FISIOLOGÍAFISIOLOGÍA DEL TEJIDO DEL TEJIDO MUSCULAR MUSCULAR

ESQUELÉTICOESQUELÉTICO

Fig.: Corte Fig.: Corte histológico de histológico de tejido muscular tejido muscular esquelético.esquelético.

Tejido muscular estriado (esquelético)

Estriaciones transversales

Corte longitudinal Corte transversal

Fibras musculares

FISIOLGÍA DEL TEJIDO FISIOLGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICOMUSCULAR ESQUELÉTICO

• Funciones del tejido muscular Funciones del tejido muscular esquelético.esquelético.

• Estructura del tejido muscular Estructura del tejido muscular esquelético.esquelético.

• Contracción Muscular: Contracción Muscular: mecanismo íntimo.mecanismo íntimo.

FUNCIONES DEL TEJIDO MUSCULAR ESQELÉTICO

TIPOS DE TEJIDO MUSCULARExisten tres tipos de tejido muscular en el organismo: estriado esquelético, estriadocardíaco y liso visceral. Todos van a realizar algún tipo de acción que se traducirá en alguna modalidad de trabajomecánico. El tejido muscular cardíaco produce contracciones de las paredes delcorazón, posibilitando la circulaciónsanguínea; el tejido muscular liso visceral,localizado en las paredes de las víscerashuecas, se contrae también para movilizaralgún contenido que necesario para funciones específicas viscerales.

El tejido muscular esquelético mediante sus contracciones va a permitir un sinnúmero de movimientos de partes o segmentos corporales o de todo el cuerpo en el espacio, mayormente de forma voluntaria.

Célula muscular cardíaca

Célula muscular esquelética

Célula muscular lisa

FUNCIONES DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

El tejido muscular estriado esqueléticoconstituye órganos llamados músculos esqueléticos o voluntarios que se encargan,mediante la contracción que realizan, de producir la gran variedad de movimientosvoluntarios que el organismo humano es capaz de realizar. Estos músculos se encuentran distribuidos por todo el cuerpoconstituyendo la musculatura voluntaria, queguarda conexiones estrechas con el sistema nervioso central ( específicamente con el sistema motor somático voluntario) recibiendo órdenesde él.

ESTRUCTURA DEL TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO

(ESTRIADO) Si examinamos el corte transversal de un músculo esqueléticoobservaremos que la masa del mismo está envuelta por un tejido conectivo elástico, resistente, llamado aponeurosis o fascia que se continúa con el tejido conectivo del tendón,mediante el cual se inserta al hueso. Se puede ver en la superficie del corte que el tejido muscular está organizado en fascículos (uno de los cuales sobresale en la figura), que a su vez están rodeados todos por el epimisio, de tejido conectivo.Por otro lado, del epimisio parten tabiques de tejido conectivo, más laxo, llamado perimisio, que rodea a los fascículosdelimitándolos. A su vez, del perimisio parten tabiques conectivos, mucho más finos, que constituyen el endomisio, fina envoltura conectiva que rodea a cada una de las fibrasmusculares (se observa una sobresaliendo).

Fascia

Músculo esquelético

Epimisio

Perimisio

EndomisioFibra muscular

Fascia

Arteria, vena y nervio

ESTRUCTURA DE LA FIBRA ESTRUCTURA DE LA FIBRA MUSCULAR MUSCULAR

ESTRIADA(ESQUELÉTICA)ESTRIADA(ESQUELÉTICA)Cada fibra muscular, rodeada del tuboCada fibra muscular, rodeada del tuboendomisial, es una célula muscularendomisial, es una célula muscularesquelética. Estas células son esquelética. Estas células son alargadas, de ahí su nombre de alargadas, de ahí su nombre de fibrasfibrasyy tienen varios núcleos. Su membranatienen varios núcleos. Su membranacelular se denominacelular se denomina sarcolemasarcolema. Otra. Otracaracterística es la presencia de característica es la presencia de estriaciones transversalesestriaciones transversales en su en su sarcoplasma (citoplasma) que es lo sarcoplasma (citoplasma) que es lo que le ha dado el calificativo deque le ha dado el calificativo defibras fibras estriadasestriadas..El sarcoplasma esta lleno de unasEl sarcoplasma esta lleno de unasestructuras cilíndricas alargadasestructuras cilíndricas alargadasllamadasllamadas miofibrillasmiofibrillas que no son más que no son másque “paquetes” de diminutos que “paquetes” de diminutos miofilamentos miofilamentos de proteínas contráctilesde proteínas contráctiles,,de dos tipos: de dos tipos: actinaactina y y miosina miosina. .

Sarcolema

MitocondriaMiofibrilla

Banda oscura

Banda clara

Núcleo

Filamento fino ( actina)Filamento grueso

(miosina)

sarcómera

Línea MFilamento fino

(actina)

Filamentos elásticos (titina)

Filamento grueso (miosina)

Disco Z Zona H Disco Z

Disco Z Disco Z

banda I banda A banda I Línea M

MIOFIBRILLAS,MIOFIBRILLAS,

MIOFILAMENTOS YMIOFILAMENTOS Y

SARCÓMERAS.SARCÓMERAS.

