EXCITACIN Y CONTRACCIN MUSCULARESPLACA NEUROMUSCULAR: Estructura y funcionamientoACOPLAMIENTO EXCITACIN CONTRACCINUNIDAD MOTORA

PLACA NEUROMUSCULAR ESTRUCTURA Y FUNCIONAMIENTOLos axones de las neuronas motoras (motoneuronas) son las fibras nerviosas por donde viajan los potenciales de accin hasta las fibras musculares para excitarlas y provocar su contraccin. El punto donde contacta el axn de la motoneurona con la fibra muscular esqueltica recibe el nombre de placa neuromuscular (unin mioneural, placa motora, pie motor, etc.). Es en este punto precisamente, donde el potencial de accin nervioso ocasionar un potencial de accin en la membrana sarcolmica que, a su vez, provocar contraccin muscular. Corte histolgico semifino de una fibra muscular estriada donde se observa el sitio de contacto del axn de una motoneurona con la fibra (placa neuromuscular).

ESTRUCTURA DE LA PLACA NEUROMUSCULAREn la figura se muestra un dibujo semiesquemtico de un corte longitudinal de una placa neuromuscular. El axn de una motoneurona, unas micras antes de entrar en contacto con la fibra muscular, pierde su vaina de mielina quedando recubierto solamente por el citoplasma de clulas de Schwann recibiendo stas el nombre de teloglas, de forma tal, que toda esa rea queda sellada o aislada, como si se tratara de una tienda de campaa. Del lado muscular, el sarcoplasma se abulta un poco y queda desprovisto de miofibrillas.

ESTRUCTURA DE LA PLACA NEUROMUSCULAR

El extremo del axn se abulta recibiendo el nombre de botn terminal; ste, no llega a establecer contacto fsico con la membrana sarcolmica, sino que va a permanecer separado de ella por un espacio ( en blanco en la fig. ) llamado espacio o hendidura sinptica. El botn terminal del axn contiene un gran nmero de mitocondrias y de vesculas membranosas llamadas vesculas sinpticas que contienen una sustancia neurotransmisora denominada acetilcolina (Ach.). Del lado muscular, el sarcolema, presenta numerosos pliegues y surcos y el sarcoplasma subyacente concentra muchas mitocondrias.

ESTUCTURA DE LA PLACA De una manera prctica suele dividirse la placa neuromuscular en tres componentes:1.- Componente presinptico: Constituido por el botn terminal del axn con sus vesculas sinpticas llenas de Ach. y con mitocondrias.2.- Componente postsinptico: Constituido por la membrana sarcolmica con todos los pliegues y surcos y las mitocondrias en el sarcoplasma subyacente.3.- La hendidura o espacio sinptico. NOTA: Sinptico deriva de la palabra griega sinpsis que significa contacto. Una sinpsis es el contacto entre: dos neuronas, entre una neurona y una fibra muscular ( placa neuromuscular) y entre una neurona y una clula secretora.NEUROMUSCULAR

RECEPTOR DE ACETILCOLINAEn el componente postsinptico, especficamente en la membrana, a nivel de las cimas de los pliegues que sta forma, existen unas molculas de protena especial que constituyen verdaderos canales de Na+, que se mantienen cerrados mientras la placa neuromuscular (placa NM) no sea excitada. Estos canales estn constituidos por 4 secciones o bloques ensamblados que determinan el canal de Na+ en el centro. Estas secciones son: 2 secciones a, 1 seccin b, 1seccin g y otra d (ver fig. pequea).

Estos canales funcionan como verdaderos receptores del neurotransmisor Ach, siendo esta sustancia muy vida de combinarse con las secciones a y al hacerlo, provoca un cambio conformacional en el receptor que origina la apertura de un canal central para el Na+, permitiendo su entrada. A estos canales especiales de Na+ de la placa NM, con este mecanismo de compuerta qumica de Ach se les denomina receptores nicotnicos de Ach

RECEPTOR DE ACETILCOLINA

FUNCIONAMIENTO DE LA PLACA NEUROMUSCULAR Veamos como funciona la placa NM:1.-El potencial de accin viaja a lo largo del axn motor en forma saltatoria hasta llegar al botn terminal.2.-La despolarizacin, ocasiona apertura de canales de Ca2+ con puerta de voltaje en el botn terminal.3.-El Ca2+ provoca que muchas vesculas sinpticas conteniendo Ach se adhieran a la membrana del axn, rompindose y liberando las molculas de Ach.4.-La Ach liberada a la hendidura sinptica se une a los sitios a de los receptores de Ach. 5.-Los canales de los receptores se abren por accin de la Ach dejando entrar Na+, originndose un potencial de accin de placa.6.-Este potencial se propaga desde la placa hacia toda la membrana del sarcolema, despolarizndola.7.-La enzima acetilcolinesterasa inactiva la Ach.

