Familias de macroinvertebrados de ríos mediterráneos Guadalmed · rango de condiciones del...

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Aproximación multivariante en la exploración de la toleranciaambiental de las familias de macroinvertebrados de los ríosmediterráneos del proyecto GUADALMED.

Soledad Vivas1, Jesús Casas1, Isabel Pardo2, Santiago Robles3, Núria Bonada4, Andrés Mellado5,Narcís Prat4, Javier Alba-Tercedor6, Maruxa Álvarez2, Mª del Mar Bayo1, Pablo Jáimez-Cuéllar6, MªLuisa Suárez5, Manuel Toro3, Mª Rosario Vidal-Abarca5, Carmen Zamora-Muñoz6 y Gabriel Moyá7

1Departamento de Biología Vegetal y Ecología. Universidad de Almería. Cañada de San Urbano, s/n. 04120Almería.2Área de Ecología. Universidad de Vigo. Campus Lagoas-Marcosende. 36200 Vigo.3CEDEX. División de Ecología de los Sistemas Acuáticos Continentales. Paseo Bajo Virgen del Puerto, 3.28005 Madrid.4Departament d’Ecologia. Universitat de Barcelona. Diagonal, 645. 08028 Barcelona.5Departamento de Ecología e Hidrología. Universidad de Murcia. Campus de Espinardo. 30100 Murcia.6Departamento de Biología Animal y Ecología. Universidad de Granada. Campus Universitario deFuentenueva. 18071 Granada.7Departament de Biologia. Universitat de les Illes Balears. Crta. Valldemosa, km. 7.5. 07071 Palma deMallorca.

RESUMEN

Se han estudiado los macroinvertebrados y algunas características físico-químicas y fisiográficas (temperatura, pH, área de lacuenca, orden del río, altitud, caudal, conductividad, amonio, nitritos, nitratos, fosfatos) en 157 localidades distribuidas en12 cuencas fluviales mediterráneas de la Peninsula Ibérica e isla de Mallorca. Ciento veintisiete taxones, con una resolucióntaxonómica en su mayoría a familia, fueron censados en el total de las cuencas. La exploración de tendencias de variación delas familias y su relación con las variables físico-químicas del agua se realizó mediante dos tipos de análisis de gradiente: aná-lisis de correspondencias (AC) y análisis canónico de correspondencias (ACC). Las variables fisico-químicas seleccionadas(ACC) explicaron algo más de la mitad de la pura varianza de la matriz de familias (AC) absorbida por las 3 primeras dimen-siones canónicas. Salinidad y temperatura resultaron las principales variables que condicionan la distribución de las familias.Estas determinan un gradiente ambiental, de génesis principalmente natural, que se relaciona negativamente con altitud y cau-dal. Las familias más halo-termófilas, según esta ordenación, fueron Thiaridae y Ephydridae, y en general, crustáceos, odona-tos, coleópteros y heterópteros (OCH). Los plecópteros se mostraron los más estenoicos hacia el extremo bajo de este gradien-te, seguidos de efemerópteros y tricópteros. El caudal generó un segundo gradiente ambiental que se puede relacionar tambiéncon la temporalidad del medio acuático, aunque aquí resulta difícil deslindar el régimen natural de las perturbaciones antrópi-cas. La contaminación orgánica representa un tercer gradiente, en el que las familias Asellidae, Syrphidae, Chironomidae yPhysidae se decantan por el enriquecimiento orgánico. En general, la riqueza de familias se mostró muy negativamente condi-cionada por la contaminación. La mayor correlación negativa del índice biótico IASPT con el gradiente salinidad-termicidaden comparación con el de contaminación, advierte de la cautela con la que debemos interpretar los resultados proporcionadospor este índice. En esta flaqueza subyace la tendencia general a sobrestimar, en términos de valor indicador de calidad, algrupo taxonómico EPT frente al OCH. El índice IBMWP disimula este sesgo al contar con la riqueza de familias, ya que estavariable no se correlacionó con el gradiente salinidad-termicidad.

Palabras clave: familias de macroinvertebrados, ríos mediterráneos, gradientes ambientales, tolerancia ambiental, índices bióticos.

ABSTRACT

Macroinvertebrates and selected physico-chemical characteristics (temperature, pH, basin area, stream order, altitude, dis-charge, conductivity, ammonium, nitrites, nitrates, phosphates) were studied in 157 sites distributed over 12 Mediterraneanfluvial basins located in the Iberian Peninsula and in the island of Majorca. A total of 127 taxa were recorded, mostly identi-

Limnetica 21(3-4): 149-173 (2002)© Asociación Española de Limnología, Madrid. Spain. ISSN: 0213-8409

