La dominancia social:una aproximaciónprimatológica 1

Fernando Peláq*Universidad Autónoma de Madrid y Parque Zoológico de la Casa de Campo de Madrid

El concepto de dominancia ha sido ycontinúa siendo uno de los temas dedebate más controvertidos en el estudiode la conducta social. La dominancia hatenido un enorme interés, tanto por elvalor del concepto mismo como por susignificado sociológico en ambientes cien-tíficos y extracientíficos. Máxime tras lapopularización hecha por algunos autorescon la intención de «explicar» nuestrastendencias naturales (Ardrey, 1967).

Un animal se considera dominantecuando en sus interacciones «domina»sobre otro (Rowell, 1974), y se habla de.jerarquía de dominancia cuando en ungrupo social los individuos ócupan dis-tintas posiciones o rangos dependiendode su dominancia relativa sobre el restode los individuos.

Desde que Schjelderupp-Ebbe, en 1922,postulara el concepto de «dominanciasocial», se han producido muchas polémi-cas en torno a su definición, valor des-criptivo y explicativo, función de la do-minancia y validez del concepto mismo.

Estudiando la gallina doméstica, Schjel-derupp-Ebbe afirmó que los individuospodían ordenarse linealmente conforme asus interacciones sociales. Estas interac-ciones consistían en que algunos animalespicaban a otros de forma que, en cadainteracción diádica, la dirección del pico-teo era unidireccional: desde el «déspota»al «sumiso». El criterio utilizado paraestablecer este orden («orden de picoteo»)se basaba únicamente en la agresividadexhibida por determinados individuos enla interacción y que se manifestaba me-

1 Este artículo se basa en la tesis doctoral del autor, dirigida por el profesor doctor don ArsenioFraile Ovejero (catedrático de Fisiología Animal dela Facultad de Ciencias Biológicas de la UniversidadComplutense de Madrid), a quien quiero expresar mi más sincero agradecimiento.

José E. Ortega Seyó, Margarita Toral corrigió y mecanografió el manuscrito, a ella le debo todo.Por último, quiero agradecer a la Dirección del Parque Zoológico de la Casa de Campo de Madrid su

amabilidad por permitirme el acceso a sus instalaciones desde el año 1974.La tesis doctoral de la que este artículo forma parte fue financiada por la Caja de Ahorros y Monte de

Piedad de' Madrid, a través del préstamo concedido al autor.* Dirección del autor: Dpto. de Psicobiología, Facultad de Psicología, Universidad Autónoma. Campus

de Cantoblanco. 28049 Madrid.

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Estudiosdiante picar. Es decir, la dominancia eraunidimensional, ya que se utilizaba unúnico criterio (picar) para establecer lajerarquía por la que se regulaba la estruc-tura social del grupo (Syme, 1974).

Por otra parte, la dominancia era con-siderada como una cualidad, inherente aalgunos animales, de la que carecían losindividuos sumisos (Zuckerman, 1932;Maslow, 1936a y 1940). Esta visión an-tropomórfica hacía ver a los animalesdominantes como poseedores de un altoimpulso para la dominación, aunque nose llegara a plantear que los sumisosposeyeran un alto impulso para la sumi-sión (Maslow, 1936b; Rowell, 1974).

El concepto de dominancia social fueutilizado en todos los vertebrados, excep-to peces y anfibios (Crawford, 1939 cit.,en Syme, 1974). La jerarquía se conside-raba inicialmente como el principio bási-co de organización de la estructura socialde los animales que vivían en grupos,incluyendo a los primates (Noé etal., 1980).

UNIDIMENSIONALIDADDE LA DOMINANCIA

La primera objeción a la unidimensio-nalidad de la dominancia proviene delmodelo mismo. Por lo general, la domi-nancia se había estudiado en condicionesde libertad, en momentos en los que losinvestigadores carecían de la suficientedocumentación que les permitiera utilizarel mayor número de conductas sociales.Cuando la dominancia se estudiaba engrupos formados artificialmente, la agre-sión de los primeros momentos tendía adesaparecer cuando el grupo se establecía.

Posiblemente, debido a la existencia deun orden jerárquico estable en libertad opor el asentamiento del mismo despuésde la formación de los grupos en cautivi-dad, las agresiones abiertas llegaban a sertan difíciles de observar que resultabanuna mala medida o al menos insuficientepara determinar una jerarquía de domi-nancia. Este hecho era contradictorio con

la unidimensionalidad y hacía pensar enla existencia de otros principios determi-nantes. De cualquier forma, los nuevoscriterios que se consideraron estaban muyrelacionados con la agresividad misma,no haciendo más que complementarla.

La jerarquía de dominancia se estable-ció a partir de criterios como el de serganador/perdedor en luchas (Sade, 1967;Varley y Symmes, 1966), de la prioridadde acceso . a incentivos como alimento(Imanishi, 1960; Bernstein y Sharpe,1966), lugar y hembras (Chance, 1956;DeVore, 1965). También se consideró eléxito en el apareamiento (Hall y DeVore,1965; Hausfater, 1975), conductas agonís-ticas en general (Tokuda y Jensen, 1969)y conductas de aproximación/separación(Rowell, 1966 y 1967).

Sade (1967) propuso una jerarquía dedominancia basada en criterios agresi-vos cuando estudió una tropa de rhesus(Macaca mulatta) en Cayo Santiago. «Da-do que algunas conductas como monta,espulgamiento, bostezo, etc., pueden con-tinuarse con las mismas conductas porparte del otro primate durante la interac-ción...» (pág. 95), Sade empleó los crite-rios derivados de la agresión misma, esdecir, ganadores/perdedores en una con-frontación agonística.

Hall y DeVore (1965) encontraron unaalta correlación entre la cantidad de apa-reamiento realizado por los machos y surango de dominancia establecido median-te otros criterios agonísticos. Así, en elcaso de babuinos chacma (Papio ursinus)en libertad, puede añadirse un nuevocriterio de dominación correlacionado conlos anteriores.

