FENOLOGÍA DE MARIPOSAS DIURNAS COMUNES(VANESSA ATALANTA, VANESSA CARDUI, IPHICLIDESPODALIRIUS Y PAPILIO MACHAON) EN ELZOOBOTÁNICO DE JEREZ

Mariano Cuadrado*

Departamento Técnico. ZooBotánico de Jerez, Madreselva s/n, 11408, Jerez de la Frontera (Cádiz).

Artículo

Palabras claves: Fenología, ciclo anual, migración, mariposas, Mediterráneo.Keywords: Phenology, annual cycle, migration, butterflies, Mediterranean.

Resumen

En este trabajo se presenta los resultados del conteo diario de 4 es-pecies de mariposas diurnas observadas en los Jardines delZooBotánico de Jerez (Jerez de la Frontera, Cádiz). Nuestro objetivo hasido cuantificar su abundancia, analizar su fenología y comprobar side acuerdo con la bibliografía, dos especies responden al patrón deespecie migratoria (ambas Vanessa) y las otras dos, responden al pa-trón de especies estivales (o residentes) en el área. El área de estudiofue prospectada al menos una vez al día siguiendo un recorrido es-tablecido (transecto lineal sin ancho de banda) de 2,1 km (duracióndel recorrido 45-60 min) realizado en días con climatología favorable.El trabajo se realizó desde marzo de 2011 hasta junio de 2013 com-pletando un total de 365 días de muestreo. En cada recorrido, seanotó el número máximo de ejemplares de cada especie observados.Durante el trabajo de campo, contabilizamos un total de 613 mari-posas (1,6 + 2,9 mariposas/d, rango= 0-19, datos de las 4 especiesagrupadas). El número total de mariposas registradas varió entre lasespecies estudiadas: V. atalanta (N = 427), Iphiclides podalirius (N =104), V. cardui (N = 38), P. machaon (N = 34). En promedio, V. atalantafue la especie más abundante (1.2 ejemplares/d) seguida de I. po-dalirius (0,2) siendo las otras dos especies menos abundantes (<0,1).Ambas especies del género Vanessa mostraron un comportamientomigratorio típico al estar ausentes durante los meses de verano y pre-sentar dos picos de abundancia coincidiendo con la migración haciael norte en primavera y hacia el sur en otoño. Por su parte, las otrasdos especies fueron clasificadas como estivales ya que fueron obser-vadas mayormente durante el verano. En ambas especies del géneroVanessa, el pico migratorio observado en primavera fue más impor-tante que el registrado en otoño. En todas las especies, se observaronejemplares adultos durante el invierno aunque en densidades bajas (<1 mariposa/d). Por último, se han observado diferencias muy llama-tivas en la abundancia de ejemplares entre los distintos años. Quesepamos, es la primera vez que se presenta información fenológica deestas especies para un ciclo anual completo en una localidad mediter-ránea.

Abstract

This paper presents the phenological information of 4 common diur-nal butterfly species found at ZooBotánico Jerez gardens (Jerez de la

Frontera, Cádiz, Spain). Our aims were to assess phenology, abun-dance and according to bibliography, its migratory (migrant vs resi-dent) status of each species. The study area was prospected byfollowing a fixed 2.1 km in length line transect. The total number ofbutterflies found each day was noted. The line transect took between45-60 min and was carried out on days with favorable climate condi-tions. Field work was performed from March 2011 to June 2013 dur-ing a total of 365 d of field work. We counted a total of 613 butterfliesduring field work (1.6 + 2.9 butterflies/d, range= 0-19, data of allspecies pooled). The total number of butterflies varied greatly amongspecies: V. atalanta (N = 427), I. podalirius (N = 104), V. cardui (N =38), P. machaon (N = 34). On average, V. atalanta was the most abun-dant species (ca. 1.2 butterflies/d) followed by Iphiclides podalirius(0.2) being the other two species less abundant (<0.1 butterflies/d).Both species of G. Vanessa showed a typical migratory pattern as theywere absent during the summer and showed two migratory peaks ofabundance: in spring (probably composed by migrant specimens totheir route to the North) and autumn (recorded during their move-ment south). However, the number of butterflies counted was re-markably higher in spring than in autumn peak periods. The othertwo species were considered as residents as they were mostly ob-served during the summer. Adult of all species were recorded flying inthe area during the winter months though their density was low (< 1butterflies/d). Finally, we found remarkably differences in the num-ber of butterflies recorded between years. To our knowledge, this isthe first time that a year round phonological information of thesespecies has been reported at a Mediterranean habitat.