Los Los miofilamentos de actinamiofilamentos de actina son son muy finosmuy finos y y los de los de miosinamiosina son más gruesosson más gruesos, , disponiéndose espacialmente disponiéndose espacialmente en la miofibrilla, de forma en la miofibrilla, de forma tal, que constituyen un tal, que constituyen un ““aparato miofibrilaraparato miofibrilar” ” característico denominado característico denominado sarcómerasarcómera,, que pasamos a que pasamos a describir a continuación. describir a continuación.

SARCOMERASARCOMERA: Es : Es la unidad la unidad estructural y funcional del estructural y funcional del aparato contráctil de la fibra aparato contráctil de la fibra muscular estriadamuscular estriada. Esta . Esta formada por varios formada por varios filamentos gruesos de filamentos gruesos de miosina, que se ubican en la miosina, que se ubican en la parte más central de la parte más central de la sarcómera y por filamentos sarcómera y por filamentos finos de actina, que se finos de actina, que se interdigitan, por sus interdigitan, por sus extremos internos, con los extremos internos, con los filamentos gruesos de filamentos gruesos de miosina. Los extremos miosina. Los extremos externos de los filamentos de externos de los filamentos de actina están unidos (ver actina están unidos (ver fig.)a unos discos de proteína fig.)a unos discos de proteína llamados discos Z que llamados discos Z que separan las sarcómeras. separan las sarcómeras.

Músculo Esquelético

Fascículo muscular

Músculo

Fibra muscular

Z sarcómera Z

Banda H

Disco Z

Banda A

Banda I

MiofibrillaMoléculas de actina

Filamento de actina

Filamento de miosina

Molécula de miosina

Meromiosina ligera

Meromiosina pesada

miofilamentos

SARCOMERA(continuaciSARCOMERA(continuación)ón) La sucesión de La sucesión de sarcómeras contiguas, a sarcómeras contiguas, a lo largo de cada lo largo de cada miofibrilla, le da a éstas miofibrilla, le da a éstas un aspecto de bandas un aspecto de bandas obscuras y claras, obscuras y claras, verticales, que alternan verticales, que alternan unas con otras de forma unas con otras de forma periódica. Las bandas periódica. Las bandas más anchas y obscuras más anchas y obscuras (ver fig.) se (ver fig.) se corresponden con las corresponden con las regiones donde se regiones donde se interdigitan los interdigitan los miofilamentos de actina miofilamentos de actina con los de miosina, con los de miosina, siendo esta disposición siendo esta disposición espacial fundamental espacial fundamental para el mecanismo para el mecanismo íntimo de la contracción íntimo de la contracción muscular. Obsérvese muscular. Obsérvese que que una sarcómera no es una sarcómera no es más que un sector de más que un sector de miofibrilla comprendido miofibrilla comprendido entre dos discos Z entre dos discos Z contiguoscontiguos y cada una, y cada una, como ya mencionamos, como ya mencionamos, constituye una constituye una unidad unidad estructural contráctilestructural contráctil. .

SARCOMERA (continuación): SARCOMERA (continuación): Cada Cada miofibrilla con sus sarcómeras estructuradas como hemos miofibrilla con sus sarcómeras estructuradas como hemos señalado, dispuestas una sobre la otra dentro de la fibra señalado, dispuestas una sobre la otra dentro de la fibra muscular (ver fig. de la derecha), dan por resultado que las muscular (ver fig. de la derecha), dan por resultado que las bandas obscuras y claras de cada sarcómera, de miofibrillas bandas obscuras y claras de cada sarcómera, de miofibrillas contiguas, por encima y por debajo, sean responsables del contiguas, por encima y por debajo, sean responsables del aspecto estriado de las fibras musculares esqueléticas. A la aspecto estriado de las fibras musculares esqueléticas. A la izquierda, se puede observar una imagen por ME de una izquierda, se puede observar una imagen por ME de una sarcómera donde se compara la estructura de la misma con sarcómera donde se compara la estructura de la misma con la del dibujo. la del dibujo. Citoarquitectura de una sarcómera

sarcómera

Dirección del movimiento durante la contracción muscular

ActinaMiosina

Línea (disco) Z Línea (disco) Z

SARCOMERASSARCOMERAS

Microfotografía Electrónica de músculo Microfotografía Electrónica de músculo esquelético humano donde se observa la esquelético humano donde se observa la disposición de disposición de seis miofibrillas contiguasseis miofibrillas contiguas en una en una misma fibra muscular, dando el patrón de bandas misma fibra muscular, dando el patrón de bandas verticales periódicas o verticales periódicas o “estriaciones”“estriaciones” transversales; se observan bien las transversales; se observan bien las sarcómeras sarcómeras de cada miofibrilla, así como algunas de cada miofibrilla, así como algunas mitocondrias formando hileras entre varias mitocondrias formando hileras entre varias miofibrillas.miofibrillas.

