FILO PORÍFEROS (esponjas): CARACTERÍSTICAS GRALES · FILO PORÍFEROS (esponjas) REGISTRO FÓSIL...

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Lección 6.- Los Poríferos. Definición y sinopsis sistemática. Organización ascon,

sicon y leucon. Tipos celulares. Estructuras de soporte.

Phylum Porifera

FILO PORÍFEROS (esponjas): CARACTERÍSTICAS GRALES

REGISTRO FÓSIL FILO PORÍFEROS (esponjas)

ARQUEOCIATIDOS: Grupo de invertebrados fósiles muy antiguos, clasificados entre las esponjas

calcáreas (han construido arrecifes calcáreos y tienen importancia en la geología del Cámbrico)

ARQUEOCIÁTIDOS FILO PORÍFEROS (esponjas)

PORIFERAN DIVERSITY

http://ebiomedia.com/prod/BOsponges.html

http://www.biology.ualberta.ca/facilities/multimedia/uploads/zoology/Porifera.swf

http://www.lander.edu/rsfox/310labindex.html

Two common sponge species, a small

specimen of the Giant barrel sponge

(Xestospongia muta) and the Stove-

pipe sponge (Aplysina archeri). A

squirrelfish drifts slowly over the reef.

Azure vase sponges (Callispongia

plicifera) surrounded by Deepwater sea

fans (Iciligorgia schrammi). This

sponge species has a fluorescent blue or

pink to purple color

10:19 Porifera and Placozoa 9

Poriferan diversity

PORIFERAN

DIVERSITY

PORIFERAN DIVERSITY

FILO PORÍFEROS

I. CARACTERES GENERALES

1.- Animales acuáticos. Marinos y de AGUA DULCE: Familla Spongillidae, g. Spongilla y g.

Ephydatia

2.- Cuerpo Anaxónico (sin eje de simetría)

3.- Animales sésiles

4.- Animales muy primitivos, agregados de células. Parazoos. Histozoos

5.- Fecundación indirecta. Forocitos

6.- No tienen sistema nervioso

7.- Son animales Microfágicos suspensívoros. Canales inhalantes y exhalantes

8.- Distribución geográfica. Cosmopolitas. Los hay Batiales y Abisales. Euplectella a 7.000 m

profundidad. Distribución batimétrica total y amplia: 0 m a 8000 m de profundidad.

II. ASPECTO

1.- Forma externa: fija o animales muy plásticos

•Esponjas calcáreas, son tubulares g. Scypha

•Genero Hymenacidon son incrustantes, forman láminas delgadas sobre diferentes objetos

•Esponjas de baño son masivas: Spongia

•Esponjas del g. Chalina son ramificadas, aspecto arborescente

•Hay esponjas pétreas

III. TAMAÑO Y COLORIDO

Mares cálidos, más vistosas. Mares fríos, colores oscuros. Colorido para proteger contra radiaciones

solares, como coloración de advertencia (aposemática)

Poterium neptunea: tiene un diámetro que mide 1,5 m

Monorraphis: la espícula central puede alcanzar más de 2 m de longitud

FORMA Y ASPECTO DE LAS ESPONJAS

II. ASPECTO

1.- Forma externa: fija o animales muy plásticos

Esponjas calcáreas, son tubulares g. Scypha

Genero Hymenacidon son incrustantes

Esponjas de baño son mazudas: Spongia

Esponjas del g. Chalina son ramificadas

Hay esponjas pétreas

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

1. Las esponjas son un grupo “cosmopolita”, ya que aparecen en todos los mares y latitudes del mundo,

aunque su mayor desarrollo se produce en las aguas tropicales que es donde el grupo ha tenido

mayor desarrollo.

2. Aparecen principalmente en zona costeras o de poca profundidad, aunque excepcionalmente hay

también formas de aguas batiales o abisales como la Hexactinélida Euplectella que ha sido

encontrada a más de 7.000 m de profundidad

MESEN QUIMA, MESOGLEA, COLENQUIMA, PARENQUIMA

Spongocoel

Osculum

Inhalant pore

1. Son animales Diblásticos en forma de saco con: ectodermo + mesoglea + endodermo

2. Definir Mesoglea, Mesohilo, matriz de colágeno. Mesenquima: Mesoglea + Prodcutos de

células o células

3. Definir: Espongocele, Poros inhalantes y exhalantes, Osculo

Estructura de SOSTEN (diferenciarla de esqueleto)

Estructuras de sostén = formas de esqueleto

a. ESQUELETO MINERAL

1. Espículas microscópicas

(macroscleras y microscleras)

2. Espículas calcáreas (CO3Ca)

3. Espículas silíceas (Si3O7H2)

b. ESQUELETO ORGÁNICO

1. Espongina: proteína colaginosa

derivada del colágeno

c. ESQUELETO MIXTO

1. Espículas + espongina, mineral y

orgánico

ESTRUCTURAS DE SOSTÉN = FORMAS DE ESQUELETO

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FILO PORÍFEROS (esponjas): SISTEMÁTICA

I. Clase CALCÁREAS (Cl. Calcarea)

Sólo espículas calcáreas

Organización anatómica sencilla, simple

II. Clase HEXACTINÉLIDAS (Cl. Hexactinellida, Cl

Symplsma?) (HIALOESPONJAS, ESPONJAS DE CRISTAL, VÍTREAS)

Sólo espículas silíceas, de tipo hexactina (Hexaxónico).