NIMACIN DONDE SE OBSERVAN MS DETALLES DE LA TRANSMISIN NEUROMUSCULAR

FUNCIN DE LA ENZIMA ACETILCOLINESTERASALa enzima acetilcolinesterasa, es una enzima que se localiza en el componente postsinptico de la placa neuromuscular, especficamente a nivel de los surcos de la placa NM, cuya funcin es hidrolizar la acetilcolina con el fin de inactivarla y poner fin al perodo de activacin de los receptores, logrando as, que se cierren los canales de Na+ de stos y que la placa pueda repolarizarse para estar en condiciones de volver a excitarse con una nueva descarga de Ach, resultado de un nuevo potencial presinptico.

TRANSMISIN DEL IMPULSO NERVIOSO EN LA PLACA NEUROMUSCULARANIMACIN QUE MUESTRA LOS DISTINTOS EVENTOS EN TRANSMISIN NEUROMUSCULAR

ACOPLAMIENTO EXCITACIN CONTRACCIN

En la fig. de arriba se resume el proceso de acoplamiento entre la excitacin de la fibra muscular y la produccin de su contraccin, que no es mas que el mecanismo mediante el cual la energa bioelctrica del potencial de accin se transforma en el proceso qumico y mecnico de la contraccin muscular: el potencial de accin muscular que viene propagndose por todo el sarcolema, se extiende por los tbulos T ocasionando salida de Ca2+ de las cisternas del retculo sarcoplsmico; el Ca2+ liberado se combina con la troponina de los filamentos de actina, producindose entonces la interaccin entre filamentos de actina y miosina que termina en el deslizamiento de filamentos y acortamiento de las sarcmeras y miofibrillas.

ANIMACIN DEL MECANISMO DE ACOPLAMIENTO EXCITACIN-CONTRACCIN1.EL PIE TERMINAL DEL AXN MOTOR LIBERA Ach. 2.SE DESPOLARIZA LA PLACA NM ORIGINNDOSE UN POTENCIAL DE ACCIN. 3.EL POT. DE ACC. SE PROPAGA POR EL SARCOLEMA Y POR LOS TBULOS T. 4. LA DESPOLARIZACIN DE LOS TBULOS T ABRE CANALES EN EL RETCULO SARCOPLSMICO LIBERNDOSE Ca2+. EN LA SECUENCIA SIGUIENTE, EL Ca2+ SE UNE A LA TROPONINA, STA SE DESPLAZA, EXPONE LOS SITIOS ACTIVOS DE LA ACTINA Y SE DESENCADENA LA INTERACCIN ACTINA-MIOSINA QUE PRODUCE LA CONTRACCIN MUSCULAR.

UNIDAD MOTORACONCEPTO: El conjunto formado por una neurona motora (motoneurona) a, o somtica y toda la poblacin de fibras musculares estriadas esquelticas que sta inerva, recibe el nombre de unidad motora. En la microfotografa, arriba a la izquierda, se puede observar, claramente, como un axn de una motoneurona, se divide en una especie de ramillete de terminaciones axonales y como cada una de ellas contacta con una fibra muscular esqueltica en particular, formando una placa neuromuscular. Se observan, ntidamente, cinco terminales axonales formando cinco placas NM con cinco fibras diferentes. A la derecha, un dibujo que esquematiza la formacin de una unidad motora.

UNIDAD MOTORAMOTONEURONAS a (alfa), SOMTICAS Y UNIDADES MOTORAS:Las motoneuronas a somticas son aquellas que le dan inervacin a las fibras musculares esquelticas. Los cuerpos de estas neuronas se encuentran localizadas, unas, en las astas anteriores de la sustancia gris de la mdula espinal (SNC) y otras a nivel de los ncleos motores somticos de los nervios craneales, en el tronco cerebral. Cada una de estas motoneuronas inerva a un grupo de fibras musculares esquelticas, constituyendo as, una unidad motora (ver figura). Por tanto, cada msculo estar organizado, desde el punto de vista de su inervacin motora, en un determinado nmero de unidades motoras.

UNIDAD MOTORATIPOS DE UNIDADES MOTORAS:Las motoneuronas que integran unidades motoras descargan trenes de impulsos a diferentes frecuencias, de forma tal que sus respectivas fibras musculares, a las que inervan, tendrn una frecuencia de contraccin alta o baja, de acuerdo a la frecuencia con que descarguen sobre ellas sus correspondientes motoneuronas. Bsicamente, existen dos tipos de unidades motoras: las fsicas o rpidas y las lentas o tnicas. De igual manera, las fibras musculares pertenecientes a uno u otro tipo de unidades motoras, estarn preparadas para contraerse, respectivamente, de forma ms rpida o ms lenta. Las unidades motoras fsicas son aquellas que se encargan de realizar un trabajo de esfuerzo mximo de corta duracin y las unidades lentas o tnicas se encargan de realizar trabajos que no requieren de esfuerzo mximo, pero s de esfuerzo constante, de prolongada duracin y mayor constancia y resistencia.