Rowell (1966 y 1967) estudió un grupode babuinos oliva (Papio anubis) de am-bos sexos en cautividad, estableciendo un«rango aparente» (medida arbitraria delrango obtenida por simple intuición) apartir de criterios comúnmente utilizados:prioridad en la alimentación, elección delugares preferentes, etc. Después de com-parar con los datos reales obtenidos trasla observación de un conjunto de conduc-tas agresivas y no agresivas, Rowell (1966)

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Estudios IOIreunió estas conductas en tres categoríasque definió como: aproximación/separa-ción no agonísticas, aproximación/separa-ción agonísticas y amistosas. Del conjun-to de las observaciones concluyó que ladominancia podía establecerse en la me-dida en que las interacciones socialesrespondan o no al patrón «A se aproximaa B». El resto de las interacciones (72 poroo) correspondían a interacciones amis-

tosas. Rowell observó que ningún patrónsencillo de conducta podía utilizarse co-mo criterio para establecer un rango dedominancia, ya que, incluso algunos pa-trones de conducta que resultaban corre-lacionados con el rango aparente de losmachos carecían de correlación conside-rados con el rango aparente de las hem-bras. Por tanto, sólo el criterio de aproxi-mación/separación era válido para estable-cer una jerarquía. Si conductas tales co-mo la agresión directa se hacen inutiliza-bles para formar un orden jerárquico dedominancia, Rowell estableció categoríasmás altas a partir de patrones más senci-llos, considerando tanto interaccionesagresivas como las que no lo eran. Elcriterio de aproximación/separación tam-bién ha sido utilizado por Simonds (1965)y Kaufmann (1967) entre otros.

Como se puede ver, todos los criteriosutilizados para el establecimiento de unajerarquía de dominancia son derivados dela agresión o son un reflejo de la agresiónmisma. Si se admitía la unidimensionali-dad, dado que agresión, aproximación/se-paración, prioridad, etc., son representa-tivos del mismo fenómeno, podían esta-blecerse un conjunto de órdenes compe-titivos que sustituyesen a los métodos deobservación, respecto a un conjunto devariables controladas. Los órdenes com-petitivos se establecían en situaciones decontrol artificial y pueden considerarsecomo un método sustitutivo de los órde-nes de dominancia. No obstante (Syme,1974), el problema seguiría siendo elmismo que para los órdenes basados enla dominancia, si el criterio de unidimen-sionalidad no fuese adecuado. Además,no tenía por qué haber necesariamenteuna correlación entre los órdenes de do-

minancia basados en la agresión y losórdenes competitivos, al menos entre losdistintos grupos taxonómicos.

Varley y Symmes (1966) encontraronuna correlación positiva entre prioridadante el alimento o a otros incentivos y lainteracción agonística en macacos, peroReynolds y Luscombe (1969) no pudie-ron correlacionar agresión y prioridad enchimpancés. Kaufmann (1965, citado enRichards, 1974) pudo correlacionar éxitoen el apareamiento con rango agresivo enmacacos rhesus, pero Jolly (1967) nohalló los mismos resultados en otras es-pecies. Para Kaufmann (1967) la amenazay la monta correlacionaban con el rangojerárquico agresivo; pero Bernstein(1970), estudiando seis especies de prima-tes encontró que cinco de ellas poseíanjerarquías estables con criterios basadosen interacciones agonísticas, aunque entérminos de monta las jerarquías eranmenos claras y menos aún si considerabael espulgamiento. Bernstein concluyó queestas tres respuestas no se derivaban deun único mecanismo social.

Por otra parte, el concepto de domi-nancia se complicaría más si dentro decada grupo social considerásemos las dis-tintas clases de edad/sexo. Para Rowell(1966) la jerarquía debería encontrarseseparadamente para cada una de las dis-tintas clases de edad/sexo, porque en cadauna de ellas hay una cierta homogeneidaden las conductas. Pero como las interac-ciones dentro del grupo ocurren entre ya través de las distintas clases, la divisiónpuede producir alteraciones que no corres-pondan con la estructura social real delgrupo. Sade (1967) separó cada una de lasclases de edad/sexo y afirmó que dentrode cada una, la jerarquía de los individuosde acuerdo a sus luchas ganadas y perdi-das, era lineal. Algunos autores han con-siderado también que los órdenes de do-minancia y los criterios para establecerlosno son coincidentes, al menos para lasclases de sexo (Hall y DeVore, 1965; Leey Oliver, 1979), pero otros han ordenadoa todos los individuos en una sola jerar-quía (Struhsaker, 1967). Colocar a todosjuntos tiene el problema de que se ama!-

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gaman diferencias competitivas entre lasdistintas edades y los distintos sexos;pero el separarlos es considerar que elconjunto del grupo no es un todo (Po-llock, 1979; véase también Lee y Oli-ver, 1979).

A modo de síntesis de los distintoselementos hasta ahora vistos, la utiliza-ción de un único criterio no era unaforma útil con la que establecer unajerarquía de dominancia. Los intentos deencontrar nuevos criterios han caído enser un complemento de aquéllos basadosen la agresión misma. Utilizando criteriosdistintos de éste se observó que no resul-taba fácil encontrar correlaciones entreellos, por lo que las jerarquías estableci-das no siempre eran coincidentes. Porotra parte, aparecían dificultades al esta-blecer las jerarquías del grupo, tanto alconsiderar las clases de edad/sexo en suconjunto como al obtener un rango porseparado para cada una de ellas. Cuandose evaluó el poder de jerarquización quelos distintos criterios poseían, se compro-bó que no siempre aparecían correlacio-nes válidas para los distintos grupostaxonómicos ni, incluso, para grupos dela misma especie que no compartían losmismos ambientes.

