FISIOLOGÍA DEL APARATO FISIOLOGÍA DEL APARATO DIGESTIVODIGESTIVO

PARTE 3PARTE 3

DIGESTIÓN EN EL INTESTINO DIGESTIÓN EN EL INTESTINO DELGADO: DELGADO: DUODENODUODENO..

CONTENIDO:CONTENIDO:1- RESUMEN ANÁTOMO FUNCIONAL DEL 1- RESUMEN ANÁTOMO FUNCIONAL DEL DUODENO Y SUS RELACIONES CON OTROS DUODENO Y SUS RELACIONES CON OTROS ÓRGANOS.ÓRGANOS.

3- DIGESTIÓN QUÍMICA DE CARBOHIDRATOS.3- DIGESTIÓN QUÍMICA DE CARBOHIDRATOS.

4- DIGESTIÓN QUÍMICA DE PROTEÍNAS.4- DIGESTIÓN QUÍMICA DE PROTEÍNAS.

5- DIGESTIÓN QUÍMICA DE GRASAS.5- DIGESTIÓN QUÍMICA DE GRASAS.

22- - ASPECTOS GENERALES SOBRE LA DIGESTIÓN ASPECTOS GENERALES SOBRE LA DIGESTIÓN DE NURIENTES EN EL DUODENO.DE NURIENTES EN EL DUODENO.

1.- RESUMEN ANÁTOMOFUNCIONAL 1.- RESUMEN ANÁTOMOFUNCIONAL DEL DUODENO Y DE SUS RELACIONES DEL DUODENO Y DE SUS RELACIONES

CON OTROS ÓRGANOS VECINOS CON OTROS ÓRGANOS VECINOS

El duodeno es el segmento del tubo digestivo que se encuentra a El duodeno es el segmento del tubo digestivo que se encuentra a continuación del estómago, comunicando con éste a través del orificio continuación del estómago, comunicando con éste a través del orificio pilórico y continuándose por su extremo distal con el yeyuno, pilórico y continuándose por su extremo distal con el yeyuno, constituyendo así el primer segmento del intestino delgado. Es un constituyendo así el primer segmento del intestino delgado. Es un órganoórgano tubulartubular que adopta la que adopta la forma de una letra “C”forma de una letra “C” (ver fig. de la izq.). Se localiza (ver fig. de la izq.). Se localiza en la parte alta de la cavidad abdominal donde va a guardar muchas en la parte alta de la cavidad abdominal donde va a guardar muchas relaciones de vecindad con varios órganos intra-abdominales. relaciones de vecindad con varios órganos intra-abdominales.

HÍGADOHÍGADO

VESÍCULA VESÍCULA BILIARBILIAR

ComoComo se observa en la figura, el duodeno guarda estrechas se observa en la figura, el duodeno guarda estrechas relaciones, aparte de con el estómago y el yeyuno, con el hígado, relaciones, aparte de con el estómago y el yeyuno, con el hígado, vesícula biliar, vías biliares, páncreas y ángulo hepático del colon. vesícula biliar, vías biliares, páncreas y ángulo hepático del colon.

VÍAS BILIARES VÍAS BILIARES EXTRAHEPÁTICASEXTRAHEPÁTICAS

ÁNGULO HEPÁTICO ÁNGULO HEPÁTICO DEL COLONDEL COLON

ÁNGULOÁNGULODUODENO-YEYUNALDUODENO-YEYUNAL

Se divide en cuatro porciones: la primera ( Se divide en cuatro porciones: la primera ( D1D1), que por su forma recibe el nombre ), que por su forma recibe el nombre de de bulbo duodenalbulbo duodenal, está en comunicación con el antro pilórico del estómago; la , está en comunicación con el antro pilórico del estómago; la segunda porción (segunda porción (D2D2), en posición vertical y de mucha importancia por ser el sitio ), en posición vertical y de mucha importancia por ser el sitio donde donde se vierten las secreciones biliarse vierten las secreciones biliar y del y del jugo pancreáticojugo pancreático; la tercera porción ; la tercera porción ((D3D3), en dirección horizontal y la cuarta porción (), en dirección horizontal y la cuarta porción (D4D4), ascendente, que forma ), ascendente, que forma ángulo con el yeyuno. Estas cuatro porciones le forman un “ángulo con el yeyuno. Estas cuatro porciones le forman un “marcomarco” al páncreas, ” al páncreas, órgano con el que está en estrecho contacto. Su mucosa, como la del resto del órgano con el que está en estrecho contacto. Su mucosa, como la del resto del intestino delgado presenta intestino delgado presenta múltiples plieguesmúltiples pliegues llamados llamados válvulas conniventesválvulas conniventes..

Los pliegues, denominados válvulas conniventes o pliegues de Kerckring Los pliegues, denominados válvulas conniventes o pliegues de Kerckring están presentes en todos los segmentos de intestino delgado incluyendo están presentes en todos los segmentos de intestino delgado incluyendo yeyuno e íleon. Tienen la función de aumentar la superficie de contacto entre yeyuno e íleon. Tienen la función de aumentar la superficie de contacto entre los nutrientes y la mucosa misma, lo que favorece mucho la digestión y sobre los nutrientes y la mucosa misma, lo que favorece mucho la digestión y sobre todo la absorción de los mismos. Otro detalle importante es que en su segunda todo la absorción de los mismos. Otro detalle importante es que en su segunda porción desemboca la porción desemboca la ampolla de Vaterampolla de Vater que no es más que la unión ( ver fig.) de que no es más que la unión ( ver fig.) de la vía pancreática principal (la vía pancreática principal (conducto pancreático principal o de Wirsungconducto pancreático principal o de Wirsung) con ) con la vía biliar procedente del hígado (la vía biliar procedente del hígado (conducto Colédococonducto Colédoco).).

