FIJACIÓN BIOLÓGICA DE N 2 TEMARIO UNIDAD VII: Fijación biológica de nitrógeno: proceso...
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FIJACIÓN BIOLÓGICA DE N2
TEMARIO
UNIDAD VII:
Fijación biológica de nitrógeno: proceso bioquímico. Enzima nitrogenasa. Grupos de organismos fijadores de nitrógeno. Simbiosis rizobio-leguminosa. Taxonomía de rizobios. Técnicas de aislamiento e identificación de organismos diazótrofos.
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Transformación del N2 en NH4+, y su inmediata
incorporación en compuestos orgánicos (aminoácidos).
Microorganismos que la realizan: procarióticos.
• Reacción bioquímica: N2 + H+ + ATP NH4+
NH4+ + α-cetoglutarato + NADPH glutamato
REQUERIMIENTO ENERGÉTICO: 12 - 24 ATP.
• Enzima responsable: Nitrogenasa.
FIJACIÓN BIOLÓGICA DE N2
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Enzima Nitrogenasa
ENZIMA NITROGENASA (Nasa)
Unidad 1: molibdo-ferro proteína (4 subunidades peptídicas).
Unidad 2: ferro-proteína (2 subunidades peptídicas).
Condiciones ambientales: baja tensión de O2, déficit de NH4.
Genes involucrados: nif.
Unidad IUnidad II
Transporte de e-
ATP N2
NH3
MoFe
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Ferredoxina reducida (Poder
reductor)
Ferredoxina oxidada
KP II KP II
KP II * KP II*
e-
Mg+2
ADP + Pi
ATP-Mg
ATPMg+2
ATP-Mg
KP II*N
NKP I *
Mo
Mo
KP I *
Mo
Mo
N
N
KP I *
MoMo
2 NH4+
N2
ATP-Mg
Mecanismo de acción de la Nitrogenasa
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NH4+ N2
NO3-
Oxidación: (produce energía)
nitrificación
Reducción: (consume energía)
asimilación: plantas y microorganismos
denitrificación
FIJACIÓN
-3 +50
NITRÓGENO EN EL SUELO
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FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: FLA con fotosíntesis anoxigénica (fuente de poder reductor SH2.
FUNCIONAMIENTO DE NITROGENASA: Anaerobios.
BACTERIAS FOTÓTROFAS
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FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: FLA. FUNCIONAMIENTO DE NITROGENASA: HETEROCISTOS. HÁBITAT: - VIDA LIBRE. - SIMBIÓTICAS: con hongos, helechos, cycas.
CIANOBACTERIAS
Heterocistos Simbiosis Anabaena -Azolla
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Cianobacteria filamentosa
Heterocisto
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MORFOLOGÍA: Gram +, HIFAS, ESPORANGIOS.
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: QOH (respiración). FUNCIONAMIENTO DE NITROGENASA: VESÍCULAS.
HÁBITAT:
-SIMBIÓTICOS: con leñosas no leguminosas (gen Frankia).
ACTINOMYCETES
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ESTRUCTURA DE UN NÓDULO DE FRANKIA
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AZOSPIRILLUM:
MORFOLOGIA: Gram -, bacilos curvos y móviles
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: QOH (respiración).
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA:
- en microaerobiosis fija N2. - en aerobiosis consume N orgánico.
HÁBITAT: AMBIENTES RIZOSFÉRICOS DE BAJA TENSIÓN DE O2
EUBACTERIAS: MICROAEROBIAS
MUTUALISMO:
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Colonización de la raíz de una planta de Sorgo por la Bacteria Promotora de Crecimiento en Plantas Azospirillum brasilense visualizada con un Microscopio Laser Confocal. Las bacterias se observan de color morado
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Azospirillum
BACTERIAS EN LA RIZÓSFERA
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Efectos de la planta sobre los microorganismos
Sobre el ambiente:
• pH. • % humedad.• CO2/O2.
Sobre la nutrición:
• restos de tejidos: descamación, muerte. • exudados: compuestos simples.
Efectos de los microorganismos sobre las plantas
Sinergismos (PGPR)
Fijación de N2.
Producción de antibióticos. Producción de fitohormonas. Degradación de fitotoxinas. Acidificación: solubilización.
Antagonismos
Competencia por agua. Competencia por nutrientes. Producción de fitotoxinas.
EFECTO RIZOSFÉRICO
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VIDA LIBRE:
CLOSTRIDIUM:
MORFOLOGIA: Gram +, móviles, esporulados
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA y C : QOH (fermentación butirica)
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA: anaerobiosis
EUBACTERIAS: ANAEROBIAS
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AZOTOBACTER:
MORFOLOGIA: Gram -, móviles, aeróbicas, con quistes de pared gruesa, heteromorfas.
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA Y C: QOH (respiración)
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA:
- activación de la respiración (pulsos). - presencia de capas mucosa. - células grandes. - membranas intracelulares.
EUBACTERIAS: AEROBIASVIDA LIBRE
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AzotobacterReferencias:a. Células vegetativas (heteromorfas)b. Quistes (cistos)
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SIMBIOTICAS:
RHIZOBIOS:
MORFOLOGÍA: Gram -, bacilos móviles, cápsulas mucosas, gránulos de reserva.
FUENTE DE PODER REDUCTOR, ENERGÍA y C: QOH (respiración)
FUNCIONAMIENTO DE LA NITROGENASA: Leghemoglobina.
HÁBITAT: -LIBRES: fuente de C y N: compuestos orgánicos.
-SIMBIÓTICOS: fuente de C: fotosintatos de la planta. fuente de N: fijacion de N2.
EUBACTERIAS: AEROBIAS
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PROCESO DE FORMACIÓN DEL NÓDULO
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1) Reconocimiento e infección: genes nod.
2) Síntesis de la membrana envolvente: leghemoglobina: genes fix y de la planta.
Composición de la leghemoglobina: hemoproteína (con Fe).
3) Formación del nódulo: genes de la planta.
FORMACIÓN DE NÓDULOS
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Nódulo de soja partido por la mitad
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Nódulos de soja con Rhizobios
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ESTRUCTURA DE UN NÓDULO DE RIZOBIOMitocondrias
Haces vasculares
Meristema de la raíz
Membrana envolvente
Bacteroides
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REFERENCIAS:A – B y C: NÓDULOSD – E y F: BACTEROIDES
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FUNCIONAMIENTO DEL NÓDULO
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Fam: Rhizobiaceae:
- Rhizobium:R. leguminosarum (poroto, vicia, arveja).
- Sinorhizobium:S. meliloti (melilotus)S. medicae (alfalfa)
Fam: Bradyrhizobiaceae:
- Bradyrhizobium:B. japonicum (soja)
Fam: Phyllobacteriaceae:
- Mesorhizobium:M. ciceri (garbanzo)M. chacoense (algarrobo)
- Allorhizobium:A. undicola (Neptunia sp)
Fam: Hyphomicrobiaceae:
- AzorhizobiumA. caulinodans (Sesbania sp)
TAXONOMÍA DE RIZOBIOS