Organización simple

III. Clase DEMOSPONJAS (Cl. Demospongiae)

Sólo espículas silíceas no hexactinas

Sólo espongina o ambas cosas

Organización compleja

¿Y las Escleroesponjas?

ESCLEROSPONJAS = Cl. Sclerospongiae?? (ESPONJAS CORALINAS)

1. Viven en el Indopacífico y Bahamas, taludes de

Jamaica

2. Producen un esqueleto macizo y calcáreo de

Aragonito, cubierta de tejido vivo con estructura

similar a las Demosponjas

3. La masa calcárea suele tener fositas que

corresponden a las prominencias de los osculos

4. El tejido vivo se extiende hasta el interior de las

fosetas que se llenan lentamente de CO3Ca

5. Esqueleto: Fibras orgánicas + Espículas silíceas.

Las espículas quedan retenidas en la matriz

calcárea

6. VACELET (1985) opina que las esclerosponjas

serían un grupo artificial y sus componentes

deberían distribuirse entre las calcáreas y las

demosponjas

FIGURA 69. Representación esquemática de una

esclerosponja (tomado de PECHENIK, 2000).

HARTMAN y GOREAU (1970)

propusieron la clase de las

esclerosponjas (esponjas coralinas)

para unas pocas especies de estructura

leuconoide, habitantes de cuevas, y

caracterizadas por presentar un

esqueleto calcáreo masivo similar al

de los corales, acompañado por

espículas silíceas y espongina

(FIGURA 69). En principio esta clase

fue admitida por BERGQUIST (1978,

1985), pero rechazada por VACELET

(1985), quien opina que las

esclerosponjas serían un grupo

artificial y sus componentes deberían

distribuirse entre las calcáreas y las

demosponjas. Esta opinión parece

bien fundada y es admitida de forma

generalizada, por lo que en este

programa no se incluye la clase de las

esclerosponjas.

ESCLEROSPONJAS

FIGURA 73. Orden filogenético de aparición de las tres

clases de esponjas a lo largo de la evolución de los metazoos,

según MÜLLER (2001) (tomado del original).

FIGURA 72. Relaciones filogenéticas internas de

los poríferos según AX (1996); la principal división

se establece entre las calcáreas y las esponjas con

espículas silíceas (demosponjas+hexactinélidas)

(tomado del original).

Algunos autores proponen agrupar las dos clases de esponjas con espículas silíceas, separándolas de las calcáreas

(FIGURA 72). Así, CAVALIER-SMITH (1998) divide el filo Porifera en los subfilos Hyalospongiae (demosponjas y

hexactinélidas) y Calcispongiae (calcáreas), mientras que ZRZAVÝ et al. (1998) diferencia los grupos Silicispongea y

Calcispongea; la división de las esponjas en función de la naturaleza de las espículas, independientemente del rango

taxonómico otorgado a los grupos así creados, se ve apoyada por numerosas evidencias moleculares (CAVALIER-SMITH

et al., 1996; KOZIOL et al. 1997; KRUSE et al., 1997, 1998; SCHÜTZE et al., 1999; BORCHIELLINI, 2001), algunas de

las cuales señalan que las hexactinélidas serían el grupo más primitivo de esponjas, mientras que las calcáreas serían las

más próximas a los metazoos superiores (MÜLLER, 2001) (FIGURA 73).

FILOGENIA

ORGANIZACÓN

ANATÓMICA

Tipos

Morfológicos

Tipo morfológico ASCON

Tipo morfológico SYCON

Tipo morfológico LEUCON

ASCONOID

SPONGES

Ostium

Spongocoel

Osculum

Porocyte

ORGANIZACÓN ANATÓMICA

Tipos Morfológicos: ASCON---Olinto

1. Existe en formas primitivas de esponja, como

las Calcáreas

2. Antes de que se descubrieran estas esponjas, en

el siglo pasado ya se había descrito la

organización Ascon con el nombre de OLINTO

3. Capa externa recubierta con células

escamiformes: Pinacocitos, capa interna

recubierta de Coanocitos

4. Pared del cuerpo perforada por poros

inhalantes, Ostiolos u Ostia

5. Porocitos en la pared del cuerpo, tienen forma

de tonel

6. Entre capa externa e interna está la mesoglea

que lleva:

a. Amebocitos

b. Espículas

Syconoid sponge

Spongocoel

Osculum

Radial canal

Incurrent pore

Incurrent canal

Choanocyte

1. La red de canales se complica y los coanocitos quedan aislados en unos huecos, y

de esta forma se consigue una mayor eficacia en el filtrado de agua

2. La pared del cuerpo es más gruesa y los coanocitos están en los “Canales o

Conductos Radiales

3. Pared externa con “Exopinacocitos”, pared interna con “Endopinacocitos”

ORGANIZACÓN ANATÓMICA

Tipos Morfológicos: SYCON

1. Circulación del agua: Canal inahalante Porocitos (Prosopilo) Canales radiales Apopilo

Espongocele Ósculo

Apo = lejos de, separado de:

ORGANIZACÓN ANATÓMICA

Tipos Morfológicos: SYCON

1. En el género Grantia se complica el sistema Sycon, y los espacios inhalantes constituyen unos

grandes canales

2. En el género Ute los espacios de los coanocitos aparecen “tridigitados”

3. En el género Vosmaeropsis las cavidades de los coanocitos se colocan sobre los espacios

exhalantes

Leuconoid sponge (Encrusting)

1. La presentan las esponjas más complicadas, las Demosponjas

2. Pueden tener un solo ósculo, pero generalmente aparece una masa con muchos

ósculos

3. Los coanocitos están dentro de una cámara “Cestas o Cámaras Vibrátiles”

Leuconoid sponge

Choanocyte

chamber

Osculum

Incurrent canal

Excurrent canal

Incurrent pore

Choanocyte

chamber

Osculum

Incurrent canal

Excurrent canal

Incurrent pore

Leuconoid sponge (Encrusting)

ORGANIZACÓN ANATÓMICA

Tipos Morfológicos: LEUCON

1. La presentan las esponjas más complicadas, las Demosponjas

2. Pueden tener un solo ósculo, pero generalmente aparece una masa con muchos ósculos

3. Los coanocitos están dentro de una cámara “Cestas o Cámaras Vibrátiles”

4. Exopinacocitos, endopinacocitos, canal prosodal, canal afodal, circulación del agua

Apo = lejos de, separado de:

Cell layers

Pinacoderm

Mesohyl

Choanoderm

ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS

ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS

Dermal

ostia

ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS

Células Centrales

1. Flow rate regulation is also

facilitated in part by the activity of

ameboided cells (called Central

Cells) that reside near the apopyles

of the choanocyte chambers. These

cells can slow or speed the exit of

water from the chamber by

changing shape and position

across the apopyle

1. Aparecen en las “cámaras vibrátiles” de algunas esponjas, son células grandes y ramificadas

que ocupan la luz de la cámara y envían prolongaciones hacia los coanocitos.

2. Parece ser que pueden intervenir sobre la velocidad de batido de los flagelos de los coanocitos

y pueden intervenir sobre la velocidad de la corriente de agua obturando más o menos el

orificio de salida hacia el canal exhalante

COANOCITOS en las esponjas

Scypha (Calcárea)

Callyspongia (Demoesponja)

Euplectella (Hexactinélida)

CHOANOCYTES

Los COANOCITOS

1. En las esponjas

Asconoides la ingestión

sucede en las células del

collar

2. El principal sitio de

digestión son los

amebocitos, y no los

coanocitos

FUNCIÓN DE LOS COANOCITOS

1. Intervienen en la captura del

alimento

2. Al ser ricos en miticondrias,

intervienen en la respiración

3. Van a originar los gametos, son las

células madres de los gametos

4. Se pueden transformar en Forocitos,

que son los encargados de llevar los

gametos

FIGURA 71. Formación de las

clavijas porosas de hexactinélidas

a partir del aparato de Golgi y su

fusión con la membrana celular,

dando lugar a puentes sincitiales

(tomado de BERGQUIST, 1985).

En las HEXACTINÉLIDAS existen las "clavijas porosas" (conexiones en

enchufe o “plugged junctions”), son tabiques perforados originados a partir del

aparato de Golgi y fusionados completamente con la membrana celular de los

puentes sincitiales de las hexactinélidas, separando zonas especializadas del

citoplasma y constituyendo, según indica SIMPSON (1984), un estado

intermedio entre la celularidad y un verdadero sincitio.