Válvulas Válvulas conniventesconniventes

Ampolla de VaterAmpolla de Vater

RELACIONES DE LAS VÍAS BILIARES RELACIONES DE LAS VÍAS BILIARES EXTRAHEPÁTICAS Y PANCREÁTICAS EXTRAHEPÁTICAS Y PANCREÁTICAS CON EL DUODENO.CON EL DUODENO.Por la importancia que tienen las vías biliar Por la importancia que tienen las vías biliar y pancreática en la digestión de los y pancreática en la digestión de los nutrientes en el duodeno, vamos a nutrientes en el duodeno, vamos a referirnos someramente a su formación y referirnos someramente a su formación y recorrido. Como se aprecia en la figura, recorrido. Como se aprecia en la figura, dos finos conductos que salen del hígado, dos finos conductos que salen del hígado, llamados llamados conductos hepáticosconductos hepáticos, se unen , se unen para formar el para formar el conducto hepático comúnconducto hepático común; ; este a su vez, recibe más adelante al este a su vez, recibe más adelante al conducto císticoconducto cístico procedente de la vesícula procedente de la vesícula (ver fig.) biliar para dar origen ahora al (ver fig.) biliar para dar origen ahora al conducto colédococonducto colédoco, el cual se unirá antes , el cual se unirá antes de desembocar en el duodeno al de desembocar en el duodeno al conducto conducto pancreático principalpancreático principal formando una formando una porción común, la porción común, la ampolla de Vaterampolla de Vater, que desembocará, finalmente, en la , que desembocará, finalmente, en la segunda porción del duodeno.segunda porción del duodeno.

CONDUCTOS HEPÁTICOSCONDUCTOS HEPÁTICOS

VesículaVesícula BiliarBiliar

Ampolla de Ampolla de VaterVater

En la En la ampolla de Vaterampolla de Vater existe un existe un pequeño esfínter de músculo lisopequeño esfínter de músculo liso llamado llamado esfínter de Oddiesfínter de Oddi que que regularegula tanto tanto lala descarga de bilisdescarga de bilis, , procedente del hígado y vesícula biliar como procedente del hígado y vesícula biliar como la descarga de jugo la descarga de jugo pancreáticopancreático, secreción del páncreas exocrino, que contiene , secreción del páncreas exocrino, que contiene numerosas e importantes enzimas digestivas, que estudiaremos numerosas e importantes enzimas digestivas, que estudiaremos más adelante. En la presente figura se resumen los hechos más adelante. En la presente figura se resumen los hechos anatómicos más importantes que acabamos de referir. anatómicos más importantes que acabamos de referir.

El páncreas El páncreas exocrino produce exocrino produce enzimas digestivas enzimas digestivas y bicarbonato y bicarbonato (jugo pancreático) (jugo pancreático)

Conducto Pancreático Conducto Pancreático PrincipalPrincipal

Conducto Conducto ColédocoColédoco

Esfínter deEsfínter deOddiOddi

ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA PARED DUODENALLA PARED DUODENAL

En la presente figura vemos, esquemáticamente, la estructura histológica básica de las En la presente figura vemos, esquemáticamente, la estructura histológica básica de las paredes del duodeno. Se observa la capa más interna, la paredes del duodeno. Se observa la capa más interna, la mucosamucosa, formando , formando pliegues de pliegues de Kerckring o válvulas conniventesKerckring o válvulas conniventes; además, vemos como está tapizada de pequeños ; además, vemos como está tapizada de pequeños salientes como “deditos” denominados salientes como “deditos” denominados vellosidades intestinalesvellosidades intestinales, cuya estructura y , cuya estructura y funciones estudiaremos con el yeyuno-íleon; debajo de la muscularis mucosa se ve la funciones estudiaremos con el yeyuno-íleon; debajo de la muscularis mucosa se ve la submucosasubmucosa, con vasos sanguíneos y glándulas (no mostradas);siguen las , con vasos sanguíneos y glándulas (no mostradas);siguen las capas capas musculares circularmusculares circular y y longitudinallongitudinal, que le permiten al duodeno tener movimientos de , que le permiten al duodeno tener movimientos de mezcla y peristálticos y finalmente mezcla y peristálticos y finalmente la serosala serosa, que es la capa más externa., que es la capa más externa.

ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA ESTRUCTURA HISTOLÓGICA DE LA PARED DUODENALPARED DUODENAL

En las dos figuras se muestran cortes histológicos de la pared del duodeno, En las dos figuras se muestran cortes histológicos de la pared del duodeno, coloreados con hematoxilina y eosina. Ambas imágenes muestran coloreados con hematoxilina y eosina. Ambas imágenes muestran dos dos áreas de un mismo pliegue de Kerckringáreas de un mismo pliegue de Kerckring cortado y donde se observa que cortado y donde se observa que por sus bordes hay múltiples salientes de mucosa que no son más que las por sus bordes hay múltiples salientes de mucosa que no son más que las vellosidades intestinales, como las mostradas en la diapositiva anterior. La vellosidades intestinales, como las mostradas en la diapositiva anterior. La capa más clara de la zona media es la submucosa, con abundantes vasos capa más clara de la zona media es la submucosa, con abundantes vasos sanguíneos. sanguíneos.