COMPOSICIÓN DE LOS MIOFILAMENTOS DE ACTINA Y COMPOSICIÓN DE LOS MIOFILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINAMIOSINA

Las Las proteínas contráctiles del músculo son la actina y la miosinaproteínas contráctiles del músculo son la actina y la miosina. Los filamentos . Los filamentos gruesos degruesos de miosinamiosina están constituidos por numerosas están constituidos por numerosas moléculas de miosinamoléculas de miosina, representadas en la , representadas en la parte baja y derecha del dibujo. Estas moléculas tienen un extremo abultado, móvil, parte baja y derecha del dibujo. Estas moléculas tienen un extremo abultado, móvil, llamado “llamado “cabezacabeza”, que tiene, formando parte de su constitución una ”, que tiene, formando parte de su constitución una enzima ATPasaenzima ATPasa que que hidroliza ATPhidroliza ATP. La otra parte de la molécula o “. La otra parte de la molécula o “colacola” es fibrilar. Estas moléculas se ” es fibrilar. Estas moléculas se disponen en cada miofilamento de forma tal que los extremos de disponen en cada miofilamento de forma tal que los extremos de las cabezas van quedandolas cabezas van quedando ubicadas hacia los sectores más externos del filamentoubicadas hacia los sectores más externos del filamento y y las colas hacia los sectores más las colas hacia los sectores más centrales del mismocentrales del mismo. Esto hace con que . Esto hace con que la parte central de los filamentos de miosina no la parte central de los filamentos de miosina no tengan cabezastengan cabezas. .

COMPOSICIÓN Y RELACIONES ENTRE COMPOSICIÓN Y RELACIONES ENTRE MIOFILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINAMIOFILAMENTOS DE ACTINA Y MIOSINA

De esta forma quedan dispuestas las moléculas de miosina De esta forma quedan dispuestas las moléculas de miosina formando un miofilamento grueso donde las cabezas (o formando un miofilamento grueso donde las cabezas (o “puentes “puentes cruzados”cruzados”)) quedan en sectores quedan en sectores próximos a los miofilamentos próximos a los miofilamentos finos de actina finos de actina (ver fig.)(ver fig.). Esta relación es imprescindible para el . Esta relación es imprescindible para el desarrollo del mecanismo molecular de la contracción muscular. desarrollo del mecanismo molecular de la contracción muscular.

PUENTES CRUZADOS (cabezas de

miosina)

Filamento fino de Actina

Filamento grueso de Miosina

Molécula de A CTINAMolécula de

Miosina

Troponina

Tropomiosina

COMPOSICIÓN DEL COMPOSICIÓN DEL MIOFILAMENTO DE ACTINAMIOFILAMENTO DE ACTINA

• Cada filamento fino de Cada filamento fino de actina va a estar constituido actina va a estar constituido de la siguiente forma:de la siguiente forma:

• Dos filamentos de la proteína Dos filamentos de la proteína actina Factina F ,“trenzados” ,“trenzados” formando una formando una doble hélicedoble hélice..

• Otra proteína fibrilar Otra proteína fibrilar llamada llamada tropomiosinatropomiosina, , en en forma de forma de un delgado un delgado filamento, que ocupa el filamento, que ocupa el fondo del surco formado por fondo del surco formado por los filamentos de los filamentos de actina Factina F entrelazados.entrelazados.

• Un complejo proteico Un complejo proteico enzimáticoenzimático, el , el complejo de la complejo de la troponinatroponina , , que es activado que es activado por el por el Ca Ca 2+2+ para para desencadenar el mecanismo desencadenar el mecanismo de la contracción muscular. de la contracción muscular.

Tropomiosina

Filamento de Actina

Molécula de Actina

TroponinaTroponina

Filamento de Miosina

SITIOS ACTIVOS DE LAS SITIOS ACTIVOS DE LAS UNIDADES MOLECULARES DE LA UNIDADES MOLECULARES DE LA

ACTINAACTINA

En la primera figura se observa la constitución de un filamento En la primera figura se observa la constitución de un filamento fino de actina con los filamentos de tropomiosina (color lila) fino de actina con los filamentos de tropomiosina (color lila) entrelazados con los de la propia actina (color verde), el complejo entrelazados con los de la propia actina (color verde), el complejo de la troponina (color amarillo) se observa unido a la de la troponina (color amarillo) se observa unido a la tropomiosina. En la segunda figura se ven los “sitios activos” de tropomiosina. En la segunda figura se ven los “sitios activos” de la actina en color azul, que son los sitios de esta molécula a los la actina en color azul, que son los sitios de esta molécula a los que se unen, selectivamente, las cabezas de miosina (ver que se unen, selectivamente, las cabezas de miosina (ver mecanismo contracción muscular). Dichos sitios activos están mecanismo contracción muscular). Dichos sitios activos están tapados por los filamentos de tropomiosina, cuando el músculo tapados por los filamentos de tropomiosina, cuando el músculo esta relajado. En la figura más baja se observan tres sitios activos, esta relajado. En la figura más baja se observan tres sitios activos, en amarillo, uno de ellos señalado.en amarillo, uno de ellos señalado.

Tropomiosina Complejo de la troponina

Actina

Tropomiosina TroponinaSitio activo

Molécula de actina

SARCOLEMA, TUBULOS T, Y RETÍCULO SARCOLEMA, TUBULOS T, Y RETÍCULO SARCOPLÁSMICO.SARCOPLÁSMICO.

