FIJACION DE DIÓXIDO DE CARBONO Y SÍNTESIS DE CARBOHIDRATOS

NADPH Y ATP son moléculas que poseen poder reductor debido a que ayudan a reducir el CO2 después de que éste se fija en el grupo carboxilo de un ácido de tres carbonos. El NADPH es el reductor, el ATP solo facilita la reducción. Se forman carbohidratos a partir de las moléculas de CO2.

PRODUCTOS DE LA FIJACION DEL DIÓXIDO DE CARBONO

Primer producto: En cromatografía los compuestos que contenían más C fueron los azúcares fosforilados, la mayor parte de C se encontró en un ácido fosforilado de tres carbonos conocido como ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA) primer producto detectable de la fijación fotosintética del CO2. Los ácidos ionizados existen como sales con un contra catión, usualmente K+, así el 3PGA se encuentra como el ion de carga negativa3-fosfoglicerato. No se encontró ningún compuesto con dos carbonos. La sustancia que se acumulaba fue un azúcar de cinco carbonos, fosforilado en cada uno de sus extremos, denominado 1,5-bisfosfato de ribulosa (RuDP). Bisfosfato de ribulosa es el sustrato normal al que se le agrega el CO2, para formar PGA.

Reacción de fijación del CO2.

En 1954 se descubrió una enzima que cataliza de manera irreversible la combinación del CO2 con la RuBP para formar dos moléculas de 3-PGA. Con la adición de agua se fragmenta el dos 3-PGA. La enzima que cataliza esta reacción se conoce como bisfosfato de ribulosa carboxilasa, y se abrevia rubisco. La rubisco es funcional en todos los organismos fotosintéticos, es la proteína más abundante sobre la tierra. Los cloroplastos contienen aproximadamente la mitad de la proteína total que se encuentra en las hojas. Según Andrews y Lorimer un ser humano promedio requiere la actividad constante de 33 kg de rubisco apenas para obtener alimento a través de la fotosíntesis.

Ciclo de Calvin, ciclo de reducción fotosintética de carbono o ruta fotosintética C-3

En investigaciones de compuestos radiactivos adicionales que se forman con rapidez a partir del CO2 se identificaron azúcares fosfatados con cuatro, cinco, seis e incluso siete átomos de carbono. Cuando se degrada 3-PGA marcado con 14C, la mayor parte del 14C se encuentra en el carbono carboxilo, este patrón de marcación sugirió que los últimos dos carbonos del 3-PGA no se derivaban del 14CO2 de manera directa, sino que se formaban de una transferencia del átomo de carbono carboxílico 3-PGA mediante un proceso cíclico.

El ciclo de Calvin se realiza en el estroma de los cloroplastos y consta de tres partes principales carboxilación, reducción y regeneración. La carboxilación implica la incorporación de CO2 y H2O a la RuBP para formar dos moléculas de 3-PGA. En la fase de Reducción, el grupo carboxilo del 3-PGA se reduce a un grupo aldehído del 3-fosfogliceraldehído (3-PGaldehído), por cada CO2 que se fija, se necesitan dos NADPH y dos ATP. Un tercer ATP se utiliza en la fase de regeneración, para un requerimiento total de tres ATP y dos NADPH por cada molécula de CO2 fijada y reducida. En la reacción final del ciclo de Calvin, el tercer ATP requerido por cada molécula de CO2 que se fija se utiliza para transformar 5-fosfato de ribulosa en RuBP, entonces el ciclo comienza de nuevo. Por cada tres vueltas del ciclo se fijan tres moléculas de CO2 y que hay una producción neta de un 3-PGaldehído. El almidón es el principal producto fotosintético en la mayoría de las especies cuando la fotosíntesis se efectúa con rapidez. Las triosas fosfatadas que se acumulan en el citosol, se utilizan para formar sacarosa, polisacáridos de la pared celular y otros cientos de compuestos de que se compone el vegetal. Muchos azúcares fosfatados del ciclo de Calvin se mantienen en gran medida dentro del cloroplasto.

Ruta de los ácidos dicarboxílicos C-4: algunas especies fijan CO2 de manera diferente.