EPITELIO DE LA MUCOSA EPITELIO DE LA MUCOSA DUODENALDUODENAL

El epitelio de la mucosa duodenal es de tipo cilíndrico simple con células caliciformes El epitelio de la mucosa duodenal es de tipo cilíndrico simple con células caliciformes productoras de mucusproductoras de mucus. En la figura se observa un sector del epitelio de la mucosa . En la figura se observa un sector del epitelio de la mucosa duodenal, donde se distinguen muy bien 3 duodenal, donde se distinguen muy bien 3 células caliciformescélulas caliciformes, una de ellas vertiendo , una de ellas vertiendo mucus (ver fig.) hacia la luz intestinal. Se distinguen también las mucus (ver fig.) hacia la luz intestinal. Se distinguen también las células epiteliales células epiteliales cilíndricascilíndricas, denominadas , denominadas enterocitosenterocitos y que presentan en su borde libre varios y que presentan en su borde libre varios cientos de cientos de finas prolongaciones citoplasmáticasfinas prolongaciones citoplasmáticas (sólo observables al microscopio electrónico) (sólo observables al microscopio electrónico) denominadas microvellosidadesdenominadas microvellosidades, pero que aquí, al microscopio de luz, producen el efecto , pero que aquí, al microscopio de luz, producen el efecto de conjunto como de un “de conjunto como de un “borde en cepilloborde en cepillo”. Estas estructuras de los enterocitos ”. Estas estructuras de los enterocitos sirven sirven para absorber los nutrientes.para absorber los nutrientes.

BORDE EN BORDE EN CEPILLOCEPILLO

CÉLULA CÉLULA CALICIFORMECALICIFORME

CÉLULA CÉLULA CALICIFORME CALICIFORME CON MUCUSCON MUCUS

MUCUSMUCUS

GLÁNDULAS DE BRUNNERGLÁNDULAS DE BRUNNER

En la figura se muestra un corte histológico de la pared duodenal, donde En la figura se muestra un corte histológico de la pared duodenal, donde se señalan con flechas las se señalan con flechas las glándulas de Brunnerglándulas de Brunner localizadas en la localizadas en la submucosa, submucosa, productoras de mucus alcalino rico en bicarbonatoproductoras de mucus alcalino rico en bicarbonato, que es , que es vertido hacia la mucosa con el fin de vertido hacia la mucosa con el fin de amortiguar la acidez del quimo amortiguar la acidez del quimo procedente del estómagoprocedente del estómago. En la parte superior izquierda se observa que . En la parte superior izquierda se observa que una de esas glándulas se abre a la mucosa por un conducto. una de esas glándulas se abre a la mucosa por un conducto.

----------------------------

--------------------------------

mucosamucosa

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submusubmucosacosa

Glándulas de Brunner Glándulas de Brunner

Glándulas de BrunnerGlándulas de Brunner

El duodeno va a jugar un papel importante en el proceso digestivo, El duodeno va a jugar un papel importante en el proceso digestivo, pues es el pues es el “escenario”“escenario” donde se va a desarrollar donde se va a desarrollar la acción de las la acción de las enzimas digestivas del jugo pancreáticoenzimas digestivas del jugo pancreático sobre los nutrientes sobre los nutrientes contenidos en el quimo, así como contenidos en el quimo, así como la acción emulsionante de la bilis la acción emulsionante de la bilis hepáticahepática que también es vertida al duodeno. De igual manera, el que también es vertida al duodeno. De igual manera, el duodeno, es el segmento del intestino delgado que duodeno, es el segmento del intestino delgado que interactúa de interactúa de manera directa con la acidez del quimo gástricomanera directa con la acidez del quimo gástrico que pasa a través del que pasa a través del esfínter pilórico con HCl, lo que constituye una esfínter pilórico con HCl, lo que constituye una amenaza real para la amenaza real para la integridad de la mucosa duodenal y para el ph alcalino del intestino integridad de la mucosa duodenal y para el ph alcalino del intestino delgadodelgado que, generalmente, no llega a causar problemas gracias a la que, generalmente, no llega a causar problemas gracias a la secreción de las secreción de las glándulas de Brunnerglándulas de Brunner. El duodeno posee además, . El duodeno posee además, células endocrinas en su mucosacélulas endocrinas en su mucosa que que responden a la presencia de responden a la presencia de distintas sustancias químicasdistintas sustancias químicas derivadas de la digestión o de la misma derivadas de la digestión o de la misma composición química de los nutrientes y el quimo, composición química de los nutrientes y el quimo, liberando hormonas liberando hormonas que ayudan a regular tanto la motilidad gastroduodenal y vesicularque ayudan a regular tanto la motilidad gastroduodenal y vesicular,, así así como la secreción de jugos digestivoscomo la secreción de jugos digestivos por el estómago y el páncreas y por el estómago y el páncreas y de bilis por el hígado. Por último, el duodeno también va a intervenir en de bilis por el hígado. Por último, el duodeno también va a intervenir en la absorción de muchos nutrientes digeridos, función que desempeña la absorción de muchos nutrientes digeridos, función que desempeña mediante estructuras de su mucosa tales como las vellosidades mediante estructuras de su mucosa tales como las vellosidades intestinales.intestinales.