El El sarcolema es la sarcolema es la membrana membrana citoplasmática de la citoplasmática de la fibra muscularfibra muscular. En . En la figura que la figura que mostramos se puede mostramos se puede ver una fibra ver una fibra muscular estriada a muscular estriada a la que se le ha dado la que se le ha dado un corte transversal un corte transversal y se le ha retirado y se le ha retirado parte de su parte de su sarcolema. Si sarcolema. Si observamos bien, observamos bien, por los bordes del por los bordes del corte, corte, identificaremos el identificaremos el sarcolema y sarcolema y veremos como por veremos como por su superficie su superficie externa existen externa existen unos pequeños unos pequeños orificios; esos orificios; esos orificios no son mas orificios no son mas que el inicio de los que el inicio de los “túbulos T”“túbulos T”.. A nivel A nivel de la zona de de la zona de sarcolema, cortado sarcolema, cortado horizontalmente, horizontalmente, podemos ver el podemos ver el inicio de cuatro inicio de cuatro túbulos T y como se túbulos T y como se dirigen hacia el dirigen hacia el interior del interior del sarcoplasma de la sarcoplasma de la fibra. fibra.

Obsérvese que Obsérvese que el túbulo T no es mas que una el túbulo T no es mas que una invaginación o continuación hacia adentro de la invaginación o continuación hacia adentro de la misma membrana sarcoplásmicamisma membrana sarcoplásmica. Nótese . Nótese también, que a ambos lados de cada túbulo T también, que a ambos lados de cada túbulo T hay hay dos cisternas tubulares aplanadasdos cisternas tubulares aplanadas (en (en amarillo) de las que parte una fina red de amarillo) de las que parte una fina red de cisternas tubulares horizontales que se cisternas tubulares horizontales que se anastomosan con las vecinas. Este anastomosan con las vecinas. Este conjunto de conjunto de cisternascisternas constituye el constituye el “retículo sarcoplásmico”“retículo sarcoplásmico” que no es más que el retículo endoplásmico liso que no es más que el retículo endoplásmico liso de la fibra muscular. de la fibra muscular.

ESTRUCTURA Y RELACIONES DEL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO CON LAS MIOFIBRILLAS

MIOFIBRILLAS

CISTERNAS DEL RETÍCULO SARCOPLÁSMICO

Tríada

TÚBULO TRANSVERSO (T)

NÚCLEO

RETÍCULO SARCOPLÁSMICO

ABERTURAS DE ENTRADA DE LOS TÚBULOS TRANSVERSOS

MITOCONDRIAS

MIOFILAMENTOSSARCOPLASMA

SARCOLEMA

NÚCLEO

TRÍADAS Y RETÍCULO TRÍADAS Y RETÍCULO SARCOPLÁSMICO: SUS RELACIONES SARCOPLÁSMICO: SUS RELACIONES

CON LAS MIOFIBRILLAS.CON LAS MIOFIBRILLAS.

El conjunto de un El conjunto de un túbulo Ttúbulo T( llamado así por penetrar al ( llamado así por penetrar al sarcoplasma en sentido “sarcoplasma en sentido “transversaltransversal”) y las dos cisternas ”) y las dos cisternas aplanadas de retículo sarcoplásmico a ambos lados del túbulo aplanadas de retículo sarcoplásmico a ambos lados del túbulo se conoce como “se conoce como “tríadatríada”. Otro detalle estructural y de gran ”. Otro detalle estructural y de gran importancia funcional para el mecanismo de la contracción importancia funcional para el mecanismo de la contracción muscular es que las redes de cisternas anastomosadas del muscular es que las redes de cisternas anastomosadas del retículo sarcoplásmico, están dispuestas de tal forma que retículo sarcoplásmico, están dispuestas de tal forma que rodean o envuelven, totalmente, a cada miofibrilla como una rodean o envuelven, totalmente, a cada miofibrilla como una red.red.

Miofibrillas

Cisternas del retículo sarcoplásmico Tríada

Túbulo transverso

TRÍADAS Y RETÍCULO SARCOPLÁSMICO: TRÍADAS Y RETÍCULO SARCOPLÁSMICO: SUS RELACIONES CON LAS MIOFIBRILLAS SUS RELACIONES CON LAS MIOFIBRILLAS (cont.). (cont.).

En estas dos figuras se En estas dos figuras se puede apreciar, aún mucho puede apreciar, aún mucho mejor, la mejor, la relación existente relación existente entre túbulos Tentre túbulos T, , tríadastríadas y y cisternas del retículo cisternas del retículo sarcoplásmicosarcoplásmico (cisternas (cisternas sarcotubulares). Obsérvese sarcotubulares). Obsérvese como las cisternas del como las cisternas del retículo sarcoplásmico retículo sarcoplásmico “abrazan”“abrazan” a las miofibrillas a las miofibrillas completamente, al igual completamente, al igual que las tríadas formadas que las tríadas formadas por cada túbulo T. por cada túbulo T.

Todas estas relaciones Todas estas relaciones espaciales que guardan estas espaciales que guardan estas estructuras entre si, veremos estructuras entre si, veremos que tienen una extraordinaria que tienen una extraordinaria importancia en el mecanismo importancia en el mecanismo íntimo de la contracción íntimo de la contracción muscular, la cual, pasamos a muscular, la cual, pasamos a describir seguidamente.describir seguidamente.