INTRODUCCIÓN

Los estudios sobre comunidades fluviales demacroinvertebrados bentónicos en la vertientemediterránea de la Península Ibérica, y en gene-ral de toda la Península e Islas Baleares, se ini-ciaron decididamente en la década de los 80 y seprodigaron a lo largo de la década de los 90 (verAlba-Tercedor et al., 1992; Alba-Tercedor &Prat, 1992; Alba-Tercedor & Pujante, 2000). Lageneralidad de estos trabajos, como correspon-de a su carácter de pioneros en la prospecciónde las áreas geográficas estudiadas, se centra enaspectos descriptivos de dinámica espacio-tem-poral y, con frecuencia, de las relaciones fauna-calidad fisico-química del agua. Algunos de lostrabajos llevados a cabo en esta vertiente medi-terránea han realizado esenciales contribucionesa la mejora del conocimiento taxonómico, coro-lógico y autoecológico de grupos concretos delbentos fluvial (ver listas faunísticas publicadaspor la Asociación española de Limnología).Casi paralelamente, surgió el interés por la ver-tiente aplicada de la macrofauna fluvial, comoherramienta para la evaluación de la calidadbiológica. Tales estudios de evaluación se hanfundamentado, en su mayoría, en la propuesta

anglosajona BMWP (Biological MonitoringWorking Party) del National Water Council(1981), cuya aplicación a los ríos peninsularesse ha llevado a cabo tras una adaptación(IBMWP: Alba-Tercedor & Sánchez-Ortega,1988; Alba-Tercedor, 1996). No obstante, taladaptación en buena medida debería considerar-se como propuesta abierta, debido a la todavíalimitada información taxonómica y ecológicasobre la macrofauna fluvial mediterránea(Aguiar et al., 2002). Incluso en regiones confaunas más estudiadas, el actual conocimientosobre los procesos estructuradores de las comu-nidades lóticas y de los mecanismos que lasalteran en situaciones de estrés es todavía frag-mentario (Hildrew, 1992), y su mejora es unobjetivo deseable para conseguir una base cien-tífica firme en su utilización para la evaluaciónde la calidad ecológica fluvial (Wright, 2000).

Existe amplio consenso a cerca de que un usoracional, al menos, de los macroinvertebradoscomo indicadores biológicos, puede ser llevadoa cabo con un conocimiento previo de suspatrones de distribución y de las circunstanciasbiogeográficas y respuestas a los factores deestrés más importantes que los determinan(Plafkin et al., 1989; Rosenberg & Resh, 1993;

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fied to the taxonomic resolution of family. Correspondence analysis (CA) and canonical correspondence analysis (CCA) wereused to explore the tendencies of variation of the abundances of different families and their relationships with physico-chemi-cal variables. The selected environmental variables explained more than half of the pure variance of the data matrix of familieson the three first canonical axes. Salinity and temperature were the main variables explaining the distribution of families.These variables formed a natural gradient which was negatively correlated with altitude and discharge. The most halo-thermo-philous families, according to this ordination, were Thiaridae and Ephydridae, followed by crustaceans, Odonata, Coleopteraand Heteroptera (OCH). Stoneflies were the group of families favouring narrow ranges of the lower values of temperature andsalinity, followed by mayflies and caddisflies. A second environmental gradient was chiefly correlated with discharge.However, the gradient was also related with temporality of the aquatic habitat. In this second gradient it was difficult to sepa-rate the natural regime from anthropogenic disturbances. Organic pollution was associated with the third emerging gradient.Asellidae, Syrphidae, Chironomidae and Physidae were the macroinvertebrate families most related to levels of organicenrichment. Generally, the richness of families whithin any taxonomic group, showed very strong negative correlations withthe organic pollution-associated gradient. The IASPT biotic index showed a stronger negative correlation with the gradientsalinity-temperature than with the pollution gradient. Therefore, biotic assessments using this index must by done cautiously.In this weakness underlies the general tendency to overestimate the indicator value of good quality attributed to the families inthe group EPT compared to that of the orders OCH. The IBMWP biotic index was, in great part, immune to the above biasthanks to the major contribution of family richness in the calculation of the index. Family richness was not correlated to thegradient salinity-temperature.

Keywords: Macroinvertebrate families, Mediterranean streams, environmental gradients, environmental tolerance, biotic indices

Marchant et al., 1999; Wright et al., 2000).Tales aspectos, sin duda, estarán muy condicio-nados por el marco climático, geológico e histó-rico de cada región en particular. Este conoci-miento previo debería permitir el ajuste dedichos índices a las peculiaridades faunísticas yecológicas de cada región diferenciada y susgradientes ambientales (Chessman & McEvoy,1998, en Griffith et al., 2001), redundando enuna mayor precisión de la evaluación. Precisa-mente, la reciente Directiva Marco del Agua(DMA) (D.O.C.E., 2000) se ha hecho eco deesta necesidad y ha dispuesto que la evaluaciónde la calidad ecológica de los sistemas acuáti-cos de la Unión Europea se haga contemplandosus peculiaridades estructurales y dinámicas.Sin embargo, la compilación y sistematizaciónde tal información a partir de estudios realiza-dos a pequeña escala puede resultar ardua yequívoca, no sólo por su escasez, también por-que la documentación de la tolerancia ambien-tal de los taxones no sea el principal objetivodel estudio (Kay et al., 2001). Una solución aestos problemas puede surgir por la vía del des-arrollo de trabajos de investigación que se plan-teen éste como objetivo principal, asegurandouna metodología común y ajustada a lo que sepretende, y abarcando amplias áreas geográfi-cas para asegurar la concurrencia de todo elrango de variación de condiciones ambientalesen la región. Este es el ánimo que ha guiado elpresente trabajo, que, por primera vez en laregión del Mediterráneo, aborda un estudio delas comunidades macrobentónicas a gran escalageográfica, sobre 12 cuencas fluviales localiza-das de norte a sur de la Península Ibérica e IslasBaleares. Los objetivos específicos del trabajoson: 1) examinar los patrones de distribución delos macroinvertebrados al nivel taxonómicode familia, 2) identificar las variables físico-químicas fluviales generadoras de los principa-les gradientes ambientales potenciales condi-cionantes de estos patrones de distribución,3) analizar la respuesta que frente a estos gra-dientes ambientales tienen determinadas fami-lias a las que se les asigna un determinado valorindicador en distintos índices bióticos, y 4) ana-