PANORÁMICA FUNCIONAL GENERAL DEL PANORÁMICA FUNCIONAL GENERAL DEL DUODENO:DUODENO:

2.- ASPECTOS GENERALES SOBRE 2.- ASPECTOS GENERALES SOBRE LA DIGESTIÓN DE NUTRIENTES EN EL LA DIGESTIÓN DE NUTRIENTES EN EL DUODENO.DUODENO.El proceso de laEl proceso de la digestión química digestión química de los nutrientesde los nutrientes en general, se en general, se produce gracias a la participación de un considerable número de produce gracias a la participación de un considerable número de enzimas que actúan sobre los macronutrientes enzimas que actúan sobre los macronutrientes ( ( carbohidratos, carbohidratos, proteínas y lípidosproteínas y lípidos) que ocasionan ) que ocasionan la degradación de estas grandes la degradación de estas grandes moléculas en otras mas pequeñas que puedan ser absorbidasmoléculas en otras mas pequeñas que puedan ser absorbidas. . Estas enzimas son enzimas hidrolasas, es decir, enzimas que Estas enzimas son enzimas hidrolasas, es decir, enzimas que ocasionan hidrólisis de los enlaces químicos que mantienen unidas ocasionan hidrólisis de los enlaces químicos que mantienen unidas las moléculas más pequeñas que integran a esos macronutrientes. las moléculas más pequeñas que integran a esos macronutrientes. El proceso de El proceso de hidrólisishidrólisis consiste en consiste en introducir en la molécula del introducir en la molécula del

macronutriente moléculas de Hmacronutriente moléculas de H22OO, , las que ocasionan la las que ocasionan la desintegración de una macromolécula en sus unidades más desintegración de una macromolécula en sus unidades más pequeñaspequeñas (hidro (hidro == agua agua , lísis= , lísis= roturarotura); de este tipo son la mayor ); de este tipo son la mayor parte de las enzimas que intervienen en casi todos los procesos de parte de las enzimas que intervienen en casi todos los procesos de digestión química en el tubo digestivo, por tanto digestión química en el tubo digestivo, por tanto en el duodenoen el duodeno actuarán enzimas hidrolíticas para digerir proteínas (actuarán enzimas hidrolíticas para digerir proteínas (enzimasenzimas proteolíticasproteolíticas), enzimas hidrolíticas para digerir lípidos (), enzimas hidrolíticas para digerir lípidos (lipolíticaslipolíticas) y ) y enzimas hidrolíticas para digerir carbohidratos (enzimas hidrolíticas para digerir carbohidratos (amilasasamilasas). ).

ASPECTOS GENERALES SOBRE ASPECTOS GENERALES SOBRE LA DIGESTIÓN DE ALIMENTOS LA DIGESTIÓN DE ALIMENTOS EN EL DUODENO (cont.)EN EL DUODENO (cont.)

A medida que vayan entrando, A medida que vayan entrando, a través del píloroa través del píloro, , pequeñospequeños volúmenes de volúmenes de quimo gástrico al duodenoquimo gástrico al duodeno, éste , éste continuará sus transformaciones químicascontinuará sus transformaciones químicas mediante la mediante la acción de las enzimas del jugo pancreáticoacción de las enzimas del jugo pancreático. Es necesario que . Es necesario que se origine se origine una buena mezcla entre los nutrientesuna buena mezcla entre los nutrientes, , estas enzimasestas enzimas y y la bilisla bilis procedente del hígado. Para ello las procedente del hígado. Para ello las capas muscularescapas musculares ( longitudinal y ( longitudinal y circular) de las paredes del duodeno, le imprimen a esta última circular) de las paredes del duodeno, le imprimen a esta última movimientos movimientos de mezcla y de peristaltismode mezcla y de peristaltismo. Gracias a los primeros, los nutrientes se . Gracias a los primeros, los nutrientes se ponen en contacto íntimo con las enzimas digestivas y son bien digeridos y ponen en contacto íntimo con las enzimas digestivas y son bien digeridos y en el caso de los movimientos peristálticos, éstos hacen avanzar el en el caso de los movimientos peristálticos, éstos hacen avanzar el contenido intestinal a lo largo de los distintos segmentos del intestino contenido intestinal a lo largo de los distintos segmentos del intestino delgado. También es importante recordar que delgado. También es importante recordar que tanto el pH ácido del quimo tanto el pH ácido del quimo que llega al duodenoque llega al duodeno como como la composición química misma de muchos la composición química misma de muchos alimentosalimentos, , estimula a distintas células endocrinas de la mucosa duodenal a estimula a distintas células endocrinas de la mucosa duodenal a segregar a la sangre diferentes hormonas (ej: colecistocinina, secretina, segregar a la sangre diferentes hormonas (ej: colecistocinina, secretina, etcetc.) que .) que regulan la secreción de bilis y jugo pancreáticoregulan la secreción de bilis y jugo pancreático para garantizar para garantizar cantidades adecuadas de estas secreciones en el duodeno para una cantidades adecuadas de estas secreciones en el duodeno para una digestión lo más completa posible. digestión lo más completa posible.

Pasemos ahora a estudiar cuales transformaciones sufren cada uno de Pasemos ahora a estudiar cuales transformaciones sufren cada uno de los tres macronutrientes fundamentales y los mecanismos involucrados los tres macronutrientes fundamentales y los mecanismos involucrados en los mismos.en los mismos.