Como consecuencia, algunos autoresbuscaron términos que sustituyesen al dedominancia. En este sentido se propusoque en una sociedad existían una variedadde «roles» relacionados entre sí y queexistían señales que indicaban especifica-mente dichos papeles actuales o potencia-les en los individuos. «La complejidad delos patrones de interacción asociados conun rol y el número de roles distintos enel grupo pueden estar relacionados con elgrado de complejidad social. De estaforma las sociedades pueden compararsemediante un análisis detallado de los rolescaracterísticos de cada una de ellas. Losroles vienen determinados en los huma-nos y en los primates no humanos porfactores biológicos y sociológicos: edad,sexo y estatus» (Bernstein y Sharpe, 1966,pág. 91). Posteriormente, Gartlan (1968)y Crook (1970) aconsejaron la búsquedade perfiles de un papel social que sustitu-

yese al, según ellos, inadecuado términode dominancia. Sin embargo, el conceptode rol utilizado por los sociólogos impli-caba una abstracción de normas de com-portamiento. El rol no depende del indi-viduo o individuos que lo ostentan. Des-de el punto de vista de Gartlan, el con-cepto de rol podía ser de utilidad alanalizar la significación adaptativa para elgrupo en su conjunto, pero no decía nadade las dinámicas intragrupales (Hinde,1974). En su utilización, rol ha sidoconfundido con conducta y, por tanto,carece de valor como sustituto de ladominancia. Rol y dominancia plantearíanlos mismos problemas si se tratasen deesta forma (véase Hinde, 1974 y 1978).

También con la intención de obtenerun mejor concepto que sustituyese al dedominancia, M. R. A. Chance propuso elmodelo de «la estructura social de laatención». El rango social podía encon-trarse en función de la cantidad de aten-ción recibida por algunos individuos departe del resto del grupo (Chance, 1967).Mediante este nuevo criterio se explicabala estructura social de los distintos gru-pos de primates, que podían ser clasifica-dos dependiendo del tipo de estructurade atención que poseyeran. El modelopretendía ser conceptual, de forma quesustituyese al de dominancia. El proble-ma era que el argumento se convertía encircular cuando se utilizaba la atenciónpara establecer qué animal ocupaba elprimer lugar en el orden de rango, pasán-dose posteriormente a considerar a algu-nos animales como dominantes en fun-ción de la mayor cantidad de atenciónrecibida (Torres de Asungao y Deag,1979). El estudio de la atención podía serútil como un elemento descriptivo másde la estructura social, pero no tenía queser considerado el principal y muchomenos el único (Hinde, 1974). Por otraparte, al estudiar la atención (medida porla dirección de la mirada) y la jerarquíade dominancia en términos de interaccio-nes agonísticas, Torres de Asungao yDeag (1979) no encontraron ningunacorrelación que apoyase la sustitución deun término por otro. El principal obs-

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táculo sería la definición misma de laatención y las dificultades de cuantificarlaen la práctica (para una discusión másamplia del concepto de «estructura de laatención» puede verse Chance y Jolly,1970; Chance y Larsen, 1976; Emory,1976, y Chance, 1978).

Por último, se ha puesto en cuestión elvalor de la dominancia como elementodescriptivo, en el sentido de que la inte-racción pudiera estar determinada no porel animal dominante, sino por el papelque jugase el subordinado. El animalsubordinado mantendría actitudes cons-tantes hacia el dominante, pudiendo defi-nirse a este último como «el que nopiensa antes de actuar» (Rowell, 1966 y1974). Mason (1961) también indicó quelas acciones del subordinado podían serlas que determinasen la existencia de unajerarquía de dominancia y el mismo Chan-ce (1967) consideró que la mayor atenciónque recibían los dominantes era indepen-diente de su actitud y dependiente de lade los subordinados (véase también Ro-well, 1966 y 1974).

UNIDIRECCIONALIDADY ESTABILIDADDE LA DOMINANCIA SOCIAL

Schjelderupp-Ebbe había descrito ladominancia en términos de interaccionessociales. Posteriormente se buscó unadefinición en función de sus consecuen-cias (prioridad de acceso, éxito reproduc-tivo, etc.); pero como en condiciones delibertad resultaba difícil el establecimien-to de esta segunda perspectiva, se volvióa utilizar la descripción interaccionista,aunque se asumiera la relación entre am-bos puntos de vista (Rowell, 1974).

La dominancia pretendía ser una herra-mienta que permitiese conocer la direc-ción de las interacciones sociales. Si elindividuo A dominaba sobre el B, cabríaesperar que las interacciones agresivaspartiesen de A y fueran recibidas por Ben todas las ocasiones. La agresión seconsideraba invariablemente unidireccio-nal y consistente, produciéndose por lo

general entre los individuos más próximosen el orden de dominancia (Bernstein vSharpe, 1966; Sade, 1967). Rowell (1966)afirmaba, a partir de sus observaciones,que el hecho de que en la interacción elanimal dominante tomase siempre la ini-ciativa era una visión subjetiva. Ningunade las conductas poseía una dirección deconsistencia tan absoluta que permitieraafirmar que la jerarquía, obtenida a partirde estas interacciones diádicas, fuese esta-ble, aunque los reajustes de rango pudie-ran pasar inadvertidos a menos que seestudiasen específicamente.

Por otra parte, era difícil pensar quelos sistemas jerárquicos de primates res-pondieran al modelo de «orden de pico-teo» que establecía una jerarquía linealdesde el animal alfa hasta el omega, através de sus interacciones dos a dos.Dentro de grupos reducidos de primatessería posible encontrar una jerarquía li-neal en la que los individuos se ordenasenen una progresión regular dependiendode su dominancia en cada diada (Varlev ySymmes, 1966). Como se ha visto en« laliteratura, la unidimensionalidad, la uni-direccionalidad y el rango inalterable nose correspondía con la realidad de lo queocurre en los grupos de especies sociales.Si bien, estos criterios habían producidoelementos de discusión que nos han lle-vado a las posiciones actuales, lo cierto esque también han deformado en un senti-do reduccionista la complejidad de lasdinámicas sociales.