CLAVIJAS POROSAS

en Hexactinélidas

Glass sponges begin as cellular embryos, like other metazoans, but after

gastrulation the nuclei continue to divide without cells dividing, so that

eventually a giant multinucleated cell is formed. There are some „cells‟ that

have single nuclei, but these are still connected to the multinucleated tissue by

open or plugged cytoplasmic bridges. The plugs are an odd osmiophillic

junction, called a „plugged junction‟

Plugged junctions

AMEBOCITOS : son células con aspecto ameboideo. Se han descrito 25-30

tipos diferentes de amebocitos. Lo que puede suceder es que los amebocitos

sean una categoría celular muy plástica es decir que sean totipotentes, y en

función de la necesidad de la esponja adquieran un aspecto u otro

1. Arqueocitos: Totipotentes, son los menos diferenciados. Para algunos

autores son los Productores de gametos en algunas Demosponjas.

2. Trofocitos: El citoplasma se carga de Sustencias de reserva

3. Cromocitos: Color, Carotenoidies, dan color a la esponja

4. Tesocitos: Color, Carotenoidies, dan color a la esponja

5. Colenocitos: Espongina, intervienen en la formación esqueleto orgánico

6. Lofocitos: Espongina, intervienen en la formación esqueleto orgánico, fibras

7. Espongoblastos: Espongina, intervienen en la formación esqueleto orgánico,

fibras

8. Escleroblastos: Espículas, intervienen en la formación esqueleto inorgánico,

espículas

ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS

Arqueocito

In sexual reproduction most sponges are monoecious (have both male and female sex cells in one individual). Sperm arise from transformation of choanocytes. In Calcarea and at least some Demospongiae, oocytes also develop from choanocytes; in other demosponges oocytes apparently are derived from archaeocytes.

Células RABDITÍFERAS o “Células Esferulosas” según Brusca&Brusca 2003

ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS

En la edición del Brusca & Brusca (2003) les llama “Células Esferulosas”, pero no habla de ellas explícitamente como en la edición de 1990

CÉLULAS GLANDULARES, son las encargadas de excretar sustancias, su

localización topográfica es distinta, así encontramos:

1. Células externas, se localizan en el exopinacodermo, son mucosas

y muy escasas, producen moco, es como el moco de todos los

invertebrados y cumple 2 funciones

• Limpieza con moco, aglutina granos de arena

• Acción antiséptica: Ac Hialuronico, Bactericida y antibiótico.

Interviene en la asepsia de la esponja

2. Células internas, están dentro del cuerpo, existen muchos tipos,

pero no conocemos como son y como funcionan

• Células esferulasas: son esferillas electrón densas

• Células granulares: secretan una sustancia granulosa, formada

por granos

ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS

ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS

DESMACITOS o DESMOCITOS

1. Son exclusivos de las esponjas con corteza (CORTEX), como es el caso del

g.Tethya (naranja de mar)

2. En la corteza aparecen una células llenas de fibras empaquetadas

densamente

3. La misión de estas células es dar rigidez a la esponja,

ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS

1. Los MIOCITOS, puede que sean células musculares

2. Estas células aparecen rodeando el ósculo, los ósculos pueden cerrarse y abrirse muy lentamente, caso del género

Verongia

3. Partes de los miocitos:

a. Capa periférica con “microfilamentos”, son fibras que se han interpretado como “miofibrillas”

b. En el interior de la célula aparece un “núcleo central” un “halo de microtubulos” “aparato de Golgi y

Mitocondrias”

4. Para que en realidad fueran células musculares había que cerciorarse de que tuvieran “Actina y Miosina”. Pavans

de Ceccaty (1981) con Inmunofluorescencia encontró o detectó “Antimiosina”, una “Paramiosina” que son

proteínas contráctiles. Sería por lo tanto la primera vez que se detecta en el reino animal musculatura

MIOCITOS. Células contráctiles fusiformes situadas en el mesohilo, que se disponen alrededor del ósculo y de los canales principales. Su citoplasma es rico en microfilamentos y microtúbulos. Su respuesta es lenta y no condicionada a estímulos eléctricos, ya que en las esponjas no hay células nerviosas. Los microfilamentos son finas fibras de proteínas de 3 a 7 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina.

CÉLULAS NERVIOSAS 1. El sistema nervioso de las esponjas ha sufrido una polémica muy grande, no se

han encontrado neuronas ni nada que se le parezca, por lo que se les ha llamado “Parazoos” (en el siglo pasado)

2. En 1950 Escuela francesa de histología TUZET, GARRONE Y PAVANS DE CECCATY. Tinciones de plata Escuela Española. Tinciones argénteas de células que interpretaron como neuronas mono, bi o multipolares. Pero esta técnica también tiñe “Conjuntivo, amebocitos” se teñían los amebocitos de las esponjas

3. En 1960 se volvió a hablar otra vez de S.N., se descubrieron sustancias transmisoras Sinapsis: Adrenalina, Acetilcolina, 5-Hidroxitriptamina. El siguiente paso sería ver donde se hallan las neuronas

4. En 1974-1980, al Microscopio Electrónico nunca se vio una sinapsis. Pavans de Ceccaty acepta que las Esponjas no tienen S.N.

