Fotofosforilación

Diferencias entre fosforilaciónoxidante y fotofosforilación

• Fosforilación: Empieza con un buendonador de electrones.

• Fotofosforilación: Requiere de energíalibre, en forma de luz, para generar unbuen donador de electrones.

Fotofosforilación• Los electrones fluyen a través de una

serie de acarreadores unidos amembrana incluyendo citocromos,quinonas y proteínas hierro-azufre,mientras que los protones sonbombeados a través de la membranapara generar un gradienteelectroquímico que es la fuerzaconductora para la síntesis de ATP porel complejo de la ATP sintasa.

CO2 + H2O --(luz)---> O2 + (CH2O)

2H2O + 2A--(luz)--> 2AH2 + O2

2H2O + 2NADP+ --(luz)--->2NADPH + 2H+ + O2

El agua es un donador pobre deelectrones. Su potencial de reducciónestándar es de = +0.82 V y el potencial delNADH es -0.32 V.

Las clorofilas: Pigmentos verdes con estructurasplanas y policíclicas. Parecidas a la protoporfirina de lahemoglobina. Tiene Mg2+ en vez de Fe2+. Las plantassuperiores tienen clorofila a y clorofila b. La clorofila aes mas abundante que la clorofila b.

Los carotenoides pueden ser amarillos, rojos opúrpuras. El más importante es el b-caroteno, uncompuesto isoprenoide rojo-naranja que es elprecursor de la vitamina A en los animales. La xantofila(luteína) es otro carotenoide de color amarillo.

Las ficobilinas están presentes sólo en las algasrojas y cianobacterias. Absorben luz en la regiónde 520 a 630 nm.

Fotosistema

• Es un conjunto de pigmentosarreglados de manera funcional queabsorben luz en la membrana de lostilacoides. En los cloroplastos de lasespinacas cada fotosistema contienecerca de 200 moléculas de clorofila y50 moléculas de carotenoides.Absorben luz en todo el rango visible(400 a 700 nm) pero especialmenteentre 400 y 500 nm y 600 y 700 nm.

Centro de reacción fotoquímico

• Es un complejo formado por unpigmento que transduce la energíaluminosa en energía química. Consistede varias moléculas de clorofilacombinadas con una proteína y unidasfuertemente a varias quinonas. Las otrasmoléculas de pigmentos se llamanmoléculas antena o cosechadoras de luz,cuya función es la de absorber la energíaluminosa y transmitirla al centro dereacción fotoquímico.

PSII (P680):Feofitina (Ph): un pigmento accesorio parecido aclorofila, pero sin Mg2+.Plastoquinonas unidas a proteínas (PQA y PQB).Complejo de ruptura de agua.

PSI (P700):Plastocianina (Pc): una proteína soluble detransferencia de electrones que contiene cobre.Ao: una clase especial de clorofila que funciona demanera análoga a la feofitina del fotosistema II.Filoquinona (A1).Ferredoxina (Fd).(Mr 10,700). 2Fe-2S.Ferredoxina NADP+ oxidorreductasa.

Clorofila AoFeofitina

2H2O 4H+ + 4e- + O2

Complejo de ruptura de H2O

2H2O 4H+ + 4e- + O2

4P680 + 4H++ 2PQB + luz (4 fotones)4P680+ + 2PQBH2

2 H2O 4H+ + 4e- + O2

4 P680+ + 4 Tir 4 P680 + 4 Tir+

4Tir+ + [Complejo Mn]0 4Tir + [Complejo Mn]4+

[Complejo Mn]4+ + 2H2O [Complejo Mn]o + 4H+ + O2

--------------------------------------------------------------------------------------2H2O + 2PQB + 4 fotones O2 + 2PQBH2

2Fdred2+ + 2H+ + NADP+ 2Fdox

3+ + NADPH + H+

2H2O + 2NADP+ + 8 fotones O2 + 2NADPH +2H+

2H2D + CO2 + luz (CH2O) + H2O + 2D

2H2O + 2NADP+ + 8 fotones + 3ADP + 3PiO2 + 3ATP + 2NADPH

Donadores de electrones alternos al agua

Donador de electrones Microorganismo

N2 Paracoccus denitrificans

H2S Desulfotomaculum,Archaeoglobus

H2 Homoacetógenas

Fe2+ Geobacter metallireducens

Evidencias que apoyan el hecho de que ungradiente de protones está involucrado enfosforilación fotosintética:

1. Los centros de reacción, los acarreadores deelectrones, y las enzimas que forman ATPestán localizadas en una membrana (tilacoide).

2. La fotofosforilación requiere de membranas detilacoide intactas.

3. La membrana de los tilacoides es impermeablea los protones.

4.La fotofosforilación puede ser desacoplada delflujo de electrones por reactivos que promueven elpaso de protones a través de la membrana deltilacoide.

5.La fotofosforilación puede ser bloqueada porventuricidina y agentes similares que inhiben laformación de ATP por la ATP sintasa de lasmitocondrias.

6.La síntesis de ATP está catalizada por un complejoFoF1, localizado en la superficie exterior de lamembrana del tilacoide, que es muy similar, enestructura y función, al complejo FoF1 de lamitocondria.

Ejercicio 1. Función del ciclo de lafotofosforilación.

Cuando la relación [NADPH]/[NADP+] en loscloroplastos es alta, predomina lafotofosforilación cíclica.a) ¿El O2 participa en la fotofosforilacióncíclica? ¿Se produce NADPH?b) ¿Cuál es la principal función de lafotofosforilación cíclica?