lizar las relaciones de la riqueza de familiascon los gradientes ambientales obtenidos y condeterminadas características fisiográficas delrío y su cuenca.

ÁREA DE ESTUDIO

Se han estudiado 12 cuencas fluviales, 10 deéstas se encuentran distribuidas de norte a sur alo largo de la vertiente mediterránea de laPenínsula Ibérica y otras 2 localizadas en la islade Mallorca (Baleares).

El conjunto de estas cuencas abarca un ampliorango de condiciones del hábitat fluvial conse-cuencia de la alta diversidad de matices climáti-cos, de la heterogeneidad topográfica, geológica,de usos del suelo y de la red fluvial en la región.Se encuentran representadas áreas con climahúmedo, cuya precipitación media anual superalos 800 mm, pasando por condiciones climáticasde transición (subhúmedas-secas) con precipita-ción media anual entre los 300-800 mm, hastazonas semiáridas-áridas con precipitacionesinferiores a los 300 mm que son particularmentefrecuentes en el extremo sureste de la Península(Capel-Molina, 2000). Esta diversidad climáticajunto con la gran heterogeneidad geomorfológi-ca y amplio rango altitudinal de las cuencas estu-diadas, hace que se encuentren representadosmuy diversos tipos hidrológicos y geomorfológi-cos de cauces fluviales: desde ríos con cabecerasen alta montaña (e.g., sobre los 2000 m s.n.m. enSierra Nevada) sobre materiales predominante-mente silíceos y con cierta influencia nival en surégimen; ríos con cabeceras en sistemas monta-ñosos predominantemente calizos de media alti-tud (e.g., Sierras de los sistemas Bético e Ibéricoy estribaciones de Pirineos) con tramos medios ybajos relativamente caudalosos; ríos asociados asistemas kársticos en caliza o karst en yesos(e.g., Río de Aguas en Almería); torrentes tem-porales sobre materiales calizos muy permeables(e.g., torrentes de la Sierra de Alfabia enMallorca); hasta ramblas con alto contenido sali-no, permanentes o temporales, sobre materialesmargosos generalmente próximas al mar, que

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son especialmente frecuentes en el surestepeninsular (e.g., cuenca del Río Segura). Todaslas cuencas estudiadas generalmente presentanun considerable grado de actividad antrópica,característica de toda la cuenca del Medi-terráneo. La actividad dominante suele ser laagricultura, aunque suelen ser frecuentes e inten-sas otro tipo de actividades (industriales y servi-cios) especialmente en tramos medios y bajos delos ríos catalanes y en el Río Segura. No obstan-te se hallan también representados sectores deredes fluviales, normalmente cabeceras, en áreasbajo algún estatus de protección del medio natu-ral (e.g., Parque de Sant Llorenç del Munt, en lacuenca del Río Llobregat; Parque Natural deSierra Nevada, cuencas altas de los ríos Gua-dalfeo y Adra; Paraje Natural del Karst en yesosde Sorbas, cuenca del Río Aguas).

Una descripción detallada de la localización ycaracterísticas fisiográficas de las cuencas estu-diadas se presenta en Robles et al. (este volumen).

MATERIAL Y MÉTODOS

Macroinvertebrados

En el conjunto de las 12 cuencas se selecciona-ron 157 localidades de estudio. La selección serealizó con un criterio de representatividad, tra-tando de abarcar los gradientes ambientales máscaracterísticos de cada cuenca, criterio que for-zosamente fue modulado por las condiciones deaccesibilidad a los cauces. Estas localidades fue-ron muestreadas, en general, con una periodici-dad trimestral entre abril de 1999 y febrero de2001, que en algunas cuencas estuvo condicio-nada por la temporalidad de los ríos. En cadalocalidad y fecha se tomó una muestra de lacomunidad de macroinvertebrados con una redde 250 µm de poro de malla, integrando los dis-tintos hábitats fluviales diferenciados de visu enun tramo de 100 m de longitud. Los macroinver-tebrados fueron identificados hasta nivel taxonó-mico de familia (excepto oligoquetos, ostráco-dos e hidrácaros) (Tachet et al., 2000). Una vezconcluida la fase de identificación, sobre una

submuestra de 200 individuos, a cada taxon, encada muestra, le fue asignado un rango de abun-dancia: 1 (1-3 individuos), 2 (4-10 individuos), 3(11-100 individuos) y 4 (más de 100 individuos).Para cada muestra se calcularon las riquezas deltotal de familias, riqueza de familias EPT (efe-merópteros, plecópteros y tricópteros) y OCH(odonatos, coleópteros y heterópteros), y valoresde los índices bióticos IBMWP e IASPT (Alba-Tercedor, 1996). Una descripción detallada sobreel protocolo de muestreo de campo y técnicas delaboratorio se expone en Jáimez-Cuéllar et al.(este volumen).

