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CARACTERIZACIÓN de tres poblaciones de GALÁPAGO LEPROSO en Araba (2009) 14 FAUNA

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CARACTERIZACIÓN de tres poblaciones de GALÁPAGO LEPROSO en Araba (2009)

14FAUNA

FAU

NA

© Ihobe, S.A. – 2009

EDITA: Ihobe, Sociedad Pública de Gestión Ambiental

Departamento de Medio Ambiente, Planificación Territorial, Agricultura y PescaGobierno VascoAlda. Urquijo, 36 – 6º Planta48011 BilbaoTel.: 900 15 08 64

ConTEnIDo: Este documento ha sido elaborado por Ihobe con la colaboración de IKT y Bolue Estudios Ambientales, S.A.

A AfECTos bIblIográfICos DEbE CITArsE:Ihobe, Sociedad Pública del Departamento de Medio Ambiente, Planificación Territorial, Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, “Caracterización de tres poblaciones de galápago leproso en Araba. 2009”, Bilbao, 2009, 22 p.

diseño: dual comunicación & diseño

CARACTERIZACIÓN de tres poblaciones de GALÁPAGO LEPROSO en Araba14

ÍNDICE

1 – Introducción 4

1.1 – Galápagos. Las especies 4

1.2 – Antecedentes 4

1.3 – Objetivos del estudio 6

2 – Metodología 7

2.1 – Áreas de estudio 7

2.2 – Material y método de trampeo 9

2.3 – Calendario de muestreo 10

2.4 – Análisis de los datos 10

3 – Resultados y discusión 12

3.1 – Tertanga 12

3.2 – Ihurre 15

3.3 – Ebro-Gimileo 16

3.4 – Muestra de material genético 16

4 – Conclusiones 18

5 – Propuestas 19

6 – Referencias bibliográficas 20

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1 – Introducción1.1 – Galápagos. Las especiesLos galápagos, o tortugas de agua dulce, son reptiles del orden Chelonia, donde también se in-cluyen las tortugas marinas y de tierra. Todas tienen en común la posesión de un caparazón escamoso que les ofrece protección pasiva, son poiquilotermos o de sangre fría, tienen respi-ración pulmonar, reproducción ovípara y los neonatos, que se parecen mucho a los adultos, emergen de la tierra tras eclosionar los huevos enterrados por la hembra al realizar la puesta. Los galápagos además, presentan membranas interdigitales, es decir, patas palmeadas que facilitan su natación. Además, debido a su incapacidad para regular metabólicamente su temperatura corporal, suelen solearse y cuando la temperatura del agua baja por debajo de los 10 ºC hibernan bajo el agua o en madrigueras próximas a la superficie, según las especies (Ernst & Barbour, 1989).

En la provincia de Araba, como en el resto de la Península Ibérica, son dos las especies de galápago autóctonas: el galápago leproso Mauremys leprosa y el galápago europeo Emys orbicu-laris. La primera es una especie típicamente mediterránea, mientras que la segunda es más propia de ambientes eurosiberianos, si bien en su distribución también se incluyen áreas mediterráneas. En el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas, a falta de una necesaria revi-sión, las dos especies aparecen en la categoría de “vulnerable”: únicamente para el territorio alavés en el caso del galápago leproso (Orden de 8 de julio de 1997, del Consejero de Industria, Agricultura y Pesca), y para las tres provincias el galápago europeo (Decreto 167/1996).

Pero además, desde hace años se sabe de la presencia en el medio natural de ejemplares de taxones exóticos, sobre todo de la especie Trachemys scripta en toda su gama de subespecies e híbridos, que podrían estar reproduciéndose en el territorio alavés (Buenetxea et al., 2008). Por otro lado, cada vez está siendo más común encontrar otras especies exóticas de tortuga, tales como Graptemys pseudogeographica, Ocadia sinensis, Pseudemys spp., etc.

1.2 – AntecedentesA petición del Servicio de Conservación de la Naturaleza (Departamento de Agricultura y Medio Ambiente) de la Diputación Foral de Álava, en 2001 y 2002 se llevaron a cabo sendos estudios con el objetivo de localizar poblaciones de galápagos autóctonos en la provincia de Araba. Se muestrearon diferentes áreas y zonas húmedas de la provincia, entre las que se incluyen algunos cauces principales, otros secundarios así como balsas de agua. Estos traba-jos (Buenetxea & Zugadi, 2001; Buenetxea et al., 2004) dieron como resultado la detección de algunas poblaciones e individuos aislados de galápago leproso Mauremys leprosa en algunos tramos del río Zadorra, lagunas de Gimileo y río Ebro. Desde entonces, se han ido recopilando una serie de citas, provenientes de ejemplares que eran llevados al Centro de Recuperación de Fauna Silvestre de Martioda, y otras, de comentarios y entrevistas a gente que frecuenta el campo (guardas, pescadores, naturalistas, caseros, paseantes, etc.). Algunas se han podido confirmar directamente por nuestro equipo (Figura 1).

Además en 2008, se localizó (en compañía del guarda de caza y pesca de Bizkaia Juan Manuel Pérez de Ana, durante una visita previa para un estudio de localización de galápagos autócto-nos en Urduña para la Diputación de Bizkaia) y estudió preliminarmente (previa tramitación de los pertinentes permisos para actuar en la provincia de Araba) una población de conside-rable tamaño en la localidad de Tertanga, perteneciente al municipio de Amurrio (datos no publicados). Esta localización ha sido citada posteriormente en Tejado & Potes (2008).

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Respecto al galápago europeo Emys orbicularis apenas existen citas en la provincia de Araba (Buenetxea et al., 2004). Por ello, aunque es posible que aún se conserve alguna población, es probable que éstas sean actualmente muy reducidas y puntuales. Uno de los escasos ejem-plares identificados en la provincia mediante chips subcutáneos, procede de un arroyo de la zona de Salburua.

