Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estáticamedia.axon.es/pdf/89620.pdf · 4...

1Fisiología y

fisiopatología de los músculos de la estática

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Capítulo 1 Función estática

La organización musculoesquelética del hombre es digna de admiración y ha sido objeto de los innumerables estudios que han sentado las bases de la fisioterapia. La función contráctil de los músculos es la que ha suscitado un mayor interés desde el principio, algo comprensible dada su importancia. Los progresos del conocimiento de la función dinámica asociaron rápidamente las características bioquímicas del mús-culo estriado humano a sus finalidades funcionales. Los avances realizados en neurología, sobre todo después de Sherrington, han sido en relación con las necesidades de la contracción muscular y de la coor-dinación motora, alcanzando avances notables. En rehabilitación, la potenciación muscular se ha convertido, con cierta lógica, en la única alterna-tiva al concepto de debilidad. Desde entonces, la musculación apenas se ha cuestionado. Contrariamente a la atención recibida por la función dinámica, la función estática no ha gozado de la misma consideración. No por desconocimiento del tono neuromuscular ni tampoco de las propiedades de las fibras musculares lentas o de las del tejido conjuntivo, sino porque la fisiopatología retráctil de los músculos de la estática no ha sido aún claramente identificada. Así, se han subestimado tanto su efecto sobre el con-junto de la actividad muscular como sus consecuencias específicamente graves a nivel de la morfología. Sin embargo, resulta indispensable tenerla en cuenta para terminar de demostrar que un mús-culo puede ser débil por exceso de rigidez y que los dimorfismos están ligados a los acortamientos musculares crónicos. En este capítulo solamente serán considerados los principales elementos estructurales implicados en el mantenimiento de la postura.

Los diferentes tipos de fibras musculares

Desde el punto de vista cinético, se han identifi-cado dos tipos de fibras musculares. En el aspecto metabólico es donde han aparecido las diferen-cias más claras y detalladas. Se trata de las caracte-rísticas bioquímicas y, por consiguiente, funcio-nales del músculo estriado (Bosco C., 1997) ( fig. 1-1 ).

Ahora bien, la fuerza de contracción muscular está condicionada por el tipo de fibra que consti-tuye cada músculo y no solamente por el número y la sincronización de las unidades motrices reclutadas.

Existen varias formas de clasificar las fibras mus-culares voluntarias basándose en sus característi-cas biológicas, pero también en su composición histoquímica y en su fenotipo. Independiente-mente del método utilizado, el resultado mues-tra la presencia de fibras que van desde las de contracción lenta, resistentes a la fatiga, hasta las de contracción rápida, fácilmente fatigables (Yang H., Alnaqeeb M., Simpson H., Goldspink G., 1997).

Un sistema de clasificación común las subdivide en tipo I (lentas – slow switch – rojas), tipo IIa (intermedias, moderadamente rápidas), tipo IIb (rápidas – fast switch – blancas) ( tabla 1-1 ).

Las fibras lentas de tipo I son de escaso diámetro, bien irrigadas, y priorizan el trabajo aeróbico. Entran en juego en la mayoría de los movimien-tos que no requieren más del 20% de la produc-ción máxima de fuerza (Burke, R.E. y Edgerton, V.R., 1975).

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4 Fisiología y fisiopatología de los músculos de la estática

Puntos clave ● Los músculos constituidos en mayor parte por fibras lentas, de tipo I, tienen vocación estática, gracias a su contracción mantenida en el tiempo, poco fatigable, característica de la resistencia.

De esta forma, por ejemplo, el sóleo está práctica-mente constituido por fibras lentas, mientras que el cuádriceps presenta una composición mezclada. Las fibras rápidas de tipo IIb son de diámetro grueso, poco irrigadas, pero disponen de reser-vas importantes de glucógeno y de un retículo sarcoplásmico desarrollado. Priorizan el trabajo anaeróbico. Las fibras rápidas de tipo IIb son capaces de expre-sar más fuerza en un lapso de tiempo limitado (Moss C.L., 1991).

Las fibras intermedias de tipo IIa demuestran un contínuum en la puesta en acción progresiva de fibras lentas y luego rápidas (Greenhaff P. y Timmons J., 1998). Para ciertos autores, en actividades que van desde la carrera lenta (jogging) hasta los movimientos de carácter explosivo (salto), entrarían en acción, sucesivamente, las fibras lentas, luego las interme-dias y después las rápidas (Stuart D.G. y Enoka R.M., 1983). La ley de Henneman (size principle) establece que las fibras lentas son reclutadas antes que las rápi-das, sea cual sea el tipo de movimiento. Aunque las fibras de tipo IIb son globalmente capaces de producir más fuerza que las de tipo I, no parece que sean más potentes individualmente.

Tabla 1-1 Características anatómico-fisiológicas de las fibras musculares

Tipo I Tipo IIa Tipo IIb

Velocidad de contracción Lentas (5-15 Hz) Moderadamente rápidas (15-40 Hz) Rápidas (50-100 Hz)

Fuerza de contracción Ligera Variable Alta

Fatigabilidad Resistentes a la fatiga Más bien resistentes a la fatiga Rápidamente fatigables

Longitud de las fibras + + + + + +

Longitud de los sarcómeros + + + + + + +

Número de miofibrillas por fibra + + + + + +

Número de fibras de la unidad motora + + + + + +

Tiempo de contracción de la fibra (ms) 100-150 50-90 40-80

Músculo

Endomisio

Perimisio

Epimisio

Fibramuscular

Miofibrilla

Fig. 1-1 . El músculo estriado.

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Capítulo 1. Función estática 5©

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Es posible que la diferencia se deba, en realidad, al número de fibras reclutadas. Las motoneuronas asignadas a las fibras lentas son de pequeño diáme-tro e inervan de 10 a 180 fibras. Las de las fibras rápidas poseen un diámetro mayor y abarcan de 300 a 800 fibras musculares. La organización en «mosaico» genera una distri-bución en porcentaje que contribuye a definir la función de cada uno de los músculos estriados ( tabla 1-2 ). Las fibras musculares miden un promedio de entre 3 y 4 cm y en general son capaces de acortarse en una proporción de 2/3 de su longitud. La actividad muscular estática constante provoca un aumento de la sección transversal de las fibras mus-culares, una hipertrofia selectiva de las fibras lentas y una evolución metabólica de las fibras de tipo IIb en tipo I (Gollnick P.D. et al. 1972) (Eisenberg B.R., Salmon S., 1981). La edad provoca una amiotrofia y las fibras rápidas disminuyen en beneficio de las lentas (Maton y Bouisset, 1996).