Variables abióticas

En cada localidad y por cada fecha de muestreose midieron in situ temperatura, pH y conducti-vidad del agua, mediante sensores portátiles, yel caudal, que se estimó midiendo la corrientecon un correntímetro en una sección transversaldel río de superficie conocida. Los análisis deconcentración en agua de amonio, nitritos, nitra-tos, y fosfatos se llevaron a cabo in situ median-te equipos portátiles o en laboratorio. Para cadalocalidad, se determinó su altitud, área de cuen-ca drenada y orden del tramo del río mediantemapas topográficos de escala 1:200.000. Uninforme pormenorizado de las metodologías decampo y técnicas analíticas de laboratorio sepresenta en Toro et al. (este volumen) y Jáimez-Cuéllar et al. (este volumen).

Análisis estadísticos

Para explorar las principales tendencias devariación de las familias de macroinvertebradosy su relación con las variables fisico-químicasdel agua estudiadas se han aplicado dos tipos deanálisis de ordenación: análisis de correspon-dencias (AC), técnica de análisis indirecto degradiente, y análisis canónico de corresponden-cias (ACC), técnica de análisis directo de gra-diente. Ambos tipos de análisis fueron llevadosa cabo mediante el paquete estadístico CANO-CO en versión 4 para Windows (ter Braak &Smilauer, 1998). En el análisis indirecto (AC)


las familias de invertebrados se ordenaron sinser condicionadas por variable ambiental algu-na, mientras que en el análisis directo de gra-diente (ACC) la matriz de variables dependien-tes (familias de macroinvertebrados) se ordenósiendo condicionada (constreñida) por la matrizde variables independientes (variables físico-químicas del agua en nuestro caso). De acuerdocon ter Braak (1986) si las ordenaciones de“especies” resultantes de los análisis directo eindirecto no resultan fundamentalmente diferen-tes, se puede considerar que ninguna variableambiental importante ha sido pasada por alto.La correspondencia entre ordenaciones de lasmuestras (AC vs. ACC) se estudió mediante elanálisis de correlación de Pearson de los valoresde las muestras en los correspondientes ejescanónicos.

Ambos tipos de análisis (AC y ACC) se lle-varon a cabo con una matriz de rango de abun-dancia de las familias, tras ser suprimidas aque-llas que se recolectaron en 5 o menos muestras(20 % de las familias censadas). La matriz devariables ambientales estuvo compuesta por lasvariables fisico-químicas medidas en el aguadel río (pH, conductividad, temperatura, caudal,amonio, N-nitritos, N-nitratos y P-fosfatos), quepreviamente fueron transformadas logarítmica-mente (ln x+1) excepto pH. Se estudió ademássu colinearidad mediante análisis de correlaciónde Pearson. Sólo las concentraciones de P-fosfa-tos y amonio presentaron valor de correlaciónsuperior a 0.5 (p < 0.05). No obstante, para elanálisis ACC no se eliminó ninguna de las dosvariables anteriores ya que sus factores de infla-ción no superaron el valor de 20 (ter Braak &Smilauer, 1998).

En un análisis ACC previo se detectó que 32muestras presentaron valores extremos paradeterminadas variables ambientales (amonio, N-nitritos y P-fosfatos). Estas muestras fueron eli-minadas en un segundo análisis definitivo. Paraambos tipos de análisis, AC y ACC, se escogiópara la medida de la distancia entre “especies”la opción del ajuste de Hill, ya que resulta másadecuada cuando se trabaja con amplios gra-dientes ambientales (ter Braak & Smilauer,

1998); por lo demás fueron aceptadas las opcio-nes por defecto. La significación estadística delprimer eje y de la suma de todos los ejes canóni-cos para el análisis ACC fue contrastadamediante el test de Monte Carlo usando permu-taciones no restringidas (199 permutaciones).Se utilizó el coeficiente de correlación deSpearman para estudiar la relación entre las tresprimeras dimensiones canónicas y las tres varia-bles fisiográficas medidas, para una más com-pleta interpretación de tales dimensiones.