Introducción

Los estudios que tienen por objetivo el conteo de especies queaparecen en una localidad determinada han permitido pro-fundizar en diversas disciplinas de la biología como la dinámicade poblaciones o el estudio de la influencia de las variablesambientales en su abundancia. Tradicionalmente, este tipo deestudios se han desarrollado mayormente en aves a través delmapeado de los nidos o los machos territoriales en sus terri-torios, número de parejas reproductoras en colonias o la tasade ocupación de cajas nidos. Son muchos los ejemplos de estetipo de estudios y en algunos casos, abarcan una serie tem-poral grande. En el caso de mamíferos se contabiliza la den-

*Autor para correspondencia. Email: macuagu@cica.esRev. Soc. Gad. Hist. Nat. ISSN: 1557-2578. eISSN: 2340-5759. © Los autores. 15

Recibido: 16 de agosto de 2013. Aceptado (versión revisada): 2 de octubre de 2013. Publicado en línea: 6 de noviembre de 2013

05_Cuadrado_2013_SGHN 08/01/2016 12:26 Page 1

sidad de territorios (carnívoros en general), presencia de letri-nas (conejos), el número de manadas en lobos, el número dehembras con crías (en osos) o bien, el número de hembras concrías (p.ej., en osos y linces ibérico). El objetivo es el mismo, lavariación en el número de animales y su correlación con vari-ables ambientales. Los estudios realizados con otros gruposzoológicos son menos frecuentes.

Los conteos sistemáticos que tienen por objetivo los insectosson escasos. Cabe destacar aquí el trabajo de Andrewartha yBirch (1954) con Thrips imaginis (Thysanoptera: Thripidae) endonde se realizó el conteo diario de estos insectos durante unaserie secuencia de años muy larga (véase también Yamamuraet al. 2006). Las mariposas, quizás por su facilidad de obser-vación y a su atractivo, han atraído a numerosos naturalistasque han llevado a cabo estudios a largo plazo. Hoy día, hay di-versos programas cuyo fin es el seguimiento sistemático desus poblaciones en el tiempo en Europa (véase Van Swaay etal. 2012 y los programas europeos ahí contenidos) y tambiénen España realizado por el programa del Catalan ButterflyMonitoring Scheme.

En este trabajo presentamos los resultados del conteo de mari-

posas diurnas observadas en los Jardines del ZooBotánico deJerez (Jerez de la Frontera, Cádiz). Las especies consideradasson comunes y fácilmente identificables: Vanessa atalanta,Vanessa (Cynthia) cardui, Papilio machaon e Iphiclides po-dalirius (Fig. 1). Nuestro principal interés ha sido el abundaren el conocimiento de este grupo zoológico poco conocido,cuantificar la presencia de las distintas especies y explorar susestrategias vitales (en particular, la existencia de patrones mi-gratorios tal y como describe la bibliografía). En concreto, losobjetivos han sido los siguientes:

1. Cuantificar la abundancia y su comparación entre especies.2. Estudiar su patrón fenológico a lo largo del año, 3. Comprobar si tal y como indica la bibliografía V.atalanta y V.cardui responden al patrón típico de especie migradora (cf.Higgins y Riley 1973) frente a las otras dos especies consider-adas como estivales (o residentes), sin patrón migratoriodefinido y finalmente,4. Analizar las variaciones en la abundancia entre años.

Que sepamos, es la primera vez que se analizan estos aspec-tos en una comunidad de mariposas de una localidad del Surde España.