Descubrieron que las hojas de las cañas de azúcar, en las cuales la fotosíntesis es inusualmente rápida y eficiente, al principio fijan el CO2 en los ácidos málico y aspártico de cuatro carbonos. El 80% de 14 CO2

se encuentra fijado en estos dos ácidos, y solo un 10% en el 3-PGA, lo cual indica que en esta planta, el 3-PGA no es el primer producto de la fotosíntesis. Pastos de origen tropical, trigo, avena, maíz, arroz y bambú formaron 3-PGA como producto de fijación predominante.

Las especies que producen ácidos tetracarbonados como productos primarios de la fijación inicial del CO2, en la actualidad se conoce como especies C-4, aquellas que al inicio fijan el CO2 en 3-PGA se denomina especies C-3. La mayoría de las especies C-4 son monocotiledóneas (sobre todo pastos y ciperáceas), Entre los pastos, la caña de azúcar, el maíz y el sorgo tienen importancia agrícola, y numerosos pastos forrajeros (en especial en latitudes meridionales) también son plantas C-4.

En la ruta C-4 se presenta en más de 1000 especies de angiospermas distribuidas en 19 familias. Al menos 11 géneros incluyen especies C-3 y C-4. Todas las gimnospermas, briofitas y algas, así como la mayoría de las pteridofitas que se han estudiado son C-3, como son grandes árboles y arbustos. La gran atención que han recibido los vegetales C-4 surgió, en gran parte a causa de la importancia económica de algunas de

ellas y debido a que, bajo irradiación elevada y temperaturas calurosas, son capaces de fotosintetizar con mayor rapidez y producir mucha más biomasa que las plantas C-3. La reacción por la que el CO 2 (HCO3) se convierte en el carbono 4 del malato y aspartato se efectúa mediante la combinación inicial con fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato y Pi.

La fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa), es una enzima que requiere Mg2+ y que al parecer está presente en todas las células vegetales vivas, es el catalizador implicado. La función principal de la enzima parece ser ayudar a reemplazar los ácidos del ciclo de Krebs que se utilizan en reacciones sintéticas.

En las especies C-4 existe una división del trabajo entre dos diferentes tipos de células fotosintéticas: las células de mesófilo y las de la vaina del haz. Se requiere de ambos tipos de celulares para producir sacarosa, almidón y otros productos del vegetal. Este arreglo concéntrico de las células de la vaina del haz se describe como anatomía kranz.

Las células del haz de la vaina de muchas plantas C-4 poseen paredes más gruesas, mucho más cloroplastos, mitocondrias y otros organelos, así como vacuolas centrales más pequeñas. El malato y aspartato se forman en células del mesófilo y 3-PGA, sacarosa y almidón se producen sobre todo en las células de la vaina del haz. La rubisco solo existe en células de la vaina del haz al igual que la mayoría de las enzimas del ciclo de Calvin.

La PEP carboxilasa se encuentra en las células mesofílicas. Por lo tanto, las especies C-4 en realidad utilizan ambos tipos de mecanismos de fijación del CO2. El hecho de que el CO2 aparezca primero en malato y aspartato se debe principalmente a que, después de entrar por las estomas, el CO2 penetra en las células del mesófilo, en este sitio la actividad de la PEP carboxilasa es elevada ya que la rubisco está ausente ahí.

La fuente principal de CO2 para las células de la vaina del haz son los ácidos tetracarbonados que se forman en el mesófilo. A partir de 3-PGA se forman sacarosa y almidón en las células de la vaina del haz, utilizando reacciones del ciclo de Calvin, la captura de CO2 en ácidos tetracarbonados, por células del mesófilo y después de la transferencia de estos ácidos hacia las células de la vaina del haz, la descarboxilación y refijación de CO2.

Los ácidos tricarbonados (piruvato y alanina) resultantes de la descarboxilación de ácidos tetracarbonados se regresan entonces a las células del mesófilo, donde se convierten en PEP y son carboxilados por PEP carboxilasa para mantener activo el ciclo. Los ácidos C-4 que se forman en las células del mesófilo parecen ser solo portadores de CO2 para las células de la vaina del haz.