Se llevaron a cabo análisis de correlaciónmediante el test no paramétrico de Spearmanpara estudiar la relación de riqueza total defamilias, riqueza de familias por ordenesde insectos, moluscos y crustáceos, riqueza defamilias de grupos EPT (efemerópteros, ple-cópteros y tricópteros) y OCH (odonatos, cole-ópteros y heterópteros) y valores resultantes delos índices bióticos IBMWP e IASPT, con lasvariables fisico-químicas del agua y fisiográfi-cas de cada localidad (altitud, orden del río yárea de cuenca drenada), y con los tres prime-ros gradientes ambientales (ejes canónicos)extraídos por el análisis ACC. Estos análisis decorrelación se repitieron una vez eliminadasde la matriz de datos todas las muestras conclaros síntomas de contaminación según lossiguientes cortes de concentración de nutrien-tes: amonio > 0.1 mg/l; N-nitrito > 0.05 mg/l;P-fosfato > 0.1 mg/l. El objetivo de esta segun-da tanda de análisis de correlación fue disociarla mineralización (conductividad) natural de ladebida a solutos relacionados con eventos decontaminación, para poder interpretar conmayor certidumbre la correlación entre minera-lización natural del agua y riquezas de familiasde macroinvertebrados e índices bióticos.

RESULTADOS

Composición taxonómica

Ciento veintisiete taxones de macroinvertebra-dos, identificados mayoritariamente hasta fami-lia, fueron censados en el total de las 12 cuencas


fluviales estudiadas (Anexo 1). El dominiotaxonómico correspondió a los insectos con101 familias censadas (79 %), y dentro deéstos, dípteros (20 familias) y tricópteros (15familias) fueron los ordenes mejor representa-dos. Los grupos con mayor frecuencia de apari-ción fueron Chironomidae (presente en el 96 %de las muestras), Baetidae (89 % de las mues-tras) y Oligochaeta (70 % de las muestras). Tansólo 4 familias más aparecieron en más del50 % de las muestras: Caenidae, Dytiscidae,Hydropsychidae y Simuliidae. Un 52 % delos taxones (66 taxones) fueron censados enmenos del 10 % de las muestras. Veinticincofamilias aparecieron muy esporádicamente (en5 o menos muestras), las más raras fueron:Corduliidae, Ecnomidae, Prosopistomatidae yHebridae. El número medio de taxones pormuestra fue de 18, mientras que el máximonúmero de taxones por muestra fue de 46 quese censaron en 2 localidades de la cuenca delRío Segura (Murcia) y una localidad del RíoAlmanzora (Almería).

Análisis canónicos

Los autovalores resultantes para las 4 primerasdimensiones canónicas extraídas por AC y ACC(Tabla 1) son relativamente bajos como era deesperar del amplio número de taxones y mues-tras que constituyen la matriz de datos analiza-da, además de la considerable heterogeneidadde estas. Esto se refleja también en los relativa-mente bajos porcentajes de varianza explicadospor cada eje (Tabla 1). No obstante, probable-mente resulta más interesante destacar en el pre-sente contexto el contraste de autovalores yporcentaje de varianza explicada entre los ejesde AC y ACC. El autovalor y porcentajede varianza explicado por la primera dimensiónACC representan un alto porcentaje, alrededorde un 75 %, de la misma dimensión AC, indi-cando que las variables ambientales relacio-nadas con este gradiente lo explican muy satis-factoriamente. Las restantes dimensionescanónicas ACC no llegan a representar más del40 % (autovalores o porcentaje de varianza


Tabla 1. Resumen de los resultados del análisis de correspondencias (AC) y del análisis canónico de correspondencias (ACC). Autovalores yporcentaje de varianza acumulada de la matriz de taxones explicado por las cuatro dimensiones AC y ACC. Coeficientes de correlación entretaxones–variables ambientales para el ACC. Los valores entre paréntesis indican el porcentaje que representan las dimensión ACC de lascorrespondientes AC. La significación estadística (test de Monte Carlo) se ha calculado para el primer eje del ACC y para todos los ejes com-binados. Summary of results from correspondence analysis (CA) and canonical correspondence analysis (CCA). Eigenvalues and percentageof variance explained of the taxa by canonical dimensions in the CA and CCA. Canonical correlation coefficients between taxa and environ-mental variables for CCA are also shown. Values between parentheses are percentages represented by CCA dimensions of the correspondingCA. Statistical significance (Monte Carlo test) has been calculated for the first and all dimensions pooled of CCA.

EJE1 EJE2 EJE3 EJE4

AutovaloresAC 0.28 0.17 0.16 0.12ACC 0.21 (75%) 0.06 (35 %) 0.05 (31 %) 0.04 (33 %)

% de varianza acumulado de los taxonesAC 7.0 11.3 15.3 18.3ACC 5.2 (74 %) 6.8 (37 %) 8.0 (30 %) 9.1 (37 %)

Coeficientes de correlación canónica entre taxones - ambiente ACC 0.88 0.66 0.59 0.67

Test de Monte CarloEje 1 del ACC F = 40.58 p< 0.001Todos los ejes del ACC F = 10.89 p< 0.001

explicada) de las equivalentes AC, por lo que lasvariables ambientales seleccionadas no explicantan satisfactoriamente estas dimensiones comola primera. Cuando se contrasta la ordenaciónde muestras proporcionada por ambos tipos deanálisis mediante la correlación de los valoresque obtienen estas en los respectivos ejes ACfrente a ACC, los coeficientes resultaron esta-dísticamente significativos para las cuatrodimensiones (p < 0.001). No obstante, para lastres primeras dimensiones los valores de corre-lación resultaron muy altos (primera, R = 0.99;segunda, R = 0.88; tercera, R = 0.85) en com-paración con la cuarta dimensión (R = 0.46).Tales resultados subrayan la mayor consistenciade las tres primeras dimensiones, en particularla primera, y de las variables ambientales máscorrelacionadas con estas, y sugieren la escasaconveniencia de interpretar la cuarta dimensióna la luz del limitado número de variablesambientales barajadas por el ACC.