Los tejidos

Los elementos que poseen propiedades elásticas susceptibles de resistir a las necesidades de estira-miento y por tanto de garantizar la estabilidad son tres (Proske y Morgan, 1999): • el tejido conjuntivo; • las estructuras elásticas del sarcómero; • los puentes de actina y miosina. El modelo propuesto por Hill en 1957, mejorado más tarde, distingue un componente contráctil, un componente elástico en serie y otro en para-lelo. El componente contráctil se subdivide en un generador de fuerza (las proteínas actina-miosina) y un elemento viscoso (resistencia pasiva simboli-zada por un pistón) ( fig. 1-2 ). Los componentes elásticos en serie reagrupan los miofilamentos, sus enlaces longitudinales, las uniones entre los filamentos y el tendón y el pro-pio tendón. Las estructuras en paralelo están representadas sobre todo por el endomisio, el perimisio y el epimisio (v. fig. 1-1 ). La contracción muscular pone en tensión los elementos elásticos, que transmiten la fuerza al tendón. En el estira-miento, todos los elementos, en serie y en para-lelo, son puestos en tracción (Labeit et al., 1997; Zalpour, 2002). Huijing (1994) ha esquematizado todos los actores de la elasticidad muscular en serie y en paralelo. El esquema recoge tanto las estructuras íntimas del músculo (puentes actina-miosina y miofila-mentos) como la organización de las estructuras conjuntivas provenientes del tendón hasta la inser-ción terminal ( fig. 1-3 ). La proporción entre los elementos en serie y los elementos en paralelo varía según la estructura anatómica y la forma de los músculos. La transmisión de la actividad muscular en forma de contracción o de resistencia no puede reali-zarse únicamente en serie. Winegrad y Robinson (1978), Patel y Lieber (1997) y Huijing (1999) lo han demostrado, pero el modelo de transmi-sión en paralelo ya permitía anticiparlo. El cuerpo muscular tiene una sección ventral más impor-tante que la de sus uniones a nivel del tendón

Tabla 1-2 Porcentaje de fibras lentas (tipo I),

intermedias (tipo IIa) y rápidas (tipo IIb) en algunos

músculos estriados (Johnson et al., 1973; Pierrynowski

y Morrison, 1985)

Músculos Tipo I

Lentas %

Tipo IIa

Intermedias %

Tipo IIb

Rápidas %

Sóleo 75 15 10

Tensor de la fascia lata

70 10 20

Aductor mayor 55 15 30

Glúteo mayor 50 20 30

Psoas 50 20 30

Ilíaco 50 50

Semimembranoso 50 15 35

Dorsal ancho 50 50

Deltoides 60 40

Trapecio 54 46

Romboides 45 55

Bíceps braquial 50 50

La mayor parte de los músculos estriados posee más fibras lentas que rápidas

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terminal, principalmente cuando se trata de múscu-los triangulares o fusiformes. Para que la trans-misión de fuerza de cada unidad motora accionada llegue al tendón y al hueso íntegramente y sin daño, se necesita una organización de timón en paralelo. La cantidad y proporción del tejido conjuntivo varía según la función del músculo (Shadwick 1990).

Puntos clave ● Los músculos de la estática son especialmente ricos en tejido conjuntivo.

El colágeno

Las proteínas colágenas (del griego: kolla, pega-mento) son las más extendidas en el mundo ani-mal. Fibrosas, poco elásticas, también llamadas estructurales, constituyen la mayor parte del tejido conjuntivo modelado (80% del peso total). Se han catalogado en la actualidad 25 tipos, divididos en seis grupos. El colágeno de tipo 1 se encuentra en la mayor parte de los tejidos conjuntivos. Las fibras de colágeno se bañan en la sustancia fundamental del tejido conjuntivo, una especie de gel que contiene numerosas moléculas de agua.

MiofilamentosAponeurosis

cc

Estructuras intrafibras

Componente contráctil(puentes actina-miosina)

CC

Fibra y tejido conjuntivo de los fascículos

Fascia muscular

Tendón

Fig. 1-3 . Representación de la unidad musculofibrosa (según Huijing, 1994).

Componente elástico en paralelo

Componente elástico en serie

Componente contráctil

Componente viscoso

Fig. 1-2 . Según el modelo de Hill.

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La molécula de base del colágeno está formada por tres cadenas polipeptídicas de aminoácidos entrelazadas en triple hélice. Los múltiples hilos van retorciéndose uno tras otro en sentido inverso, lo que los comprime y les da la apariencia de cuerda trenzada ( fig. 1-4 a ). Las uniones cruzadas (puentes o uniones covalen-tes) entre los hilos frenan sus deslizamientos rela-tivos. Su número condiciona la coherencia y la resistencia del conjunto. Este principio de refuerzo transversal se encuentra en todos los niveles del músculo.

Puntos clave ● En el estiramiento, las fibras de colágeno se deslizan unas respecto a otras. Su resistencia depende del número de uniones cruzadas ( figs. 1-4 a, b y c).

A pesar de ser poco extensibles, las fibras de colá-geno son capaces de reorganizarse después del estiramiento (Viidik, 1973; Sapega, 1981); su estructuración en torsión, en ondulación o en malla (trama enrejada) es una de las explicaciones de esta propiedad, ya notable en los aminoácidos que las constituyen. La resistencia al estiramiento varía en función de la disposición de las fibras ( fig. 1-5 ).

Puntos clave ● La fuerza de inercia desarrollada por el colágeno es esencial para un mantenimiento económico de la posición erecta.

