Fotosíntesis. La fotosíntesis es la transformación de la luz (energía electromagnética) en...
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Fotosíntesis
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Fotosíntesis
• La fotosíntesis es la transformación de la luz (energía electromagnética) en energía química (Mayer 1842)
• La fotosíntesis permite la vida en la Tierra tal como la conocemos
• Los organismos fotosintéticos fijan aprox. 1011 ton de C/año
• La FS permite también la fijación de N
Ciclo del carbono
Línea del tiempo en el estudio de la FS• BC. Los griegos pensaban que las plantas tomaban su materia de
la tierra• 1648. van Helmont planta un sauce en una maceta. El peso de la
tierra casi no se modifica.• 1727. S. Sales propone que del aire también se extrae materia.• 1774. J. Priestley sugiere que las plantas liberan un gas que
permite arder a las velas.al que identifica como oxígeno. • 1779. Jan Ingenhousz agrega que el poder purificador se debe a la
luz y las partes verdes. • 1782. Jean Senebier. El CO2 es el gas incorporado por la FS.
• 1804. N. de Saussure dice que el peso de la materia orgánica producida es mayor que el CO2 captado, debe haber algo más que se incorpora.
• 1842. Mayer defina a la FS.
¿Dónde ocurre la fotosíntesis?
• En el citosol de los organismos fotosintéticos procariotas
• En los cloroplastos de los organismos fotosintéticos eucariotas
Cianobacterias
1. membrana celular2. pared celular (gram (-)3. cápsula4. capa mucoide5. membranas tilacoides apareadas, con ficobilisomas6. Gránulos de cianoficina7. nucleoide8. carboxisomas (estructuras que contienen 5-6 proteins que encapsulan a la RuBisCO9. ribosomas 70s 10. citoplasma
Los cloroplastos:organelas fotosintéticas
Los cloroplastos y las células de organismos FS procariotas transforman la radiación
electromagnética en energía química:
¿Qué radiación?
Espectro electromagnético y luz visibleRayos gamma
Rayos X
LuzUV
Luzvisible
Microondas
Ondas de radio
Las diferentes longitudes de onda son percibidas por el ojo como diferentes colores
¿Porqué¿Porqué son son verdes verdes las plantas?las plantas?
RayosGamma
Rayos X UV Infrarrojo Micro-ondas
Ondas de radio
Luz visible
Long. de onda (nm)
¿Porqué son verdes las plantas?
Luz reflejada
Luz transmitida
¿Porqué¿Porqué son son verdes verdes las plantas?las plantas?Las plantas poseen cloroplastos verdes
La membrana tilacoides del cloroplasto está llena de pigmentos fotosintéticos (clorofilas, carotenoides).
Luzincidente
Luz reflejada
Luz absorbida
Luz transmitida Cloroplasto
El color de la luz que vemos es lo que no se absorbe
Clorofilas a y b•Metilo en Chl a •CHO en Chl b
e- deslocalizados en anillo de porfirina
Fitol
Fitol
Clorofila aBacterioclorofila
ß-caroteno (rojos, naranjas o amarillos)
Xantofila (naranja, amarillo)
Feofotina (pardo)
Ficocianobilina (cianobacterias)
Ficoeritrobilina(rodófitas)
¿Porqué tantos pigmentos?
Los diferentes pigmentos absorben luz de manera diferente
Espectro de absorción
Long. de onda (nm)
Vel
oc.
Re
lativ
a de
FS
Espectro de acción de fotosíntesis
Abo
srci
ón
Clorofila a
Clorofila b
ß-caroteno
Inte
nsid
ad d
e F
lujo
Espectro solar fuera de la atmósfera
Espectro solar a nivel del mar
Infrarrojo
Los organismos FS están adaptados para recoger gran parte del espectro solar
Las reacciones luminosas
Van Niel (1931)
luzCO2 + 2 H2S (CH2O) + 2 S + H2O
Ecuación de van Niel para bact. FS verdes
Ecuación general de van Niel
CO2 + 2 H2A (CH2O) + 2 A + H2O
luz
• Las recciones independientes (oscuras) producen hidratos de carbono– Se utiliza ATP como dador de
energía– Se utiliza NADPH para reducir al
CO2
Luz Cloroplasto
Reaciones luminosas
Ciclo de Calvin y Benson
NADP
ADP+ P
• Las reacciones dep. de la luz convierten la luz en energía química– Producen ATP y NADPH
El metabolismo fotosintético
H de C
La organización del aparato fotosintético.
•Complejos de proteínas, pigmentos y transportadores: fotosistemas
•Transportadores no asociados a proteínas en membrana: quinonas
•Transportadores en el lumen y en el estroma
•Complejo de síntesis de ATP
La organización del aparato fotosintético.
La organización del aparato fotosintético.•Complejos de proteínas, pigmentos y transportadores•Transportadores libres en membrana•Complejo de síntesis de ATP
Las reacciones luminosas
• Las reacciones luminosas sintetizan ATP y NADPH mediante un transporte de electrones
• Los electrones provienen de la escisión del agua. Su destino final es la reducción del NADP a NADPH.