Así, cabría pensar que el galápago leproso es la especie autóctona más abundante y la que, en principio, parece tener mayor probabilidad de conservar poblaciones de origen autócto-no en la provincia alavesa. Sin embargo los datos de las campañas de 2001 y 2002 resultan muy escasos y teniendo en cuenta la fragilidad de estas poblaciones tan vulnerables a las alteraciones del hábitat, el vacío de información en cuanto al estado de conservación de los galápagos autóctonos en Araba resultaba evidente.

• • • Los galápagos, o tortugas de agua dulce, son reptiles del orden Chelonia, donde también se incluyen las tortugas marinas y de tierra.

figura 1 – Resultados de las prospecciones en relación con el galápago leproso en campañas anteriores (2001-2008).

presencia confirmada

presencia sin confirmar

1 Introducción

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Consciente de esta necesidad y ante la preocupación sobre el estado actual de las poblacio-nes de galápago leproso localizadas previamente, IKT S.A. encargó a este equipo de trabajo la realización durante 2009 del presente estudio cuyos objetivos se detallan en el siguiente apartado.

1.3 – ObjetivosEl presente trabajo tuvo dos objetivos principales: por una parte quería confirmar la presen-cia de las poblaciones de galápago leproso en los lugares de la provincia alavesa en los que durante las campañas de 2001 y 2002 se detectaron ejemplares de dicha especie, y por la otra, buscaba caracterizar desde el punto de vista demográfico dichas poblaciones, junto a la recientemente descubierta en Tertanga.

Para ello se establecieron los siguientes objetivos generales:

• Conocer el estado de las poblaciones de galápago leproso (Mauremys leprosa) de las cua-les ya se tenía constancia en Araba (Tertanga, Andaverde y Zadorra), exceptuando la de Salburua, ya que ésta es objeto de un programa de estudio propio impulsado por el Ayuntamiento de Vitoria-Gasteiz.

• Continuar con la recogida de muestras biológicas para, así, disponer de una colección susceptible de ser analizada genéticamente y que pueda ayudar a dilucidar el origen natural o introducido de cada una de estas poblaciones.

• Detectar o localizar si fuera posible alguna nueva población por el río Ebro.

Estos objetivos generales llevan a otros más concretos y sobre los que se trabaja directamente:

• Trampear intensivamente los lugares seleccionados con el fin de detectar y capturar el mayor número de galápagos posible.

• Identificar individualmente cada ejemplar de galápago autóctono capturado mediante señales periféricas y rellenar una ficha biométrica que permita determinar la razón de sexos de la población, características morfológicas, clases de edad, etc.

• Utilizando un protocolo de captura-recaptura, estimar el tamaño de cada población.

Asimismo, si bien no era un objetivo expreso del presente estudio, siguiendo una directriz de la Diputación Foral de Álava, la eventual captura de ejemplares de galápagos exóticos debía conllevar su extracción del medio natural.

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2 – Metodología2.1 – Área de estudioEn total se han muestreado 3 zonas diferentes que denominaremos, en el presente informe, Tertanga, Ihurre y Ebro-Gimileo (Figura 2).

TertangaSe trata de un pequeño pozo de dimensiones 15 x 15 m y profundidad desconocida, en la localidad de Tertanga, municipio de Amurrio. Apenas presenta vegetación acuática y carece de algún curso fluvial para el aporte ni la salida de agua en superficie.; se trata más bien de una sima situada en un prado donde pasta ganado equino, el cual suele utilizar el pozo como abrevadero. A lo largo de esta temporada, en comparación con lo observado durante 2008, el nivel de agua ha descendido a un ritmo preocupante que lleva a pensar que las obras reali-zadas más abajo hayan provocado filtraciones.

Asimismo, ante la probabilidad de que pudiera ser una vía de dispersión de galápagos por la zona, también se ha prospectado el arroyo que discurre próximo a este pozo y que viniendo de las peñas de Txarlazo (Sierra Salvada) baja junto al núcleo urbano de Tertanga.

figura 2 – Localización y área de las zonas muestreadas en 2009.

2 Metodología

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IhurreSe trata de un brazo muerto del río Zadorra a su paso por el municipio de Vitoria-Gasteiz, dentro del LIC Río Zadorra ES2110010. Transcurre a lo largo de 500 metros entre campos de cultivo y está limitado a un lado por la Autovía del Norte N-622 y por la Avenida del Zadorra por el otro. En ambas orillas del cauce se distribuían huertas hasta la primavera de este año, cuando se puso en marcha un proceso de restauración ecológica del lugar, en el marco del Plan de adecuación hidráulica y restauración ambiental del río Zadorra como parte del anillo verde de Vitoria-gasteiz. Si bien desconocemos la profundidad media del cauce, debe ser bastante somera y presentar una abundante colmatación ya que en amplios segmentos del mismo crecen, abarcando toda su anchura (3-5 m), las espadañas Typha latifolia. No hay ape-nas corriente de agua por lo que en verano la lenteja de agua Lemna spp. cubre prácticamente la totalidad de la superficie de agua.

Ebro-GimileoForma parte del LIC del Ebro ES2110008 y comprende: 1) las antiguas graveras de Andaverde, ahora inundadas formando unas lagunas perifluviales junto al municipio riojano de Gimileo y 2) el tramo adyacente del río Ebro que se conoce por el nombre de sotos de labastida.