Kawai (1958) ya había criticado la in-terpretación mecanicista que de la domi-nancia se había hecho hasta entonces. Ladominancia, como hemos visto anterior-mente, no depende exclusivamente defactores relacionados con la agresión, si-no también de factores dinámicos psico-sociológicos que actúan en el grupo so-cial. El rango no se podía estudiar comoun conjunto de interacciones entre dosindividuos, dado que el conjunto delgrupo tenía una influencia determinantesobre las mismas. Estudiando el grupoKa-Sima de macacos japoneses (Macacafuscata), Kawai había encontrado un sis-tema doble de rangos sociales: un «rango

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Estudiosbásico» que venía determinado por lasinteracciones de dos individuos, indepen-dientemente de las interferencias del restodel grupo y un «rango dependiente» de-terminado por las influencias del resto delos individuos sobre las interacciones diá-dicas (véase también Koford, 1963). Elrango básico podía considerarse paraleloal rango encontrado por otros autores.Sin embargo, el rango dependiente care-cía de estabilidad y cambiaba con ciertaregularidad dependiendo de las situacio-nes sociales, de influencias externas a lainteracción, tales como el parentesco conanimales de alto o bajo rango, grado deintimidad, etc.

Trabajando con papiones amarillos(Papio cynocephalus), Lee y Oliver (1979)observaron que las hembras y machosjóvenes, ordenados dentro de una jerar-quía completa junto con hembras adultas,tenían un rango asoCiado con el presumi-ble de sus madres; pero si este rango secomparaba con el rango de los machosjóvenes, considerados únicamente entresus iguales, no aparecía ninguna relacióncon el anterior. Se observó que las hem-bras adultas podían dominar a individuosmás jóvenes en las interacciones diádicas,pero estos jóvenes podían dominar aadultas concretas, en presencia de otrosadultos, generalmente sus parientes. Aun-que el rango dependiente aparecía enprimer lugar en la ontogenia, la relaciónentre rango dependiente y rango básicono era de ninguna forma estática.

Angst (1975) y De Waal (1977) aclara-ron mejor este punto al estudiar el de-sarrollo del rango en individuos jóvenesde macacos de Java (Macaca fascicularis).El rango dependiente aparecía como unestado de transición que llevaba al rangobásico. Las transiciones no se producíande una manera uniforme, sino con distin-tos períodos de inestabilidad: los jóvenestendían a huir ante la agresión de losadultos, pero podían también dirigir aéstos agresiones «protegidas» uniéndoseen alianzas contra ellos. Posteriormente,la huida se revertía y las relaciones desumisión también. Los jóvenes iban con-solidando su capacidad agresiva y perdien-

do la necesidad de solicitar ayudas, sus-tituyendo sus rangos dependientes porrangos básicos (Walters, 1980). Así, unmacho subadulto podía comportarse co-mo adulto en un conjunto de aspectos,mientras que en otros su comportamientoseguía siendo de joven. En el curso detodos estos reajustes de conducta el indi-viduo va configurando su estatus (Berns-tein y Sharpe, 1966). También Sade (1967)había observado que el rango de losjóvenes dependía del que tuviera su ma-dre, de forma que al llegar a la pubertad,el rango iba dependiendo de él mismo y,sobre todo, de su capacidad física para lalucha (ver también Lee y Oliver, 1979).

Los individuos no se mantienen duran-te toda su vida en la tropa o grupo natal.Para Hall y DeVore (1965), tanto durantela permanencia en el grupo de nacimientocomo una vez abandonado éste, los ma-chos de babuinos oliva (Papio anubis)iban ascendiendo en jerarquía como resul-tado de sus interacciones agonísticas. Sinembargo, como hemos visto, al menosdurante su permanencia en la tropa natal,el rango de los individuos se encuentradeterminado, en primer lugar, por elrango de sus madres (Kawai, 1958; Sade,1967; Lee y Oliver, 1979). Los hijos dehembras dominantes aprendían involun-tariamente «actitudes de dominante» (Ima-nishi, 1960), manteniendo su rango du-rante mucho tiempo debido a esta asocia-ción, hasta el momento en que se produ-cía la ruptura.

Bernstein y Gordon (1980), estudiandolos componentes sociales de la dominan-cia en macacos rhesus (Macaca mulatta)de distintas colonias, en condiciones expe-rimentales, afirmaron que los rangos eranespecíficos de los contextos sociales y noatribuibles a los individuos. Las historiasparticulares de los sujetos podían servirpara reducir la intensidad de los conflic-tos, pero no siempre determinaban susrangos si se colocaba a estos individuosen distintos espacios. Los rangos pudie-ran asumirse como una consecuencia delas interacciones en contextos muy espe-cíficos, influidos por factores sociales co-mo el número y posición de otros anima-

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Estudios ioyles. Los primates pueden aprender y mo-dificar sus conductas como una funciónde la experiencia pasada, por extinción oreforzamiento de dichas conductas respec-to a otros individuos y como proyecciónde conflictos anteriores (Rowell, 1966;Hinde, 1976a; Hinde y Stevenson-Hinde,1976). Un individuo puede ser dominanteo sumiso dependiendo de su percepcióndel ambiente social. Si el ambiente cam-bia, el cambio puede influir decisivamen-te en el individuo y «... esto puede repre-sentar la situación filogenética y ecológi-ca en la cual las habilidades cognitivas delos monos rhesus son más pertinentes»(Bernstein y Gordon, 1980, pág. 1039).De forma contraria a la opinión de Sade(1967), la dominancia depende de la expe-riencia pasada, hasta el punto de que lasituación de un momento dado vienedeterminada por todas las experienciasque la han precedido (Rowell, 1966). Ladominancia de ese momento no hace másque reflejar un proceso ontogénico gra-dual en el que se hallan implicados mul-titud de condicionantes (Noé et al., 1980).Si bien, el rango dependiente de losindividuos pudiera ser consecuencia «he-redada» a partir del rango de las madres,la base particular de futuras alianzas oantagonismos no está clara (Varley ySymmes, 1966), dado que, incluso para elrango básico, el problema consiste enconocer qué conductas entre dos indivi-duos y en qué medida pueden estar ono influidas por el resto del grupo (Ri-chards, 1974).