5. Para explicar la coordinación entre las células, la inervación de los ósculos y coanocitos, se ha admitido la existencia de Vías de Transmisión NEUROIDE:

• Líquidos extracelulares • Contactos transitorios esporádicos • Contactos fijos: DESMOSOMAS

6. Por lo tanto las esponjas sería ANEUROMIARIOS (sin S.N. y sin musculatura)

ELEMENTOS CELULARES EN ESPONJAS

AGREGACIÓN DE CÉLULAS, reorganización celular

Choanocyte

flagellum

Food vacuole

Microvillar

collar

Amebocyte in

the mesohyl

Feeding and Digestion

... Feeding currents created by a sponge can be investigated using a dye (food color or other soluble dye) dissolved in sea water. Water currents bring food into small pores on the body wall, through the internal canal system, and out the osculum. The microscope shot shows tiny bacteria-sized beads being pulled into the canal system through microscopic pores. ... Water flow is created by collar cells lining the canals. An animation shows the collar cell structure and function as well as the mechanism of food entrapment. Sponges have been shown to be capable of pumping as much as 1200 times their body volume in a single day. Studies of water flow on coral reefs show that tall sponges interrupt the prevailing currents, providing a better food supply directly around the sponge. Discussion Questions: • For what size range of food is the sponge system best adapted? . . . what are the most likely types of food in this range? • Using drawings from textbooks, compare the three main types of canal system structures in sponges (ascon, sycon, leucon). • What internal type of structure would you guess fits each of several example sponges seen in the video?

How Sponges Feed

1. Las esponjas son animales “filtradores” que se alimentan de las partículas orgánicas y pequeños animales que están en suspensión en el agua, son “Suspensívoros”

2. Los mecanismos que han desarrollado los animales filtradores para seleccionar las partículas son muy variados, pero el esquema básico es homogéneo

3. Las esponjas han desarrollado un sistema de “poros y canales” extremadamente complejo que se extiende por todo el cuerpo del animal

4. En líneas generales, el cuerpo de una esponja estaría formado por un gran orificio apical, el “Ósculo”, que abre en un “Esponocele” más o menos amplio y delimitado por paredes relativamente finas. Las paredes del cuerpo están perforadas por numerosísimos poros “Poros inhalantes”, de ahí el nombre de poríferos, estos poros dan paso a un sistema de “Canales” muy amplio que atraviesa las pared de cuerpo y van a abrirse al “Espongocele”

5. A través de este sistema de poros y canales pasa el agua que es filtrada por las células de las esponjas; a esta corriente múltiple de entrada se denomina “Corriente inhalante” y confluye en el espongocele de donde sale a través del ósculo, formando la “Corriente exhalante”

6. La formación de este conjunto de corrientes de agua puede deberse a varios factores: Uno “activo” como es el batido de los flagelos, etc.; y otro “pasivo”

7. VOGEL (1974) demostró que el cuerpo de una esponja representa un sistema muy especial, ya que por su estructura, ósculos elevados, infinidad de pequeños poros, … etc. induce el paso del agua a su través por “capilaridad”, por lo que si esta afirmación es cierta, la corriente de agua no generaría consumo de energía para su iniciación o su mantenimiento

ALIMENTACIÓN EN LAS ESPONJAS

8. En realidad las esponjas son capaces de controlar en cierta medida las corrientes que atraviesan su cuerpo, aumentando o disminuyendo su velocidad e incluso interrumpiéndola del todo

9. Esto parece sugerir que además de la pura capilaridad la corriente está sometida a otros factores que la regulan, como el grado de abertura del ósculo y de los canales (células centrales actúan como tapones) y el batido de los flagelos de los coanocitos.

10. El sistema en conjunto genera un flujo de agua considerable ya que se ha calculado que el agua que atraviesa diariamente el cuerpo de una esponja representa de 20.000 a 30.000 veces su propio volumen

11. Esto indica que el mecanismo de filtración propiamente dicho, el collar de los coanocitos, no es muy eficiente, ya que necesita filtrar una cantidad de agua excesiva, que de necesitar energía para realizarse sería antieconómico.

12. El “modelo de flujo pasivo” tiene el inconveniente de que podría haber “reflujo”, y el sistema no sería efectivo. VOGEL (1978 y posteriores) señala que puede haber válvulas para prevenir el reflujo (podrían ser los coanocitos hinchando sus collares, etc.) O sea, queda mucho por saber.

ALIMENTACIÓN EN LAS ESPONJAS

13. En definitiva, el sistema de poros y canales “Red Canalicular” es tremendamente importante y gran parte de la “evolución del grupo” se ha reflejado en una “complicación” y “perfeccionamiento” de esta red para asegurar un flujo de agua más eficiente.