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LOS DIGESTIÓN QUÍMICA DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL DUODENOCARBOHIDRATOS EN EL DUODENO

Los carbohidratos del tipo almidón, habían sido degradados por la Los carbohidratos del tipo almidón, habían sido degradados por la acción de la acción de la ptialina ptialina ((amilasa de la salivaamilasa de la saliva), a ), a dextrinas dextrinas yy cadenas de cadenas de polisacáridospolisacáridos, acción ésta que resultó interrumpida pocos minutos , acción ésta que resultó interrumpida pocos minutos después de entrar el bolo alimenticio al estómago y resultar inhibido después de entrar el bolo alimenticio al estómago y resultar inhibido por la acidez del pH del jugo gástrico. por la acidez del pH del jugo gástrico. Al pasar el quimo con estas Al pasar el quimo con estas dextrinasdextrinas, , cadenas de polisacáridoscadenas de polisacáridos e e inclusive inclusive algunas moléculas de almidón semidigeridoalgunas moléculas de almidón semidigerido, al duodeno, , al duodeno, se produce, por parte del se produce, por parte del mismo HCl del quimomismo HCl del quimo, un , un estímulo en estímulo en células endocrinascélulas endocrinas de la mucosa duodenal que hace que liberen la de la mucosa duodenal que hace que liberen la hormona secretinahormona secretina, la que a su vez, por vía sanguínea llega hasta , la que a su vez, por vía sanguínea llega hasta las células de los acini pancreáticos, haciendo que liberen la las células de los acini pancreáticos, haciendo que liberen la enzima enzima AMILASA PANCREÁTICAAMILASA PANCREÁTICA, una de las enzimas que , una de las enzimas que componen el jugo pancreático, que tiene estructura y acciones componen el jugo pancreático, que tiene estructura y acciones muy similares a las de la ptialina salival. La muy similares a las de la ptialina salival. La AMILASA AMILASA PANCREÁTICAPANCREÁTICA actúa sobre las actúa sobre las dextrinasdextrinas, los , los remanentes de remanentes de almidónalmidón y las y las cadenas de polisacáridoscadenas de polisacáridos, degradándolos hasta , degradándolos hasta disacáridosdisacáridos, moléculas pequeñas formadas por , moléculas pequeñas formadas por dos moléculas de dos moléculas de monosacáridosmonosacáridos, siendo los más importantes: , siendo los más importantes: sacarosasacarosa, , lactosalactosa y y maltosamaltosa. A continuación resumimos lo más esencial de esas . A continuación resumimos lo más esencial de esas transformaciones.transformaciones.

RESUMEN DE LA DIGESTIÓN RESUMEN DE LA DIGESTIÓN QUÍMICA DE LOS QUÍMICA DE LOS

CARBOHIDRATOS EN EL CARBOHIDRATOS EN EL DUODENODUODENO

ALMIDONES, ALMIDONES, DEXTRINAS Y DEXTRINAS Y CADENAS DE CADENAS DE POLISACÁRIDOSPOLISACÁRIDOS

AMLILASA PANCREÁTICAAMLILASA PANCREÁTICA

DISACÁRIDOSDISACÁRIDOS

sacarosasacarosa

lactosalactosa

maltosamaltosa

(fructosa + glucosa)(fructosa + glucosa)

(galactosa + glucosa )(galactosa + glucosa )

( glucosa + glucosa)( glucosa + glucosa)

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS PROTEÍNAS EN EL DUODENOPROTEÍNAS EN EL DUODENO

Las proteínas, sobre todo la colágena de la carne, habían iniciado su Las proteínas, sobre todo la colágena de la carne, habían iniciado su digestión en el estómago por la acción de la digestión en el estómago por la acción de la pepsinapepsina y el y el HCl HCl del jugo del jugo gástrico, quedando transformadas en gástrico, quedando transformadas en proteosasproteosas, , peptonaspeptonas y y cadenascadenas polipeptídicas grandespolipeptídicas grandes. Estos productos de la digestión proteica en el . Estos productos de la digestión proteica en el estómago son los que llegan al duodeno formando parte del quimo y allí estómago son los que llegan al duodeno formando parte del quimo y allí ejercen estimulación química sobre distintas células endocrinas de la ejercen estimulación química sobre distintas células endocrinas de la mucosa duodenal productoras de las hormonas mucosa duodenal productoras de las hormonas secretinasecretina y y colecistocininacolecistocinina (esta última se libera también por la llegada de grasas al (esta última se libera también por la llegada de grasas al duodeno). Dichas hormonas pasan al torrente sanguíneo y duodeno). Dichas hormonas pasan al torrente sanguíneo y sonson distribuíasdistribuías por la circulación en el por la circulación en el tejido pancreáticotejido pancreático, , hepáticohepático, , vesículavesícula y y vías biliaresvías biliares. La . La secretinasecretina produce un fuerte estímulo en los acini produce un fuerte estímulo en los acini pancreáticos haciendo que éstos segreguen importantes cantidades de pancreáticos haciendo que éstos segreguen importantes cantidades de un líquido que contiene muchos un líquido que contiene muchos iones bicarbonatoiones bicarbonato, lo que proporciona , lo que proporciona una solución acuosa con una solución acuosa con pH fuertemente alcalinopH fuertemente alcalino; al mismo tiempo, la ; al mismo tiempo, la colecistocininacolecistocinina estimula a las células acinares a liberar grandes estimula a las células acinares a liberar grandes cantidades de enzimas digestivas pancreáticas. cantidades de enzimas digestivas pancreáticas.

