulosa 1,5-difosfato, que es un aceptor rico en energía, dando lugar a un compuesto inestable que se disocia en dos moléculas de 3 C, el ácido 3-fosfoglicérico. La enzima responsable es la rubisco (ribulosa-difosfato- carboxilasa-oxidasa)

– Reducción del CO2 fijado.

Reducción del 3-fosfoglicerato, empleándose 6ATP y 6NADPH, hasta la formación de seis moléculas de gliceraldehido-3-fosfato.

- Regeneración del aceptor, utilizándose cinco de las seis moléculas de gliceraldehido-3P, y

3 moléculas de ATP en la formación de 3 moléculas de ribulosa 1,5-difosfato.

Ciclo de Calvin

DESPUÉS DEL CICLO DE CALVIN

• EL G3P(gliceraldehido-3-fosfato) puede seguir tres vías:- Regeneración de la ribulosa-1-5-difosfato (continuar el ciclo de calvin9- Síntesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos en los cloroplastos.- Síntesis de glucosa y fructosa fuera del cloroplasto, es decir, en el citosol, por un proceso similar a la glucólisis, pero en sentido inverso.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

• INTENSIDAD LUMINOSA. Como norma general: a mayor intensidad de luz mayor rendimiento de la fotosíntesis.

• CONCENTRACIÓN DE CO2: el rendimiento de la fotosíntesis aumenta con la concentración de CO2, hasta un límite.

• CONCENTRACIÓN DE O2: al aumentar la concentración de O2 disminuye el rendimiento de la fotosíntesis.

• TEMPERATURA: el proceso aumenta con la temperatura.• ESCASEZ DE AGUA: disminuye el rendimiento de la

fotosíntesis.

IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS

1. Gracias a la fotosíntesis, el reino vegetal, partiendo de materiales pobres en energía, convierte una fracción relativamente pequeña (0,1 %), pero cuantitativamente muy significativa de la energía solar en energía química.

2. La fotosíntesis, realizada por las algas y plantas verdes, consiste en la captación y conversión de la luz solar en energía química.

3. En la fotosíntesis, al contrario que en la respiración aerobia, se consume CO2 y se libera O2, contribuyendo al equilibrio de estos gases en la atmósfera.

4. Los productos que por medio de la fotosíntesis elaboran las plantas y el oxígeno que simultáneamente liberan al medio sirven, a su vez, de manera indirecta o directa, como alimentos plásticos y energéticos a todos los demás seres de la Biosfera.

Consecuencias de la fotosíntesis