El olfato y el gusto suelen clasifi carse como sentidos viscerales por su ntima relacin con la funcin gastrointestinal. Desde el punto de vista fi siolgico hay relacin mutua entre ambos. El sabor de diversos alimentos es, en gran parte, una combinacin de su sabor y de su olor. En consecuencia, muchos de los alimentos pueden tener un sabor diferente si la persona tiene un resfriado que disminuye el sentido del olfato. Los receptores del olfato y del gusto son quimiorreceptores estimulados por molculas disueltas en el moco del interior de la nariz, y la saliva en la boca. Los estmulos nacen de fuentes externas, y por ello se han clasifi cado como exteroceptores a tales estructuras. Las sensaciones que cursan por el olfato y el gusto permiten a las personas diferenciar entre 30 millones de compuestos (segn se ha estimado) presentes en alimentos, predadores y cnyuges, y transformar la informacin recibida en conductas apropiadas.

OLFATOEPITELIO Y BULBO OLFATORIOSLas neuronas sensitivas olfatorias estn situadas en una zona especializada de la mucosa nasal, el llamado epitelio olfatorio amarillento y pigmentado. En los perros y algunos otros animales que tienen altamente desarrollado el sentido del olfato (animales macrosmticos), es grande la zona cubierta por dicha membrana, en tanto que en los animales microsmticos como los humanos, tal superfi cie es pequea. En estos ltimos, abarca un rea de 10 cm2 en el techo de la cavidad nasal, cerca del tabique (fi g. 11-1). Se ha dicho que el epitelio olfatorio est en un sitio del cuerpo en que el sistema nervioso est en ntima cercana con el mundo exterior.El epitelio olfatorio de los seres humanos contiene unos 50 millones de neuronas bipolares sensitivas olfatorias intercaladas con clulas de apoyo similares a glia (sustentaculares) y las clulas madre basales; estas ltimas generan nuevas neuronas olfatorias cuando se necesita reponer las daadas en la exposicin al entorno.El epitelio olfatorio est cubierto de una fi na capa de moco secretada por las clulas sustentaculares y las glndulas de Bowman, que estn por debajo del epitelio. Cada neurona olfatoria sensitiva tiene una dendrita gruesa y corta que sobresale en la cavidad nasal, en donde termina en una protuberancia que contiene seis a 12 cilios (fi g. 11-1). En los seres humanos los cilios son prolongaciones amielnicas de 5 a 10 m de longitud y 0.1 a 2 m de dimetro que sobresalen dentro del moco que cubre el epitelio. Las molculas odorferas (sustancias qumicas) se disuelven en el moco y se unen a receptores odorferos en los cilios de las neuronas olfatorias. El moco genera el entorno molecular y inico adecuado para la deteccin de olores. Los axones de las neuronas olfatorias (primer par craneal) pasan a travs de la lmina cribosa del etmoides y penetran en los bulbos olfatorios (fi g. 11-1); en dichos bulbos, los axones de tales neuronas establecen contacto con las dendritas primarias de las clulas mitrales y las clulas en penacho (fi g. 11-2) para formar unidades sinpticas anatmicamente independientes llamadas glomrulos olfatorios. Los bulbos olfatorios tambin contienen clulas periglomerulares, que son neuronas inhibidoras que conectan entre s los glomrulos y las clulas granulosas que no tienen axones y que establecen sinapsis recprocas con las dendritas laterales de las clulas mitrales y en penacho (fi g. 11-2). En esta sinapsis las clulas mitrales o las de penacho excitan a la clula granulosa por medio de la liberacin de glutamato y las clulas granulosas a su vez inhiben a los dos tipos de clulas mencionadas, por medio de la liberacin deGABA.En el epitelio olfatorio se identifican terminaciones libres de fi brastrigeminianas del dolor; son estimuladas por sustancias irritantes, lo cual da su olor caracterstico a sustancias como la menta, el mentol y el cloro. La activacin de las terminaciones por sustancias irritantes para las vas nasales tambin desencadena estornudos, epfora, inhibicin respiratoria y otros reflejos. CORTEZA OLFATORIALas clulas en penacho son ms pequeas que las mitrales y tienen axones ms delgados, pero son semejantes desde el punto de vista funcional. Los axones de las clulas mitrales y en penacho pasan en sentido posterior a travs de la estra olfatoria lateral para terminar en las dendritas apicales de las neuronas piramidales en cinco regiones de la corteza olfatoria: ncleo olfatorio anterior, tubrculo olfatorio, corteza piriforme, amgdala y corteza entorrinal (fi g. 11-3). A partir de estas regiones la informacin viaja directamente hasta la corteza frontal o por medio del tlamo, a la corteza orbitofrontal.La discriminacin consciente de los olores depende de la va que llega a la corteza orbitofrontal, y la activacin de tal va por lo comn es ms intensa en el lado derecho que en el izquierdo; de este modo, la representacin cortical del olfato es asimtrica. Es probable que la va que llega a la amgdala participe en las respuestas emocionales a estmulos olfatorios, y la que llega a la corteza entorrinal se refiera de los recuerdos olfatorios.En los roedores y otros mamferos la cavidad nasal contiene otra zona de epitelio olfatorio, que est situada en el tabique nasal en un rgano vomeronasal desarrollado, que tiene como funcin percibir olores que actan como feromonas. Las neuronas sensitivas vomeronasales establecen proyecciones con el bulbo olfatorio accesorio (fi g. 11-3), y de ese punto siguen a la amgdala y al hipotlamo, que intervienen en la conducta reproductiva y de consumo de alimentos.Los estmulos de entrada vomeronasales tienen enorme importancia en las funciones mencionadas. Un ejemplo sera el bloqueo del embarazo en ratones; las feromonas del macho de una subespecie diferente impiden el embarazo en el caso de que hubiera apareamiento con l, pero el bloqueo no aparece en caso del apareamiento con un ratn de la misma subespecie. El rgano vomeronasal tiene unos 100 receptores acoplados a la protena G, cuya estructura es diferente de la del resto del epitelio olfatorio. Dicho rgano no se desarrolla bien en los seres humanos, pero en una concavidad del tercio anterior del tabique nasal aparece una zona anatmicamente separada y con peculiaridades bioqumicas de epitelio olfatorio, que al parecer constituye una estructura homloga.Hay datos de la existencia de feromonas en seres humanos y una relacin ntima entre el olfato y la funcin sexual. Es posible que la propaganda de perfumes aproveche tal caracterstica. Se dice que el sentido del olfato es ms agudo en mujeres que en varones, y ste aumenta en la fecha de ovulacin. El olfato y en menor medida, el gusto, tienen la capacidad propia de desencadenar recuerdos antiguos y a largo plazo, hecho aprovechado por novelistas y documentado por los psiclogos experimentales.