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS PROTEÍNAS EN EL DUODENO PROTEÍNAS EN EL DUODENO (cont.)(cont.)El páncreas produce varias enzimas proteolíticas, siendo las El páncreas produce varias enzimas proteolíticas, siendo las más importantes: más importantes: tripsinatripsina, , quimotripsinaquimotripsina y y carboxipolipeptidasacarboxipolipeptidasa, las cuales son segregadas en forma de , las cuales son segregadas en forma de proenzimas, es decir, completamente inactivas, para evitar la proenzimas, es decir, completamente inactivas, para evitar la autodigestión del tejido pancreático. Los nombres de sus autodigestión del tejido pancreático. Los nombres de sus formas inactivas (proenzimas) son respectivamente:formas inactivas (proenzimas) son respectivamente: tripsinógenotripsinógeno, , quimotripsinógenoquimotripsinógeno y y procarboxipolipeptidasaprocarboxipolipeptidasa. . Estas enzimas se mantienen inhibidas en todo el trayecto a lo Estas enzimas se mantienen inhibidas en todo el trayecto a lo largo del conducto secretor, hasta su contacto con la mucosa largo del conducto secretor, hasta su contacto con la mucosa duodenal, gracias a que las células acinares pancreáticas duodenal, gracias a que las células acinares pancreáticas segregan junto con las proenzimas una sustancia que inhibe segregan junto con las proenzimas una sustancia que inhibe su activación, llamada su activación, llamada inhibidor de la tripsinainhibidor de la tripsina; esta sustancia ; esta sustancia al inhibir la transformación del al inhibir la transformación del tripsinógenotripsinógeno en en tripsinatripsina, , inhibe también las de las otras dos, pues la inhibe también las de las otras dos, pues la tripsinatripsina misma misma actúa como activadora del actúa como activadora del quimotripsinógenoquimotripsinógeno y de la y de la procarboxipolipeptidasaprocarboxipolipeptidasa. . Una vez vertidas al duodeno desde la ampolla de Vater, el Una vez vertidas al duodeno desde la ampolla de Vater, el tripsinógenotripsinógeno resulta activado por una enzima de la resulta activado por una enzima de la mucosa duodenal, la mucosa duodenal, la enteroquinasaenteroquinasa, transformándose en, transformándose en tripsinatripsina; la ; la tripsinatripsina tiene propiedades autocatalíticas, tiene propiedades autocatalíticas, haciendo que el haciendo que el tripsinógenotripsinógeno se convierta rápidamente se convierta rápidamente en en tripsinatripsina. .

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS PROTEÍNAS EN EL DUODENO PROTEÍNAS EN EL DUODENO (cont.) (cont.) Además de autocatalizar su propia transformación, la Además de autocatalizar su propia transformación, la

tripsinatripsina cataliza la transformación de cataliza la transformación de quimotripsinógenoquimotripsinógeno en en quimotripsinaquimotripsina y de la y de la procarboxipolipeptidasaprocarboxipolipeptidasa en en carboxipolipeptidasacarboxipolipeptidasa, quedando así activadas las tres , quedando así activadas las tres enzimas proteolíticas del jugo pancreático, listas para enzimas proteolíticas del jugo pancreático, listas para continuar la degradación de las proteínas de la dieta. continuar la degradación de las proteínas de la dieta. Las tres enzimas al actuar sobre las Las tres enzimas al actuar sobre las proteosasproteosas, , peptonaspeptonas y y cadenascadenas largas de polipéptidoslargas de polipéptidos las transforman mediante las transforman mediante hidrólisis repetidas de sus enlaces peptídicos, en hidrólisis repetidas de sus enlaces peptídicos, en pequeñas pequeñas cadenas de péptidos decadenas de péptidos de trestres,, cuatro cuatro y y cinco aminoácidoscinco aminoácidos, , llamadas llamadas dipéptidosdipéptidos,, tripéptidos tripéptidos y y tetrapéptidostetrapéptidos, conocidas , conocidas en su conjunto como en su conjunto como oligopéptidosoligopéptidos (oligo= pocos, (oligo= pocos, oligopéptidos = pocos enlaces peptídicos). Estas moléculas oligopéptidos = pocos enlaces peptídicos). Estas moléculas son muy pequeñas y de menor complejidad pero requerirán son muy pequeñas y de menor complejidad pero requerirán aún de ulteriores transformaciones para poder ser aún de ulteriores transformaciones para poder ser absorbidas por la mucosa del intestino delgado. A absorbidas por la mucosa del intestino delgado. A continuación resumimos esquemáticamente las continuación resumimos esquemáticamente las transformaciones antes expuestas. transformaciones antes expuestas.

RESUMEN DE LA DIGESTIÓN RESUMEN DE LA DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS PROTEÍNAS QUÍMICA DE LAS PROTEÍNAS

EN EL DUODENOEN EL DUODENO

TRIPSINÓGENOTRIPSINÓGENO

QUIMOTRIPSINÓGENOQUIMOTRIPSINÓGENO

PROCARBOXIPOLIPEPTIDASAPROCARBOXIPOLIPEPTIDASA

enteroquinasaenteroquinasa

TRIPSINATRIPSINAQUIMOTRIPSINAQUIMOTRIPSINA

CARBOXIPOLIPEPTIDASACARBOXIPOLIPEPTIDASAPROTEOSAS, PEPTONAS Y PROTEOSAS, PEPTONAS Y POLIPÉPTIDOS GRANDESPOLIPÉPTIDOS GRANDES

DIPÉPTIDOS, TRIPÉPTIDOS DIPÉPTIDOS, TRIPÉPTIDOS Y TETRAPÉPTIDOSY TETRAPÉPTIDOSOLIGOPÉPTIDOSOLIGOPÉPTIDOS

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS EN EL DUODENOGRASAS EN EL DUODENO