Las graveras forman un superficie inundada a la que el agua llega por un cauce que subiendo río arriba inunda estas graveras. Estas lagunas están conectadas durante el invierno y perío-dos de lluvia y crecidas del caudal. Durante el período en el que se ha muestreado la zona, se distinguían dos graveras o lagunas (gravera 1 y gravera 2) separadas por vegetación acuática. Hasta la gravera 2 se puede acceder por un cauce fluvial de pequeña magnitud. La gravera 1 o laguna principal del complejo de Andaverde tiene unos 50 m de ancho por 70 m de largo y el substrato es de guijarros sobre los que se han ido sedimentando limos; así, en las zonas de menor profundidad crecen profusamente espadañas Typha latifolia y juncias, Scirpus sp. Sepa-rada de ésta por una mancha de vegetación acuática, hacia el oeste, aparece la otra gravera o gravera 2, con unos 20 m de ancho y 50 m de largo. El cauce por donde llega el agua del río, si la crecida no es muy grande, presenta unos 70 m de longitud y tiene una anchura media de 4 m y entre 0,20 y 1,20 m de profundidad. Transcurre a la sombra de un bosque de ribera donde predominan los sauces Salix sp. y hacia el lado cercano a la laguna crecen espadañas. Tanto la gravera 2 como este canal están más apartados y tranquilos. Además, hacia el oeste aparecen una serie de pequeñas balsas de agua, entre la vegetación acuática, que también han sido muestreadas. Posiblemente, durante las crecidas todo este complejo formaría una única balsa comunicada.

Por último, el tramo de río Ebro prospectado, se corresponde con la parte izquierda (sur-sureste) de la isla-soto, desde el principio de la isla-soto (ribera sur) hasta unos 100 metros aguas abajo de ésta. Este tramo, además de carecer de fuertes corrientes de agua en período estival, presenta cantidad de troncos y ramas muertas que sobresalen de la superficie del agua, idóneas para el soleamiento de galápagos. Por la zona baja de la isla o soto interior del Ebro, se introduce una cola del propio río, creando un canal de aguas someras muy intere-sante. Otro tramo a tener en cuenta, ya que se ha producido ahí una de las recapturas, es un tramo remansado o brazo semimuerto con abundante vegetación acuática en la margen izquierda del río Ebro.

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2.2 – Material y métodosPara la captura de galápagos, operación para la cual se contaba con la autorización expresa de la Diputación Foral de Álava, se han utilizado nasas con cebo (hígado de pollo o pescado) de tipo portuguesas y otras de mayor tamaño: ambas son nasas cilíndricas de doble o de una única entrada lateral, en forma de cono invertido. Las portuguesas son de pequeño tamaño y plegables, lo cual facilita mucho su transporte sin por ello perder eficacia en el trampeo. Para colocar las trampas, se ha accedido en ocasiones a pie, dotados de botas vadeadoras, y otras veces se ha hecho uso de una embarcación desmontable de poco calado y 250 cm de eslora, que además de facilitar la tarea de desplazamiento dentro del agua y en las zonas de mayor profundidad, minimiza los impactos secundarios al hábitat como la remoción de lodos, daños mecánicos a la vegetación, etc.

Tras inspeccionar la zona y elegir los puntos de muestreo, las trampas han sido colocadas y revisadas diariamente durante 10 días seguidos. Se han llevado a cabo, al menos, dos cam-pañas de este tipo para cada enclave, durante fechas diferentes para el mismo período de actividad. Los ejemplares de galápago leproso capturados han sido sexados, medidos para completar una ficha biométrica, identificados individualmente mediante marcaje clásico, es decir, mediante la realización de unas incisiones o señales periféricas (SP) en las placas marginales, según un código numérico, y fotografiados antes de ser liberados al medio natu-ral en las inmediaciones de la zona donde fueron capturados. Siempre que ha sido posible, además, se ha tomado a cada ejemplar una muestra de sangre que se conserva en el Centro de Recuperación de Fauna Silvestre de Martioda.

El número de trampas y, por lo tanto, el esfuerzo de muestreo han variado según la zona, puesto que la extensión era también diferente entre ellas, así como los puntos favorables para la instalación de una nasa.

Zona muestreo nº trampas

Tertanga

pozo 8

arroyo 8

Ihurre

brazo muerto 29

Ebro-gimileo

Gravera 1 32

Gravera 2 y canal 12

Tramos del Ebro 39

Tabla 1 – Número de trampas empleadas en cada zona de muestreo.

Hay que destacar que todo el material reutilizable ha sido rigurosamente desinfectado y tratado antes y después de su uso en las diferentes zonas de trampeo, teniendo en cuenta los protocolos propuestos por ARG-UK (2008), así como por la Confederación Hidrográfica del Ebro (versión de URA del Gobierno Vasco) para el control del mejillón cebra y otros agentes patógenos o especies invasoras potencialmente presentes en el medio acuático. Según estas indicaciones, se ha limpiado y sumergido el material en agua con lejía al 5 % durante 7 mi-nutos, secado y perfectamente aclarado después.

2 Metodología

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2.3 – Calendario de muestreoLos trampeos han tenido lugar en los meses de abril a junio y en septiembre y octubre del 2009, en distintos momentos dependiendo de la zona de trampeo (Figura 3).

Así, los días de trampeo, teniendo en cuenta las revisiones y no las jornadas de instalación y transectos previos, han sido, en total, 22 en Tertanga, 30 en Ihurre y 18 en Ebro-Gimileo. En este último enclave, además, el 1 de octubre se probó otra metodología que consiste en colocar gran cantidad de trampas a fondo durante 2 horas. Este ensayo se realizó por la gran probabilidad, dadas las características del enclave, de que las trampas fueran robadas si se dejaban allí, a flote, durante la noche. Tampoco se podían dejar sumergidas una noche entera, aunque así las probabilidades de que fueran robadas disminuían mucho, ya que los galápagos que se capturaran podrían haberse ahogado.