RECEPTORES DE OLORES Y TRANSDUCCION DE SENALESEl aparato olfatorio ha recibido enorme atencin en aos recientes por el dilema biolgico desconcertante, de la forma en que un sencillo rgano sensitivo como el epitelio olfatorio y su representacin enceflica que al parecer no tiene una gran complejidad, median la discriminacin de ms de 10 000 olores diferentes. Parte de la solucin a tal dilema reside en el hecho de que existen innumerables receptores de diferentes olores.Se sabe que existen unos 500 genes olfatorios funcionales en los humanos, que comprenden en promedio, 2% del genoma humano. Las secuencias de aminocidos de los receptores de olores son muy diversas, pero todos ellos son receptores acoplados a protena G (GPCR, G protein coupled receptors). Cuando una molcula odorfera se une a su receptor se disocian las subunidades de la protena G(, , y ) (fi g. 11-4). La subunidad activa la adenilato ciclasa para catalizar la produccin de cAMP que acta como segundo mensajero para abrir conductos catinicos e incrementar la permeabilidad a Na+, K+ y Ca2+. El efecto neto lo constituye una corriente de calcio dirigida al interior, que genera el potencial de receptor graduado; dicho potencial abre los conductos de cloruro activados por calcio y despolariza an ms la clula, por los mayores niveles de cloruro intracelulares en las neuronas olfatorias sensitivas. En caso de que el estmulo sea lo sufi cientemente intenso para que rebase el umbral del potencial receptor, se desencadena un potencial de accin en el nervio olfatorio (primer par craneal).La segunda parte de la solucin del dilema de la forma en que se detectan 10 000 olores diferentes reside en la organizacin nerviosa de la va olfatoria. Existen millones de neuronas sensitivas olfatorias, pero cada una expresa slo uno de los 500 genes olfatorios. Cada neurona enva proyecciones a uno o dos glomrulos (fi g. 11-2), y as se tiene un mapa bidimensional peculiar del bulbo olfatorio que es nico de ese solo olor. Las clulas mitrales con sus glomrulos establecen proyecciones en partes diferentes de la corteza olfatoria.Los glomrulos olfatorios muestran inhibicin lateral mediada por las clulas periglomerulares y las granulosas; ello afi na y enfoca las seales olfatorias. Adems, el potencial de campo extracelular de cada glomrulo oscila, y las clulas granulosas al parecer regulan la frecuencia de la oscilacin. Se desconoce la funcin exacta de este ltimo fenmeno, pero probablemente tambin es til para enfocarlas seales olfatorias que llegan a la corteza cerebral.UMBRAL DE DETECCION DE OLORESLas molculas que emiten olores (odorferas) por lo regular son pequeas y contienen de 3 a 20 tomos de carbono; las molculas con el mismo nmero de tomos pero con confi guraciones estructurales distintas generan olores diferentes. Entre las caractersticas de las sustancias con olores intensos se encuentran un contenido relativamente grande de agua y su liposolubilidad. En el Recuadro clnico 11-1 se describen algunas anomalas frecuentes en la deteccin de olores.Los umbrales de deteccin de olores son las concentraciones mnimas de una sustancia qumica que es posible detectar. La enorme diversidad de umbrales ilustra la extraordinaria sensibilidad de los receptores odorferos. Ejemplos de sustancias detectadas en concentraciones pequesimas son el cido sulfh drico (0.0005 partes por milln, ppm); el cido actico (0.016 ppm), el queroseno (0.1 ppm) y la gasolina (0.3 ppm). En el otro extremo del espectro, algunas sustancias txicas son inodoras; tienen umbrales de deteccin odorfera mayores que las concentraciones letales. Ejemplo de tales sustancias sera el bixido de carbono el cual se detecta a razn de 74 000 ppm, pero es letal al nivel de 50 000 ppm. No todos los individuos tienen el mismo umbral de deteccin para un odorfero particular. Una persona puede detectar e identifi car un odorfero en una concentracin particular, en tanto que otra apenas si lo percibe. La discriminacin olfatoria es extraordinaria. Por otra parte, es pequea la identifi cacin de diferencias en la intensidad de cualquierolor en particular. Es necesario cambiar en promedio, 30% la concentracin de la sustancia odorfera, para detectar la diferencia.En el umbral de discriminacin visual similar, ello equivaldra a un cambio de 1% en la intensidad de la luz. La direccin de la cual proviene un olor suele estar indicada por una mnima diferencia en el lapso en que llegan las molculas odorferas a las dos fosas nasales.PROTEINAS QUE SE UNEN A SUSTANCIAS ODORIFERASEl epitelio olfatorio contiene una o ms protenas que se unen a sustancias odorferas (OBP, odorant-binding proteins), producidas por las clulas sustentaculares y liberadas en el espacio extracelular. Se ha aislado una OBP de 18 kDa que es propia de la cavidad nasal y probablemente existen otras protenas similares. Dicha protena muestra notable homologa con otras del cuerpo identifi cadas como portadoras de pequeas molculas lipfi las. En el caso del gusto al parecer existe una protena de unin similar; dichas OBP pueden actuar en varias formas. En la primera, concentran las sustancias odorferas y las transfi eren a los receptores; en la segunda, pueden dividir los ligandos hidrfobos que cursan por el aire y llevarlos a la fase acuosa. En tercer lugar, pueden secuestrar las sustancias odorferas y alejarlas del sitio de reconocimiento de olores para permitir as la eliminacin de olores.ADAPTACIONUn hecho muy conocido es que si la persona est expuesta continuamente a un olor muy desagradable, disminuye su percepcin del mismo y al fi nal desaparece; este fenmeno en ocasiones benefi cioso proviene de la adaptacin relativamente rpida o de la desensibilizacin que se produce en el aparato olfatorio. La adaptacin en dicho aparato acaece en varias etapas. La primera puede ser mediada por la protena que se une a calcio (calcio/calmodulina), que se liga a la protena de los conductos del receptor para disminuir su afi nidad por los nucletidos cclicos. La siguiente fase se ha denominado adaptacin a corto plazo, que se produce en respuesta al cAMP y que incluye una va de retroalimentacin en que participan la protena cinasa II que depende de calcio/calmodulina y que acta en la adenilil ciclasa. La fase siguiente ha sido llamada adaptacin a largo plazo, que incluye la activacin de la guanilato ciclasa y la produccin de cGMP. Tambin contribuye a la adaptacin a largo plazo el intercambiador de Na+/Ca2+ para restaurar el equilibrio inico.