Descarboxilación de malato y aspartato en las células de la vaina del haz

En las denominadas formadoras de aspartato el aspartato que se moviliza hacia la vaina del haz se transforma de nuevo en oxalacetato. En seguida este oxalacetato se reduce a malato por la acción de una malato deshidrogenasa dependiente de NADH (NADH es una coenzima capaz de transferir dos electrones y tiene estructura casi idéntica al NADPH, la forma oxidada del NADH es NAD+. El malato es descarboxilado oxidativamente por una enzima málica que utiliza NAD+ como aceptor de electrones. Los productos son: piruvato, CO2 y NADH. El piruvato es convertido entonces a alanina, cuando ésta regresa a las células del mesófilo, el nitrógeno que contiene reemplaza al que se perdió cuando se transportó el aspartato a las células de la vaina del haz.

Las formadoras de malato transfieren malato a la vaina del haz, donde es descarboxilado oxidativamente en CO2 y piruvato, pero con una enzima málica que utiliza NADP+. El NADPH que esta enzima forma ayuda a reducir 3-PGA a 3-PGaldehído.

El oxalacetato reacciona con ATP (mediante catálisis por PEP carboxicinasa) para liberar CO2, PEP y ADP. El CO2 es fijado por la rubisco y se convierte en carbohidratos mediante el ciclo de Calvin y el ADP se convierte en ATP por fotofosforilación.

Los cálculos de la energía necesaria para operar la ruta C-4 con su ciclo de Calvin indican que por cada CO2 que se fija se necesitan dos ATP además de los tres que se requieren en el ciclo de Calvin. Estos dos ATP adicionales son necesarios para la síntesis continua de PEP, de modo que pueda mantenerse constante la fijación de CO2.

A pesar de la aparente ineficiencia con respecto a la utilización de ATP en las especies C-4, estas plantas casi siempre exhiben tasas más rápidas de fotosíntesis, por unidad de superficie foliar, que las especies C-3 cuando se exponen ambas a iluminación y temperatura elevadas a niveles ambientales de CO2.

Las especies C-4 están adaptadas a regiones de sequía periódica, como las sábanas tropicales, donde evolucionaron a partir de especies C-3. Con temperaturas de 25 a 35oC y los niveles de irradiancia son elevados, las plantas C-4 son el doble de eficientes que las C-3 para convertir la

energía solar en materia seca. Muchas veces la fotosíntesis en las C-3 se ve limitada por los niveles de CO2 atmosférico. A temperaturas elevadas el CO2 es menos soluble en el agua de los cloroplastos, un efecto que reduce la fotosíntesis en las plantas C-3 más que en las C-4. Además el estrés hídrico y el consecuente cierre de estomas disminuyen la entrada de CO2 a las hojas, lo que significa una ventaja más para las plantas C-4, respecto a las C-3.

La eficiencia fotosintética comparativamente baja de la mayoría de las especies C-3 en gran parte se debe a la pérdida facilitada por la luz, de parte del CO2 que fijan; esta pérdida ocurre por un proceso denominado fotorrespiración.

Fotorrespiración.

La fotosíntesis es inhibida por el O2, esta inhibición se presenta en todas las especies C-3 que se han estudiado y se conoce como efecto Warburg. Los niveles atmosféricos existentes de O2 inhiben la fotosíntesis en plantas C-3. En contraste, la fotosíntesis de especies C-4 no se ve afectada por O2.

La fijación neta de CO2 es la cantidad en que la fotosíntesis excede a la respiración, ya que esta última libera CO2 de manera continua. La respiración total en hojas de especies C-3 es dos o tres veces más rápida en la luz que en la oscuridad y que, en condiciones normales de campo, la respiración provoca la liberación de un cuarto a un tercio del CO2 que simultáneamente si fija en la fotosíntesis.

La respiración normal ocurre en el citosol y en mitocondrias, y la fotorrespiración se presenta en un proceso que implica la cooperación de los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias. La pérdida de CO2 debida a la fotorrespiración en especies C-4 es casi indetectable, lo cual es la causa principal de que estas especies exhiban tasas fotosintéticas netas mucho mayores a elevadas irradiación y temperatura que las especies C-3.

Porqué la fotorrespiración es mucho mayor en plantas C-3 que en plantas C-4

El O2 es capaz de inhibir la fijación de CO2 por la rubisco, explica el efecto Warburg. La rubisco cataliza la oxidación de RuBP por el O2. La rubisco también es una oxigenasa. Tanto el O2 como el CO2 moléculas compiten por la misma enzima rubisco y por el mismo sustrato RuBP, esta competencia por la rubisco explica el incremento en la inhibición de la fotosíntesis en plantas C-3 cuando disminuyen los niveles de CO2.