Ya Maslow (1936a) había observado elsurgimiento de algunas conductas nuevasque parecían impredecibles, por ser unaconsecuencia del tamaño del grupo y laformación de algunas alianzas entre ani-males subordinados que derrotaban a losconsiderados dominantes. En cualquiercircunstancia, los primates pueden cam-biar sus posiciones relativas mediante lautilización de estas estrategias, uniendosus fuerzas de forma que pudiesen elevarsu rango en el grupo, al tiempo quehacían bajar el estatus relativo de susoponentes. Aunque los individuos subor-dinados tuviesen más problemas en for-

mar estas alianzas con otros subordina-dos, su contribución al balance de fuerzasdentro del grupo era efectiva (Varley ySymmes, 1966). DeVore (1965) encontróque en babuinos existía una jerarquíacentral y que los machos pertenecientes aella se apoyaban entre sí cuando algunoresultaba amenazado por un individuoperiférico, «independientemente de queéste fuese más joven y fuerte» (pág. 915).Southwick y Siddiqui (1967) recalcaron elpapel que juega la tradición social en ladominancia. Una vez que esta dominan-cia se encuentra establecida, la tradiciónpuede ser suficiente para mantener esaestabilidad, aunque el macho dominantese encuentre mermado físicamente. Si elmacho no pudiese defender su posición,cabría pensar en una «aceptación volun-taria» del resto del grupo para mantener-la. De cualquier forma, el medio por elque se establecen los sistemas de domina-ción, su desarrollo y mantenimiento no seencuentran tan bien documentados comola estructura de los mismos. Puede quelos individuos diferencien, no ya sus pro-pios aliados o antagonistas en la edadadulta, sino que cuando eran jóvenes,además de percibir el grado de dominan-cia de sus madres respecto a los demás,pudieran discriminar el rango de los alia-dos o antagonistas de sus madres (Wal-ters, 1980). Los encuentros agresivos pue-den estar influidos por interacciones triá-dicas (Krummer, 1967) y poliádicas. Elpedir ayuda a un tercer animal no relacio-nado directamente con el conflicto y eléxito en la petición, puede decidir elencuentro y el rango futuro de los parti-cipantes (Struhsaker, 1967; Packer, 1977),pero depende, entre otros factores, decaracterísticas idiosincráticas, es decir, dela habilidad individual para pedir ayuda.Las alianzas se ven más en la tendencia aayudar a un individuo atacado que en laayuda prestada al agresor (Varley ySymmes, 1966), dado que, por otra parte,cuando un agresor entra en conflicto conun oponente, un tercer individuo de ran-go más alto que dicho oponente no ten-dría razones para. ayudar al agresor. In-cluso, podría ayudar al oponente paraproteger su propia posición, máxime si

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106 Estudiosentre ellos existe alguna relación de pa-rentesco. Sólo aquellos individuos cuyorango fuese inferior al del agresor podríanbeneficiar su propio estatus ayudando aese agresor (Walters, 1980, desde un pun-to de vista evolutivo).

De todo lo visto en esta sección sedesprende que la jerarquía no es estableen ningún grupo y menos si la conside-ramos en condiciones naturales. La domi-nancia depende de innumerables proce-sos, entre los que se puede destacar elvalor del aprendizaje, es decir, las jerar-quías de dominancia no se mantieneninalterables, sino que se van modificandoen los grupos como consecuencia de laacción del individuo a lo largo de suontogenia y en relación con las ontoge-nias de los demás. Quizá, como resumende esta idea, puede citarse el trabajo deStruhsaker (1967) sobre monos verdes(Cercopithecus aethiops). Struhsaker obser-vó una fuerte tendencia a la jerarquíalineal con unos pocos triángulos y rela-ciones probabilísticas (véase Dawkins,1976, e Hinde, 1977). Parece deducirseque en otras especies, aunque sus estruc-turas sociales difieran de las de los monosverdes, los individuos organizan sus es-trategias con la intención 'de alterar elstatu quo que favorece a los individuos demayor rango, los cuales organizan lassuyas propias para mantener esta diferen-ciación (Peláez, 198 2 a).

Si la jerarquía no es estable resulta fácilcuestionar la idea de unidireccionalidadde la interacciones. El que un individuo Asea dominante sobre B no significa quetodas las interacciones tengan que llevarla dirección A-B, sin posibilidad de quealgunas se produzcan en la direccióncontraria. Así, Rowell (1966 y 1967) mi-dió la frecuencia en que unos patrones deconducta se producían en la forma másconsistente («índice de consistencia») enuna dirección de la interacción. «La rela-ción de los individuos no es estática nidefinida de una vez por todas en elprimer encuentro» (Rowell, 1966, pági-na 430). Los individuos intercambian con-ductas, pero el intercambio podría variardependiendo (a nivel de la diada) de la

edad, salud, ciclos reproductivos, etcéte-ra. Aunque dentro de cada diada losmismos individuos no solían manifestarconductas agresivas y sumisivas (Ri-chards, 1974), esto podía deberse a laestabilidad de la dominancia en ese mo-mento, pero no significa que siempretuviese que ser así. De hecho, se observaque el mayor número de interaccionesagonísticas se producen entre individuosde rango semejante (Bernstein y Sharpe,1966, y la misma Richards, 1974). Elorden de dominación aparece más inesta-ble entre individuos próximos en el ran-go, mostrando períodos de «dominanciainconsistente» (Hausfater, 1975) en losque el intercambio de interacciones en ladiada poseía una dirección menos definida.