Artículo

16

Cuadrado M. 2013. Fenología de mariposas comunes diurnas (Vanessaatalanta, Vanessa cardui, Iphiclides podalirius y Papilio machaon) en el

Zoobotánico de Jerez. Rev. Soc. Gad. Hist. Nat. 7: 15-21

Figura 1. Imágenes de las especies de mariposas diurnas estudiadas en el presente trabajo: (a) Vanessa atalanta, (b) Iphiclides podalirius, (c) Vanessa carduiy (d) Papilio machaon (Fotos obtenidas de www.wikipedia.org: (a) Luc Viatour, (b) Tim Bekaert, (c) Michael Hanselmann, (d) JP Hamon).

a b

c d

05_Cuadrado_2013_SGHN 08/01/2016 12:26 Page 2

Artículo

17

Material y métodos

Área de estudio

La prospección de mariposas se realizó en los jardines delZooBotánico de Jerez, un típico parque zoológico de 6,5 ha deextensión situado al oeste de la ciudad de Jerez de la Frontera(Cádiz, Fig. 2). Fue inaugurado como tal en el año 1953 aunquelos jardines del Tempul (nombre con el que se conocía la zona)han estado ligados desde finales del siglo XIX con la presenciade animales procedentes de las colonias africanas y que en-traban en España por el puerto de Cádiz. La vegetación ar-bórea y gran parte del ajardinamiento comenzó en la mismafecha y así encontramos especies de árboles de gran porte(>20 m de altura y más de 140 años) procedentes de los cincocontinentes. Hoy día, la colección botánica está compuesta por> 400 especies (entre árboles, arbustos, palmeras y numerosasherbáceas) que forman una densa cubierta vegetal. Debido asu importancia, el jardín fue catalogado como jardín de interéscultural por la D.G. de Bienes culturales de la Junta de An-dalucía en 2002.

En 2012 se completó la digitalización de la colección de árbolesy palmeras (no así arbustos ni herbáceas) utilizando una apli-cación SIG accesible desde internet (Jiménez Gutiérrez et al.2012). Esta aplicación utiliza ArcGIS Server 10 como softwarey es totalmente compatible con la tecnología ANDROID desde

cualquier ordenador o cualquier dispositivo móvil. Cualquierpersona interesada puede así consultar la localización y elnombre de todas las especies presentes en la colección, la al-tura y el diámetro del tronco, así como fotografías de las mis-mas. Esta aplicación está disponible en la siguiente direcciónelectrónica: http://servidorgeodin.ugr.es/webapp/zoobotani-cojerez Para más información, puede consultarse también ladirección www.zoobotanicojerez.com

Procedimiento para el conteo

El área de estudio fue prospectada al menos una vez al día conclimatología favorable (sin viento ni lluvia) realizando un recor-rido a pie, a una velocidad similar, siguiendo una rutapreestablecida y de una longitud aproximada de 2,1 km. El pro-cedimiento seguido es por tanto, un transecto lineal sin anchode banda. En cada recorrido se anotó el número de ejemplaresde cada especie observados durante el recorrido. El tiempo in-vertido en cada recorrido fue variable (por lo general entre 45-60 minutos) y se realizaron a lo largo del día (entre 9.00 y 18.00h). Para la correcta identificación de los ejemplares se uti-lizaron unos binoculares (10x40 Zeyss). En los días en los quese realizó más de un recorrido, se consideró el número máx-imo de ejemplares observados para cada especie durante losrecorridos realizados ese día y este valor máximo, fue utilizadoen los análisis estadísticos.

Figura 2. Imágenes del ZooBotánico de Jerez (Jerez de la Frontera, Cádiz, S de España) en cuyos jardines se realizó el trabajo de campo (Fotos: Zoobotánicode Jerez).