Cuanto más rico en agua sea el tejido conjuntivo, más maleable será (Sasaki y Enyo, 1995).

b. Fibras de colágeno en reposo c. Fibras de colágenoen estiramiento

a. Las tres cadenas polipeptídicas αde aminoácidos

constituyentes del colágeno

Uniones cruzadas(puentes)

Fig. 1-4 . a, b y c.

A B C

A

B

C

Tensión

Deformación

Fig. 1-5 . Resistencia al estiramiento del tejido conjuntivo (según Viidik y Vuust, 1980).

A. La disposición unidireccional axial de las fibras aumenta la resistencia. B y C. Las estructuraciones tridimensionales tienen un

efecto de muelle en relación a su orientación.

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La concentración de colágeno es más elevada en los músculos de fibras lentas (Kovanen et al., 1984), lo que contribuye a mejorar su función de mantenimiento. Las uniones interfibras dejan de aumentar a partir de los 20 años aproximadamente (Viidik, 1982). Las fibras de colágeno pierden su flexibilidad con la edad (Cotta, 1978). Un músculo sometido a un acortamiento aumenta su proporción de colágeno a nivel del perimisio 48 h después, y lo hace igualmente a nivel del endomisio tras 7 días (Huet de La Tour E., Tar-dieu C., Tabary J.C. y Tabary C., 1979; Williams P. y Catanese T., 1988).

Puntos clave ● La proporción de colágeno aumenta con la inmovi-lización.

La elastina

Se trata de otra proteína fibrosa estructural. Con-trariamente al colágeno, la elastina posee propie-dades elásticas que le permiten estirarse hasta el 150% de su longitud en reposo. La elastina repre-senta el 90% de las fibras elásticas. Es interesante destacar que los aminoácidos que constituyen las proteínas de los tejidos más elásti-cos no están organizados de una forma lineal. En el reino animal esto es así tanto en la seda de araña (trenza helicoidal y plegada en acordeón) como en la resilina de ciertos insectos (cadena proteica en U). La seda de araña es más resistente que el acero, presentando un índice sorprendente de alarga-miento (40%) antes de la rotura. La resilina, ausente en el hombre, es más elástica que el mejor caucho sintético. Las proteínas humanas, en su forma ter-ciaria tridimensional, reúnen lámina � , hélice � y forma indeterminada en proporciones variadas. Aparte del índice de viscoelasticidad de las molécu-las, la forma de los componentes de las cadenas proteicas condiciona sus propiedades elásticas. La síntesis de elastina es secretada principalmente durante el crecimiento y se frena en torno la pubertad (Butel, 1980). Con la edad, la elastina es reemplazada progresivamente por colágeno (Goldberg, 1984; Micheli, 1986).

Puntos clave ● Los tejidos conjuntivos (aponeurosis, tendones, liga-mentos) están formados principalmente por elastina flexible y por colágeno más resistente. Con la edad, la elastina se reduce en beneficio del colágeno y sus propiedades elásticas respectivas disminuyen.

Las aponeurosis

Las aponeurosis de envoltura (epimisio) están consti-tuidas por varias capas de fibras de colágeno microva-cuolar paralelas entre sí en un nivel determinado. De una capa a otra, la orientación de las fibras cambia, creándose así un sistema entrecruzado. Esta organiza-ción en malla les permite adaptarse tanto al adelgaza-miento del cuerpo muscular, en caso de estiramiento, como al engrosamiento, en caso de contracción. Tabican los músculos que rodean y favorecen su deslizamiento. Adoptan el nombre de aponeurosis de intersección cuando se juntan (línea blanca del abdomen), y de aponeurosis de inserción cuando contribuyen a la unión del músculo en el hueso fusionándose con el tendón.

Puntos clave ● Las aponeurosis separan los músculos, facilitan su deslizamiento, refuerzan su resistencia y se adap-tan a sus modificaciones de volumen.

Las fascias

La expresión «fascia» (del latín: banda) se usa a menudo como sinónimo de aponeurosis y a veces se emplea indistintamente (aponeurosis plantar o fascia plantar). En realidad, conviene utilizarla para referirse a las expansiones fibrosas de las envolturas musculares, que crean una continuidad y unos relevos prefe-rentes en el seno del tejido conjuntivo. Las fascias cubren una buena parte del espectro de la elastici-dad del colágeno. Van desde las más flexibles hasta las más resistentes. La fascia superficial, que es una capa celulosa que engloba a todo el cuerpo sin ninguna interrupción, entra en la primera categoría. Muy delgada en cier-tas partes del cuerpo, se engrosa particularmente a nivel del pubis.

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Las otras fascias (lumbar, cervical-torácico-abdo-minal-pelviana, etc.) son, en grados diversos, poco extensibles. La fascia lata y la fascia plantar son de las más espesas y rígidas ( figs. 1-6 a, b y c ). La demostración de la omnipresencia de este esqueleto fibroso, de su carácter plurisegmentario y de sus refuerzos ha contribuido, indudable-mente, a reafirmar la idea de la importancia de las correlaciones fasciales o miofasciales. Esta red se extiende a las vísceras, asegurando la suspensión y la estabilidad. Se crea así una interde-pendencia estructural visceroesquelética.

Puntos clave ● El sistema fascial profundo forma una red fibrosa poco extensible. Su resistencia pasiva juega un gran papel en la función estática.

Los tendones

Están constituidos por un 70-80% de colágeno (Kastelic et al., 1978), lo que los hace especial-mente resistentes al estiramiento. En ellos, las fibras están estructuradas en paralelo (cinco super-posiciones de fascículos). Cada capa posee su propia envoltura, lo que refuerza el conjunto ( fig. 1-7 ). Para Viidik (1973), un tendón pasa de una posición ondulada a una disposición lineal cuando su deformación va del 1 al 2%. Entre el 3 y el 8% aparecen roturas parciales, y más allá del 8% se llega a la rotura total (Buttler et al., 1978) ( fig. 1-8 ). La resistencia de los tendones a la carga varía en función de su espesor ( fig. 1-9 a ).

a. Fascia toracolumbar b. Fascia plantar(según WernerPlatzer)

c. Cintilla iliotibial de la fascia lata

Fig. 1-6 . a, b y c.