14. Una red canalicular tan compleja podría “obstruirse” con facilidad, y para prevenirlo existe un “esqueleto” más o menos complejo que puede estar formado por pequeños elementos minerales más o menos dispersos, “las espículas”, por fibras de sustancias orgánicas, “la espongina”, o por una mezcla de ambas. Solo en contadas ocasiones no existe esqueleto, o al contrario, se desarrolla un “esqueleto masivo cementante” adicional al esqueleto espicular

15. El tipo de esqueleto, junto con otros caracteres, sirve para separar los diferentes grupos de esponjas:

Clase Calcáreas Cl.Hexactinélidas Cl.Demosponjas Cl. Esclerosponjas??

ALIMENTACIÓN EN LAS ESPONJAS

FILO PORÍFEROS (esponjas)

CIRCULACIÓN DEL AGUA

FLUJO PASIVO

FLUJO ACTIVO

CAUDAL NETO=0.18 cm3/s

FILO PORÍFEROS (esponjas)

NUTRICIÓN

¿De qué se alimentan las esponjas?

DIETA

20% PROTOZOOS MARINOS

79% PARTÍCULAS ORGÁNICAS

(FILTRADAS + DOM)

1% BACTERIAS

PRODUCTOS SINTETIZADOS POR SIMBIONTES

(ZOOXANTELAS, CIANOBACTERIAS)

EXCRECCIÓN E INTERCAMBIO DE GASES

por simple difusión

VOGEL (1977) El flujo del agua no consume energía RIESWIG (1975) Analiza agua que entra y sale SCHMIDT (1969-1971) Proteínas del medio. En Demosponjas = Marcó Bacterias con fluorescencia, pasa a los Amebocitos

Cómo capturan el alimento

En Calcáreas: células vespiformes

En Demospojas: transfieren a Amebocitos

BACTERIAS simbiontes: 36% del peso

Cianoficeas

Zooclorelas

Zooxantelas

NUTRICIÓN en las Esponjas

Schmidt (1969, 71)

Vio por medio de “fluerescencia” que capturaban bacterias

Con “Caseina Fluerescente” vio que esta atravesaba la pared del cuerpo

Rieswig (1975) analizó el agua de los alrededores de la esponja y el agua que salía por el ósculo, para

ver de que se alimentaban

Protozoos marinos. 20%

Bacterias: 1%

Partículas orgánicas: 79 %

Calcáreas: células vespiformes

Demosponjas: Schmdt (169, 71) Captura

coanicitos (fluorescencia) pasa a los

Amebocitos (se realiza la digestíon,

desaparece la fluorescencia)

¿CÓMO CAPTUAN EL ALIMENTO las esponjas?

1. Se investigó sobre especies de l género Ephydatia y Spongilla.

2. SCHMIDT (1969-1971) Proteínas del medio. En Demosponjas = Marcó

Bacterias con fluorescencia, pasa a los Amebocitpos

3. La “Digestión” es distinta en función del tipo de esponja:

A. En las “Esponjas Calcáreas”, cuyos coanocitos son grandes, estos capturan

el alimento, el cual se concentra en la parte inferior y cuando esta parte está

bien repleta se “estrangula” y acaba separándose del cuerpo del coanaocito,

son las “Células Vespiformes” (coanocito lleno de alimento). Esta parte se

hunde en la mesoglea y es aprovechada como alimento por el resto de las

células. Al separarse esta parte el coanocito pierde el collar y el flagelo, pero

estos los regenera inmediatamente

B. En las “Demosponjas” los coanocitos son más pequeños y no se realiza en

ellos la digestión. En estas esponjas el alimento se transfiere a los

amebocitos, y es en ellos donde se realiza la digestión. Una vez realizada las

sustancias de desecho son eliminadas por los canales

4. Las “Bacterias” además de constituir una parte del alimento, también tienen

importancia como SIMBIONTES. Hay esponjas que tienen hasta el 36% de su

peso en bacterias, también pueden tener CIANOFICEAS y algas

ZOOCLORELAS y ZOOXANTELAS como simbiontes

FORMACIÓN DEL ESQUELETO

En las esponjas existen dos tipos de esqueleto, el orgánico y el inorgánico

A. ESQUELETO ORGÁNICO

1. Está formado por “Espongina” (es una proteína del tipo del colágeno), y

aparece de dos formas

Espongina A: es una proteína poco compacta y algo dispersa. La

producen dos tipos de células: Los COLENOCITOS y los

LOFOCITOS

Espongina B: aparece como grandes fibras muy compactas, que son

el resultado de la unión de muchas fibras elementales, la producen

los ESPONGOBLASTOS

ESTUDIO DE CADA UNO DE LOS TIPOS DE CÉLULAS

Los COLENOCITOS

1. Son de tipo ameboide, con muchos

pseudópodos que se entrecruzan

formando una red en la que se segrega

el colágeno intercelular

2. Estas células producen la matriz

fundamental, es decir “la mesoglea o

mesohilo” Forman el colágeno

intercelular que ocupa la mesoglea

Los LOFOCITOS en esponjas

Los LOFOCITOS 1. Son células ameboides con muchos pseudópodos. 2. Poseen en la parte anterior pseudópodos locomotores y en la parte inferior crestas y valles 3. En su desplazamiento dejan un resto de espongina 4. Si diéramos un corte transversal a la parte de las crestas y valles veríamos que el colágeno se

forma alrededor de las crestas, como pequeños hilitos, dejan un rastro similar a la baba de la babosas