La digestión química de las grasas comienza realmente en el duodeno. La digestión química de las grasas comienza realmente en el duodeno. Aunque es cierto que en la Aunque es cierto que en la mucosa lingualmucosa lingual se han descrito algunas se han descrito algunas células productoras de células productoras de escasas cantidades de lipasaescasas cantidades de lipasa y en el estómago y en el estómago algunas más, productoras de un tipo de algunas más, productoras de un tipo de lipasa gástricalipasa gástrica ( (tributirasatributirasa) ) específica para la específica para la tributirinatributirina grasa grasa presente sólo en la mantequillapresente sólo en la mantequilla ((mantecamanteca) pero ) pero sin ninguna acción lipolítica sobre el resto de las sin ninguna acción lipolítica sobre el resto de las grasasgrasas, se considera que la importancia de estas secreciones es , se considera que la importancia de estas secreciones es insignificante en la digestión de los lípidos y por eso es que decimos insignificante en la digestión de los lípidos y por eso es que decimos que que la verdadera y significativa digestión de los lípidos comienza en el la verdadera y significativa digestión de los lípidos comienza en el duodenoduodeno. . Como se ha señalado ya en varias oportunidades, la llegada de las Como se ha señalado ya en varias oportunidades, la llegada de las grasas al duodeno, formando parte del quimo gástrico provoca un grasas al duodeno, formando parte del quimo gástrico provoca un estímulo de células endocrinas de la mucosa duodenal productoras estímulo de células endocrinas de la mucosa duodenal productoras de la hormona de la hormona colecistocininacolecistocinina, que entre las varias funciones que , que entre las varias funciones que ejerce, tiene la de ejerce, tiene la de estimular la contracción de las paredes de la estimular la contracción de las paredes de la vesícula biliar, provocando la descarga de bilis espesavesícula biliar, provocando la descarga de bilis espesa, concentrada , concentrada y de altas cualidades detergentes sobre las grasas que están ahora y de altas cualidades detergentes sobre las grasas que están ahora en el duodeno. También la en el duodeno. También la colecistocinina colecistocinina produce simultáneamente produce simultáneamente relajación del esfínter de Oddirelajación del esfínter de Oddi, lo que permite la , lo que permite la salida de la bilis al salida de la bilis al duodeno desde la ampolla de Vater y el colédocoduodeno desde la ampolla de Vater y el colédoco..

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS EN EL DUODENO (cont.)GRASAS EN EL DUODENO (cont.)

ggrraassaass

colecistocinina

colecistocinina

En la figura se puede observar como las grasas procedentes del estómago En la figura se puede observar como las grasas procedentes del estómago (flecha gruesa que indica hacia abajo) estimula la mucosa duodenal para (flecha gruesa que indica hacia abajo) estimula la mucosa duodenal para que libere que libere colecistocininacolecistocinina (flecha gruesa curva) y esta, mediante la (flecha gruesa curva) y esta, mediante la circulación sanguínea llega a las paredes vesiculares, las que como circulación sanguínea llega a las paredes vesiculares, las que como resultado, se contraen liberando bilis que fluye por el conducto cístico y resultado, se contraen liberando bilis que fluye por el conducto cístico y después por el colédoco (letrero en agua marina). La después por el colédoco (letrero en agua marina). La colecistocininacolecistocinina produce también relajación del esfínter de Oddiproduce también relajación del esfínter de Oddi y la bilis finalmente entra y la bilis finalmente entra al duodeno (flechas finas). al duodeno (flechas finas).

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS EN EL DUODENO (cont.)EN EL DUODENO (cont.)

La presencia de la bilis es necesaria en el La presencia de la bilis es necesaria en el duodeno para lograr que se forme una duodeno para lograr que se forme una emulsión entre las grasas de la dieta y el emulsión entre las grasas de la dieta y el agua del contenido intestinal; de otra agua del contenido intestinal; de otra forma, las grasas no podrían digerirse en forma, las grasas no podrían digerirse en casi un 45% y por tanto no se casi un 45% y por tanto no se absorberían y serían arrastradas absorberían y serían arrastradas provocando una diarrea en la cual se provocando una diarrea en la cual se perderían no sólo las grasas, sino perderían no sólo las grasas, sino también las vitaminas liposolubles (también las vitaminas liposolubles (vit. Avit. A, , DD, , EE y y KK) que van disueltas con ellas. La ) que van disueltas con ellas. La bilis contiene en su composición: bilis contiene en su composición: aguaagua, , bicarbonatobicarbonato, , Ca2+Ca2+, , colesterolcolesterol, , lecitinalecitina y y salessales o o ácidos biliaresácidos biliares. Estos últimos son . Estos últimos son los que hacen posible la emulsión entre los que hacen posible la emulsión entre el agua y las grasas. En la figura se el agua y las grasas. En la figura se muestra la fórmula de uno de los ácidos muestra la fórmula de uno de los ácidos biliares más abundantes en la bilis: el biliares más abundantes en la bilis: el ácido glicocólicoácido glicocólico. .

Los ácidos biliares son sustancias Los ácidos biliares son sustancias anfipáticasanfipáticas, lo que quiere decir , lo que quiere decir que tienen que tienen unun extremo de sus extremo de sus moléculas hidrofílicomoléculas hidrofílico (soluble en (soluble en agua) y agua) y el otro extremoel otro extremo hidrofóbico (hidrofóbico (liposoluble). El liposoluble). El extremo en rojo en la fig. se extremo en rojo en la fig. se disuelve en el agua, y el amarillo, disuelve en el agua, y el amarillo, liposoluble, en las grasas, liposoluble, en las grasas, manteniendo a estas en esta manteniendo a estas en esta “asociación” llamada emulsión. “asociación” llamada emulsión.

DDIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS DDIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS EN EL DUODENO (cont.)EN EL DUODENO (cont.)