En cualquier momento dado, las enzimas rubisco se encuentran fijando de un cuarto a un tercio más O2 que CO2. La fijación de O2 por la rubisco es más rápida e indirectamente, la fotorrespiración frena el crecimiento en especies C-3, pero no en especies C-4.

La fotorrespiración es dependiente de la luz por varias razones, en primer lugar la RuBP se efectúa mucho más rápido en la luz que en la oscuridad, pues para que funcione el ciclo de Calvin (necesario para formación de RuBP) se requieren ATP y NADPH, productos que dependen de la luz. La luz provoca directamente la liberación de O2 del H2O en los cloroplastos, por lo que el O2 cloroplástico es más abundante en la luz que en la oscuridad.

La rubisco es activada por la luz y es inactiva en la oscuridad, de manera que es incapaz de fijar O 2 en la oscuridad. Así la fotorrespiración es esencialmente nula en plantas C-4 por dos razones principales: La rubisco así como otras enzimas del ciclo de Calvin se presentan sólo en las células de la vaina del haz, y la concentración de CO2 en dichas células se mantiene en niveles tan elevados que el O2 no puede competir de manera exitosa con el CO2.

Las concentraciones elevadas de CO2 en las células de la vaina del haz son mantenidas por la rápida descarboxilación de malato y aspartato, que se transfieren ahí provenientes de las células del mesófilo. Si las células de la vaina del haz se separan de las células del mesófilo, se elimina su fuente de CO2. Que son ácidos tetracarbonados. El fosfoglicolato representa la fuente de CO2 liberado en la fotorrespiración. La ruta por la cual la rubisco forma el fosfoglicolato y después este se metaboliza para liberar CO2 durante la fotorrespiración se conoce como ciclo fotosintético oxidativo del carbono o ciclo C-2.

Los peroxisomas son pequeños organelos que contienen varias enzimas oxidantes y existen en tejidos fotosintéticos en contacto directo con los cloroplastos; junto con los glioxisomas de las semillas ricas en grasas constituyen las dos clases de micro cuerpos vegetales. En los peroxisomas, el glicolato se oxida a ácido glioxílico por acción del ácido glicólico oxidasa, una enzima que contiene riblofavina como parte de un grupo prostético esencial. El glioxilato se convierte en glicina en una reacción de transaminación don un aminoácido diferente, después de su transporte a las mitocondrias, dos moléculas de glicina se transforman en una molécula de serina, una molécula de CO2 y un ion NH4

+, esta reacción mitocondrial es el origen del CO2 que se libera en la fotorrespiración.

La glicina requiere ATP y ferredoxina reducida para su formación. La serina se convierte entonces en 3-PGA mediante una serie de reacciones que implican la pérdida del grupo amino y la ganancia de un grupo fosfato del ATP. Parte del 3-PGA se transforma en RuBP y parte en sacarosa y almidón en los cloroplastos.

La fotorrespiración conserva un promedio de 75% de los carbonos escindidos de la RuBP (en forma de fosfoglicolato) cuando el O2 reacciona con ella (se pierde un CO2 por cada dos ácidos bicarbonados que se forman y por cada tres O2 que se absorben.

La fotorrespiración utiliza más que produce, ATP y H2O, y que requiere un reductor (ferredoxina reducida) La luz se utiliza para producir ATP y ferredoxina reducida.

¿Cómo es que la fotorrespiración persiste en las plantas C-3 y no es eliminada por presiones evolutivas de selección? Ciertamente reduce la fijación neta de CO2 y la tasa de crecimiento en estas plantas. La fotorrespiración es un medio de eliminar el exceso de ATP y NADPH (o ferredoxina reducida) que se produce cuando hay niveles elevados de irradiación.

Se necesitan tanto ATP como NADPH para regenerar la RuBP a partir de 3-PGA que se forma durante la fijación de O2, ambas moléculas podrían agotarse en la fotorrespiración, sin que ocurriera fijación de CO2. Este uso del exceso de poder reductor podría impedir que los niveles elevados de irradiación provocaran algún daño a los pigmentos del cloroplasto.