EL VALOR DEL CONCEPTODE DOMINANCIA

La dominancia se ha venido utilizandocomo una «taquigrafía descriptiva» paracaracterizar unas interacciones entre dosindividuos, dado que uno de los partici-pantes parecía llevar la iniciativa o gana-ba en los encuentros agonísticos (Noéet al., 1980). Un orden jerárquico basadoexclusivamente en las observaciones deun tipo de conducta, o varios órdenesjerárquicos basados cada uno en diferentecriterio(s), considerando exclusivamentequién hace a quién qué, tiene un valormeramente descriptivo (Hinde, 1974).

Pero la descripción de la estructurasocial en estos términos nos proporcionainformación limitada, si no tergiversada,de la realidad. «Hay que salvaguardarsede argumentos viciosos del tipo de que siA picotea a B, el primero tiene unaposición superior en la jerarquía de do-minancia» (Hinde, 1974, pág. 349). Lasinteracciones se refieren a dos o másindividuos y engloban muchos tipos deconductas. No obstante, si los individuosse conocen entre sí, la naturaleza de lasinteracciones puede transformarse en eltiempo, como consecuencia de las expe-riencias pasadas y quizá por las expectati-vas de las interacciones futuras (ver tam-

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bién páginas anteriores). Es decir, lasinteracciones se producen en un espaciotemporal en el que se establecen relacio-nes sociales entre los individuos.

Cuando hablamos de relaciones nosestamos refiriendo a ese conjunto de in-teracciones temporales entre individuosque se reconocen entre sí por formarparte de un mismo grupo social (verHinde, 1976a, 1976b, 1974 y 1978; Hindey Stevenson-Hinde, 1976). Al mismotiempo, las interacciones dependen deltipo de relaciones que los individuostienen entre sí. Si queremos que el con-cepto de jerarquía sea útil a un nivelaclaratorio y no meramente descriptivohay que asumir que la posición de losindividuos en las jerarquías viene deter-minada por las relaciones entre ellos,relaciones que pueden transportar muchostipos de comportamientos.

La distinción entre el nivel descriptivoy explicativo es de máxima importancia.El primero no permite conocer el conjun-to de razones que determina que en lasinteracciones sociales se produzcan unasconductas y otras no. No nos permiteconocer el porqué de que el dominantecontrole las conductas, supuestamente,más que el subordinado. Si presuponemosque el dominante, por la misma defini-ción, se encuentra en condiciones de obli-gar a cumplir el conjunto de condicionesque impone a los subordinados, obliga-ción y fuerza son criterios que coincidencon el principio agonístico de la dominan-cia. Pero si, como ocurre en multitud deocasiones, la agresión no se produce, elvalor predictivo de la dominancia desapa-rece. Esto ha llevado a que a nivel des-criptivo se establezcan distintas jerarquíasde dominancia, dependiendo de los dis-tintos criterios utilizados y a que a nivelexplicativo se pretenda hacer depender ladominancia del animal que, en últimolugar, decida la prioridad de la interac-ción (Noé et al., 1980).

Cuando se producen observaciones (ge-neralmente, no muy descritas en la litera-tura) como el caso de los intercambios dealimento entre chimpancés (Pantroglocly-

tes) relatados por Nishida (1970), se veque el animal dominante no tenía necesa-riamente que llevar la iniciativa, sinolimitarse a controlar los acontecimientos.En este caso, el nivel descriptivo de lajerarquía no nos da ninguna informaciónsobre estos hechos: el que el animaldominante sólo sea un mero controladorde los acontecimientos sociales respondea razones, más profundas.

Hemos visto, en la primera sección,que los criterios utilizados para establecerun rango de dominancia eran o se encon-traban relacionados con conductas ago-nísticas. Cuando se establecían otros cri-terios, no siempre se producía una corre-lación con la jerarquía ya obtenida,máxime si estas correlaciones se buscabanen otras especies o incluso dentro de lamisma especie pero en grupos que perte-necían a distintos hábitats. Si hay varioscriterios con los que se puede estableceruna jerarquía (Syme, 1974), ¿hasta quépunto es útil el concepto de dominación?La respuesta ha venido en dos direccio-nes: la primera es que los problemas deinterpretación han surgido como conse-cuencia de considerar a la jerarquía comoun todo absoluto; la segunda, porque seentiende que del concepto de dominanciase ha hecho una amalgama.

La jerarquía definida mediante distin-tos criterios no puede dar ninguna infor-mación sobre la estructura social. Portanto, el concepto de dominancia «es útilde forma explicativa sólo en la medida enque las diferentes maneras de apreciarlacorrelacionen entre sí» (Hinde, 1977, pá-gina 350). Sólo en este caso, la dominan-cia tiene la naturaleza de una variableintermedia con capacidad de predicción yposible valor explicativo conforme a lafrecuencia y/o dirección de un ampliorango de distintas conductas en las inte-racciones sociales (Richards, 1974; Syme,1974; Hinde, 1974, 1976 y 1978; Walters,I980; Noé et al., 1980). Cada una de lasdistintas conductas serían las variablesdependientes con que se aprecia la domi-nancia, ya que, en cualquier caso, carece-ría de sentido sustituir criterios comolucha, espulgamiento, etcétera, por el de

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io8 Estudiosdominancia. Si ésta se establece a partirde una única variable dependiente «es unamera forma de describir los datos conotras palabras» (Hinde, 1978, pág. 28).

La utilización del término de domina-ción se convierte, así, en una herramientaque economiza un número de variablesdependientes en función de una variableintermedia, consiguiendo tal ahorro en ladescripción que introduce un primer pasoexplicativo de la estructura social.