Libro SALADINOlfatoLas clulas receptoras del olfato (olor) forman un parche de epitelio en el techo de la cavidad nasal: la mucosa olfativa (fi gura 16.7). Esta ubicacin coloca a las clulas olfatorias cerca del encfalo, pero quedan mal ventiladas; por tanto, suele ser necesario olfatear para identifi car un olor o localizar su fuente.

AnatomaLa mucosa olfativa cubre casi 5 cm2 del cornete superior, la lmina cribosa y el tabique nasal de cada fosa nasal. Consta de 10 a 20 millones de clulas olfativas, adems de clulas epitelialesde soporte y de citoblastos basales. El resto de la cavidad nasal est cubierta por mucosa respiratoria no sensitiva. A diferencia de las clulas gustativas, que son epiteliales, las olfativas son neuronas. Tienen la forma de un pequeo pino de boliche (fi gura 16.7c). La parte ms ancha, el neurosoma, contiene el ncleo. El cuello y la cabeza de la clula son una dendrita modifi cada con una punta hinchada. La cabeza cuenta con 10 a 20 cilios denominados vellosidades olfativas, las cuales carecen de movimiento pero tienen sitos de fi jacin de molculas aromticas. Se encuentran en una masa enmaraada que se incrusta en una capa delgada de moco. El extremo basal de cada clula se adelgaza hasta convertirse en un axn.Estos axones se renen en pequeos fascculos que salen de la cavidad nasal a travs de poros (agujeros cribosos) en el etmoides. A los fascculos en conjunto se les denomina par craneal I (nervio olfativo). Las clulas olfativas son las nicas neuronas expuestas de manera directa al ambiente externo. Al parecer, esto es difcil para ellas, porque su vida media es de slo 60 das. Sin embargo, a diferencia de la mayor parte de las clulas basales, son reemplazables. Las clulas basales se dividen de manera continua y se diferencian en nuevas clulas olfativas.FisiologaLos seres humanos tienen un sentido del olfato ms defi cienteque otros mamferos; al parecer, ste declin de manera gradual en los primates a medida que aumentaba la importancia del sistema visual. Por ejemplo, un gato que pesa 3 kg tiene un total de casi 20 cm2 de mucosa olfatoria en sus dos fosas nasales, en tanto que un ser humano, que pesa 20 veces ms, slo tiene la mitad de esa superfi cie, cuando mucho. No obstante, el sentido del olfato humano es mucho ms sensible que el del gusto; se pueden detectar concentraciones de unas cuantas partes de sustancias aromticas por billn. En promedio, las mujeres son ms sensibles a los olores que los hombres, y lo son mucho ms a ciertos olores cuando se acerca el momento de la ovulacin, en comparacin con otras fases del ciclomenstrual. El olfato es muy importante en las interacciones sociales de otros animales y, de manera ms sutil, tambin en los seres humanos (consltese el recuadro Conocimiento ms a fondo 16.1).La mayora de la gente puede distinguir de 2 000 a 4 000 olores, y algunas personas pueden distinguir hasta 10 000. Los intentos por agrupar los olores en clases han sido poco concluyentes y an son motivo de controversia: las clases sugeridas incluyen acre, fl oral, almizcle y tierra. Los investigadores del olfato Linda Buck y Richard Axel recibieron el Premio Nobel en 2004 por aplicar mtodos de gentica molecular para identifi car protenas receptoras de olores y sus genes. Las ratas y los ratones tienen hasta 1 200 genes funcionales que codifi can para protenas receptoras que fi jan molculas aromticas, pero en seres humanos dos terceras partes de los genes olfativos hanmutado al punto de ser seudogenes inoperantes; slo quedan alrededor de 350 tipos de receptores olfativos. Cada clula olfativa tiene slo un tipo de receptor y, por tanto, slo se une a una molcula aromtica.El primer paso para la deteccin de un olor es la fi jacin de una molcula aromtica a un receptor en una de las vellosidades olfativas. Las partculas olorosas hidroflicas se difunden con libertad por todo el moco del epitelio olfativo y se fi jan de manera directa a un receptor. Luego una protena de fi jacin a una partcula olorosa en el moco transporta las sustancias hidrofbicas al receptor. Cuando ste se une a una partcula, activa una protena G y, con ella, al sistema de segundo mensajero del monofosfato de adenosina cclico (cAMP). El sistema del cAMP abre canales inicos en la membrana plasmtica,con lo que admite cationes (Na+ o Ca2+) en la clula y la despolariza; de esta forma crea un potencial de receptor que desencadena potenciales de accin en el axn de la clula olfativa. Entonces se transmite una seal al cerebro. Sin embargo, algunos olores actan sobre nocirreceptores del nervio trigmino en lugar de clulas olfativas. Algunas de estas sustancias son amoniaco, mentol, cloro y la capsaicina del chile. Las sales aromticas reviven a personas inconscientes al estimular con fuerza el nervio trigmino con humos de amoniaco.Rutas de proyeccinCuando las fi bras olfativas atraviesan el techo de la nariz, entran en un par de bulbos olfativos, los cuales se encuentran debajo de los lbulos frontales del encfalo (vase la fi gura 14.27, p. 547). En ese punto crean sinapsis con dendritas de dos tipos de neuronas denominadas clulas mitrales y clulas en penacho. Los axones olfativos se extienden hacia arriba, y las clulas mitrales y en penacho lo hacen hacia abajo paraencontrarse en grupos esfricos denominados glomrulo (fi gura 16.7b). Todas las fi bras olfativas que llevan a cualquier glomrulo provienen de clulas con el mismo tipo de receptor; por tanto, cada glomrulo est dedicado a un tipo particular de olor. Los centros enceflicos superiores interpretan olores complejos como chocolate, perfume y caf, al decodifi car seales de una combinacin de glomrulos especfi cos del olor.Esto es similar a la manera en que el sistema visual decodifi ca todos los colores del espectro con seales provenientes de slo tres clulas receptoras de un color especfi co en el ojo.Las clulas en penacho y mitrales acarrean seales de los glomrulos. Sus axones forman haces denominados cintillas olfativas, que viajan en sentido posterior a lo largo de la parte inferior de los lbulos frontales. Casi todas las fi bras de las cintillas olfativas terminan en varias regiones de la superfi cie interior del lbulo temporal, que recibe el nombre de corteza olfativa primaria (fi gura 16.8). Es notable que las seales olfativas puedan alcanzar la corteza cerebral de manera directa, sin