2.4 – Análisis de los datos

Estructura de la poblaciónConociendo el sexo de cada individuo se calcula la sex ratio o razón de sexos de la muestra. Esta puede dar una pista acerca del origen natural o introducido de la población, puesto que en la cría en cautividad de quelonios suelen utilizarse temperaturas de incubación más bien elevadas, con el fin de asegurar la eclosión de los huevos, lo cual conlleva que la mayoría de los individuos se desarrollen como hembras (Merchan & Martínez, 1998). De esta forma, en una población en la que los individuos procedan de suelta, es de esperar que la razón de sexos esté fuertemente sesgada hacia las hembras.

Por otro lado, la longitud del espaldar es una medida frecuentemente utilizada para discri-minar entre el estadio juvenil o adulto de los galápagos leprosos. Según los trabajos de varios autores con poblaciones del sur de la Península (Andreu & López-Jurado, 1998; Pérez-Santi-gosa et al., 2006) la medida límite rondaría los 130-140 mm, algo inferior para los machos, ya que suelen ser éstos de menor tamaño que las hembras. Así, y asumiendo que los animales alcanzan un mayor tamaño en latitudes más bajas -y clima más benigno-, en el análisis de los datos que se exponen a continuación, se ha elegido como medidas límite entre las dos clases de edad consideradas (jóvenes y adultos) 100 mm en el caso de los machos y 130 en el caso de las hembras. Por supuesto, la valoración así obtenida es meramente orientativa.

Estima del tamaño poblacionalSe ha realizado un análisis de captura-recaptura de heterogeneidad completa de Huggins (Huggins, 1989; 1991; Alho, 1990) por medio del programa Mark 5.1. Se han probado distintos modelos, que resultaban de la combinación de las siguientes hipótesis:

1. Efecto de la captura sobre el comportamiento. Se ha probado si la probabilidad de recap-tura era igual a la probabilidad de captura o no.

Tertanga

Ihurre

Ebro-Gimileo

abril mayo junio sept. octubreagosto

figura 3 – Cronograma del trampeo por zonas en 2009.

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2. Variación de la probabilidad de captura (y recaptura) en el tiempo. Se ha modelado con probabilidades de captura (p) y recaptura (c) constantes en el tiempo iguales para todas las sesiones de captura), o bien con heterogeneidad temporal en estas probabilidades. En este segundo caso, la variación de p y c se ha modelado de dos formas distintas:

a. Aditiva. La probabilidad de captura para una sesión ti es igual a una probabilidad me-dia, p, más un efecto de la probabilidad de captura de la sesión ti, ei. Este efecto del tiempo es igual para todas las p y c de la sesión i.

b. No aditiva. Se modela una probabilidad de captura y recaptura independiente para cada sesión i.

3. Presencia de heterogeneidad de probabilidades de captura y recaptura en la población. Los primeros modelos de captura-recaptura asumían que las probabilidades de captura eran iguales para todos los individuos de la población. Sin embargo, en la actualidad se puede asumir que existen grupos de individuos que responden de forma distinta al tram-peo y marcaje. En este caso hemos considerado dos opciones, que efectivamente las pro-babilidades de captura sean homogéneas para toda la población o que existan dos grupos de individuos con distintas p y c.

La combinación de estos tres factores da lugar a 12 modelos distintos. La mayor parte de ellos no ofrecen ajustes aceptables, según la corrección para muestras pequeñas del Criterio de Información de Akaike (AIC) o AICc, al presentar valores singulares para uno de los paráme-tros estimados, por lo que no se han tenido en cuenta.

Supervivencia y fertilidadPor medio del programa Mark 5.1 se ha realizado un análisis de captura-recaptura para po-blaciones abiertas de Pradel, por medio de una parametrización de supervivencia aparente, probabilidad de captura y fertilidad (Pradel, 1996). Se han probado distintos modelos, que resultaban de la combinación de las siguientes hipótesis:

1. Variación de la supervivencia aparente entre estaciones (mayo y septiembre-octubre). Se ha modelado con supervivencia igual y desigual entre ambos periodos.

2. Variación de la probabilidad de captura en el tiempo. Se ha modelado con probabilidades de captura constantes en el tiempo (p iguales para todas las sesiones de captura) y con heterogeneidad temporal en estas probabilidades.

3. Variación de la fecundidad entre estaciones. Se ha modelado con fertilidad igual y des-igual entre ambos periodos.

La supervivencia se define como la probabilidad de que un adulto presente en t siga vivo en t + 1 y se expresa en términos mensuales (es decir t está expresado en meses). La fecundidad es la tasa de fecundidad, es decir el número de nuevos animales en t, por cada adulto t-1, también expresado en meses. A partir de la fecundidad y supervivencia aparente, se calcula la tasa de crecimiento de la población que es igual a Nt+1/Nt. El modelo, además, calcula la tasa de crecimiento de la población λ. Igual que antes, sólo se han tenido en cuenta los mo-delos que ofrecen un ajuste aceptable, según el criterio de información de Akaike corregido para muestras pequeñas AICc.

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3 – resultados y discusión3.1 – TertangaEstructura poblacionalA los 14 ejemplares de galápago leproso identificados mediante chip subcutáneo en 2008, hay que añadir 7 nuevos individuos capturados en 2009 y que fueron marcados mediante señales periféricas. Es decir, a día de hoy conocemos 21 individuos diferentes de la población. En los anexos a este documento se pueden consultar el sexo, biometría, fecha de la primera captura y número de recapturas de cada ejemplar.

Destaca que el 67 % de los individuos son machos, es decir que con los datos disponibles se calcula una sex ratio de 1: 2 a favor de los machos. A su vez, haciendo uso de la longitud del espaldar como medida para discriminar entre clases de edad, 13 ejemplares (62 % de la mues-tra) pueden considerarse juveniles, entre éstos estarían 9 machos y 4 hembras (Figura 4).