• El transporte y la fotólisis del agua generan un gradiente de H+ a través de la membrana tilacoides, que es la fuerza impulsora de la síntesis de ATP
Los transportadores de electrones se organizan según su potencial de reducción
-1.0
0
+1.0
Em (V)
H2OMn4
PS2
PS2*
QA
QB
Ph
b
Q
FeS f
b
PcPS1
PS1*
NADP
A0A1
FeS x, A y B
FdCom plejo citocrom o b6f
H+
H+
H+
Las reacciones luminosas1. Inicio del transp. de electrones y fotólisis del agua
La clorofila excitada puede donar electrones. Los electrones del anillo de la porfirina se deslocalizan, forman parte de un único gran orbital
Transferencia de un excitón
Estados excitados
Energía
Moléculas de pigmentos antena Clorofila del centro de reacción
Organización de los pigmentos: los fotosistemas
Organización de los pigmentos: los fotosistemasPS II: • > 25 proteínas• 9 componentes redox, de los cuales 5 están involucrados en la transferencia de electrones desde el agua a una quinona: el compl. de Mn, una Tyr, el P680, la feofitina y una quinona• 60 a 200 molc. de Clf• 1 par especial
• La excitación del PS II crea un hueco electrónico que es llenado por otros componentes del PS II.
• Una Tyr de una proteína del complejo de escición del agua repone inicialmente el electrón al P680+
• El núcleo de 4 átomos de Mn repone en forma secuencial el electrón a la Tyr
•El núcleo de Mn repone sus 4 electrones desde el H2O
P680 + + Tyr P680 + Tyr+
Tyr+ + Mn0 Tyr + Mn+1
Tyr+ + Mn+3 Tyr + Mn+4
• La excitación del PS II crea un hueco electrónico que es llenado por otros componentes del PS II.
• Una Tyr de una proteína del complejo de escición del agua repone inicialmente el electrón al P680+
• El núcleo de 4 átomos de Mn repone en forma secuencial el electrón a la Tyr
•El núcleo de Mn repone sus 4 electrones desde el H2O
2 H2O
O2
Luz
Luz
Luz
LuzLuz
S0 S1
S2
S3
S4
e-
e-
e-
e-
2 H2O O2 + 4 H+ + 4 e-
La fotólisis del agua provee 4 electrones y 4 protones se liberan al lumen.
Fotosistema II
Lumen
Estroma
Una serie de recciones internas al FS II conduce al electrón hacia la PQ.
La PQ puede aceptar de a 1 electrón para reducirse totalmente.
Quinona Semiquinona Quinol
La reducción de plastoquinona conlleva la toma de protones desde el lumen.
-1.0
0
+1.0
Em (V)
H2OMn4
PS2
PS2*
QA
QB
Ph
b
Q
FeS f
b
PcPS1
PS1*
NADP
A0A1
FeS x, A y B
FdCom plejo citocrom o b6f
H+
H+
H+
La PQ dona su electrón al complejo b6f
b6f es un complejo de 7 subunidades:• cit b6 (2 hemos)• cit c (1 hemo c)• SU IV• Prot ferrosulfurada de Rieske (2Fe-2S)
Este complejo transporta electrones al lumen.
El ciclo Q fotosintético
Primera mitaddel ciclo
Segunda mitaddel ciclo
Plastocianina: transportador soluble del lumen
PC:
• monómero de 10500 Da
• 1 átomo de cobre
-1.0
0
+1.0
Em (V)
H2OMn4
PS2
PS2*
QA
QB
Ph
b
Q
FeS f
b
PcPS1
PS1*
NADP
A0A1
FeS x, A y B
FdCom plejo citocrom o b6f
H+
H+
H+
El FS I: segunda elevación energética de electrones
El FS I produce una separación de carga entre el P700 y una clorofila. La energía es mayor que en caso del FS II.
Transferencia de los electrones al NADP+
• El FS I de cianobacterias es un trímero, cada una de las unidades funcionales tiene 11 subunidades que coordinan + de 100 cofactores.
• En eucariotas al menos 13 SU y 127 cofactores.
• El centro de reacción contiene 6 Chl a y 2 filoquinonas (K1). El dador primario, P700, son 2 Chl a (A1 y B1)
• La ferredoxina actúa como dador de electrones al NADP. Es una pequeña proteína de PM 17000.
FNR2 Fdred + NADP + + H+ 2 Fd ox + NADPH
-1.0
0
+1.0
Em (V)
H2OMn4
PS2
PS2*
QA
QB
Ph
b
Q
FeS f
b
PcPS1
PS1*
NADP
A0A1
FeS x, A y B
FdCom plejo citocrom o b6f
H+
H+
H+
Transporte cíclico de electrones
-1.0
0
+1.0
Em (V)
H2OMn4
PS2
PS2*
QA
QB
Ph
b
Q
FeS f
b
PcPS1
PS1*
NADP
A0A1
FeS x, A y B
FdCom plejo citocrom o b6f
H+
H+
H+
La distribución de los complejos es asimétrica
Fotosistema I
ATP sintasa
LHC II
Cit b6f
EstromaEstromaFotosistema I
Membranas apiladas (grana)
Membranas no apiladas (lámina)
Membranatilacoide
Apilada (Grana)
No apilada(Lámina)
Proteinakinasa
Proteinafosfatasa
Fotofosforilación
T
O L
T
O L
TO
L T
O
L
O
TL L
O
T O
LL
OT T