Estudiando la distribución de espulga-miento entre hembras adultas de babuí-nos chacma (Papio ursinus) y monos ver-des (Cercopithecus aethiops), Seyfarth (1976y 1980, respectivamente), encontró quelas hembras de cada grupo podían orde-narse en una jerarquía de dominancialineal que predecía la dirección, pero nolas frecuencias de las interacciones agonís-ticas. No aparecía ninguna indicación deque las frecuencias de las conductas agre-sivas entre las diadas estuviesen relacio-nadas con la posición de los individuosen la jerarquía de dominancia. Por otraparte, se podía comprobar que cuantomayor era la diferencia entre los rangosrelativos de dos individuos menos fre-cuentes resultaban las interacciones ago-nísticas entre ellos, pudiendo ocurrir queel individuo alfa fuese el que menosagresión manifestase, «como si la agresiónfuera una necesidad de afirmar las catego-rías» (Hinde, 1977, pág. 353), producién-dose el mayor número de episodios ago-nísticos entre aquellos individuos cuyarelación era más inestable (Bernstein,1970). Como consecuencia, los hallazgosde Seyfarth parecen razonables.

Generalmente, se ha producido unacomplicada amalgama en la literatura co-mo consecuencia de los distintos métodosempleados para establecer una jerarquíade dominancia. Estos métodos han con-sistido en la medición de las frecuenciasde las interacciones sin tener en cuenta,en muchos casos, las relaciones de losindividuos que intercambian sus conduc-tas. Un ejemplo puede ser aclaratorio deeste problema: supongamos que tenemosun grupo de tres individuos A, B y C. La

frecuencia de las interacciones de unadeterminado tipo entre B y C pueden serde 40 realizadas por B y 25 por C, por loque B sería dominante sobre C. Lasinteracciones entre A y B son de unafrecuencia de 15 a favor de A y de 5 afavor de B, por lo que A sería dominantesobre B. Por último, las frecuencias entreA y C son de 10 para A y 7 para C,resultando dominante A sobre C. Sinembargo, si sumamos las frecuencias decada una de las interacciones para cadaindividuo, vemos que A hace 25 (B másC), B realiza 35 (A más C) y C ha hecho32 (A más B).

Estos resultados podrían interpretarsede distintas formas: A podía ser el animalmás alto en la jerarquía de dominancia, yaque en cada diada domina, respectivamen-te, a B ya C, mientras que C sería elanimal de rango más bajo por resultardominado en cada diada por A y por B.La otra interpretación vendría de consi-derar las frecuencias totales de las interac-ciones en el conjunto del grupo. B resul-taría ser el individuo de mayor rango, yaque su frecuencia es la más elevada (35) yA sería el de rango más bajo, comoresultado de su menor frecuencia (25).Evidentemente, estos resultados tienendistinta interpretación y, por tanto, dis-tinto valor explicativo, que se complica-ría en el caso de utilizar más de un tipode conducta. Por otra parte, parece evi-dente la necesidad de utilizar métodosdistintos de los interactivos para encon-trar el rango de dominancia que nosproporcione una información suficientesobre la estructura social del grupo queestudiamos. Estos problemas permanecensin resolver.

Relacionesde dominancia/subordinaciónentre diadas

Para poder llegar a establecerlas senecesita que exista un cierto número dediadas, que cada diada posea una relaciónmúltiple con interacciones complementa-rias (un participante actúa de forma dis-

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Estudios loytinta que el otro pero complementando lainteracción) y que en cada una de lasdiadas posibles exista un individuo querealice más que el otro cada una de lasconductas. Es necesario tener en cuentaque al hablar de relaciones, el conceptono se refiere a la cantidad de conductasque los individuos muestran, sino al re-sultado del balance entre las conductas deuno y otro en la diada para el conjuntode las interacciones que consideremos.

La agresión podía ser un criterio, pero,como hemos visto en Bernstein (1970),no siempre el individuo más dominanteexhibe mayor agresión (ver también Kauf-mann, 1967; Tokuda y Jensen, 1969;Reynolds y Luscombe, 1969), dado que ladirección de complementaridad puede ha-berse establecido en los primeros encuen-tros mediante acciones agresivas y lasconductas que ahora se manifiestan seríanun resultado de aquéllas, con la agresiónausente (Richards, 1974; Seyfarth, 1976;Hinde, 1978)

Sólo si estas condiciones se cumplen enla relación diádica, pueden establecerselas relaciones de dominancia/subordina-ción como una variable intermedia queeconomice y prediga la dirección de lasinteracciones entre ambos individuos.

Rango de dominancia

El concepto de rango de dominancia esunificador, descriptivo y puede utilizarsecon un cierto valor explicativo si a partirde un conjunto de variables dependientesse obtienen correlaciones entre ellas, deforma que «rango de dominancia» puedaconsiderarse también como una variableintermedia economizadora. Sólo de estaforma, el rango de dominancia puede serútil en la explicación de la estructurasocial (Hinde, 1974). Sin embargo, elmismo Hinde (1978) consideró excesivaesta restricción, volviendo a replantearesta idea: el establecimiento de un ordenjerárquico puede resultar de utilidad paraalgunos aspectos de la conducta que nose encuentren correlacionados con él. Se-ría el caso de aquellos individuos que en

la diada se comportan de una formaparticular (conforme a conductas nocorrelacionadas), dependiendo no de susposiciones jerárquicas individuales, sinode las diferencias que existen entre ellosdebido a sus posiciones relativas en eserango. Esto explicaría las particularidadesen las conductas de dos individuos conrangos adyacentes (Hausfater, 1975). Enlos casos de Seyfarth (1976 y 1980), laaparente contradicción podría explicarsepor el hecho de que las hembras que másagresión exhibían entre diadas no erandominantes en el grupo completo. Hinde(1978, pág. 31) concluyó que las hembrasde Seyfarth no sólo respondían (por es-pulgamiento) de una forma particularante las hembras de mayor rango, sinoque graduaban sus respuestas dependien-do de la medida en que ese rango erasuperior.

FUNCION DE LA DOMINANCIASOCIAL

Si sabemos que la dominancia es unavariable intermedia que economiza la uti-lización de un conjunto de variables de-pendientes, resulta difícil adscribir a ladominancia social una función concreta.Sin embargo, la dominancia ha estadoasociada en la literatura con determinadasventajas para el grupo y/o para los indi-viduos considerados como dominantesdentro del mismo. De la revisión anteriorse deduce ya el valor relativo de estaasociación.