Estima del tamaño poblacionalEl número de individuos capturados así como las numerosas recapturas obtenidas han per-mitido aplicar los cálculos para estimar el tamaño de la población así como los parámetros de supervivencia y fertilidad. Puesto que los datos se han obtenido en dos momentos distintos (mayo y septiembre-octubre) en los cuales la población puede haber cambiado (nacimientos, muertes, emigración, distinta proporción de ejemplares activos, etc.) y puesto que el modelo es para poblaciones cerradas, se han calculado las estimas para los dos momentos por separado.

Así, en la tabla 2 se pueden ver los resultados generales de los tres únicos modelos que ofrecieron un ajuste aceptable para los datos de la primera parte del trampeo, del 18 al 30 de mayo. El mejor modelo resultó, por tanto, el modelo h+t, indicando así que no existió una respuesta a la captura, pero sí heterogeneidad en las probabilidades de captura y un efecto temporal aditivo (e igual para todas las probabilidades). Las estimas de este modelo se mues-tran en la tabla 3: el tamaño de población calculado fue 14, con un intervalo de confianza de entre 14 y 17 individuos.

machos

hembras

lon

gitu

d e

spal

dar

(mm

)

200

180

160

140

120

100

80

60

figura 4 – Última medida de la longitud del espaldar de los 21 ejemplares de Mauremys leprosa capturados en el pozo de Tertanga en 2008-2009. Las líneas punteadas indican la medida por debajo de la cual se considera a un ejemplar juvenil; línea azul: machos, línea roja: hembras.

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Tabla 2 – Comparación de los tres modelos para el cálculo de abundancia durante el muestreo de mayo ajustados con éxito a los datos. h = heterogeneidad, b = efecto de la captura, t = efecto temporal no aditivo, +t= efecto temporal aditivo.

Parámetro Estima Error típico lím. inf. IClím. sup.

IC

N 14,1427 0,4721 14,0065 17,1266

π 0,2241 0,2357 0,0199 0,8045

pA 0,2422 0,1990 0,0368 0,7280

pB 0,5680 0,1529 0,2793 0,8168

Tabla 3 – Estimas de los parámetros para el modelo M(h+t) durante el muestreo de mayo. π = probabilidad de pertenencia al grupo A, pA = probabilidad de captura de los individuos del grupo A, pB = probabilidad de captura de los individuos del grupo B. IC = intervalo de confianza.

Para el trampeo realizado en otoño, entre el 24 de septiembre y el 4 de octubre, la tabla 4 re-coge los resultados generales de los cinco únicos modelos que ofrecieron un ajuste aceptable. El mejor modelo resultó, por tanto, el modelo h, indicando así que no existió una respuesta a la captura ni diferencias en las probabilidades de captura de las distintas sesiones, pero sí heterogeneidad en las probabilidades de captura. Las estimas de este modelo se muestran en la tabla 6: la abundancia estimada de galápagos fue de 24, con un intervalo de confianza de entre 15 y 75 individuos.

Tabla 4 – Comparación de los cinco modelos ajustados con éxito a los datos durante el muestreo de septiembre-octubre. h = heterogeneidad, b = efecto de la captura, t = efecto temporal no aditivo, +t= efecto temporal aditivo.

Parámetro Estima Error típico lím. inf. IClím. sup.

IC

N 23,85 11,84 14,91 74,57

π 0,2191 0,1347 0,0566 0,5677

pA 0,7455 0,0930 0,5285 0,8845

pB 0,0861 0,0645 0,0186 0,3193

Tabla 5 – Estimas de los parámetros para el modelo M(h+t) durante el muestreo de septiembre-octubre. π = probabilidad de pertenencia al grupo A, pA = probabilidad de captura de los individuos del grupo A, pB = probabilidad de captura de los individuos del grupo B. IC = intervalo de confianza.

Modelo AICc ΔAICc Pesos AICcVerosimilitud del modelo

num. par Devianza

M(h+t) 154 0,000 0,862 1 10 108,27

M(bh+t) 158 4,175 0,107 0,124 12 107,47

M(th) 161 6,653 0,031 0,036 17 96,59

Modelo AICc ΔAICc Pesos AICcVerosimilitud del modelo

num. par Devianza

M(h) 97,66 0,000 0,8490 1,0000 3 72,53

M(bh) 101,21 3,549 0,1439 0,1695 5 71,57

M(th) 107,36 9,701 0,0066 0,0078 13 56,86

M(t) 112,91 15,244 0,0004 0,0005 6 80,91

M(tb) 117,91 20,25 0,000 0,000 10 75,82

3 Resultados y discusión

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Supervivencia y fertilidadEn cuanto a la supervivencia y fertilidad, en la tabla 6 pueden verse los resultados generales de los cinco únicos modelos que ofrecieron un ajuste aceptable al incluir los datos de 2008 con los de 2009. Los cuatro primeros presentan un ΔAICc menor que 2, por lo que no hay suficiente fuerza de evidencia que soporte uno sólo de los modelos. Por ello, para estimar los parámetros se realizó un promediado de modelos, por medio de los pesos de AICc (el quinto modelo no se ha tenido en cuenta puesto que presenta el peor ajuste de entre los de la tabla).En la tabla 7 se presentan las estimas resultantes del proceso de promediado de modelos. La supervivencia aparente mensual (es decir, 1 – mortalidad – emigración) entre agosto del 2008 y mayo del 2009 fue de 0,8852, con un intervalo de confianza de entre 0,6906 y 0,9638. Para el periodo entre mayo y septiembre del 2009, la supervivencia aparente mensual fue mayor, de 0,9177 y con un intervalo de confianza algo más estrecho (tabla 6). En cuanto a la fecundidad, varió entre 0,1042 y 0,0638; es decir, en mayo de 2009 se incorporaron a la población 10 (inter-valo de confianza de entre 2,5 y 35) individuos por cada 100 individuos existentes en agosto de 2008, mientras que en septiembre de 2009 se incorporaron 6,4 (intervalo de confianza de entre 1,7 y 21,1) individuos por cada 100 existentes en mayo del mismo año. Desgraciada-mente, el intervalo de confianza resultante para la tasa de crecimiento de la población es demasiado amplio para poder extraer conclusiones al respecto.