Cuadrado M. 2013. Fenología de mariposas comunes diurnas (Vanessaatalanta, Vanessa cardui, Iphiclides podalirius y Papilio machaon) en el

Zoobotánico de Jerez. Rev. Soc. Gad. Hist. Nat. 7: 15-21

a b

c d

05_Cuadrado_2013_SGHN 08/01/2016 12:26 Page 3

El trabajo de campo se realizó desde marzo de 2011 hastajunio de 2013 (27 meses). Durante este periodo se realizaronun total de 365 d de muestreos distribuidos de la siguienteforma: 2011 (110 días), 2012 (153) y 2013 (102). El número demuestreos realizados cada mes fue muy variable a lo largo delperiodo de estudio (en promedio 13 d al mes, rango= 3-22 d,N = 27). Dado que el esfuerzo de muestreo fue muy variableentre años y entre meses, el análisis estadístico de los resul-tados se basó en el número máximo de ejemplares registra-dos en los distintos conteos realizado cada día. La tabla deresultados muestra la media de ejemplares contabilizados paracada especie durante los muestreos realizados cada mes. Losresultados presentados corresponden a la media + SD junto asu rango de variación.

Resultados

Número de ejemplares registrados

Se han registrado un total de 613 mariposas durante el desar-rollo del trabajo de campo (Anexo 1). De ellas, V. atalanta fuela más abundante (N = 446, Fig. 3) seguida de I. podalirius (N= 104), V. cardui (N = 38) y P. machaon (N = 34). En promedio,V. atalanta fue la especie más abundante (1,2 + 2,5 mari-posas/d, rango 0-14), seguida de I. podalirius (0,2 + 0,7, rango0-5), V. cardui (0,09 + 0,47, rango 0-6) y finalmente, P.machaon (0,09 + 0,39, rango 0-4, N = 365 días en todos loscasos). Agrupando las observaciones registradas de las cuatroespecies, el número medio de mariposas registrados cada díafue 1,6 + 2,9 (rango 0-19, N = 365, Anexo 1).

Variaciones mensuales en el número de mariposas

El número medio de mariposas registradas en cada mes varióconsiderablemente entre las distintas especies (Anexo 1, Fig.4). En primer lugar, tanto V. atalanta como V. cardui fueron ob-servadas mayormente durante los conteos de octubre afebrero desapareciendo del área durante los meses de verano(de junio a septiembre). Por el contrario, I. podalirius y P.machaon fueron observadas mayormente durante el verano(desde finales de febrero a octubre, Anexo 1). El patrónfenológico de las dos primeras especies se ajusta al compor-tamiento migratorio que se describe en la bibliografía exis-tente. Los dos picos de abundancia registrados coincidenrespectivamente con la migración hacia el norte en los mesesde febrero-marzo y la migración hacia el sur en otoño. Sin em-bargo, el número de mariposas registradas durante la mi-gración de primavera fue mucho más acusado que elregistrado durante la migración de otoño (Figs. 3 y 4). Dehecho, las mariposas registradas en la migración primaveralrepresentaron más de la mitad del número total de mariposasregistradas para cada especie (53 % de V. atalanta y 65% deV. cardui). En segundo lugar, en las especies residentes, elmayor número de ejemplares fue registrado en el mes de junio(40 % de I. podalirius y 47 % de P. machaon, Anexo 1, Fig. 4).Por último y en tercer lugar, es de destacar la observación demariposas de las cuatro especies consideradas durante losmeses invernales. Tanto las especies consideradas como mi-gradoras como en las estivales, fueron observadas durante losmeses de diciembre a febrero, si bien siempre en densidadesbajas (ca. 1 mariposa/d para especies migradoras y <1 para es-pecies estivales).

Diferencias en la abundancia de mariposas registradas entreaños

A pesar de que la serie temporal analizada en este estudio fuerelativamente corta, se observaron diferencias muy aprecia-

bles en el número total de mariposas registradas cada año (97en 10 meses de 2011), 186 (en 2012) y 330 (en 6 meses de2013). Si atendemos al número medio de mariposas/d reg-istradas en los mismos meses de cada año, el promedioobtenido fue bajo en 2011, prácticamente el doble en 2012 yunas cuatro veces superior en 2013 (Anexo 1).