pasar primero por el tlamo; esto no sucede con ningn otro sentido. Sin embargo, aun en el olfato, algunas seales de la corteza olfativa primaria se retransmiten en el tlamo cuando se dirigen a otras reas de asociacin olfativa.A partir de la corteza olfativa primaria, las seales viajan a otros destinos secundarios en el cerebro y el tallo enceflico. Dos destinos enceflicos importantes son la nsula y la corteza orbitofrontal. En sta se identifi can y discriminan los olores. Recibe informacin del gusto y el olfato y la integra en una percepcin general de sabor. Otros destinos secundarios para las seales olfativas son el hipocampo, la amgdala y el hipotlamo. Si se consideran las funciones de estas reas enceflicas, no resulta sorprendente que el olor de ciertos alimentos (un perfume, un hospital o carne en descomposicin) pueda evocar recuerdos fuertes, respuestas emocionales y reacciones viscerales como olfatear, toser, secretar saliva y cido estomacal, o vomitar.La mayor parte de las reas de la corteza olfativa tambin envan fi bras en sentido inverso a los bulbos olfativos, mediante neuronas denominadas clulas granuladas que pueden inhibir a las clulas mitrales y en penacho. Un efecto de esta retroalimentacin son los cambios en la calidad e importancia de los olores en diferentes circunstancias. Por ejemplo, la comida puede tener un aroma ms apetitoso cuando se tiene hambre que cuando se acaba de comer o cuando se est enfermo.

Libros MARTIN CUENCAOLFATOOtro de los sentidos qumicos es el sentido del olfato, cuyo estmulo qumico son los odorantes, sustancias voltiles que se encuentra en forma gaseosa; es decir, se trata de quimiorrecepcin a distancia. El olfato no slo se utiliza para el comportamiento alimentario, sino tambin para la orientacin y para el comportamiento social. Los olores influyen con frecuencia en la evocacin de recuerdos. Los receptores se encuentran en el epitelio olfativo, que tiene un rea aproximada de 2,5 cm2.11.7. RECEPTORES OLFATIVOSPara que las molculas odorantes alcancen el epitelio olfativo, deben entrar por las fosas nasales, pasar a travs de la cavidad nasal y llegar al interior de la nasofaringe. En la cavidad nasal se encuentran las estructuras que contienen el epitelio olfativo, los cornetes, donde se localizan las clulas receptoras olfativas. La funcin de los cornetes es conseguir que el flujo de aire se haga turbulento y, por tanto, alcance las regiones altas de la cavidad nasal.En el epitelio olfativo se encuentran tres tipos de clulas: las clulas receptoras (neuronas bipolares), las clulas de sostn y las clulas basales. Las clulas basales son indiferenciadas y generan nuevas clulas receptoras cada 1-2 meses, sustituyendo las neuronas lesionadas. Como estas clulas son neuronas, su sustitucin por las clulas basales nos muestra que existe una neurognesis continua; son las nicas neuronas sustituidas continuamente en humanos adultos. Las clulas de sostn contienen gran cantidad de enzimas que oxidan las molculas olorosas hidrfobas voltiles, lo que hace que sean menos liposolubles. Se supone que las molculas olorosas se disuelven en el moco segregado por las glndulas de Bowman, antes de estimular los receptores de los cilios olfativos.Las clulas receptoras son neuronas bipolares sensoriales aferentes primarias. Cada una de ellas posee una dendrita que se proyecta hasta la cavidad nasal, donde termina formando una protuberancia (el cono olfatorio) con muchos cilios no mviles, donde se encuentran los quimiorreceptores alojados en la pelcula de moco nasal. Las molculas de los odorantes se unen a los receptores sobre los cilios extendidos en el interior de la mucosa nasal. Los axones de estas neuronas viajan hacia el bulbo olfatorio, donde realizan la primera sinapsis, para lo cual pasan a travs de la lmina cribosa de la base del crneo. Estos axones no estn mielinizados y se encuentran entre las fibras ms finas, pequeas y lentas del sistema nervioso. En el bulbo olfatorio establecen sinapsis con neuronas de segundo orden, es decir, llegan directamente a la corteza cerebral.TRANSDUCCIN OLFATIVAAqu es necesaria la conversin de seales qumicas en elctricas, que se transmitan al SNC. Esta transduccin se realiza siguiendo el proceso que se describe a continuacin.La activacin de los receptores se produce cuando las molculas odorferas se disuelven en el moco de la cavidad nasal, en el que hay unas protenas de unin con la misin de concentrar dichas partculas antes de contactar con los receptores. Cuando las molculas odorantes se unen a receptores que se encuentran sobre los cilios, activan las protenas GS a las que estn acoplados, y la activacin de stas activa a su vez la enzima adenilato ciclasa. Se produce un incremento de los niveles de AMPC, que actuando como segundo mensajero abre canales catinicos para el Na+ y el Ca2+. La entrada de Na+ despolariza la neurona y produce un potencial de receptor que, cuando llega la regin capacitada para generar potenciales de accin, los desencadena y stos viajan por el axn hacia el bulbo olfatorio. Cada protena receptora asocia un mximo de 50 protenas G, por loque el efecto es amplificado muchas veces; de ah la gran sensibilidad del sentido del olfato, que en humanos puede detectar una millonsima parte de gramo de un perfume en el aire; con todo y con eso, no podemos compararnos con otros mamferos. Los humanos pueden distinguir de 5 a 10.000 olores. Las clulas receptoras olfativas se adaptan rpidamente. Su respuesta es fsico-tnica; tras el estmulo la respuesta aumenta rpidamente hasta un mximo y luego disminuye a un nivel inferior ms o menos constante mientras dura el estmulo. Estas neuronas pueden perder en humanos durante el primer segundo el 50% de su sensibilidad. El mecanismo de adaptacin se basa en que la entrada de calcio inactiva el canal catinico va calmodulina y disminuye los efectos del AMPC con la activacin de una PDE que lo degrada. Ambos fenmenos disminuyen la despolarizacin de la neurona sensorial.CODIFICACIN DEL ESTMULO OLFATIVOLas neuronas sensoriales olfativas, en ausencia de estmulo, presentan una frecuencia basal de potenciales de accin de aproximadamente 1 por segundo. Este nivel tnico puede aumentar hasta unos 20-30 por segundo al ser estimuladas por odorantes. El rango dinmico individual de estas clulas es muy pequeo, por lo que se necesitan