Túbulo TRetículo sarcoplásmico

Sarcolema

Tríada

Miofibrillas

Línea (disco) Z

Banda A

Banda I

Sarcotúbulos

Cisternas terminales

Túbulo transverso

Mitocondria

Retículo sarcoplásmico

Túbulo transverso

Línea (disco) Z

CONTRACCIÓN CONTRACCIÓN MUSCULARMUSCULAR

MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR:MUSCULAR:

La contracción muscular es un proceso que La contracción muscular es un proceso que consta de consta de toda una secuencia de eventos bioeléctricos y toda una secuencia de eventos bioeléctricos y bioquímicosbioquímicos que culminan en la producción de trabajo que culminan en la producción de trabajo mecánico. Vamos a señalar y comentar, brevemente mecánico. Vamos a señalar y comentar, brevemente esos eventos:esos eventos:

1.-1.- Un potencial de acción viaja a lo largo del axón de Un potencial de acción viaja a lo largo del axón de una neurona motora hasta sus mismas terminaciones una neurona motora hasta sus mismas terminaciones en las fibras musculares.en las fibras musculares.

2.-2.- En cada terminación axonal se libera el En cada terminación axonal se libera el neurotransmisor acetilcolina.neurotransmisor acetilcolina.

3.-3.- La acetilcolina actúa sobre una pequeña área del La acetilcolina actúa sobre una pequeña área del sarcolema abriendo múltiples canales de Na+ con sarcolema abriendo múltiples canales de Na+ con puerta química.puerta química.

4.-4.- Lo anterior provoca la entrada de grandes Lo anterior provoca la entrada de grandes cantidades de Na+al interior de la fibra muscular. Esto cantidades de Na+al interior de la fibra muscular. Esto inicia un potencial de acción en la fibra muscular.inicia un potencial de acción en la fibra muscular.

5.-5.- El potencial de acción viaja a lo largo de la El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana sarcolémica de igual manera que viajan los membrana sarcolémica de igual manera que viajan los potenciales de acción a lo largo de un axón.potenciales de acción a lo largo de un axón.

MECANISMO ÍNTIMO DE LA MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR CONTRACCIÓN MUSCULAR

(cont.)(cont.)• 6.-6.- El potencial de acción despolariza toda la membrana El potencial de acción despolariza toda la membrana

sarcolémica y gran parte de este fenómeno despolarizante se sarcolémica y gran parte de este fenómeno despolarizante se propaga también por la membrana de los túbulos T, propaga también por la membrana de los túbulos T, despolarizándola, de forma que el potencial de acción se despolarizándola, de forma que el potencial de acción se propague en profundidad dentro de la fibra muscular hasta las propague en profundidad dentro de la fibra muscular hasta las tríadas y cisternas del retículo sarcoplásmico. Como resultado, tríadas y cisternas del retículo sarcoplásmico. Como resultado, se abren en las membranas del retículo sarcoplásmico canales se abren en las membranas del retículo sarcoplásmico canales de Ca2+que liberan grandes cantidades de este ión, que de Ca2+que liberan grandes cantidades de este ión, que estaban “secuestradas” en su interior. estaban “secuestradas” en su interior.

• 7.-7.- Los iones Ca2+ se combinan con el complejo de la troponinaLos iones Ca2+ se combinan con el complejo de la troponina originando originando fuerzas de atracción entre, los filamentos de actina fuerzas de atracción entre, los filamentos de actina y miosinay miosina, haciendo que se deslicen entre sí, constituyendo esto , haciendo que se deslicen entre sí, constituyendo esto el proceso de contracción muscular.el proceso de contracción muscular.

• 8.-8.- Fracciones de milisegundos después, Fracciones de milisegundos después, los Ca2+ son los Ca2+ son “bombeados” de nuevo al interior del retículo sarcoplásmico“bombeados” de nuevo al interior del retículo sarcoplásmico donde quedarán almacenados hasta la llegada de otro potencial donde quedarán almacenados hasta la llegada de otro potencial de acción al músculo; la retirada del Ca2+de las miofibrillas al de acción al músculo; la retirada del Ca2+de las miofibrillas al retículo provoca la terminación de la contracción muscular. retículo provoca la terminación de la contracción muscular.

MECANISMO ÍNTIMO DE LA MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULARCONTRACCIÓN MUSCULAR

Aquí podemos observar la mayor parte de los eventos secuenciales Aquí podemos observar la mayor parte de los eventos secuenciales señalados desde el 1 al 6 en la diapositiva anterior. Nótese que la onda señalados desde el 1 al 6 en la diapositiva anterior. Nótese que la onda despolarizante del potencial de acción que llega por el axón motor al despolarizante del potencial de acción que llega por el axón motor al sarcolema, ocasiona liberación de acetilcolina y ésta, a su vez, origina sarcolema, ocasiona liberación de acetilcolina y ésta, a su vez, origina otro potencial de acción en el sarcolema, que se propaga, como indican otro potencial de acción en el sarcolema, que se propaga, como indican las flechas, por toda su extensión, incluyendo la membrana de los las flechas, por toda su extensión, incluyendo la membrana de los túbulos T, que no son más que una extensión del sarcolema hacia túbulos T, que no son más que una extensión del sarcolema hacia adentro. La despolarización del túbulo T a nivel de la tríada, provoca adentro. La despolarización del túbulo T a nivel de la tríada, provoca salida de Ca2+del retículo sarcoplásmico, el cual cae “como una lluvia” salida de Ca2+del retículo sarcoplásmico, el cual cae “como una lluvia” sobre las miofibrillas y especialmente sobre los miofilamentos de sobre las miofibrillas y especialmente sobre los miofilamentos de actina. actina.