La fotorrespiración es una consecuencia necesaria de la estructura de la rubisco, estructura que evolucionó para fijar CO2 en bacterias fotosintéticas primitivas cuando los niveles atmosféricos de CO2 eran elevados y los de O2 bajos.

CONTROL LUMÍNICO EN ENZIMAS FOTOSINTÉTICAS EN PLANTAS C-3 Y C-4

Se ha puesto en relieve la participación de la luz en el aporte de los ATP y NADPH que se necesitan para la fijación y reducción de CO2.

La producción de carbohidratos a partir de CO2 se interrumpe durante la noche a causa de la inactividad enzimática, el cierre de las estomas y una deficiencia de ATP y NADPH. En las especies C-3 cinco enzimas del ciclo de Calvin se activan en la luz: rubisco, 3-fosfogliceraldehído deshidrogenasa, 1,6-bisfosfato de fructuosa fosfatasa, 1,7-bisfosfato de sedoheptulosa fosfatasa y 5-fosfato de ribulosa cinasa. En especies C-4, también son activadas por la luz tres enzimas: PEP carboxilasa, NADP+ malato deshidrogenasa y piruvato fosfato dicinasa de las células del mesófilo.

Cada reducción provoca una modificación importante en la estructura de la enzima, de modo que a enzima funciona con mayor rapidez. En la reducción se utilizan los electrones que se derivan de la fotólisis del H2O en el fotosistema II, pero que no se utilizan para reducir NADP+ a NADPH. Los electrones pasan del FII al FI y luego a la ferredoxina reducida, de Fd (fe3+) a Fd (fe2+).

La activación de rubisco y PEP carboxilasa no suele ser tan grande y ocurre de manera diferente. En el caso de la rubisco son importantes tres efectos de la luz:

1. Es un incremento en el pH del estroma del cloroplasto de alrededor de 7 a8, causado por el transporte de H+ (inducido por la luz) del estroma a los canales tilacoidales. La rubisco es mucho más activa a pH de 8 que a uno menor.

2. Es el transporte de Mg2+ de los canales tilacoidales al estroma que acompaña al cambio de pH y que es importante ya que la rubisco requiere Mg2+ para una actividad máxima.

3. En las hojas de ciertas especies existe un inhibidor poderoso de la rubisco, identificado como el compuesto de seis carbonos 1-fosfato de 2-carboxiarabinitol o CA1P, alcanza concentraciones relativamente altas durante la noche, pero se degrada en la luz del día por la acción de una fosfatasa que elimina el fosfato del carbono.

La PEP carboxilasa de plantas C-4 se activa en las células del mesófilo durante la luz del día y se desactiva por la noche. Este mecanismo ayuda a impedir la fijación de CO2 en las plantas C-4 durante la noche. La enzima es activada por la glicina y el 6-fosfato de glucosa, pero es fuertemente inhibida por el malato y en menor grado por el oxalacetato y aspartato. Los inhibidores actúan como efectores retroactivos que controlan la rapidez de producción de los ácidos tetracarbonados.

En las plantas C-4, tanto el NADP+ malato deshidrogenasa como la piruvatofosfato dicinasa son activadas por la luz en las células del mesófilo.

FIJACION DEL CO2 EM ESPECIES SUCULENTAS (METABOLISMO ACIDO DE LAS CRASULÁCEAS)

Son especies de climas áridos, poseen hojas gruesas, cutícula gruesa y bajas tasas de transpiración. (Suculentas) sus células fotosintéticas de hoja o tallo son del mesófilo esponjoso y poseen vacuolas muy grandes. Presentan células de la vaina del haz pero con poco diferenciadas.

El CAM se ha encontrado en cientos de especies en 26 familias de angiospermas (Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, Liliaceae y Euphorbiaceae), en algunas pteridofitas y quizá en la gimnosperma Welwitschia mirabilis.

Estas plantas abren las estomas y fijan C_O2 en ácido málico sobre todo durante la noche, cuando la temperatura es más baja y la humedad relativa es mayor. El rasgo más notable de las plantas CAM es la formación de ácido málico en la noche y su desaparición con la luz del día. El ácido más abundante en las plantas CAM es el ácido málico.