muchas con rangos dinmicos diferentes para abarcar un rango real de variacin de concentracin.Tampoco se conoce bien cmo se codifican los estmulos olfativos, es decir, no conocemos bien cmo distinguimos el olor de una rosa del de un clavel. Se sabe que las clulas receptoras reaccionan ante varios odorantes, con diferentes frecuencias de potenciales de accin; es decir, un tipo de receptor no reacciona ante un nico odorante sino varios. Adems, diferentes clulas producen respuestas diferentes ante el mismo odorante; es decir, unas responden mejor a unos odorantes y otras clulas receptoras a otros. S existe un patrn codificado a travs de la fibra, es decir, cada odorante produce un nico patrn de actividad en el axn que se enva al SNC donde es interpretado. La capacidad de distinguir entre diferentes olores debe encontrarse en la capacidad del SNC para integrar un conjunto complejo de seales procedentes de las clulas olfativas. El olfato parece ser sinttico, ya que los olores son mezcla de muchas sustancias y son identificados como pertenecientes a un objeto concreto, por ejemplo el caf, humo de los cigarrillos, tostadas, etc. Sin embargo, si estos olores se mezclan, se siguen reconociendo por separado; es decir, el sistema sensorial olfativo presenta caractersticas analticas como el de la audicin. Los resultados sugieren que la cualidad del olor puede estar representada por patrones espaciales y temporales de la actividad de las neuronas del sistema olfativo.VAS OLFATIVAS Las clulas receptoras olfativas son neuronas aferentes primarias; sus axones salen del epitelio olfativo y hacen sinapsis con dendritas de clulas mitrales, en el bulbo olfatorio, que son las neuronas de segundo orden. La sinapsis se produce en grupos denominados glomrulos, donde convergen unos 1.000 axones de los receptores olfatorios sobre una clula mitral. En el bulbo olfatorio tambin hay interneuronas, las clulas granulosas y las periglomerulares, que son inhibitorias y hacen sinapsis dendrodendrticas sobre clulas mitrales vecinas. Esta conformacin puede producir inhibicin lateral, agudizando la informacin que se enva al SNC.El procesamiento de la informacin se inicia en el bulbo olfatorio, ya que hay pruebas de que cada uno de los glomrulos recibe informacin de un solo tipo de receptor olfativo. Adems, la identificacin de un olor mejora por la inhibicin lateral que se produce en el bulbo olfatorio.Las clulas mitrales proyectan a la corteza y otras estructuras como el hipocampo y el ncleo amigdaliano que forman parte del sistema lmbico. Puede ser sta la razn de que la percepcin de un olor nos traiga intensos recuerdos, ya que el sistema lmbico est relacionado con las emociones.El fascculo se divide en dos: el olfatorio lateral, que establece sinapsis con la corteza olfatoria primaria (O1), y el fascculo olfatorio medial, que llega hasta la comisura anterior y el bulbo olfatorio contralateral.

Libro STUARTOlfatoLos receptores de los cuales depende la olfaccin, el sentido del olfato, estn situados en el epitelio olfatorio. El aparato olfatorio consta de clulas receptoras (que son neuronas bipolares), clulas de sostn (sustentaculares) y clulas madre basales.Las clulas madre generan nuevas clulas receptoras cada uno a dos meses para reemplazar las neuronas daadas por exposicin al ambiente. Las clulas de sostn son clulas epiteliales ricas en enzimas que oxidan odorantes voltiles hidrofbicos, lo que hace que estas molculas sean menos liposolubles y, as, menos capaces de penetrar membranas y entrar al encfalo.Cada neurona sensorial bipolar tiene una dendrita que se proyecta hacia la cavidad nasal, donde termina en una protuberancia que contiene cilios (figuras 10-9 y 10-10). Es la membrana plasmtica que cubre los cilios la que contiene las protenas receptoras que se unen a molculas odorantes. Aunque los humanos poseen alrededor de 1 000 genes que codifican para receptores olfatorios, casi todos stos tienen mutaciones acumuladas que evitan que se expresen (son seudogenes), lo que deja un estimado de 350 genes que codifican para 350 protenas receptoras olfatorias diferentes. Por investigacin que se hizo acreedora al premio Nobel en Fisiologa y Medicina en 2004, cientficos descubrieron que cada neurona sensorial olfatoria slo expresa un gen que produce nicamente un tipo de estas protenas receptoras. El axn de cada neurona sensorial olfatoria a continuacin transmite informacin relacionada con slo la molcula odorante que se une a su protena receptora especfica, y la activa.Los receptores olfatorios son receptores acoplados a protena G; esto significa que antes de que la molcula odorante se una a su receptor, el receptor se relaciona con una de tres subunidades de protena G (, y ). Cuando una molcula odorante se une a su receptor, estas subunidades se disocian, se mueven en la membrana plasmtica hacia la adenilato ciclasa, y activan esta enzima. La adenilato (o adenilil) ciclasa cataliza la conversin de ATP hacia cAMP y PPi (pirofosfato). El cAMP sirve como un segundo mensajero, y abre canales deiones que permiten la difusin hacia adentro de Na+ y Ca2+ (figura 10-11). Esto produce una despolarizacin graduada, el potencial de receptor, que despus estimula la produccin de potenciales de accin.Hasta 50 protenas G pueden relacionarse con una protena receptora nica. La disociacin de estas protenas G libera muchas subunidades de protena G, lo que amplifica muchas veces el efecto. Esta amplificacin podra explicar la sensibilidad extrema del sentido del olfato: la nariz del ser humano puede detectar una mil millonsima parte de una onza de perfume en el aire. Aun as, el sentido del olfato del ser humano no es ni con mucho tan agudo como el de muchos otros mamferos.Una vez que se ha producido el potencial de accin, debe conducirse hacia el cerebro para transmitir el sentido olfatorio. Cada neurona olfatoria bipolar tiene un axn no mielinizado, que se proyecta a travs de los agujeros en la placa cribiforme del hueso etmoides hacia el bulbo olfatorio de la corteza cerebral, donde hace sinapsis con neuronas de segundo orden. Por lo tanto, a diferencia de otras modalidades sensoriales que se envan primero hacia el tlamo y desde ah se retransmiten hacia la corteza cerebral, el sentido del olfato se transmite directamente a la corteza cerebral.El procesamiento de informacin