Tabla 6 – Comparación de los cinco modelos ajustados con éxito a los datos. φ = supervivencia aparente, p = probabilidad de captura, f = fecundidad, (.) = parámetro constante, (t) = parámetro con variación temporal.

Parámetro Estima Error típico lím. inf. IClím. sup.

IC

λ1 0,9811 0,1662 0,0000 1

λ2 0,9131 0,1981 0,0709 0,9993

φ1 0,8852 0,0643 0,6906 0,9638

φ2 0,9177 0,0403 0,7967 0,9695

p 0,9801 0,1148 0,0005 1,0000

f1 0,1042 0,0722 0,0249 0,3462

f2 0,0638 0,0417 0,0171 0,2110

Tabla 7 – Estimas de los parámetros por medio del promediado de modelos. λ = tasa de crecimiento mensual de la población, φ = supervivencia aparente mensual, p = probabilidad de captura, f = fecundidad mensual, 1 = periodo entre agosto de 2008 y mayo de 2009, 2 = periodo entre mayo y septiembre de 2009. IC = intervalo de confianza.

Modelo AICc ΔAICc Pesos AICcVerosimilitud del modelo

num. par Devianza

φ(.)p(.)f(.) 79,74 0,000 0,3522 1,0000 3 3,3274

φ(.)p(.)f(t) 80,52 0,780 0,2384 0,6770 4 1,6453

φ(t)p(.)f(.) 80,88 1,139 0,1993 0,5659 4 2,0035

φ(t)p(.)f(t) 81,51 1,774 0,1451 0,4119 5 0,0356

φ(.)p(t)f(.) 83,12 3,38 0,065 0,184 5 1,6453

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CARACTERIZACIÓN de tres poblaciones de GALÁPAGO LEPROSO en Araba14

Interpretación de los resultadosEn definitiva, los datos apuntan a que la de Tertanga es una población reproductivamente ac-tiva con una media estimada de 24 individuos, y una estructura en cuanto clases de edad que se asemeja a las de origen natural (Keller, 1997) y sometida por tanto a relevo generacional, si bien en lo que respecta a la razón de sexos, ésta se encuentra fuertemente sesgada hacia los machos, como ha sido descrita para varias poblaciones de galápago europeo (Fritz, 2001; Ayaz et al., 2007; Ayres, 2009).

Por otro lado, como existen discrepancias entre los lugareños en cuanto a la procedencia de estos individuos (hay quien afirma que galápagos ha habido siempre por la zona aunque no en esta charca en concreto, así como quien dice que los han soltado), sólo los análisis gené-ticos podrán dilucidar si esta población es de origen natural o por el contrario procede de la suelta de unos cuantos ejemplares a partir de los cuales la población se mantiene con un reclutamiento natural. No obstante, es de señalar que este equipo de trabajo haya detectado recientemente grupos de hasta 4 individuos de galápago leproso asoleándose en una cola alavesa del cercano embalse de Maroño (Ayala) (datos sin publicar).

3.2 – IhurreSe han realizado 5 capturas correspondientes a 3 individuos distintos de galápago leproso: un macho y una hembra que ya fueron capturados en 2001 (las únicas capturas de esta zona en aquella campaña) y un nuevo macho. Los dos primeros serían, por su tamaño, cla-ramente adultos (longitud de espaldar por encima de 160 mm en ambos casos) y el macho capturado por primera vez en 2009 podría considerarse juvenil con una longitud de espaldar de 95 mm. Los detalles biométricos de cada ejemplar pueden consultarse en los anexos de este documento.

Por lo demás, los datos son demasiado escasos para poder realizar ningún tipo de análisis, aunque el elevado esfuerzo de muestreo empleado en esta zona sugiere que el tamaño po-blacional es muy reducido. A falta de un análisis genético que esclarezca el origen de estos individuos, con los datos disponibles (tamaño reducido, no hay evidencias de reclutamiento natural, no se conocen otras poblaciones aguas arriba y abajo, a pesar de la conectividad teórica, y el tramo fluvial estudiado se integra en una zona periurbana muy frecuentada), cabe pensar que su procedencia sea la suelta incontrolada realizada por particulares. Se debe tener en cuenta que en zonas rurales de Extremadura, pueblos de origen de muchos de los hortelanos que frecuentan la zona, es muy común la captura de estos reptiles que se man-tienen como mascota en casa hasta que crecen y comienzan a ser un problema, por lo que son traslocados a zonas húmedas de fácil acceso, próximas y cómodas.

Se han detectado, además, al menos 2 ejemplares adultos de la exótica tortuga de Florida (Trachemys scripta elegans), cuyo origen es la suelta.

3 Resultados y discusión

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3.3 – Ebro-GimileoSe han realizado 4 capturas de galápagos: 3 ejemplares de galápago leproso, uno de los cua-les ya fue capturado en 2001, y un galápago de Florida Trachemys scripta elegans. Todas estas capturas han tenido lugar durante el trampeo realizado en agosto.

En el trampeo de octubre, no se ha efectuado ninguna captura de ningún galápago, autóc-tono ni exótico, ni durante el trampeo a fondo durante 3 horas probado el 1 de octubre, ni durante el trampeo intensivo de 10 días con trampas a flote y revisión diaria llevado a cabo del 10 al 20 de octubre, cuando la temperatura del agua rondaba los 13 ºC. Y sin embargo, durante la visita de reconocimiento previa realizada a la zona de trampeo en el mes de mayo se avistaran un mínimo de 10 ejemplares de galápagos exóticos Trachemys spp. en la zona de las graveras de Andaverde.