Potencial de acción propagándose por túbulo T

Axón de motoneurona

Acetilcolina

La liberación de acetilcolina en la placa neuromuscular ocasiona un potencial de acción que se propaga desde aquí por toda la membrana sarcolémica.

La onda despolarizante

) del potencialde acción penetra hasta la proximidad de las miofibrillas a través del túbulo T.

Dicha despolarización abre canales de Ca2+ con puerta de voltaje, que dejan escapar Ca2+ sobre las miofibrillas.

Miofibrillas

Túbulo T

Retículo sarcoplásmico

Sarcolema

En la presente figura se ilustra En la presente figura se ilustra un túbulo T y como el potencial un túbulo T y como el potencial de acción originado en la placa de acción originado en la placa neuromuscular, va neuromuscular, va propagándose por todo el propagándose por todo el sarcolema (extremo izq. de la sarcolema (extremo izq. de la fig.) hasta llegar a las fig.) hasta llegar a las inmediaciones del túbulo T y inmediaciones del túbulo T y continuar la despolarización de continuar la despolarización de sus membranas; esto provoca sus membranas; esto provoca apertura de canales de Ca2+ apertura de canales de Ca2+ con puerta de voltaje en las con puerta de voltaje en las membranas de las cisternas membranas de las cisternas del retículo sarcoplásmico con del retículo sarcoplásmico con la consiguiente salida de ión la consiguiente salida de ión Ca2+ desde su interior, el cual Ca2+ desde su interior, el cual cae sobre los filamentos finos cae sobre los filamentos finos de actina (en azul) donde al de actina (en azul) donde al combinarse con el complejo de combinarse con el complejo de la troponina, provoca que las la troponina, provoca que las cabezas de miosina o puentes cabezas de miosina o puentes cruzados (pequeñas líneas cruzados (pequeñas líneas diagonales rojas) se unan a los diagonales rojas) se unan a los sitios activos de la actina sitios activos de la actina ocasionando el deslizamiento ocasionando el deslizamiento de los filamentos de actina. de los filamentos de actina.

ANIMACIÓN QUE MUESTRA LOS EVENTOS DESDE LA ANIMACIÓN QUE MUESTRA LOS EVENTOS DESDE LA PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN POR EL PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN POR EL SARCOLEMA Y TÚBULOS T HASTA LA PRODUCCIÓN SARCOLEMA Y TÚBULOS T HASTA LA PRODUCCIÓN

DEL DESLIZMIENTO DE LOS FILAMENTOS DEL DESLIZMIENTO DE LOS FILAMENTOS CONTRÁCTILESCONTRÁCTILES

MECANISMO ÍNTIMO DE LA MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULARCONTRACCIÓN MUSCULAR

El Ca2+ liberado provoca que las cabezas de El Ca2+ liberado provoca que las cabezas de los filamentos gruesos de miosina se unan los filamentos gruesos de miosina se unan firmemente a los sitios activos de los firmemente a los sitios activos de los filamentos finos de actina. Las cabezas de filamentos finos de actina. Las cabezas de miosina generan fuerza sobre los filamentos miosina generan fuerza sobre los filamentos de actina, inclinándose, a la vez que hacen de actina, inclinándose, a la vez que hacen tracción sobre éstos y los deslizan, tal como tracción sobre éstos y los deslizan, tal como se señala por las flechas en la figura de se señala por las flechas en la figura de arriba. En la fig. de abajo, vemos como el arriba. En la fig. de abajo, vemos como el deslizamiento de los filamentos de actina deslizamiento de los filamentos de actina provoca acortamiento de las sarcómeras provoca acortamiento de las sarcómeras durante la contracción muscular.durante la contracción muscular.

FILAMENTOS FINOS (ACTINA)FILAMENTOS GRUESOS (MIOSINA)

PUENTES CRUZADOS (CABEZAS DE MIOSINA)

LÍNEA O DISCO Z

Relajada

Contraída

MECANISMO ÍNTIMO DE LAMECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓNCONTRACCIÓN

El mecanismo que permite el movimiento de las cabezas de El mecanismo que permite el movimiento de las cabezas de miosina para unirse a los sitios activos de la actina es el miosina para unirse a los sitios activos de la actina es el siguiente: siguiente: una molécula de ATP se une a la cabeza de miosinauna molécula de ATP se une a la cabeza de miosina, , comenzando la comenzando la hidrólisis del ATPhidrólisis del ATP, que provoca la , que provoca la ruptura del ruptura del enlace del primer radical Pienlace del primer radical Pi, el cual queda suelto, pero , el cual queda suelto, pero unido unido aún a la cabezaaún a la cabeza. . La energía liberada por la hidrólisis que la La energía liberada por la hidrólisis que la ATPasaATPasa de la cabeza ocasiona de la cabeza ocasiona sobre el ATPsobre el ATP, le permite a ésta , le permite a ésta aproximarse y unirse al centro activo de la actinaaproximarse y unirse al centro activo de la actina; parte de ; parte de esa esa energía queda almacenada en la cabezaenergía queda almacenada en la cabeza, la cual al unirse al , la cual al unirse al centro activo, sufre un centro activo, sufre un cambio conformacional que le hace cambio conformacional que le hace inclinarse y liberando el resto de la energíainclinarse y liberando el resto de la energía, , tira del filamento tira del filamento de actina deslizándolode actina deslizándolo (flecha), siendo liberados el Pi y el ADP; (flecha), siendo liberados el Pi y el ADP; ahora la cabeza está lista para unirse de nuevo a otro ATP y ahora la cabeza está lista para unirse de nuevo a otro ATP y comenzar otro ciclo. comenzar otro ciclo.