5. Existe un experimento de GARRONE (1971): suministró a un cultivo de esponjas Prolina Tritiada H3, y por autoradiografía siguió el movimiento de esta, pudo observar que tendía a acumularse en los “lofocitos”, pasando luego a las fibras de colágeno

6. La Prolina es el antecesor del Colágeno. La Prolina marcada entra en el Lofocito, va al Aparato de Golgi y de allí a la espongina

Los ESPONGOBLASTOS • Los ESPONGOBLASTOS son los que originan las

grandes fibras de “Espongina B”. Las fibras de

espongina B constan de dos partes:

1. Una médula central LAXA con grandes huecos

2. Rodeando la médula está la corteza que es más

compacta

• El espongoblasto primero forma la médula y después

se desplaza y forma la corteza

• En el interior de la médula existen una serie de

refuerzos originados por un espongoblasto, por lo

que se puede saber cuantos espongoblastos han

intervenido en la formación de una fibra

FORMACIÓN DEL ESQUELETO INORGÁNICO

Espículas calcáreas

Espículas siliceas

1. Los de formación del esqueleto espicular parecen ser diferentes en Calcáreas y en Silíceas

2. En CALCÁREAS: los trabajos clásicos son ya bastantes antiguos y se deben a MINCHIN (1906,

1908) y WOODLAND (1905)

3. Las espículas son formadas por escleroblastos y cada eje es formado por un escleroblasto, de

manera que para formar una “monoactina” interviene un escleroblasto y para formar una

“triactina” intervienen 3

4. Tomando como ejemplo una “monoactina” el proceso sería el siguiente:

FORMACIÓN DE LAS ESPÍCULAS EN LAS ESPONJAS “calcáreas”

5. El escleroblasto se divide en una “célula distal (=cebadora)” y otra “proximal (=formadora)”

6. La célula “proximal” se hunde en la mesoglea y determina la longitud, forma y dirección del

curvado de la espícula

7. Cuando la célula distal ha formado la cabeza emigra hacia la célula proximal engrosando la

espícula al desplazarse, finalmente las 2 células abandonan la espícula y caen a la mesoglea

FORMACIÓN DE LAS ESPÍCULAS EN

LAS ESPONJAS “calcáreas”

8. Las “triactinas” se forman por la acción conjunta de 3 escleroblastos, cada uno de los cuales forma

un radio por el procedimiento antes descrito, y que los escleroblastos terminarían por confluir en

el centro

9. Las “tetraxonas” se forman como las triactinas a las que posteriormente se les añade un nuevo

radio formado por otra célula independiente

10. Recientemente se han publicado varios trabajos que añaden nuevos aspectos a este tema,

destacando los de JONES (1970), LEDGER (1975) y LEDGER y JONES (1977)

CALCÁREAS

FORMACIÓN DE LAS

ESPÍCULAS EN LAS

ESPONJAS “calcáreas”

11. JONES (1970), LEDGER (1975) y LEDGER y JONES (1977). La evidencia acumulada

indica que “las espículas calcáreas” tienen un origen “intercelular”. Al menos 2 células

participan en la formación de una monoaxona o de cada uno de los radios de las

“trirradiadas”, y una o dos células adicionales producen el radio apical de las “tetractinas”

¿Posibles célula “distal” y “proximal” de los autores clásicos?

12. Los esclerocitos envuelven total e íntimamente el “primordio espicular” en desarrollo,

rodeado por una “delgada varilla elástica” a la que posteriormente se añaden fibras de

colágeno

13. El “primordio espicular” aparece en una “cavidad” separada aislada de la mesoglea por

“uniones septadas” que unen los esclerocitos adyacentes.

14. Los ápices de la espícula en crecimiento están embebidos en invaginaciones del citoplasma

denominadas “copas densas” por el aspecto granular del citoplasma adyacente

15. El “citoplasma” contiene varios tipos de vacuolas, así como numerosas invaginaciones para

aumentar el área de contacto con la cavidad.