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Su capacidad de alargamiento con una tensión igual depende de su longitud de origen en reposo ( fig. 1-9 b). La transmisión de fuerza del músculo al tendón se realiza a través de una estructura transversal: la lámina basal. Esta posee numerosos repliegues que permiten amortiguar las tensiones y hacerle jugar un rol intermediario de tímpano. A nivel de su inserción ósea, las fibras más peri-féricas del tendón se mezclan con las del periostio, penetrando las fibras centrales en la cortical.

Puntos clave ● Los tendones son muy poco extensibles. La orga-nización paralela de sus fibras permite una trans-misión directa entre el músculo y el hueso.

Las cápsulas articulares

Se trata de manguitos fibrosos herméticos que rodean completamente las articulaciones, compuestos por una membrana interna sinovial y externa fibrosa. La membrana sinovial es rica en fibras elásticas, en vasos y en nervios.

Fig. 1-7 . Los diferentes espesores del tendón (según Kastelic et al., 1978).

Tensión

0 1 2 3 8 Deformación (%)

Fig. 1-8 . Del 1-2%: las fibras pierden su forma ondulada y se hacen lineales.

Del 3-8%: aparecen microrroturas.

A partir del 8%: rotura total (según Buttler et al., 1978).

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La membrana fibrosa contiene poca elastina pero una gran proporción de colágeno, y es muy resistente. Las cápsulas pueden estar reforzadas por ligamen-tos capsulares, fascias o enganches musculares. Así sucede, por ejemplo, en el hombro, donde el subes-capular, el supraespinoso, el redondo menor y el tendón largo del tríceps se adhieren a la cápsula. El espesor y la orientación de las fibras dependen de la importancia de las tensiones, a saber: libertad de amplitud fisiológica del movimiento o paso de la línea de gravedad.

Puntos clave ● Las cápsulas son especialmente resistentes a las fuerzas de tracción, contribuyendo por ello al man-tenimiento de la coaptación articular.

En 1984, Johns y Wright establecieron una clasifi-cación de la resistencia a la movilización articular de las diferentes estructuras que contienen fibras colá-genas. Los ligamentos no aparecen ( tabla 1-3 ). La limitación de las amplitudes articulares fisioló-gicas provoca la retracción de la cápsula.

Los ligamentos

Pueden estar integrados en la cápsula (intrínsecos) o ser extracapsulares (extrínsecos). Aun cuando están distanciados de la cápsula, se les puede

encontrar en el interior de la misma. Es el caso de los ligamentos cruzados de la rodilla. Un 70-80% de su peso seco es de colágeno, en particular del tipo I (Burgeson y Nimni, 1992). La elastina representa del 3 al 5% del total. Los ligamentos intrínsecos contienen algo más de colágeno del tipo III. Sus propiedades, más fibro-cartilaginosas, los hacen todavía más resistentes. Hoffmann y Grigg (1989) demostraron la impor-tancia frenadora de los ligamentos. En experimen-tos realizados sobre el ligamento posterior de la rodilla del gato, solo el 4% de la tensión total en extensión procede de la cápsula. La capacidad de alargamiento de los ligamentos sería aproximadamente del 10% (Thein, 1999). Pero, según su localización y la variación de las pro-porciones entre colágeno y elastina, las propiedades mecánicas cambian. Es el caso del ligamento amari-llo de la columna vertebral, que es más extensible. La composición de los ligamentos se parece pues a la de los tendones. Se diferencian de ellos por la

Tensión TensiónTendón grueso Tendón largoTendón corto

RoturaRotura Rotura

Rotura

Deformacióna b Deformación

Tendón delgado

Fig. 1-9 . a y b. Según Butler et al., 1978.

Tabla 1-3 Índices de resistencia en relación a la

resistencia articular total (según Johns y Wright, 1984)

Elementos anatómicos % de resistencia

Cápsula articular 47

Músculo 41

Tendón 10

Piel 2

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orientación de las fibras. Contrariamente a los tendones, las fibras de los ligamentos son multidi-reccionales, de forma que siempre pueden oponer una resistencia ante cada tipo de tensión, cual-quiera que sea su orientación. Eso significa que mientras la resistencia del tendón es indisociable de la tensión muscular, la de los ligamentos es más independiente.

Puntos clave ● Los ligamentos son frenos pasivos multidireccio-nales. Su acción es determinante cuando la tensión muscular es mínima.

No conviene, sin embargo, poner sistemática-mente en oposición la orientación paralela uni-direccional de las fibras tendinosas con la multidireccional de los ligamentos. Cuando en una articulación actúan diferentes músculos, estos forman una red con múltiples orientacio-nes. Los tendones pueden penetrar en la cápsula; las fascias y las aponeurosis de inserción están a menudo íntimamente unidas al tejido conjuntivo periarticular. Pero hay que subrayar la importan-cia crucial de las cápsulas y los ligamentos a nivel de las articulaciones desprovistas de músculos cortos, por ejemplo las falanges de los dedos. La movilidad mejora la resistencia a la rotura de los tendones y de los ligamentos (Woo et al., 1981). La inmovilización tiene el efecto contrario (Walsk et al., 1993; Newton et al., 1995).

Tras 8 semanas de inmovilización con escayola, un ligamento disminuye su capacidad de absorción de la carga antes de la rotura en un 39% (Noyes, 1977), y el diámetro de las fibras de colágeno se reduce (Newton et al., 1995).

Los elementos elásticos del sarcómero

La titina (conectina) llama especialmente la aten-ción; se trata de la mayor proteína conocida. Se dispone en serie tras la banda Z (disco Z) hasta la miosina. Se encuentra especialmente solicitada durante los estiramientos (Wang et al., 1979; Wydra, 1997; Labeit et al., 1997; Vieman y Klee, 2000) y en particular en las grandes longitudes (Whithead et al., 2002). Está compuesta por dos partes, la menos extensible está unida a la miosina (Patel y Lieber, 1997). Su elasticidad tiene como función devolver el sar-cómero a su posición de origen después del alarga-miento (Cazorla et al., 2001) ( fig. 1-10a y b ). Las bandas Z transversales están unidas a los cos-támeros del sarcolema por una proteína, la des-mina, que asegura así la estabilidad lateral de la fibra muscular (Patel y Lieber, 1997) ( fig. 1-11a ). Las miofibrillas están, por lo tanto, unidas lateral-mente al sarcolema; las fibras, al endomisio; los

Conexión entre dossarcómeros: desmina

Nebulina

Filamentos elásticos: titinaBandas CLínea Ma

Banda Z

Filamento fino: actina,troponina, tropomiosina Filamento grueso: miosina

Fig. 1-10 . a. Los elementos elásticos del sarcómero (según Billeter R. y Hoppeler H., 1994).