La primera dimensión ACC presentó un altovalor de correlación positiva con la variable con-ductividad eléctrica, y correlaciones algo meno-res con temperatura y caudal (Tabla 2). Además,este primer gradiente se correlacionó negativa-mente con la altitud de las localidades de estudio(RS = -0.58, p < 0.001), lo que permite interpre-tarlo como un gradiente fluvial longitudinal fun-damentalmente de aumento de la salinidad-termi-cidad. Las cuencas con cabeceras a mayor altitud

(e.g., Guadalfeo, Llobregat, Adra) y baja minera-lización, presentan los valores más negativos enesta primera dimensión. En el extremo opuesto,con los valores más positivos, se posicionan ungran número de muestras de las cuencas en climamás xérico, a baja altitud y aguas fuertementemineralizadas del sureste peninsular (cuencas delAguas y partes bajas del Segura y Almanzora)(Fig. 1). Dentro de cada cuenca se advierte ungradiente espacial longitudinal cabecera-desem-bocadura que, lógicamente, resulta más extensopara aquellas cuencas con cabeceras montanas ytramos bajos que drenan materiales sedimenta-rios de naturaleza margosa (Ríos Segura yAlmanzora) (Fig. 1). Todas las familias censadasde plecópteros y la mayoría de efemerópteros ytricópteros se decantan hacia las posiciones másnegativas de esta dimensión, mientras que en elextremo opuesto se sitúan los dípteros de la fami-lia Ephydridae y moluscos de la familia Thiari-dae, y en posiciones menos extremas, los hete-rópteros Pleidae y Naucoridae, y los coleópterosNoteridae (Fig. 2). La mayoría de las familias sesitúan, no obstante, en posiciones intermedias alo largo de esta primera dimensión.

La segunda dimensión canónica se correlacio-nó positivamente sobre todo con el caudal (Tabla2). La variable fisiográfica que se correlacionómás estrechamente con el eje 2 fue el área decuenca (R = 0.67, p < 0.001). En el extremo posi-tivo de esta dimensión se sitúan localidades detramos bajos de las cuencas más extensas concaudales que superan 1 m3/s de los ríos Jucar,Turia o Llobregat (Fig. 1). En el extremo negativode esta dimensión aparecen localidades con cau-dales inferiores a los 50 l/s con diferente localiza-ción en sus respectivas cuencas: cabeceras de lascuencas con mayor gradiente altitudinal; numero-sas localidades de cuencas pequeñas sobre sustra-tos muy permeables, como los torrentes de la islade Mallorca; o localidades de tramos medios-bajos de las cuencas del sureste con carácter tem-poral o intermitente (Fig. 1). Las familias másestrechamente asociadas con caudales altos sonlos efemerópteros Polymitarcidae, Oligoneuriidaey Potamantidae, y los crustáceos de la familiaAtyidae (Fig. 2). En el extremo negativo de esta


Tabla 2. Coeficientes de correlación de Pearson entre los cuatro pri-meros ejes del ACC y las variables ambientales incluidas en el aná-lisis. Nivel de significación: * p < 0.001. Pearson correlation coef-ficients between axes of CCA and the environmental variablesincluded in the analysis. Level of significance:* p < 0.001.

EJE 1 EJE 2 EJE 3 EJE 4

AMONIO 0.10 0.19* 0.58* 0.06 N-NITRITOS 0.00 0.20* 0.20* 0.09 N-NITRATOS 0.03 0.12 0.00 0.59* P-FOSFATOS 0.12 0.19* 0.43* 0.11 CAUDAL -0.41* 0.58* -0.05 0.05 pH -0.18* 0.09 -0.07 0.06 TEMPERATURA 0.49* 0.16* -0.18* 0.09 CONDUCTIVIDAD 0.79* 0.15* 0.15* -0.13*


Figura 1. Diagrama de ordenación resultante del análisis canónico de correspondencias (ACC) (ejes 1 y 2) en el que se represen-tan las muestras (localidades de estudio en distintas fechas) por cuencas. Se indican las variables ambientales más correlacionadascon las dimensiones canónicas mediante vectores. La escala para todos los gráficos se indica en la gráfica del Río Llobregat. Laspuntuaciones de los vectores ambientales se multiplicaron por cuatro para mayor claridad gráfica. Ordination plot of samples poo-led by basin (axes 1 and 2) from the canonical correspondence analysis (CCA). Vectors indicate the environmental variables mostcorrelated with the canonical dimensions. The corresponding scale is shown in the plot of the River Llobregat (Barcelona). Thescores of environmental vectors were multiplied by four for graphical clarity.