Discusión

Los resultados de este estudio ponen de manifiesto que (1) ladensidad de mariposas fue muy diferente entre las especiesestudiadas siendo V. atalanta con mucho, la especie más abun-dante, (2) las especies del género Vanessa mostraron un com-portamiento migratorio al estar ausentes durante los mesesde verano y presentar dos picos de abundancia coincidiendocon la migración hacia el norte en primavera y hacia el sur enotoño, (3) en las especies migratorias, el número de ejem-plares registrados durante el pico migratorio primaveral fuemuy superior al registrado en el pico migratorio otoñal, (4)todas las especies fueron observadas frecuentemente en in-vierno si bien sus densidades fueron bajas y finalmente (5) sehan observado diferencias muy llamativas en la abundanciade ejemplares registrados entre los distintos años.

Artículo

18

Cuadrado M. 2013. Fenología de mariposas comunes diurnas (Vanessaatalanta, Vanessa cardui, Iphiclides podalirius y Papilio machaon) en el

Zoobotánico de Jerez. Rev. Soc. Gad. Hist. Nat. 7: 15-21

Figura 3. Fenología de Vanessa atalanta registrada en cada uno de losaños y los resultados de todos los años agrupados.

05_Cuadrado_2013_SGHN 08/01/2016 12:26 Page 4

Artículo Cuadrado M. 2013. Fenología de mariposas comunes diurnas (Vanessaatalanta, Vanessa cardui, Iphiclides podalirius y Papilio machaon) en el

Zoobotánico de Jerez. Rev. Soc. Gad. Hist. Nat. 7: 15-21

La observaciones de V. atalanta y V. cardui muestran un típicopatrón migratorio ya que desaparecen en verano y presentandos picos de abundancia en noviembre y marzo, coincidiendocon el movimiento de mariposas hacia el sur y norte, respec-tivamente. El comportamiento migratorio de ambas especiesestá muy bien documentado en la bibliografía desde antiguo(e.g. Higgins y Riley 1973, Stefanescu 2001, Stefanescu et al.2007, Myers et. al. 2013). El comportamiento migratorio enmariposas es algo frecuente tanto en especies Paleárticas,nuestra área biogeográfica (e.g. Lack & Lack 1951, ver Higgins& Riley 1973 para una revisión del tema) así como en especiesde otras zonas biogeográficas (e.g. Abbot 1951, Hayward 1953,Gibbs 1969, Balciunas & Knopf 1977, Howard & 2009).

Sin duda, el caso mejor documentado es el de la mariposamonarca (Danaus plexippus) conocida por la migración ma-siva anual hacia el sur desde el sur de Canadá hasta los cuar-teles de invernada en México y que tiene lugar de agosto aoctubre y en sentido inverso, hacia el norte, en primavera. Lasdos especies de Vanessa aquí estudiadas parecen responder aese mismo patrón migratorio. Estos serían dos ejemplos másde especies que utilizan el sur de la península Ibérica durantesu paso migratorio (hacia el norte en primavera y hacia el suren otoño) algo muy bien conocido para las aves y que parecedarse también en otros grupos menos conocido como losOdonatos (Lack y Lack 1951, Delibes 2007, Stefanescu et al.2007, Herrera et al. 2009). Sin embargo, y a diferencia de otrosgrupos zoológicos donde los mismos ejemplares realizan estos

movimientos norte-sur, la duración de estos movimientos mi-gratorios excede al de la vida de las mariposas consideradas(unas pocas semanas a lo sumo). De hecho, se piensa que almenos V. atalanta completa su ciclo biológico (huevo, larva eimago) al menos 3 veces durante el desarrollo de su ruta mi-gratoria (cf. Strefanescu 2001, Myers et. al. 2013). El meca-nismo por el cual, los individuos son capaces de orientarse yregresar a los lugares de invernada y cría son desconocidos ymuy posiblemente, han de ser heredados, algo bien conocidoen otros grupos zoológicos como las aves (e.g. Berthold yQuerner 1981).

Nuestros datos muestran que el número de mariposas re-gistradas durante la migración primaveral es considerable-mente mayor que el registrado durante la migración otoñal loque sugeriría que la zona de estudio es posiblemente, un lugarde paso importante para mariposas procedentes de enclavessituados mucho más al sur, muy posiblemente ejemplaresnorteafricanos (cf. Stefanescu 2001, Stefanescu et al. 2007).Por su parte, el número de mariposas que migran hacia el suren otoño es considerablemente menor.