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haces de fibras, al perimisio; y los músculos, al epimisio o aponeurosis de envoltura. En caso de alargamiento, el deslizamiento de los sarcómeros modifica la orientación de las fibras de la desmina. Al estirarse se hacen más longitudina-les, por lo que también participan en el comporta-miento axial (Komi, 2003) ( fig. 1-11b ). La nebulina es otra proteína dispuesta axialmente a lo largo de la actina.

Puntos clave ● Las proteínas intrafibras aseguran el comporta-miento elástico del sarcómero.

Los puentes de actina y miosina

En un estiramiento pasivo, la actina y la miosina también están implicadas. Las mediciones efectuadas por Magid y Law (1985) muestran que la tensión pasiva del mús-culo está más ligada a sus estructuras internas que a la resistencia del tejido conjuntivo (endo-misio, perimisio, epimisio). Hutton (1994) insiste en el papel de los sarcómeros y los puen-tes entre filamentos de actina y cabezas de mio-sina, y Lakie (1998) da más importancia a los puentes.

Línea M Titina

Miosina

Actina

Longitud del sarcómero (2,7 µm)

Longitud del sarcómero (4 µm)b

Fig. 1-10 . b. La titina, elemento elástico que une la miosina a la banda Z (según Horowitz R. y Podolsky R., 1987).

Arriba, músculo en reposo; abajo, músculo en alargamiento.

Sarcolema

Costámero

Desmina

Banda Z

Desmina

Actina

Miosina

a

b

Alargamiento

Fig. 1-11 . a y b. Modificación de la orientación de las fibras de la desmina (según Friden y Lieber, 2001).

a. Músculo en reposo. b. Músculo estirado.

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Proske y Morgan (1999) propusieron a su vez una clasificación, teniendo en cuenta los elementos constitutivos propios del músculo. Insiste en el papel de la actina-miosina y en el de los elementos elásticos del sarcómero. Dentro de este conjunto, priorizan los puentes entre la actina y la miosina, que mantienen una actividad mínima estable, incluso en reposo ( fig. 1-12 ). Un músculo presenta siempre una tensión mínima (longitud llamada de reposo). Se acorta cuando está desinsertado (longitud llamada de equilibrio). La longitud de reposo cuando está en su sitio representa el 125% de la longitud de equilibrio.

Puntos clave ● La estabilidad en reposo de los puentes actina-miosina del músculo insertado es por tanto el resultado de una actividad contráctil de base que se opone a una carga de base constante.

El efecto de transmisión/llamada de los elementos elásticos intrafibras contribuye a mantener y resta-blecer las distancias longitudinales entre la fibra Z y la miosina. Determina por tanto la importancia del recubrimiento entre actina y miosina (número de puentes en contacto) (v. fig. 1-10 a y b ).

Puntos clave ● Los tejidos elásticos del sarcómero juegan un papel fundamental en el mantenimiento de la posición de la actina en relación a la miosina. Son esenciales en la estabilización del número de puentes en reposo.

Las tensiones musculares post mórtem son dife-rentes: el cuerpo entra primero en un período de flacidez que dura alrededor de 3 h y a continuación aparece la rigidez cadavérica, que no se acompaña de acortamiento muscular. Esto se debe a que la

detención de las bombas de ATPasa provoca una acumulación de Ca + + en el retículo endoplásmico. Se forman puentes en posición paralizada.

La optimización de la fuerza activa

La fuerza miotensiva que puede desarrollar el músculo estriado es variable. En 1954, H.E. Huxley, J. Hanson, A.F. Huxley y R. Niedergerke elaboraron la teoría de los fila-mentos deslizantes que fue demostrada por Gor-don et al. en 1966: la fuerza desarrollada por el sarcómero depende del número de puentes esta-blecidos (importancia del recubrimiento) entre los filamentos de actina y de miosina ( fig. 1-13 ). La curva de tensión-longitud del sarcómero (fuerza disponible en función de las diferentes posiciones) expresa las situaciones favorables o desfavorables (Gordon et al., 1966) ( fig. 1-14 ). El máximo de fuerza que puede desarrollar el músculo en condiciones isométricas está por tanto centralizado en torno a su longitud de reposo (posición A). Sabiendo, además, que las dimensiones de los dife-rentes componentes de los sarcómeros se mantie-nen en el transcurso de la evolución de los vertebrados y que la actina y la miosina no varían de dimensión, independientemente del aumento de longitud o de volumen del músculo, Goldspink se apoya en estos datos para justificar la creación de sarcómeros en serie constatada en el animal inmovilizado con escayola en alargamiento (Williams y Goldspink, 1971; Goldspink, Tabary C., Tabary J.C., Tardieu C. y Tardieu G., 1974).

Tensión pasiva

Tejido conjuntivoTitina: elemento

elástico del sarcómero

Puentesde actina-miosina

Fig. 1-12 . Según Proske y Morgan.

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o.

Estos experimentos fueron corroborados en el hombre (Proske y Morgan, 2000; Beckett et al., 2001).

Puntos clave ● La inmovilización en alargamiento crea sarcóme-ros en serie.

Siguiendo el principio de Goldspink, para que el sarcómero pueda funcionar en la posición de puenteo más favorable (cima de la curva de la fig. 1-14 ), el músculo debe adaptar su longitud en función de las posiciones en las que es solicitado más frecuentemente. Las necesidades funcionales, una de las cuales es el mantenimiento de la postura, influyen en la estructura.

Puntos clave ● El número de sarcómeros en serie varía para opti-mizar el funcionamiento de cada uno de ellos. La longitud total del músculo varía.