CALCÁREAS

16. Al parecer los iones necesarios para la “cristalización de la calcita” en el interior de la

vaina se segregan directamente por el citoplasma y no se liberan a la cavidad como

granos discretos

17. Conforme crece la espícula los “esclerocitos se separan” a lo largo de sus radios, dejando

partes de la espícula en contacto con la mesoglea, por lo que al dejar de existir la cavidad

primordial, la secreción de calcita en el ápice de los radios sería extracelular

18. Cada espícula es un cristal individual con estructura homogénea y sólo algunos indicios

de capas concéntricas que según JONES (1979) pueden representar un artefacto

producido durante los procesos de fijación y preparación de las espículas al Microscopio

Electrónico

19. Las espículas calcáreas “parecen carecer de filamento axial”, y las estructuras

interpretadas como tal por FJERDINGSTAD (1970) pueden ser las vainas encogidas

durante los procesos de descalcificación, JONES (1979)

FORMACIÓN DE LAS

ESPÍCULAS EN LAS

ESPONJAS “calcáreas”

CALCÁREAS

FORMACIÓN DE LAS ESPÍCULAS

EN LAS ESPONJAS “silíceas” Sílice: Si3O7H2

1. Clásicamente las formación de las espículas silíceas se ha descrito como el resultado de “un único

escleroblasto”, que divide su núcleo en tantos “pares de núcleos” como radios va a tener la

espícula, que “se formaba intracelularmente” y por el juego de muchos núcleos “formadores” y

“cebadores”

2. Actualmente parece claro que tanto “macro” como “microescleras” se forman

“intracelularmente” en una vacuola del citoplasma del esclerito; aunque puede haber excepciones

y participar células adicionales, ya que si no sería difícil explicar el caso de la gran espícula de

Monorraphis de hasta 3 m x 8,5 mm. En el caso de las “Hexactinélidas” se ha hablado de una

“masa sincitial plurinucleada”, lo que habría que confirmar al M.E.

3. El PROCEDIMIENTO sería:

Primero se formaría el “filamento axial orgánico” que crece en la vacuola al tiempo que el

esclerito se va alargando también

La Sílice se deposita alrededor del filamento axial en un estado de “SOL”

Hay una alternancia, de modo que el filamento axial crece, luego para y se deposita sílice,

luego vuelve a crecer

4. Cuando la espícula está perfectamente formada el esclerito se rompe y la espícula queda libre,

pudiendo ser transportada por “colenocitos” u otros amebocitos hasta la localización definitiva

SILÍCEAS

ESPÍCULAS “silíceas” Sílice: Si3O7H2

5. Las espículas silíceas presentan “un filamento axial orgánico” que está formado por

proteínas (es digerido por la pepsina), pero no es del grupo de los colágenos (carece

de Prolina e Hidrosiprolina). Se trata de una “proteína cristalizada en Hexágonos”

6. La espícula está formada por capas de sílice alrededor del filamento axial dispuestas

de forma concéntrica

7. Algunos autores como GARRONE (1969) sostienen que las capas de sílice alternan

con capas de materia orgánica, en concreto con “proteína amorfa”

8. Otros como JONES (1979) sostienen que el “espicopal” (parte mineral de la espícula)

es homogéneo y que la apariencia concéntrica que toma al M.E. se debe a que el

calentamiento originado por el haz de electrones que hace que por diferencias en la

concentración de agua, la sílice se rompa en capas anulares concéntricas

FILO PORÍFEROS (esponjas): ESTRUCTURAS DE SOPORTE

ESPÍCULAS SILÍCEAS

ESPÍCULAS SILÍCEAS

Resumen

Sílice: Si3O7H2

• Macro y microscleras, formación Intracelular, Vacuolas citoplasmáticas. Monorraphis • Filamento Axial Orgánico, que crece dentro de la vacuola al tiempo que el esclerito. • La sílice se deposita en Estado Sol • Alternancia: el filamento axial crece, después se detiene, se deposita sílice, crece.... • Colenocitos: son los transportan la espícula al lugar determinado • Las espículas PRESENTAN un Filamento axial orgánico, es una proteina. • Proteína no del grupo colágeno, es digerida por la Pepsina • Proteína cristalizada en hexágonos • Espículas formadas por capas concéntricas de sílice alrededor del filamento axial • Espicopal (parte mineral de la espícula) • GARRONE (1969) Capas de sílice alternan con capas de materia orgánica • JONES (1979) El espicopal el homogéneo

FILO PORÍFEROS (esponjas): ESTRUCTURAS DE SOPORTE

ESPÍCULAS SILÍCEAS

SILICOESPONJAS (HEXACT., DEMOESPONJAS)

SILICOBLASTOS

FORMACIÓN INTRACELULAR

SiO2 y PROTEINAS

FILAMENTO AXIAL ORGÁNICO (PROTEICO)

MEGASCLERAS Y MICROSCLERAS

FRECUENTEMENTE FORMAN ENTRAMADOS