El PEP carboxilasa que se localiza en el citosol de las plantas CAM, es la enzima responsable de la fijación de CO2, en el malato durante la noche, pero la rubisco se torna activa durante la luz del día como en plantas C-3 y C-4. El cometido de la rubisco es idéntico al que tiene en las células de la vaina del haz de planta C-4: re fijar el CO2 que pierden ácidos orgánicos tales como el ácido málico.

Durante la oscuridad, el almidón se degrada en glicólisis hasta PEP. El CO2 reacciona con el PEP para formar oxalacetato, el cual se reduce a ácido málico por la acción de un malato deshidrogenasa dependiente del NADH. Se acumula ácido málico a concentraciones 0.3 M hasta que sale el sol, esta acumulación hace muy negativo el potencial osmótico de las células, de manera que pueden absorber agua almacenada cuando la planta se encuentra en suelo salino o seco.

Las plantas CAM como las C-4, primero utilizan PEP carboxilasa y NADPH malato deshidrogenasa para forma ácido málico, después descarboxilan este ácido para liberar CO2 por uno de tres mecanismos y enseguida re fijan el CO2 en los productos del ciclo de Calvin, utilizando rubisco. En plantas C-4 una separación espacial entre las células del mesófilo y las de vaina del haz ayuda a la formación y descarboxilación del malato y ambos procesos ocurren a la luz del día. En plantas CAM ambos procesos se realizan en las mismas células, un proceso en la noche y el otro con la luz del día.

¿Cuál es la causa de que la rubisco, no la PEP carboxilasa, fije CO2 en plantas CAM durante la luz del día?

Durante la luz del día las plantas CAM convierten su PEP carboxilasa de una forma activa a una inactiva. La forma inactiva presente en las horas de luz, tiene menos afinidad por la PEP y es fuertemente inhibida por el ácido málico que se libera de la vacuola, mientras que la activa tiene mayor afinidad por el PEP y su inhibición por el ácido málico que se forma durante la noche es menor.

En general el metabolismo CAM se ve favorecido por los días calurosos con niveles de irradiación elevados, noches frías y suelos secos, situaciones todas que predominan en los desiertos. Las concentraciones elevadas de sal en el suelo, que causan una sequía osmótica, también favorecen un metabolismo CAM. Casi siempre las plantas CAM son plantas C-3 facultativas; cambian hacia una mayor tasa de fijación de CO2 mediante un modo fotosintético tipo C-3, después de una tormenta con luz diurna o cuando las temperaturas nocturnas son elevadas.

Este proceso de cambio de metabolismo sugiere que la evolución hacia el CAM es inducido solo por estrés hídrico.

FORMACION DE SACAROSA, ALMIDÓN Y FRUCTANOS.

En cada una de las tres rutas metabólicas principales para la fijación de CO2, los principales productos de almacenamiento en la hoja que se acumulan en las horas luz suelen ser sacarosa y almidón.

La sacarosa es de especial importancia por su ubicuidad y abundancia en los vegetales, y porque la consumimos en grandes cantidades en forma de azúcar de mesa. Sirve como fuente de energía en células fotosintéticas y se tras loca con facilidad a través del floema hacia los tejidos en desarrollo.

La síntesis de la sacarosa se realiza en el citosol, no en los cloroplastos, donde se efectúa el ciclo de Calvin. Las enzimas que catalizan cada reacción necesitan Mg2+ como cofactor, otra de las muchas razones por las que el magnesio es esencial para los vegetales.

El almidón es el principal carbohidrato de reserva en la mayoría de las plantas. En las hojas, el almidón se acumula en los cloroplastos, donde es un producto directo de la fotosíntesis. El almidón se acumula a la luz del día, cuando la fotosíntesis excede las tasas combinadas de respiración y translocación; después, parte de él desaparece por la noche a causa de ambos procesos.

Se presentan dos tipos de almidón en la mayoría de los granos amiláceos: amilosa y amilopectina, ambos compuestos por unidades de D-glucosa unidas por enlaces α-1,4. El almidón del tubérculo de papa contiene un 78% de amilopectina y 22 % de amilosa. Estas proporciones son parecidas a las del almidón en el plátano y en semillas de chícharo, trigo, arroz y maíz.

El nivel de 3-PGA se incrementa un poco a la luz del día, mientras se fija CO2, pero los niveles de Pi disminuyen un poco a medida que éste se agrega ADP para formar ATP durante la fosforilación fotosintética.