Figura 2. Diagrama de ordenación ACC (ejes 1 y 2) en el que se representan las familias agrupadas por ordenes de insectos,moluscos y crustáceos. Se representan también mediante vectores las variables ambientales más correlacionadas con las dimensio-nes del ACC. Las familias aparecen designadas por abreviaturas cuya expresión completa se presenta en el Anexo 1. La escala paratodos los gráficos de los taxones se indica en la gráfica de los crustáceos. Ordination plot CCA (axes 1 and 2) showing the familiesgrouped by orders of insects, and mollusc and crustaceans. Vectors indicate the environmental variables most correlated with thecanonical dimensions. Family codes are explained in Annex 1. The corresponding scale is shown in the plot of crustaceans.

dimensión se sitúan varias familias de plecópterosy algunos tricópteros, características de cabece-ras, y por otra parte numerosas familias de dípte-ros, odonatos, heterópteros y coleópteros, caracte-rísticas de tramos muy mineralizados y térmicos,con muy bajo caudal o caudal nulo que conduce aun predominio de ambientes leníticos (Fig. 2).

La tercera dimensión canónica se relacionaprincipalmente con eventos de contaminación delagua, a juzgar por las importantes correlacionescon amonio y P-fosfato (Tabla 2). Este gradienteambiental segrega en el extremo positivo numero-sas localidades de tramos medios y bajos de lasdos cuencas catalanas que drenan áreas de altadensidad de población y presentan usos agrícolase industriales intensivos. No obstante, casi todaslas cuencas presentan alguna localidad y/o mues-tra claramente decantada hacia este extremo posi-tivo (Fig. 3). En este polo se ordenan pocas fami-lias, la más extrema resultó Asellidae, y enposiciones más centradas se ordenan Syrphidae,Chironomidae y Physidae, y también algunasfamilias de plecópteros, especialmente Taeniopte-rigidae (Fig. 4). Con la posición más negativa enesta dimensión se ordenan Atyidae, Ptychopte-ridae, Oligoneuridae y Polymitarcidae (Fig. 4).

Riqueza de familias e índices bióticos

La riqueza total de familias sólo presentó corre-lación negativa con significación estadísticacon la tercera dimensión canónica (contamina-ción) y con los dos nutrientes que explican estadimensión (Tabla 3). Ninguna de las tres varia-bles fisiográficas mostró correlación significa-tiva con esta variable. Las riquezas EPT y OCHpresentaron patrones de correlación contrapues-tos con la primera dimensión canónica (salini-dad-termicidad), negativa y positiva respecti-vamente (Tabla 3), aunque ambos gruposconvergen en su correlación negativa con ladimensión contaminación (Tabla 3). Los orde-nes componentes de ambos grupos presentaronbastante congruencia intragrupo en las tenden-cias y magnitud de las correlaciones con lasvariables y gradientes ambientales anteriormen-te mencionados (Tabla 3). No obstante, es des-

tacable el bajo valor de la correlación negativade la riqueza de plecópteros con la dimensióncanónica de contaminación, que contrasta conla del resto de órdenes. Cuando se suprimierondel análisis de correlación aquellas muestrascon aguas más contaminadas, como era de espe-rar, disminuyó la fuerza de la correlación nega-tiva de la riqueza de órdenes con esta dimensión, aunque cabe destacar que aumentó la magni-tud de las correlaciones positivas de las rique-zas de los órdenes OCH con la dimensión canó-nica asociada a salinidad-termicidad (Tabla 3).Las riquezas de dípteros y plecópteros presenta-ron las correlaciones (negativas) más altascon la dimensión canónica asociada a caudal.Estos valores de correlación, aunque disminu-yeron al suprimir del análisis las muestras máscontaminadas, se mantuvieron altamente signi-ficativos. La riqueza de crustáceos mostrócorrelaciones positivas de mayor magnitud conla dimensión salinidad-termicidad, especial-mente con la variable conductividad asociada aesta dimensión; tales correlaciones se acentua-ron tras extraer del análisis las muestras máscontaminadas (Tabla 3).

La puntuación proporcionada por el índiceIBMWP presentó fuertes correlaciones negati-vas con la dimensión contaminación y las con-centraciones de nutrientes asociados a ésta(Tabla 3), mientras que los valores de las clasesde calidad de este mismo índice presentaronvalores de correlación semejantes a los de lapuntuación del índice, aunque de signo contra-rio, con las variables ambientales mencionadas.Son destacables los valores relativamente altosde correlación de las dos mencionadas variablesindicadoras de calidad con las dimensiones sali-nidad-termicidad (principalmente con la varia-ble conductividad) y caudal. Los valores decorrelación (negativa) del índice IASPT con ladimensión salinidad-termicidad, además de conlas variables conductividad y altitud, fueron aúnmayores, mientras que los valores absolutosde correlación con la dimensión contaminación,y especialmente con las concentraciones denutrientes asociados a ésta dimensión, resulta-ron considerablemente más bajos.