Esto lleva a pensar que los animales se habían retirado ya a hibernar, aunque este resultado no deja de sorprender ya que durante estas fechas en otras localidades vizcaínas en las que este equipo trabaja los galápagos suelen estar todavía activos. No obstante y a raíz de estu-dios previos en otros enclaves, suele variar entre 12-14 ºC la temperatura por debajo de la cual se retiran estos animales a hibernar. Parece ser que la diferencia vendría influenciada además por la temperatura ambiente.

En cualquier caso, llama la atención la escasez de capturas de galápago leproso, cuando este mismo equipo ya había capturado en las graveras de Andaverde, con mucho menor esfuerzo de trampeo, 1 ejemplar durante la campaña de 2001 (recapturado este año 2009), y Onrubia et al. (2003) mencionan la presencia de 6 galápagos leprosos distribuidos en los Sotos de La-bastida y la citada gravera. En este mismo informe además, mencionan la presencia anecdó-tica de galápagos exóticos de las especies Trachemys scripta y Trionix sp. (ahora denominada Pelodiscus sinensis); en 2001 este equipo había capturado 2 de los 3 ejemplares de Trachemys scripta elegans detectados.

Con los datos obtenidos este año, podría parece que en este enclave la población de galápa-gos exóticos está creciendo al tiempo que la de leprosos está reduciéndose. Sin embargo, en lo que respecta a la población de galápago leproso, los objetivos, y por tanto, la metodología y el esfuerzo de muestreo del estudio que realizó este equipo en 2001 no son equiparables a los de 2009, por lo que los resultados no son comparables. No obstante, la metodología de 2009, posibilita su repetición en años sucesivos, lo cual permitirá a partir de ahora hacer análisis respecto a la evolución de esta población. En cuanto al incremento de ejemplares exóticos, por el contrario, parece lícito hablar de un incremento basándose simplemente en las obser-vaciones visuales de 2001 y 2009.

3.4 – Muestra de material genéticoEn la tabla siguiente se expone el listado de la muestra de suero sanguíneo de los individuos de galápagos autóctonos capturados durante las campañas de trampeo llevadas a cabo en territorio alavés. Esta muestra ha sido obtenida por el personal veterinario del Centro de Recuperación de Fauna Silvestre de Martioda y allí se conservan aguardando la puesta en marcha de un estudio genético con el fin de dilucidar el origen natural o introducido de las poblaciones de la provincia. Se trata de material de 41 ejemplares distintos, 40 de la especie Mauremys leprosa y 1 galápago europeo Emys orbicularis.

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CARACTERIZACIÓN de tres poblaciones de GALÁPAGO LEPROSO en Araba14

Especie Identificador PIT sexo Zona capturafecha

extracción

M.leprosa 953000005085224 hembra Salburua 06/08/2008

M.leprosa 953000005083249 hembra Salburua 08/08/2008

M.leprosa 953000005085604 hembra Salburua 11/08/2008

M.leprosa 953000005084571 hembra Salburua 26/08/2008

M.leprosa 953000005084619 macho Salburua 25/09/2008

M.leprosa 935000005084102 hembra Salburua 29/03/2009

M.leprosa 953000005084671 hembra Salburua 17/07/2009

M.leprosa 953000005084671 hembra Salburua 22/07/2009

M.leprosa 953000005085224 macho Salburua 22/07/2009

M.leprosa 953000005085011 macho Salburua 22/07/2009

M.leprosa 953000005084890 macho Salburua 23/07/2009

M.leprosa 953000005085224 macho Salburua 27/07/2009

M.leprosa 953000005084671 hembra Salburua 28/07/2009

M.leprosa 953000005085346 macho Salburua 28/07/2009

M.leprosa 953000005085432 macho Salburua 28/07/2009

M.leprosa 953000005084890 macho Salburua 31/07/2009

M.leprosa 953000005085011 macho Salburua 31/07/2009

M.leprosa 953000005085951 macho Salburua 25/08/2009

M.leprosa 953000005084200 hembra Salburua 03/06/2009

M.leprosa 953000005086657 macho Tertanga 21/06/2008

M.leprosa 953000005083993 macho Tertanga 21/06/2008

M.leprosa 953000005083797 hembra Tertanga 21/06/2008

M.leprosa 953000005083084 macho Tertanga 21/06/2008

M.leprosa 953000005083438 macho Tertanga 21/06/2008

M.leprosa 953000005084089 macho Tertanga 21/06/2008

M.leprosa 953000005084467 hembra Tertanga 22/06/2008

M.leprosa 953000005087123 macho Tertanga 22/06/2008

M.leprosa 953000005084279 hembra Tertanga 22/06/2008

M.leprosa 953000005083234 hembra Tertanga 28/06/2008

M.leprosa 953000005084061 hembra Tertanga 28/06/2008

M.leprosa 953000005084217 macho Tertanga 28/06/2008

M.leprosa 953000005083084 macho Tertanga 03/07/2008

M.leprosa 953000005084467 hembra Tertanga 04/07/2008

M.leprosa 953000005083411 macho Tertanga 04/07/2008

M.leprosa 953000005083797 hembra Tertanga 04/07/2008

M.leprosa 953000005084016 indet. Tertanga 04/07/2008

M.leprosa 953000005083993 macho Tertanga 04/07/2008

M.leprosa 938000000124042 hembra Olarizu 31/05/2007

M.leprosa 938000000081348 hembra Gasteiz 11/06/2007

M.leprosa 938000000079314 hembra Villodas 11/06/2007

E. orbicularis 938000000093132 hembra Villodas 11/06/2007

Tabla 8 – Muestra genética de los galápagos alaveses de la que se dispone actualmente.