olfatoria empieza en el bulbo olfatorio, donde las neuronas sensoriales bipolares hacen sinapsis con neuronas ubicadas en estructuras esfricas llamadas glomrulos (figura 10-9). La evidencia sugiere que cada glomrulo recibe aferencias desde un tipo de receptor olfatorio.El aroma de una flor, que libera muchos odorantes moleculares diferentes, puede identificarse por el patrn de excitacin que produce en los glomrulos del bulbo olfatorio.La identificacin de un olor mejora por inhibicin lateral en el bulbo olfatorio, que parece comprender sinapsis dendrodendrticas entre neuronas de glomrulos adyacentes.De qu modo el encfalo humano puede percibir tantos como los 10 000 olores diferentes estimados, si cada axn sensorialtransporta informacin relacionada con slo una de alrededor de 350 protenas receptoras olfatorias? Evidentemente, el encfalo debe integrar de algn modo la informacin que proviene de muchas aferencias de receptores diferentes, y despus interpretar el patrn como una huella dactilar caracterstica para un olor particular.Neuronas en el bulbo olfatorio se proyectan hacia la corteza prefrontal donde tambin se percibe el gusto. De hecho, los receptores olfatorios son estimulados al espirar por la nariz mientras se mastica alimento, pero la persona percibe la sensacin de sabor ms que de olor. El bulbo olfatorio tambin se proyecta hacia la corteza olfatoria de los lbulos temporales mediales, as como hacia el hipocampo y los ncleos amigdaloides relacionados. Estas estructuras forman parte del sistema lmbico, que tiene importantes papeles tanto en la emocin como en la memoria (captulo 8). La amgdala del ser humano, en particular, ha quedado implicada en las respuestas emocionales a la estimulacin olfatoria. Quiz esto explique por qu un olor particular puede evocar de manera tan poderosa recuerdos con alta carga emocional.

Libro GUYTONSentido del olfatoEl olfato es el menos conocido de nuestros sentidos. Esto se debe en parte al hecho de que constituye un fenmeno subjetivo que no puede estudiarse con facilidad en los animales inferiores. Otro problema que complica la situacin es que el sentido del olfato est poco desarrollado en los seres humanos en comparacin con lo que sucede en muchos animales inferiores.Membrana olfatoriaLa membrana olfatoria, cuya histologa se ofrece en la figura 53-3, ocupa la parte superior de cada narina. En sentido medial, se dobla hacia abajo a lo largo de la superficie del tabique en su parte superior; en sentido lateral se pliega sobre el cornete superior e incluso sobre una pequea porcin de la cara superior del cornete medio. En cada narina, la membrana olfatoria ocupa un rea superficial de unos 2,4 cm cuadrados.Clulas olfatorias. Las clulas receptoras para la sensacin del olfato son las clulas olfatorias (v. fig 53-3), que en realidad son clulas nerviosas bipolares derivadas en principio del propio sistema nervioso central. Hay ms o meno 100 millones de ellas en el epitelio olfatorio intercaladas entre las clulas de sostn, segn se observa en la figura 53-3.El extremo mucoso de la clula olfatoria forma un botn desde el que nacen de 4 a 25 cilios olfatorios (tambin llamados pelos olfatorios), que tienen un dimetro de 0,3 mm y una longitud hasta de 200 mm, y se proyectan hacia el moco que reviste la cara interna de las fosas nasales. Estos cilios olfatorios que se proyectan crean una densa maraa en el moco y son los encargados de reaccionar a los olores del aire y estimular las clulas olfatorias, segn se explica ms adelante.Esparcidas entre las clulas olfatorias de la membrana olfatoria hay muchas glndulas de Bowman pequeas que segregan moco hacia la superficie de esta ltima.Estimulacin de las clulas olfatoriasMecanismo de excitacin de las clulas olfatorias. La parte de cada clula olfatoria que responde a los estmulos qumicos de este carcter son los cilios olfatorios. La sustancia olorosa, al entrar en contacto con la superficie de la membrana olfatoria, primero difunde hacia el moco que cubre los cilios. A continuacin se une a las protenas receptoras presentes en la membrana de cada cilio (fig. 53-4). En realidad, toda protena receptora es una molcula larga que se abre paso a travs de la membrana, doblndose unas siete veces hacia dentro y hacia fuera. El compuesto oloroso se une a la porcin de la protena receptora que se vuelve hacia el exterior. Sin embargo, la parte interna de la protena plegada est acoplada a la protena G, que es en s una combinacin de tres subunidades. Al excitarse la protena receptora se desprende una subunidad a de la protena G e inmediatamente activa la adenilatociclasa, que est fija al interior de la membrana ciliar cerca del cuerpo de la clula receptora. A su vez, la ciclasa activada convierte muchas molculas de trifosfato de adenosina intracelular en monofosfato de adenosina cclico (AMPc). Finalmente, este AMPc activa otra protena cercana de la membrana, un canal activado para el ion sodio, que abre su compuerta y permite el vertido de una gran cantidad de iones sodio a travs de la membrana hacia el citoplasma de la clula receptora. Los iones sodio elevan el potencial elctrico dentro de la membrana celular en sentido positivo, lo que excita a la neurona olfatoria y transmite potenciales de accin hacia el sistema nervioso central por medio del nervio olfatorio.La importancia de este mecanismo para activar los nervios olfatorios estriba en que multiplica enormemente el efecto excitador hasta del ms dbil de los compuestos olorosos. En resumen: 1) la activacin de la protena receptora por la sustancia olorosa estimula el complejo de la protena G; 2) esto, a su vez, activa mltiples molculas de adenilatociclasa por dentro de la membrana de la clula olfatoria; 3) esto provoca la formacin de un nmero muchas veces mayor de molculas de AMPc; 4) finalmente, el AMPc abre una cantidad todava muy superior de canales inicos de sodio. Por tanto, incluso la concentracin ms minscula de un producto oloroso especfico pone en marcha un efecto en cascada que abre una proporcin elevadsima de canales de sodio. Esto explica la exquisita sensibilidad de las neuronas olfatorias hasta frente a la cantidad ms leve de sustancia olorosa.Adems del mecanismo qumico bsico por el que se activan las clulas olfatorias, diversos factores fsicos influyen sobre su grado de estimulacin. En primer lugar, slo