Eso puede explicar por qué un músculo, incluso enormemente acortado, puede aún desarrollar cierta fuerza activa: ha «sacrificado» sarcómeros en serie en lugar de crear un encabalgamiento, que incapacita la función contráctil (posición C de la fig. 1-14 ).

Músculo en reposo

Contracción concéntrica

Músculo en alargamiento

Fig. 1-13 . Fuerza miotensiva y recubrimiento entre actina y

miosina.

A

C

0

20

40

60

80

100

Tens

ión

(% d

el m

áxim

o)

1 1,5 2 2,5 3 3,5 4

Longitudµm

B

Fig. 1-14 . En A: número de puentes máximo – fuerza máxima.

En B: número de puentes reducido – fuerza decreciente.

En C: número de puentes reducido (encabalgamiento de la actina) – fuerza decreciente.

Según Gordon et al., 1966.

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La fuerza pasiva

Depende fundamentalmente de los tejidos con-juntivos, cuyas propiedades son más o menos elás-ticas o más o menos resistentes según la función del músculo al que pertenecen. El papel estabilizador articular de los tejidos fibroelásticos es comparable a la contracción mus-cular isométrica; y su capacidad de amortiguación, a la contracción isotónica excéntrica. Pero el tejido conjuntivo juega igualmente un papel esencial de comportamiento elástico después del estiramiento, que aumenta la acción isotónica concéntrica de las miofibrillas. De hecho, un elástico almacena la energía de la fuerza de estiramiento que se le aplica, para resti-tuirla a continuación cuando cesa la tensión. La fuerza generada es proporcional al estiramiento (Hooke: F � –K ∆ l; K para fuerza de rigidez, ∆ l para alargamiento). Se trata del ciclo estiramiento-acortamiento (Stretch shortening cycle). Hendel (1997) y McHugh (1999) confirman que la flexibilidad aumenta el almacenamiento de energía durante la puesta en tensión del músculo. En el estiramiento, la fuerza de resistencia o ten-sión pasiva del músculo aumenta en función del alargamiento según una curva exponencial caracte-rística de los materiales viscoelásticos ( fig. 1-15 ). Se trata de una situación inversa a la de las miofi-brillas, en las que la fuerza activa disminuye en el estiramiento (v. fig. 1-14 posición B).

La superposición de las curvas muestra que el decrecimiento de la fuerza activa es sustituido por el aumento de la fuerza pasiva. El pico de la curva corresponde a la fuerza de tensión total ( fig. 1-16 ). El inicio de la fuerza pasiva (D) varía según los músculos (Wilkie, 1968). La ley de Frank-Starling estipula que la pre-tensión facilita el acortamiento. Es cierto que el estiramiento muscular adelgaza el músculo a nivel de su sección transversal, lo que disminuye el espa-cio lateral entre actina y miosina y aumenta sus probabilidades de interacción (Moss, 2002). La sensibilidad al Ca + + crece. Pero a la inversa también sucede que un prealarga-miento disminuye el número, y por tanto la efica-cia, de los puentes de actina-miosina. En ausencia de acción refleja, la facilitación solo puede venir de la restitución de la fuerza pasiva.

Puntos clave ● La elasticidad del tejido conjuntivo condiciona la restitución de la fuerza pasiva en acortamiento.

La cronología de la puesta en marcha

Se sabe que la contracción isotónica concéntrica se enfrenta a cierta inercia y debe primero poner en tensión los elementos elásticos antes de poder des-plazar la carga.

80

60

40

20

0

0 0,5 1 1,5 2 2,5Longitud (cm)

Fue

rza

(N)

Tensión pasiva

D

C

A B

Fig. 1-15 . Al principio de la puesta en tracción, los tejidos ofrecen poca resistencia (A–B). A continuación, la fuerza debe

aumentar para obtener la misma ganancia de longitud (B–C). A partir del punto C, el comportamiento es prácticamente lineal.

El punto de rotura tiene lugar en D.

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El orden de la puesta en marcha es el siguiente: 1. Contracción muscular. 2. Puesta en tensión de las estructuras elásticas. 3. Desplazamiento de la carga, la fuerza pasiva se

suma a la fuerza activa ( fig. 1-17 ). Se puede deducir que en la contracción isotó-nica excéntrica, y en ausencia de la activación

nerviosa anticipada ligada a los movimientos memorizados, la cronología mecánica se esta-blece así: 1. Alejamiento de la carga. 2. Puesta en tensión de los elementos elásticos,

amortiguación. 3. Contracción muscular resistente ( fig. 1-18 ).

60

40

20

80

0

0,5 1 1,5 20 2,5

Longitud (cm)

Fue

rza

(N)

Tensión pasiva

D

A

B

Tensión activacreciente Tensión activa

decreciente

Tensión total:activa + pasiva

Fig. 1-16 . A partir del punto A, la fuerza activa de los miofilamentos decrece (línea de puntos). Esta es relevada por la

restitución de la fuerza pasiva elástica.

P P

P

A B C

Fig. 1-17 . Contracción isotónica concéntrica.

A. Posición de reposo. B. Contracción concéntrica – puesta

en tensión de los elementos elásticos – tiempo de latencia.

C. Desplazamiento de la carga.

P+

A B C

P+

P+

Fig. 1-18 . Contracción isotónica excéntrica.

A. Posición de reposo. B. Puesta en tensión de los elementos

elásticos. C. Contracción excéntrica.

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En los dos casos, las estructuras elásticas se interponen en tampón. Cuando se trata de la resistencia al estira-miento, el gasto energético es menor. Para cargas iguales, el trabajo excéntrico es, en término medio, tres veces más económico que el concéntrico (bajar las escaleras es tres veces más económico que subirlas).

Puntos clave ● La elasticidad de los tejidos conjuntivos ofrece una doble economía de energía por: • la amortiguación de las tensiones que llegan a las miofibrillas; • en el estiramiento la ayuda a la contracción cuando cesa el estiramiento.