3 Resultados y discusión

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Se ha comentado ya lo relativamente frecuente de la traslocación por particulares de ejem-plares procedentes de la zona centro-sur de la península, donde estos animales son muy co-munes, y su post erior liberación en las zonas húmedas de la Comjunidad Autónoma del Paí. Al mismo tiempo, también se tiene constancia de la pervivencia de algunas poblaciones de galápagos autóctonos en enclaves cuyas características en nada coincidirían con las zonas habituales de suelta de exóticas (Ayres & Cordero, 2004, entre otros). Por ello, la única forma realmente fiable de aclarar estas dudas, la constituirían los análisis genéticos de la muestra de sangre.

La información obtenida de los análisis genéticos permitiría afinar la conservación de estas especies seleccionando las poblaciones a proteger con mayor urgencia, estableciendo zonas y medidas prioritarias de acción, revisando las categorías de riesgo bajo las que estas espe-cies se incluyen en el Catálogo Vasco de Especies Amenazadas, e incluso, en un momento dado, estudiando la necesidad de un programa de cría en cautividad para su posterior rein-troducción en el medio natural. En cualquier caso, habría que continuar tomando muestras, haciendo hincapié en aquellas zonas como Ihurre o Ebro-Gimileo donde no ha sido posible extraer material.

4 – Conclusiones• Se han muestreado durante agosto y septiembre-octubre de 2009, mediante trampeos es-

pecíficos, 3 localidades en busca de galápagos autóctonos en la provincia de Araba: dos localidades, Ihurre y Ebro-Gimileo, donde se conocía la presencia de galápago leproso Mau-remys leprosa a raíz de otros trabajos llevados a cabo en 2001 y 2002, y Tertanga, población con la que se comenzó a trabajar en 2008.

• Únicamente se han capturado ejemplares de la especie galápago leproso Mauremys leprosa, además de tortugas exóticas.

• Brazo muerto de las huertas del Zadorra a su paso por Ihurre:

– Se han capturado sólo 3 individuos distintos, 2 de de los cuales ya habían sido captura-dos en 2001.

– Todos los factores parecen indicar que procedan de sueltas realizadas por particulares.

• Zona Ebro-Gimileo, que incluye las antiguas graveras de Andaverde o Rincón de Gimileo y los Sotos de Labastida:

– Se avistaron un mínimo de 10 ejemplares diferentes de galápagos exóticos Trachemys scripta spp. durante una visita de prospección en primavera.

– Durante el trampeo en agosto se han capturado 3 ejemplares de galápago leproso y un galápago de Florida. En cambio, en el muestreo de octubre no se ha producido ninguna captura ni avistamiento, ya que probablemente se habían retirado a hibernar.

– Aunque la presencia de galápagos exóticos pueda sugerir lo contrario, no es descarta-ble que el origen de la población de galápago leproso sea natural, ya que la aparición de ejemplares exóticos en este enclave es relativamente reciente mientras que ya se conocía la presencia de leprosos aquí y aguas arriba y abajo del Ebro desde hace años (Buenetxea, 2004).

• Pozo de Tertanga:

– Se ha prospectado el pozo donde ya en 2008 se localizaron ejemplares de galápago le-proso y el arroyo Tertanga, por si esa población pudiese tener continuidad o pudiera dis-persarse por este medio. La búsqueda en el arroyo no ha producido resultados positivos.

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CARACTERIZACIÓN de tres poblaciones de GALÁPAGO LEPROSO en Araba14

– El diseño experimental de captura-marcaje-recaptura, empleado en primavera y en oto-ño en el pozo, añadido a los datos disponibles del año 2008, ha permitido identificar hasta 21 ejemplares distintos y elaborar estudios demográficos preliminares en cuanto a estructura de sexos y edad de la población, estima del tamaño poblacional, supervi-vencia y fecundidad.

– Así, se puede ratificar que se trata de una población sometida a relevo generacional. A falta de localizar otros núcleos poblacionales cercanos, sólo los análisis genéticos po-drán confirmar si se trata de una población relicta de origen natural, o si por el contrario procede de sueltas de individuos traslocados desde otros lugares de la Península.

5 – Propuestas• Urge emprender, en colaboración con algún equipo científico solvente, un estudio gené-

tico que caracterice cada una de las poblaciones alavesas de galápago leproso Mauremys leprosa y obtener así información acerca del origen natural o introducido de las mismas.

• Se requieren series de datos temporales comparables que permitan probar si las pobla-ciones están en declive o no. Por ello, conviene repetir las acciones de seguimiento en las tres poblaciones estudiadas aquí, con el fin de conocer su evolución cuantitativa una vez sentadas las bases para ello.

• Al mismo tiempo, sería interesante continuar muestreando otras áreas donde se tienen citas confirmadas, principalmente, de galápago leproso y de galápago europeo en la provincia de Araba. Asimismo, convendría trampear en nuevos enclaves del territorio alavés donde el hábitat sea a priori propicio para estos animales.

• Dado que la introducción de especies exóticas invasoras se considera, tras la pérdida de hábitat, la segunda causa más importante de pérdida de biodiversidad (www.iucn.org), convendría poner en marcha un programa de control y extracción de galápagos exóticos en aquellos lugares de la provincia de Araba donde se tenga constancia de su presencia, con mayor urgencia allí donde coexistan con galápagos autóctonos, como es el caso de la zona de Ebro-Gimileo.

• Si la población de Tertanga fuera de origen natural, es probable que en las cercanías se hallen otros núcleos poblacionales, a menos que se trate de una población relicta. Por ello, sería interesante intensificar la búsqueda de galápagos en los alrededores de esta localidad.

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