MUSCULARMUSCULARCICLO DE LOS PUENTES CRUZADOS DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Cabeza de miosina

Filamento fino (actina)

Filamento grueso

(miosina)Puente cruzado

(cabeza de miosina)

Sitio activo de la actina

MECANISMO ÍNTIMO DE LA MECANISMO ÍNTIMO DE LA

CONTRACCIÓNCONTRACCIÓN

Debemos recordar, que Debemos recordar, que mientras las cabezas de miosina mientras las cabezas de miosina hidrolizan el ATPhidrolizan el ATP en ADP+Pi, simultáneamente en ADP+Pi, simultáneamente se está uniendo se está uniendo el Ca2el Ca2+, liberado del retículo sarcoplásmico, +, liberado del retículo sarcoplásmico, al complejo de la al complejo de la troponinatroponina (en azul pálido); esta última, se encuentra adherida a (en azul pálido); esta última, se encuentra adherida a los filamentos de tropomiosinalos filamentos de tropomiosina ( en azul obscuro), que ( en azul obscuro), que están están “tapando” a los sitios activos de la actina“tapando” a los sitios activos de la actina (óvalos amarillos). Al (óvalos amarillos). Al unirse el Ca2+ con unirse el Ca2+ con la troponina, ésta tira a su vez de la la troponina, ésta tira a su vez de la tropomiosina “corriéndola”tropomiosina “corriéndola” como un “telón” o “cortina” y como un “telón” o “cortina” y dejando al descubierto los sitios activos de la actinadejando al descubierto los sitios activos de la actina (ver mitad (ver mitad inferior de la fig.) que ejercen una poderosa inferior de la fig.) que ejercen una poderosa atracción sobre la atracción sobre la cabeza de miosinacabeza de miosina, posibilitándose , posibilitándose la fusión actina-miosinala fusión actina-miosina y y todo el mecanismo de deslizamiento. todo el mecanismo de deslizamiento.

MUSCULARMUSCULARPAPEL DEL Ca2+ DURANTE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Miosina

Actina

Cabeza de miosina

Tropomiosina

TroponinaSitios activos bloqueados por tropomiosina

Sitios activos desbloqueados, permiten unión de la miosina

MECANISMO ÍNTIMO DE LA MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN MUUSCULARCONTRACCIÓN MUUSCULAR

En esta secuencia se observa como En esta secuencia se observa como los los “golpes de fuerza”“golpes de fuerza” de las de las cabezas de miosina logran deslizar cabezas de miosina logran deslizar los filamentos finos de actina sobre los filamentos finos de actina sobre los de miosina. Obsérvese el disco Z los de miosina. Obsérvese el disco Z ( en naranja, a la derecha) al cual ( en naranja, a la derecha) al cual está unido el filamento de actina, está unido el filamento de actina, como va desplazándose hacia la como va desplazándose hacia la izquierda y como se desliza debajo izquierda y como se desliza debajo del filamento de miosina. Una vez del filamento de miosina. Una vez concluido concluido el primer “tirón”el primer “tirón” o golpe o golpe de fuerza, la cabeza de miosina de fuerza, la cabeza de miosina repite un nuevo ciclorepite un nuevo ciclo resultando en resultando en un nuevo desplazamiento, que un nuevo desplazamiento, que aunque aunque se desarrolla “paso a paso”se desarrolla “paso a paso”, , transcurre en milisegundos. transcurre en milisegundos.

Se forma un “puente cruzado” entre un filamento de miosina y otro de actina

Golpe de fuerza: como resultado, la cabeza de miosina “tira” deslizando el filamento de actina sobre el de miosina.

Se rompe la unión entre la cabeza de miosina y el filamento de actina separándose ambos.

Se repite el ciclo, volviéndose a formar un “puente cruzado”.

Se produce otro golpe de fuerza con deslizamiento del filamento de actina.