Textura muscular

Forma, estructura y función son indisociables. En el plano estructural, se puede hablar de arquitec-tura fascicular. La clasificación morfológica distin-gue músculos largos, cortos, planos o anchos y anulares ( fig. 1-19 ). La orientación de las fibras cambia según la forma del músculo. En los músculos planos, las fibras están orientadas en la misma dirección. Los mús-culos fusiformes tienen las fibras dispuestas longi-tudinalmente y convergen hacia el tendón. En los dos casos, y teniendo en cuenta que la transmisión

Fig. 1-19 . Formas musculares (según Barbara D. Commings).

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de fuerza no se hace únicamente en serie sino tam-bién en paralelo, se puede deducir una resultante de fuerza dirigida principalmente hacia las inser-ciones ( fig. 1-20 ). Los músculos con una disposición longitudinal permiten los movimientos amplios y rápidos. No disponen de una gran capacidad de amortiguación en alargamiento. Los músculos peniformes (en forma de pluma) poseen fibras dispuestas oblicuamente ( fig. 1-21 ). Se distinguen los semipeniformes, los peniformes y los multipeniformes. En este caso, los tendones penetran profundamente en los músculos, reforzando considerablemente su resistencia. La fuerza resultante a nivel del tendón terminal de estas fibras oblicuas depende de la importancia del ángulo de penación ( fig. 1-22 a y b ). Son potentes, pero en amplitudes más reducidas. Aseguran un frenado progresivo en el estiramiento y son de vocación estática. Estas características se dan debido a la modifica-ción del ángulo de penación. En contracción con-céntrica, las fibras se orientan de una forma más

transversal, perdiendo así una parte de su eficacia axial, lo que concuerda con las necesidades de los movimientos de menor amplitud.

Fig. 1-20 . Acción de los músculos longitudinales. Fig. 1-21 . Acción de los músculos peniformes o semipeni-

formes.

a b

Fig. 1-22 . a y b. En contracción concéntrica, la fuerza

transmitida al tendón es más importante en a que en b.

Inversamente, la amortiguación en el estiramiento es más

progresiva en b que en a.

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Por el contrario, en estiramiento, pierden su dis-posición transversal y se sitúan progresivamente en el eje del tendón, asegurando una amortigua-ción modulada que se va haciendo más resistente a medida que aumenta el alargamiento. La eficacia de estos músculos crece en la contracción isomé-trica excéntrica o isotónica excéntrica ( fig. 1-23 ).

Puntos clave ● Los músculos fusiformes son muy reactivos al estiramiento. Los músculos peniformes juegan un papel esencial en la amortiguación de las fuerzas en alarga-miento.

La fuerza muscular depende también de la superficie de la sección transversal del músculo (cross sectional area), es decir, del número de fibras dispuestas en paralelo o, para simplificar, del grosor del vientre muscular (entre 25 y 35 Newtons por cm 2 ).

Elasticidad y rebote

La restitución de la fuerza elástica pasiva y la cro-nología de la puesta en marcha de la contracción con respecto a los elementos elásticos apoyan la tesis de Frank-Starling: la pre-tensión facilita el acortamiento.

Un elástico previamente estirado restituye una fuerza igual, tanto si se suelta de golpe como poco a poco. Sin embargo, en nuestro caso hay que considerar el factor tiempo para expli-car que cuando realizamos flexiones de rodi-llas partiendo de estar de pie, es más fácil levantarse si no se realiza pausa en la posición de cuclillas (economía del 30 al 40% en el hombre). Para reducir el tiempo de puenteo desfavorable de las miofibrillas y sincronizar la contracción muscular concéntrica con el retorno de la fuerza pasiva, es preciso concluir con la impor-tancia de otro facilitador: el reflejo miotático directo. En las actividades de mantenimiento, cuando se trata de controlar fuerzas importantes en tracción, entran en juego los reflejos de inhibición.

Las palancas

Un breve repaso de sus principios de funciona-miento nos bastará para comprender básicamente cómo se organizan las fuerzas que producen u ofrecen resistencia a un movimiento. Una palanca está formada por un segmento rígido, en este caso un hueso, articulado a uno y otro lado de un punto de apoyo y sometido a dos fuerzas que tienden a hacerlo girar en sentidos opuestos. La fuerza muscular aplicada puede desplazar, mantener o frenar un segmento. El vector representa la dirección, el sentido y la intensidad de la fuerza. Su valor se expresa en Newtons. Un Newton (N) permite transmitir a 1 kg de masa una aceleración de 1 m/s cada segundo. La intensidad de una fuerza define la eficacia de su acción. El brazo de palanca es la recta perpendicular al vector fuerza, trazada desde el eje de rotación. El momento de la fuerza es el producto de la intensidad de la fuerza por la longitud de su brazo de palanca: es la eficacia de la fuerza de rotación ( fig. 1-24 ). Si el vector fuerza pasa por el eje, no genera rotación.

Fig. 1-23 . Los músculos peniformes en estiramiento.

La tensión pasiva aumenta con el alargamiento.

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En equilibrio, la suma de los momentos de fuerza es nula, no existe ningún desplazamiento (acción isométrica, trabajo estático). Por tanto, la fuerza generada depende fundamen-talmente de la distancia entre la inserción del mús-culo y el eje articular y de su angulación en relación al segmento.

Tipos de palancas

Palancas interapoyo, 1. er género (modelo: balanza de Roberval) (fig. 1-25)

Este tipo de palanca se considera poco frecuente en el hombre, pero, en realidad, es muy habitual cuando se trata de asegurar la posición erecta.

Nuestros músculos antigravitatorios son casi verti-cales y funcionan a partir de puntos fijos inferiores (los pies, en posición de pie; la pelvis, en posición sentada) ( fig. 1-26 ). El interapoyo es indispensable para transformar la acción de los músculos en fuerza antigravitatoria ( fig. 1-27 ). De esta forma, el sóleo garantiza la verticalidad de la pierna; los isquiotibiales, la estabilidad en retro-versión de la pelvis; los espinales, el mantenimiento de la columna dorsal y del occipital ( figs. 1-28, 1-29 y 1-30 ).

F

d´d

dMomento

de la fuerza = F × dMomento

de la fuerza = F × d′ sen

α

Fig. 1-24 . El momento de la fuerza.

AF R

Fig. 1-25 . Palanca interapoyo.

Fig. 1-26 . Disposición de los músculos posteriores de los

miembros inferiores y de la columna vertebral.