Otro dato a destacar de los resultados es la presencia de adul-tos volando durante los meses invernales. Si bien la densidadregistrada es pequeña (ca. 1 ejemplar/día, Anexo 1), estodemostraría que algunos ejemplares de estas especies sobre-viven todo el invierno en el área de estudio. El hecho de quela zona disfrute de una climatología favorable en invierno y lapresencia casi constante de alimento (especies con flores pro-ductoras de néctar) favorecen sin duda, la presencia de estaespecie en los meses más desfavorables.

Las observaciones han aportado otro dato interesante. Hemosregistrado el comportamiento agonístico entre todas las es-pecies aquí estudiadas (M. Cuadrado observ. pers.). De hecho,V. atalanta, V. cardui e I. podalirius presentan un compor-tamiento típicamente territorial en donde el patrulleo deejemplares territoriales es más o menos constante a lo largode todo el día y el ataque a los intrusos algo muy frecuente.Los territorios suelen ubicarse en zonas expuestas, bien visi-bles y asociados a estructuras lineales (e.g. vallas, hilera de ár-boles). Sin embargo, desconocemos qué recurso pueden estardefendiendo estos ejemplars o cuál es el beneficio para losindividuos que exhiben este comportamiento. Tampoco sabe-mos si son los mismos ejemplares los que defienden estos ter-ritorios a lo largo del día. El comportamiento territorial de V.atalanta ha sido descrito ampliamente en la bibliografía (e.g.Bitzer y Shaw 1979, Myers et al. 2013) y es algo frecuente enmuchas especies Paleárticas (e.g. Baker 1972, Davies 1978,Benson et al. 1989). El hecho de que los ejemplares no fueranmarcados individualmente nos impide profundizar en estos as-pectos.

Que sepamos, es la primera vez que se presenta informaciónfenológica de estas especies para un ciclo anual completo enuna localidad mediterránea.

Agradecimientos

La información contenida en este artículo fue presentada enuna comunicación oral en las VI Jornadas de Historia Naturalen Cádiz, organizada por la Sociedad Gaditana de Historia Na-tural y celebradas en Vejer de la Frontera (Cádiz) del 18-20 deOctubre de 2013. Quisiera agradecer a Constanti Stefanescu yJ.M. Mateos los comentarios realizados sobre un borrador deeste manuscrito. C. Stefanescu aportó además, información

19

Figura 4. Fenología de las cuatro especies de mariposas dirunas consider-adas en este estudio. Los datos correspondientes a cada mes han sidoagrupados para su representación.

05_Cuadrado_2013_SGHN 08/01/2016 12:26 Page 5

Artículo

20

inédita sobre la historia natural de estas especies. Esteproyecto ha sido realizado sin ningún tipo de financiacióneconómica.

Bibliografía

Abbot CH. 1951. A quantitative study of the migration of thePainted lady butterfly, Vanessa cardui L. Ecology 32: 155-171.

Andrewartha HG, Birch LC. 1954. Selections from the distribu-tion and abundance of animals. University of Chicago Press.Chicago. 275 pp

Baker RR. 1972. Territorial behaviour on the Nymphalid but-terflies, Aglais urticae (L.) and Inachis io. (L.). Journal of AnimalEcology 41: 453-469.

Balciunas J, Knopf K. 1977. Orientation, flight, and tracks ofthree species of migrating butterflies. The Florida Entomologist60: 37-39.

Benson WW, Haddad CFB, Zikan M. 1989. Territorial behaviorand dominance in some Heliconiine butterflies (Nymphalidae).Journal of the Lepidopterists' Society 43: 33-49.

Berthold P, Querner U. 1981. Genetic basis of migratory be-havior in European warblers. Science 212: 77-79.

Bitzer RJ, Shaw KC. 1979. Territorial behavior of the Red Ad-miral, Vanessa atalanta (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae). Jour-nal of Research on the Lepidoptera 18: 36-49.

Davies NM. 1978. Territorial defense in the speckled wood but-terfly (Pararge aegeria): the resident always wins. Animal Be-haviour 1978: 38-147.