es posible oler las sustancias voltiles que pueden inhalarse por las narinas. En segundo lugar, la sustancia estimulante ha de tener al menos un carcter un poco hidrosoluble para que sea capaz de atravesar el moco y llegar a los cilios olfatorios.En tercer lugar, es til que adems sea como mnimo un tanto liposoluble, se supone que debido a que los componentes lipdicos del propio cilio constituyen una dbil barrera para los productos que no sean liposolubles.Potenciales de membrana y potenciales de accin en las clulas olfatorias. El potencial de membrana en el interior de las clulas olfatorias sin estimular, segn se recoge mediante microelectrodos, oscila alrededor de 55 mV. A este nivel, la mayor parte de las clulas generan potenciales de accin continuos a una frecuencia muy baja, que vara desde una vez cada 20 s hasta dos a tres por segundo.La mayora de las sustancias olorosas producen una despolarizacin de la membrana en la clula olfatoria, lo que disminuye el potencial negativo de la clula desde su valor normal de 55 mV hasta 30 o menos an: es decir, cambia el voltaje en un sentido positivo. Junto a esto, el nmero de potenciales de accin crece de 20 a 30 por segundo, lo que representa una frecuencia alta para las diminutas fibras nerviosas olfatorias. Dentro de un amplio intervalo, la frecuencia de impulsos del nervio olfatorio cambia aproximadamente en proporcin al logaritmo de la intensidad del estmulo, lo que manifiesta que los receptores olfatorios obedecen a unos principios de transduccin similares a los que siguen otros receptores sensitivos.Rpida adaptacin de las sensaciones olfativas.Los receptores olfatorios se adaptan alrededor del 50% ms o menos durante el primer segundo despus de su estimulacin. A partir de ah, el proceso ya sigue muy poco ms y con una gran lentitud. En cambio, todos sabemos por nuestra propia experiencia que las sensaciones olfatorias se adaptan casi hasta su extincin en un plazo en torno a 1 min despus de entrar en una atmsfera cargada con un olor muy penetrante.Como esta adaptacin psicolgica resulta mucho mayor que el grado de adaptacin de los propios receptores, es casi seguro que la mayor parte del proceso suplementario sucede dentro del sistema nervioso central. Esto tambin parece ser as en el caso de la adaptacin a las sensaciones gustativas.Un mecanismo neuronal propuesto para la adaptacin es el siguiente: existe una gran cantidad de fibras nerviosas centrfugas que vuelven por el tracto olfatorio desde las regiones olfatorias del encfalo y acaban en unas clulas inhibidoras especiales del bulbo olfatorio, los granos. Se ha planteado que, despus de surgir un estmulo oloroso, el sistema nervioso central pone a punto con rapidez una potente inhibicin por retroalimentacin para suprimir la transmisin de las seales olfatorias a travs del bulbo olfatorio.Indagacin de las sensaciones olfatorias primariasEn el pasado, la mayora de los fisilogos estaban convencidos de que muchas de las sensaciones olfatorias se encuentran a cargo de unas cuantas sensaciones primarias bastante independientes, de forma parecida a lo que sucede con la visin y el gusto, que derivan de unas pocas sensaciones primarias determinadas. A raz de los estudios psicolgicos, un intento de clasificar estas sensaciones es el siguiente:1. Alcanforado.2. Almizcleo.3. Floral.4. Mentolado.5. Etreo.6. Acre.7. Ptrido.Es cierto que esta lista no representa las autnticas sensaciones primarias del olfato. En los ltimos aos, mltiples datos, como los estudios especficos sobre los genes que codifican las protenas receptoras, indican la existencia de un mnimo de 100 sensaciones olfatorias primarias, e acusado contraste con las meras tres sensaciones primarias de color detectadas por los ojos y con las cuatro o cinco de gusto percibidas por la lengua. Algunos estudios sugieren que pueden existir hasta 1.000 tipos diferentes de receptores de olores. Un nuevo dato que apoya la existencia de numerosas sensaciones primarias en el olfato se obtiene al haberse descubierto personas con una ceguera olfatoria para sustancias aisladas; esta ceguera frente a olores individuales se ha identificado ante ms de 50 sustancias diferentes. Se supone que la ceguera olfatoria para cada una representa la ausencia en las clulas olfatorias de la protena receptora correspondiente para ese compuesto concreto.Naturaleza afectiva del olfato. El olfato, an ms que el gusto, posee una cualidad afectiva agradable o desagradable. Por esta razn, probablemente an es ms importante que este sentido en la seleccin de los alimentos. En efecto, una persona que haya consumido con anterioridad una comida que le sentara mal suele presentar nuseas ante su olor una segunda ocasin. A la inversa, un perfume con las cualidades correctas puede ser un poderoso estimulante en las emociones humanas. Por ende, en algunos animales inferiores los olores cumplen la misin de excitantes primarios del impulso sexual.Umbral para el olfato. Una de las principales caractersticas del olfato es la minscula cantidad del agente estimulante presente en el aire que es capaz de suscitar una sensacin olfatoria.Por ejemplo, la sustancia metilmercaptano puede olerse mililitro de aire. Debido a este umbral tan bajo, dicha sustancia se mezcla con el gas natural para otorgarle un olor que pueda detectarse cuando se fugue una cantidad an pequea en un gasoducto.Gradaciones de las intensidades del olor. Aunque las concentraciones umbrales de las sustancias que suscitan los olores son pequesimas, para muchos productos olorosos (si no para la mayora), unos valores nada ms que de 10 a 50 veces por encima del umbral provocan la mxima intensidad olfatoria. Esto choca con lo que sucede en la mayor parte de los dems sistemas sensitivos del cuerpo, cuyos lmites entre los que se distinguen las intensidades son inmensos: por ejemplo, de 500.000 a 1 en el caso de los ojos y de 1 billn a 1 en el del odo. Dicha diferencia podra explicarse por el hecho de que el olfato est relacionado ms con la deteccin de la presencia o ausencia de los olores que con la determinacin cuantitativa de sus intensidades.Transmisin de las seales olfatorias en el sistema nervioso centralLas porciones olfatorias del encfalo figuraron entre las primeras estructuras cerebrales desarrolladas en los animales primitivos, y gran parte del resto del cerebro