Southwick y Siddiqui (1966) hicieronuna revisión de los papeles de los machosdominantes en distintos grupos de prima-tes del Viejo Mundo. Los machos domi-nantes protegían al grupo de las amena-zas externas, mediaban en las agresionesy estabilizaban las relaciones sociales en elgrupo, mantenían el territorio, dirigían alos grupos en los movimientos y poseíanuna ventaja en la selección de pareja. Eldesarrollo de un orden estable de domi-nancia evitaba progresivamente las luchascontinuas y los castigos (Richards, 1974).Los machos dominantes tendrían la fun-

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ción de amortiguar o reducir estas inte-racciones agresivas que pudieran resultarmaladaptativas para el conjunto del gru-po (Bernstein y Sharpe, Bernstein, 1968;Tokuda y Jensen, 1968; Saayman, 1971).La estabilidad jerárquica se considera be-neficiosa para el grupo y un factor «de-seable» (Walters, 1980) para cada uno desus miembros. No obstante, en el únicocaso en el que cabría esta última explica-ción sería si admitiésemos una selección anivel de grupo. Si, por el contrario, laselección se produce a nivel de individuo,la explicación puede venir de considerara la dominancia como una estrategia evo-lutivamente estable (ver Maynard Smithy Price, 1973). Es decir, como una solu-ción considerando las distintas opcionesque el individuo puede adoptar en fun-ción de las opciones de los demás (Wal-ters, 1980). De cualquier forma, la visióngeneralizada de que la jerarquía de domi-nancia reduce conflictos, puede haberseproducido a partir de la comparaciónestablecida entre la violencia observadaen grupos de nueva formación y la pos-terior disminución de las luchas cuandoel grupo se estabiliza (Rowell, 1974).

A los individuos dominantes en elgrupo se les ha asignado la facultad deciertas tomas de decisión en cuanto alinicio de un viaje, al orden de progresióny otras actividades (Bernstein y Sharpe,1966; Varley y Symmes, 1966; Saayman,1971; Kummer, 1968). Estos" aspectos dela conducta de los dominantes, junto conla facultad de finalizar las interaccionesagonísticas, han sido los argumentos prin-cipales para otorgar el rol de «líder» aestos individuos (Gartlan, 1968; Crook,197o; Bernstein y Sharpe, 1966). Aunqueen hamadríades (Papio hamadryas) los ma-chos líderes suelen obligar a sus hembrasa que les sigan (Kummer, 1968a; Kum-mer el al. 1970), no deja de ser unaparticularidad: en otros casos la direcciónde progresión durante los traslados pare-ce estar dirigida no por los individuos demayor rango, sino por los más viejos yexperimentados (Rowell, 1974).

Otro aspecto íntimamente relacionado

con la jerarquía de dominancia ha sido elreproductivo (Bemstein y Sharpe, 1966;Hall y DeVore, 1965; Lee y Oliver, 1979;Hausfater, 1975, etc.). Una alta dominan-cia traería consigo un aumento de ladescendencia potencial (Lee y Oliver,1979). En macacos rhesus (Macaca mutat-ta), Wilson (1981) ha encontrado que lashembras de alto rango poseían un mayoréxito reproductivo relacionado con unamenor tasa de mortalidad infantil. Aun-que las hembras de menor rango estuvie-sen implicadas en igual medida que las dealto rango en actividades copulatorias, lasprimeras sufrirían una mayor pérdida dehijos antes y después del parto. Cualquierventaja reproductiva, concluye Wilson,no es un resultado de la competiciónsexual (?), al menos en rhesus. Hay quedistinguir entre éxito reproductivo y éxitoen la formación de pareja. Para Witt el al.(1981) el rango del macho determina laproporción y el número absoluto de des-cendientes a partir de hembras que tienentambién alto rango. El acceso a las hem-bras vendría determinado tanto por elrango básico como por la capacidad deformar coaliciones. La exclusión de loscompetidores subordinados en interaccio-nes diádicas proporciona al ganador unmayor éxito reproductivo, pero la forma-ción de coaliciones también produce unbeneficio al conjunto de los coaligados.Por el contrario, para Smith (1981), elargumento de que las jerarquías de domi-nancia han evolucionado por selecciónsexual ha creado la idea de que los indi-viduos (machos y hembras) de alto rangoproducen un número desproporcionadode descendientes. Al parecer, el éxitoreproductivo en rhesus se encuentra muycorrelacionado con rango, pero, aunqueno hay evidencia, es muy posible que lasposiciones en los rangos sean consecuen-cia y no causa de ese éxito reproductivo.En especies que son estacionales, la jerar-quía se forma independientemente de laactividad reproductora. En estos casos, laasociación que se encuentre entre domi-nancia y éxito reproductivo pudiera indi-car una ventaja selectiva para los indivi-duos de alto rango.

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ResumenLa dominancia social ha sido un concepto ampliamente debatido en la literatura conductuaL

Este artículo presenta una revisión de distintos aspectos: la unidireccionalidad, unidimensionali-dad, validez del concepto y función de la dominancia se discuten desde una perspectivaprimatológita. Desde un punto de vista descriptivo se diferencian las relaciones de Dominan-cia/Subordinación entre diadas y rango de dominancia. Ambos conceptos son útiles si, en cadacaso, son variables intermedias que ahorran relaciones entre otras variables de la conducta social,pudiendo introducir, en este caso, a la explicación de la estructura social.

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Summar,Sotial dominante has been a hardly dista:sed concept in behavioural literature. From a

primatological perspettive tbis article is a review of different aspects related lo dominante:unidireccionaliDs unidimensionalips concept's value and funttion of dominante are discussed.Dominante/Subordinante relations within ityads and dominante rank are differentiated from adescriptive point of view. Both concept!, ja each case, are useful so far as provide econom_y ofrelations among social behaviour variables, introduting in Ibis way a first stage in social structureexplano/ion.

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