Delibes M. 2007. Migración masiva de libélulas en Ayamonte.Quercus 256: 39-41.

Gibbs GW. 1969. A large migration of the Australian paintedlady butterfly, Vanessa kershawi (McCoy), to New Zealand.New Zealand Entomologist 4: 14-21.

Hayward KJ. 1953. Migration of butterflies in Argentina duringthe spring and summer of 1951-1982. Proceedings of the RoyalEntomological Society of London. Series A. Entomology 28: 63-73.

Herrera-Grao T, Gavira-Romero O, Blanco-Garrido F. 2009.Habitantes del agua. Odonatos. Consejería de Medio Ambi-ente. Junta de Andalucía. 273 pp.

Higgins LG, Riley ND. 1973. Guía de campo de las mariposasde España y de Europa. Ediciones Omega, Barcelona. 392 pp.

Howard E, Davies AK. 2009. The fall migration flyways ofmonarch buttefies in eastern North America revealied by citi-zen scientists. J. Insect Conservation 13: 279-286.

Jiménez Gutiérrez A, Cuadrado M, Peña JV. 2012. Imple-mentación de un servidor SIG en el Zoo Botánico de Jerez. Pp102-110 en Beltrán JF, Conradi M, Gutiérrez JJ, Rodríguez M(Eds) Nuevos estándares en la innovación docente en HistoriaNatural. Actas del I Congreso de innovación docente universi-taria en Historia Natural. 474 pp. Grupo de Investigación Didác-tica de la Universidad de Sevilla, Sevilla.

Lack D, Lack E. 1951. Migration of insects and birds through a

Pyrenean pass. Journal of Animal Ecology 20: 63-67.

Myers P, Espinosa R, Parr CS, Jones T, Hammond GS, DeweyTA. 2013. The animal diversity web (on line). Accessed athttp://animaldiversity.org

Stefanescu C. 2001. The nature of migration in the red admi-ral butterfly Vanessa atalanta: evidence from the populationecology in its southern range. Ecological entomology 26: 525-536.

Stefanescu C, Alarcon M, Avila A. 2007. Migration of thepainted lady butterfly Vanessa cardui, to north-eastern Spainis aided by African wind currents. Journal of Animal Ecology77: 888-898.

Van Swaay CAM, Brereton T, Kirkland P, Warren MS. 2012 Man-ual for Butterfly Monitoring. Report VS2012.010, De Vlinder-stichting/Dutch Butterfly Conservation, Butterfly ConservationUK y Butterfly Conservation Europe, Wageningen.

Yamamura K, Yokozawa M, Nishimori M, Ueda Y, Yokosuva T.2006. How to analyze long-term insect population dynamicsunder climate change: 50-year data of three insect pests inpaddy fields. Population ecology 48: 31-48.

Cuadrado M. 2013. Fenología de mariposas comunes diurnas (Vanessaatalanta, Vanessa cardui, Iphiclides podalirius y Papilio machaon) en el

Zoobotánico de Jerez. Rev. Soc. Gad. Hist. Nat. 7: 15-21

05_Cuadrado_2013_SGHN 08/01/2016 12:26 Page 6

21

Artículo Cuadrado M. 2013. Fenología de mariposas comunes diurnas (Vanessaatalanta, Vanessa cardui, Iphiclides podalirius y Papilio machaon) en el

Zoobotánico de Jerez. Rev. Soc. Gad. Hist. Nat. 7: 15-21A

nexo

1. E

volu

ción

men

sual

del

núm

ero

med

io d

e m

arip

osas

reg

istr

adas

en

los

jard

ines

del

Zoo

Botá

nico

de

Jere

z du

rant

e el

tra

bajo

de

cam

po. S

e pr

esen

ta e

l núm

ero

de d

ías

deco

nteo

por

mes

, núm

ero

tota

l de

mar

ipos

as re

gist

rada

s en

cad

a m

es, e

l núm

ero

med

io d

e m

arip

osas

(med

ia +

SD

) reg

istr

adas

cad

a m

es y

su

rang

o de

var

iaci

ón.

05_Cuadrado_2013_SGHN 08/01/2016 12:26 Page 7