La bilis es producida por el hígado y La bilis es producida por el hígado y excretada a través de las vías biliares excretada a través de las vías biliares extrahepáticas hacia el duodeno. extrahepáticas hacia el duodeno. Parte de esa Parte de esa bilis se introducebilis se introduce,, a través del conducto a través del conducto císticocístico,, en la vesícula biliar en la vesícula biliar,, quedando quedando almacenada allíalmacenada allí ( ver fig. de arriba); ( ver fig. de arriba); laslas paredes de la vesícula absorben aguaparedes de la vesícula absorben agua de esa de esa bilis y le agregan algunas sustancias bilis y le agregan algunas sustancias haciendo que la haciendo que la bilis vesicularbilis vesicular se torne se torne más más espesa y aumenteespesa y aumente,, aún más aún más,, su poder su poder detergente sobre las grasasdetergente sobre las grasas, es decir, su , es decir, su capacidad de emulsionarlas mejor que la bilis capacidad de emulsionarlas mejor que la bilis que desciende directo del hígado. Por eso que desciende directo del hígado. Por eso cuando la cantidad de grasas que llega al cuando la cantidad de grasas que llega al duodeno es muy grande se produce un fuerte duodeno es muy grande se produce un fuerte estímulo liberador de colecistocinina, la que estímulo liberador de colecistocinina, la que a su vez, como ya explicamos, provoca que la a su vez, como ya explicamos, provoca que la vesícula contraiga sus paredes liberando vesícula contraiga sus paredes liberando bilis espesa de alto poder detergente (fig. bilis espesa de alto poder detergente (fig. inferior) hacia el duodeno.inferior) hacia el duodeno.

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS EN EL DUODENO (cont.)EN EL DUODENO (cont.)

La colecistocinina por vía sanguínea origina: 1- Contracción vesícula biliar

2- Relajación esfínter de Oddi

La secretina por vía sanguínea estimula secreción por conductos hepáticos

Las sales biliares vía sanguínea estimulan secreción de hepatocitos

La estimulación vagal ocasiona contracción débil de vesícula

La bilis es acumulada y concentrada hasta 15 veces

Control del vaciamiento vesicular y secreción de bilisControl del vaciamiento vesicular y secreción de bilis

Hígado

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS EN EL DUODENO (cont.)EN EL DUODENO (cont.)

ENZIMAS LIPOLÍTICAS PRODUCIDAS POR EL PÁNCREAS Y ENZIMAS LIPOLÍTICAS PRODUCIDAS POR EL PÁNCREAS Y SUS ACCIONES SOBRE LOS DISTINTOS TIPOS DE GRASA:SUS ACCIONES SOBRE LOS DISTINTOS TIPOS DE GRASA:

El páncreas fabrica enzimas lipolíticas que vierte con el jugo pancreático al El páncreas fabrica enzimas lipolíticas que vierte con el jugo pancreático al duodeno; esas enzimas son: la duodeno; esas enzimas son: la lipasa pancreáticalipasa pancreática, la , la fosfolipasafosfolipasa y la y la colesterolesterasacolesterolesterasa..La La lipasa pancreáticalipasa pancreática actúa sobre los actúa sobre los triglicéridos de la dietatriglicéridos de la dieta hidrolizándolos hasta hidrolizándolos hasta monoglicéridosmonoglicéridos y y ácidos grasos libresácidos grasos libres, así como , así como diglicéridosdiglicéridos y y ácidos grasos libresácidos grasos libres..

Estas enzimas para poder ejercer su acción digestiva sobre las grasas Estas enzimas para poder ejercer su acción digestiva sobre las grasas necesitan de la presencia de la bilis, que como ya se explicó, produce necesitan de la presencia de la bilis, que como ya se explicó, produce una emulsión con las grasas en medio de las secreciones acuosas que una emulsión con las grasas en medio de las secreciones acuosas que hay en la luz intestinal permitiendo entonces la acción degradativa de hay en la luz intestinal permitiendo entonces la acción degradativa de estas enzimas sobre las grasas.estas enzimas sobre las grasas.

La La fosfolipasafosfolipasa digiere a los digiere a los fosfolípidosfosfolípidos en en glicerolglicerol, , ácidos grasos libresácidos grasos libres. .

La La colesterolesterasacolesterolesterasa digiere a los digiere a los ésteres del colesterolésteres del colesterol en colesterol en colesterol libre libre yy ácidos grasos libres. ácidos grasos libres.

DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS DIGESTIÓN QUÍMICA DE LAS GRASAS EN EL DUODENO (conclusión).EN EL DUODENO (conclusión).

GRASAS DE LA GRASAS DE LA DIETADIETA

HÍGADO Y HÍGADO Y VESÍCULA VESÍCULA BILIARBILIAR

BILIS

BILIS

GRASAS EN GRASAS EN EMULSIÓNEMULSIÓN

TRIGLICÉRIDOSTRIGLICÉRIDOS

ÉSTERES DEL ÉSTERES DEL COLESTEROLCOLESTEROL

FOSFOLÍPIDOSFOSFOLÍPIDOS

LIPASA LIPASA PANCREÁTICAPANCREÁTICA

GLICEROL + AC. GLICEROL + AC. GRASOS + GRASOS + MONOGLICÉRIDOS MONOGLICÉRIDOS + DIGLICÉRIDOS+ DIGLICÉRIDOS

FOSFOLIPASAFOSFOLIPASA

GLICEROL+ AC. GLICEROL+ AC. GRASOS + GRASOS + FOSFATO + FOSFATO + COLINACOLINA

COLESTEROLESTERASACOLESTEROLESTERASA

COLESTEROL+ COLESTEROL+ AC. GRASOSAC. GRASOS