Resistenciao gravedad

Fuerza

A

Fig. 1-27 . Distribución fuerza-resistencia.

Fig. 1-28 . Ejemplo anatómico de palanca interapoyo.

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Si el punto de apoyo se acerca al punto de aplica-ción de la fuerza, la palanca realiza movimientos rápidos y de gran amplitud, pero debe emplear

una fuerza mayor para compensar la longitud del brazo de palanca AR ( fig. 1-31 ).

Por el contrario, cuando el punto de apoyo está cerca de la resistencia, la distancia AR disminuye; el movimiento es más lento, de menor amplitud y más potente. La fuerza motriz necesaria es menor ( fig. 1-32 ).

En contracción concéntrica, si la posición del punto de apoyo condiciona la amplitud del movi-miento, conviene considerar igualmente el efecto de balancín producido en el otro brazo (FA) cuando la resistencia vence a la fuerza (contracción isotónica excéntrica). Cuando el punto de apoyo se sitúa cerca de la fuerza, el gasto energético (ahora resistente) continúa siendo importante, pero la amplitud de desplazamiento del brazo menor es reducida ( fig. 1-33 ). De esta forma, un brazo de palanca acortado entre el apoyo y la fuerza puede estar controlado en



Granamplitud

F

R

A

Fig. 1-31 . Palanca interapoyo «desfavorable».

Pequeñaamplitud

A

R

F

Fig. 1-32 . Palanca interapoyo «favorable».

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contracción isométrica o isotónica débilmente excéntrica por los músculos cortos y profundos de la estática.

Palancas interresistentes, 2.° género (modelo: la carretilla) (fig. 1-34)

La resistencia se sitúa entre la fuerza y el eje. Per-miten, por ejemplo, a los intercostales mantener la elevación del tórax o caminar sobre las puntas de los pies.

Palancas interpotentes, 3. er género (modelo: la grúa) ( fig. 1-35 )

La fuerza se aplica entre la resistencia y el eje. Están sumamente extendidas en el cuerpo humano y permiten producir movimientos de gran ampli-tud. Están también presentes cuando hay que sostener una elevación, como ocurre con la pri-mera y segunda costillas, gracias a los escalenos.

El ángulo de tracción

El momento de la fuerza es máximo cuando el ángulo de inserción del tendón en el hueso es de 90°. Si el desplazamiento se acerca, el momento de fuerza aumenta ( fig. 1-36 a ). Si se aleja, disminuye. En las palancas de 3. er género, por debajo de 90° el músculo ejerce además una componente de estabilización en coaptación articular que aumenta cuando el ángulo se acerca a 0° ( fig. 1-36 b ). Los ángulos de inserción varían en función de los huesos, de los músculos y de las articulaciones.

El trabajo mecánico

Es igual al producto de la fuerza por el acorta-miento (T � F × A). La fuerza es proporcional a la superficie de la sección transversal del músculo (cross sectional area). El acortamiento depende de su longitud. En acortamiento longitudinal (sin intervención de palanca), un músculo corto y grueso desplaza una carga pesada en una dis-tancia corta; uno largo y delgado, un peso ligero en una distancia larga (ley de Weber y Fick, ley de Schann).

A

Fig. 1-33 . Amplitud del balanceo en función de la posición

del punto de apoyo.

A R

F

Fig. 1-34 . Palanca interresistente.

F

R A

Fig. 1-35 . Palanca interpotente.

FF

Ra

b R Fig. 1-36 . a. Momento de fuerza máximo. b. Momento de

fuerza y coaptación articular.

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La velocidad

Depende de la relación entre la potencia y la resis-tencia (2.ª ley de Newton: aceleración = fuerza / masa o resistencia). La velocidad del movimiento está también rela-cionada con la longitud del brazo de palanca ( fig. 1-37 ).

Las tres funciones estáticas

Antes incluso de abordar los capítulos que tratan de fisiología neuromuscular, ya han aparecido cla-ramente ciertas características propias de los mús-culos de la estática: • La proporción elevada de fibras lentas. • Las motoneuronas de pequeño diámetro. • Su riqueza en tejido conjuntivo y la gran pre-

sencia de colágeno en relación a la elastina. • La importancia de los refuerzos fasciales. • El espesor y la brevedad de los tendones. • La forma, la textura y la escasa longitud de estos

músculos. • El tipo de palanca que emplean y sus ángulos de

tracción. Sabiendo que la estabilidad está garantizada cuando la potencia muscular equilibra la resistencia, es

posible identificar tres funciones que requieren espe-cialmente la intervención de músculos de vocación estática.

Puntos clave ● Las tres funciones estáticas son: • La función de erección. • La función de suspensión. • La función de tensiones recíprocas.

Las dos primeras necesitan el uso de una fuerza más continua. Para enderezar y mantener verticalmente los seg-mentos contra el pasaje de la línea de gravedad, que cae normalmente por delante de los ejes arti-culares, son necesarios los músculos posteriores. La función de erección es la función principal de los músculos plantares, tríceps sural, isquiotibiales, pelvitrocantéreos y espinales. La función de suspensión depende de la primera por el hecho de que esta le ofrece los puntos fijos superiores necesarios para cumplir su tarea (modelo de la grúa, en el que el brazo está suspen-dido en la punta del eje vertical). Se realiza a nivel de la cintura escapular, de los miembros superio-res, de la caja torácica y, por su mediación, llega hasta los órganos internos. El compartimento ante-rior de la pierna y concretamente el tibial anterior juegan también un papel en el mantenimiento de los arcos plantares. Se trata pues, en este caso, de una disposición superior y anterior. El equilibrio de las tensiones recíprocas permite la estabilización de los segmentos en el plano frontal, sagital y horizontal. Esta simple enumeración previa no solo indica que ciertos músculos o conjuntos musculares desempeñan un papel más esencial en la función estática, sino también que esta abarca actividades musculares más variadas de las que se le atribuyen normalmente.

V1

V2

A B

Fig. 1-37 . Velocidad del movimiento y brazo de palanca.

Para un mismo desplazamiento angular, la velocidad es mayor

en B que en A.

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