El deslizamiento de la actina se produce hacia el centro de la sarcómera

SARCÓMERA RELAJADA Disco Z

MIOSINAactina

MECANISMO ÍNTIMO DE LA MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULARCONTRACCIÓN MUSCULAR

INTERACCIÓN ENTRE LA CABEZA DE MIOSINA CON INTERACCIÓN ENTRE LA CABEZA DE MIOSINA CON EL FILAMENTO DE ACTINA. OBSERVAR COMO EL EL FILAMENTO DE ACTINA. OBSERVAR COMO EL Ca2+ SE UNE A LA TROPONINA Y PROVOCA EL Ca2+ SE UNE A LA TROPONINA Y PROVOCA EL CORRIMIENTO DE LOS FILAMENTOS DE CORRIMIENTO DE LOS FILAMENTOS DE TROPOMIOSINA . SIMULTÁNEAMENTE SE VÉ COMO TROPOMIOSINA . SIMULTÁNEAMENTE SE VÉ COMO EL ATP SE UNE A LA CABEZA DE MIOSINA EL ATP SE UNE A LA CABEZA DE MIOSINA ACTIVÁNDOLA PARA QUE SE DESPLACE, ASÍ ACTIVÁNDOLA PARA QUE SE DESPLACE, ASÍ COMOTAMBIÉN RESULTA HIDROLIZADO EL ATP, COMOTAMBIÉN RESULTA HIDROLIZADO EL ATP, PRODUCIENDOSE LOS “GOLPES DE FUERZA” QUE PRODUCIENDOSE LOS “GOLPES DE FUERZA” QUE DESLIZAN AL FILAMENTO DE ACTINA. DESLIZAN AL FILAMENTO DE ACTINA.

MECANISMO ÍNTIMO DE LA MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULARCONTRACCIÓN MUSCULAR

EN LAPRESENTE ANIMACIÓN SE VEN MÁS DETALLES DE EN LAPRESENTE ANIMACIÓN SE VEN MÁS DETALLES DE LOS COMPONENTES QUE INTERVIENEN EN EL CICLO DE LOS COMPONENTES QUE INTERVIENEN EN EL CICLO DE LAS CABEZAS DE MIOSINA (CONOCIDAS TAMBIÉN COMO LAS CABEZAS DE MIOSINA (CONOCIDAS TAMBIÉN COMO PUENTES CRUZADOS). SE OBSERVA COMO, CUANDO SE PUENTES CRUZADOS). SE OBSERVA COMO, CUANDO SE UNE EL Ca2+ A LA TROPONINA, SE EXPONEN LOS SITIOS UNE EL Ca2+ A LA TROPONINA, SE EXPONEN LOS SITIOS ACTIVOS DE LA ACTINA (EN ROJO) Y COMO EL ATP ACTÚA ACTIVOS DE LA ACTINA (EN ROJO) Y COMO EL ATP ACTÚA ENERGIZANDO LA CABEZA DE MIOSINA Y COMO ÉSTA SE ENERGIZANDO LA CABEZA DE MIOSINA Y COMO ÉSTA SE SEPARA DE LA ACTINA AL CONCLUIR SU RESPECTIVO SEPARA DE LA ACTINA AL CONCLUIR SU RESPECTIVO GOLPE DE FURZA.GOLPE DE FURZA.

MECANISMO ÍNTIMO DE LA MECANISMO ÍNTIMO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULARCONTRACCIÓN MUSCULAR

AQUÍ TENEMOS UNA ANIMACIÓN QUE NOS DA UNA IDEA, AQUÍ TENEMOS UNA ANIMACIÓN QUE NOS DA UNA IDEA, TRIDIMENSIONAL, DE LAS RELACIONES DINÁMICAS DE LOS TRIDIMENSIONAL, DE LAS RELACIONES DINÁMICAS DE LOS DISTINTOS COMPONENTES MOLECULARES QUE INTERVIENEN DISTINTOS COMPONENTES MOLECULARES QUE INTERVIENEN EN LA CONTRACCIÓN MUSCULAR. NÓTESE COMO EL ATP EN LA CONTRACCIÓN MUSCULAR. NÓTESE COMO EL ATP (ESFERA VERDE) SE UNE A LA CABEZA DE MIOSINA AL (ESFERA VERDE) SE UNE A LA CABEZA DE MIOSINA AL MISMO TIEMPO QUE EL Ca2+(ESFERITA AMARILLA) SE UNE A MISMO TIEMPO QUE EL Ca2+(ESFERITA AMARILLA) SE UNE A LA TROPONINA (LAS TRES ESFERAS LILA) Y SE PRODUCE EL LA TROPONINA (LAS TRES ESFERAS LILA) Y SE PRODUCE EL CORRIMIENTO DE LA TROPOMIOSINA (FILAMENTO AZUL) CORRIMIENTO DE LA TROPOMIOSINA (FILAMENTO AZUL) QUE DESCUBRE LOS SITIOS ACTIVOS DE LA ACTINA (ESFERAS QUE DESCUBRE LOS SITIOS ACTIVOS DE LA ACTINA (ESFERAS MARRON) A LOS QUE SE VA UNIENDO LA MIOSINA PARA MARRON) A LOS QUE SE VA UNIENDO LA MIOSINA PARA PRODUCIR LOS GOLPES DE FUERZA QUE DESPLAZAN LA PRODUCIR LOS GOLPES DE FUERZA QUE DESPLAZAN LA ACTINA. LOS CONOS GRISES REPRESENTAN IONES Mg2+ QUE ACTINA. LOS CONOS GRISES REPRESENTAN IONES Mg2+ QUE ACTIVAN LA HIDRÓLISIS DEL ATP UNIDO A LACABEZA DE ACTIVAN LA HIDRÓLISIS DEL ATP UNIDO A LACABEZA DE MIOSINA. MIOSINA.