se fue formando alrededor de este origen olfatorio. En realidad, parte del cerebro que al principio se dedicaba al olfato ms tarde evolucion hacia las estructuras enceflicas basales que controlan las emociones y otros aspectos de la conducta humana; este es el sistema que llamamos sistema lmbico, estudiado en el captulo 58.Transmisin de las seales olfatorias hacia el bulbo olfatorio. El bulbo olfatorio est representado en la figura 53-5. Las fibras nerviosas olfatorias que bajan desde el bulbo se llaman par craneal I, o tracto olfatorio. Sin embargo, en realidad tanto el tracto como el bulbo constituyen una prolongacin anterior del tejido cerebral que emerge desde la base del encfalo; la dilatacin bulbosa de su extremo, el bulbo olfatorio, se halla sobre la lmina cribosa, que separa la cavidad craneal de los tramos superiores de las fosas nasales.La lmina cribosa presenta mltiples perforaciones reducidas a travs de las cuales asciende un nmero idntico de pequeos nervios desde la membrana olfatoria en la cavidad nasal para entrar en el bulbo olfatorio dentro de la cavidad craneal. La figura 53-3 pone de manifiesto la ntima relacin entre las clulas olfatorias de la membrana olfatoria y el bulbo olfatorio, mostrando unos axones cortos que salen de ellas para acabar en mltiples estructuras globulares dentro del bulbo olfatorio que se llaman glomrulos. Cada bulbo posee varios miles de estos glomrulos, y cada uno de ellos es el punto de terminacin de unos 25.000 axones procedentes de las clulas olfatorias. Todo glomrulo tambin es la estacin terminal para las dendritas de unas 25 grandes clulas mitrales y unas 60 clulas en penacho ms pequeas, cuyos cuerpos celulares se hallan en el bulbo olfatorio por encima de los glomrulos. Estas dendritas reciben sinapsis de las clulas neuronales olfatorias, y las clulas mitrales y en penacho envan axones a travs del tracto olfatorio para transmitir seales olfatorias hasta niveles superiores en el sistema nervioso central.Algunas investigaciones han hecho pensar que los distintos glomrulos responden a olores diferentes. Es posible que cada glomrulo en cuestin sea el indicio real para analizar las diversas seales olorosas transmitidas hacia el sistema nervioso central.Vas olfatorias hacia el sistema nervioso central: arcaica, antigua y moderna El tracto olfatorio penetra en el encfalo a nivel de la unin anterior entre el mesencfalo y el cerebro; all, se divide en dos vas, segn se observa en la figura 53-5, una que sigue en sentido medial hacia el rea olfatoria medial del cerebro, y la otra en sentido lateral hacia el rea olfatoria lateral. Esta primera estructura representa un sistema olfatorio arcaico, mientras que la segunda constituye la entrada para: 1) el sistema olfatorio antiguo y 2) el sistema moderno.El sistema olfatorio arcaico: el rea olfatoria medial.El rea olfatoria medial consta de un grupo de ncleos situado en las porciones basales intermedias del encfalo inmediatamente delante del hipotlamo. Ms visibles resultan los ncleos septales, que son ncleos de la lnea media que se nutren en el hipotlamo y otras porciones primitivas del sistema lmbico cerebral. Esta es la regin del cerebro ms vinculada con el comportamiento bsico (descrito en el captulo 58).La importancia de esta rea olfatoria medial se entiende mejor si se considera lo que sucede en los animales cuando se eliminan las reas olfatorias laterales de ambos lados del cerebro y no persiste ms que el sistema medial. La realizacin de esta maniobra apenas influye en las respuestas ms primitivas al olfato, como lamerse los labios, salivar y otras reacciones a la alimentacin ocasionadas por el olor de la comida o por unos impulsos emocionales primitivos asociados a este sentido. En cambio, la supresin de las reas laterales va a abolir los reflejos olfatorios condicionados ms complicados.El sistema olfatorio antiguo: el rea olfatoria lateral. El rea olfatoria lateral est compuesta sobre todo por las cortezas prepiriforme y piriforme adems de la porcin cortical de los ncleos amigdalinos. Desde estas zonas, las vas activadoras se dirigen hacia casi todas las porciones del sistema lmbico, en especial hacia las menos primitivas como el hipocampo, que parece ms importante para aprender a disfrutar de ciertos alimentos o a aborrecerlos en funcin de las experiencias personales vividas con ellos. Por ejemplo, se cree que esta rea olfatoria lateral y sus abundantes conexiones con el sistema lmbico de orden conductual hacen que una persona desarrolle una absoluta aversin hacia las comidas que le hayan provocado nuseas y vmitos.Un rasgo importante del rea olfatoria lateral es que muchas vas estimuladoras procedentes de ella tambin nutren directamente la parte ms antigua de la corteza cerebral llamada paleocorteza en la porcin anteromedial del lbulo temporal. Esta es la nica rea de toda la corteza cerebral a la que llegan directamente las seales sensitivas si pasar antes por el tlamo.La va moderna. ltimamente se ha descubierto una va olfatoria ms reciente que atraviesa el tlamo, pasando por su ncleo dorsomedial y llegando despus al cuadrante lateroposterior de la corteza orbitofrontal. Segn los estudios con monos, este sistema ms moderno probablemente interviene en el anlisis consciente de los olores.Resumen. Por tanto, parece haber un sistema olfatorio arcaico que se encarga de los reflejos olfatorios bsicos, un sistema antiguo que aporta un control automtico pero en parte adquirido sobre el consumo de comida y la aversin a los alimentos txicos y nocivos, y un sistema moderno que es comparable a la mayora de los dems sistemas sensitivos corticales y se aplica a la percepcin consciente y el anlisis del olfato.Control centrfugo de la actividad en el bulbo olfatorio por parte del sistema nervioso central. Muchas fibras nerviosas que nacen en las porciones olfatorias del cerebro siguen un trayecto hacia el exterior por el tracto olfatorio hasta el bulbo olfatorio (es decir, centrfugo desde el cerebro hacia la periferia). Acaban en una gran cantidad de pequeos granos situados entre las clulas mitrales y en penacho en el bulbo olfatorio. Los granos envan seales inhibidoras hacia estos dos tipos de clulas. Se cree que esta retroalimentacin negativa podra constituir un medio para acentuar la capacidad especfica de distinguir un olor de otro.