Familias de macroinvertebrados de ríos mediterráneos 159T

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Figura 3. Representación de las mismas variables que para la figura 1 aunque en el espacio determinado por las dimensiones canó-nicas 1 y 3. Las coordenadas de los vectores ambientales se multiplicaron por diez para mayor claridad gráfica. Plot showing thesame variables as for figure 1 but in the plane defined by the canonical dimensions 1 and 3. The scores of environmental vectorswere multiplied by ten for graphical clarity.

DISCUSIÓN

Las características fisico-químicas del medioacuático suelen ejercer una importante influen-cia sobre la distribución de los macroinvertebra-dos fluviales (e.g., Williams & Feltmate, 1992;Lampert & Sommer, 1997; Giller & Malmqvist,1998). La general sensibilidad de éstos a varia-bles como velocidad de la corriente, temperatu-ra, concentraciones de oxígeno y materia orgá-nica, y salinidad, en parte, los ha convertido enuna valiosa herramienta para el biomonitoreo(ver Rosenberg & Resh, 1993).

En el presente estudio, el relativamente bajoporcentaje de varianza explicado por las tresprimeras dimensiones del análisis AC (aproxi-madamente 15 % del total) es, muy probable-mente, un reflejo de la gran magnitud de lasescalas espacio-temporales que incluye lamatriz de familias analizada, junto con el grannúmero de muestras y taxones implicados, ytambién, quizás, de la escasa resolución taxonó-mica de su identificación. Por otra parte, las 8variables físico-químicas seleccionadas para elanálisis ACC explican poco más del 8 % de lavarianza total de la matriz de familias demacroinvertebrados. No obstante, en estudiosrealizados en otras regiones bajo clima medite-rráneo, abarcando una menor escala espacio-temporal y resolviendo hasta nivel de especie enla mayoría de las identificaciones, los patronesde variación de los macroinvertebrados fluvialestambién resultaron pobremente explicados(Cortes et al., 1998), incluso cuando se dispo-nía de nutridas matrices de variables ambienta-les como las utilizadas por Aguiar et al. (2002)en una cuenca del sur de Portugal. El relativa-mente alto régimen de perturbación, natural y/oantrópica, al que suelen estar sometidos los sis-temas fluviales mediterráneos ha sido con fre-cuencia argüido como responsable del predomi-nio de taxones altamente ubiquistas y, por tanto,escasamente condicionados por las variablesambientales típicamente consideradas comoimportantes en estos sistemas (Gasith & Resh,1999; Aguiar et al., 2002). Kay et al. (2001)añaden que, especialmente, la intermitencia y

temporalidad característica de los ríos en cli-mas con cierto grado de aridez, suelen acentuarsobremanera la irregularidad en la distribuciónespacio-temporal de los macroinvertebrados, loque puede acrecentar el ruido en la búsqueda derelaciones taxones-variables ambientales. Segúnestos autores, en estos ríos abundan los hábitatsefímeros y esporádicos específicos de especiescon altas capacidades de colonización y emigra-ción que conducen a una fuerte irregularidad deocurrencia. De hecho, en el presente estudio el40 % de las localidades se mostraron intermi-tentes o temporales y, aunque la mayor parte delas familias mostraron una extensa distribucióngeográfica (presentes en la mayoría de cuencasestudiadas), más del 50 % de éstas fueron cen-sadas en menos del 10 % del total de las mues-tras obtenidas, lo que pone de manifiesto laacentuada irregularidad antes mencionada.

Debemos también considerar que, obviamen-te, un número tan limitado de variables ambien-tales, como el utilizado en el presente estudio,por muy esenciales que éstas sean para losmacroinvertebrados fluviales, no permitan expli-car con muy alta resolución una matriz de fami-lias tan rica y compleja. No obstante, ya es alta-mente satisfactorio que esta matriz ambientalpermita satisfacer algo más de la mitad de lapura varianza (AC) absorbida por las 3 primerasdimensiones canónicas. Planteado en estos tér-minos, podemos afirmar con bastante certidum-bre que, al menos, las 6 variables físico-químicasnotablemente correlacionadas con estas 3 prime-ras dimensiones, son altamente relevantes parael conjunto de los macroinvertebrados.

Salinidad-termicidad

La salinidad y la temperatura son las principa-les variables que condicionan la distribuciónde las familias de macroinvertebrados fluvialesen nuestra área de estudio. Estas variablesgeneran un gradiente ambiental de aumento dela salinidad-termicidad que se relaciona negati-vamente con la altitud y el caudal. Un rasgodistintivo de los ríos de zonas áridas es quepueden ser considerablemente salinos, en parte


como consecuencia de la alta evaporación, perotambién porque la escorrentía procedente de lacuenca aporte cloruros u otras sales bastantesolubles desde sedimentos marinos fósiles(Giller & Malmqvist, 1998). En la región estu-diada, mientras que numerosas cabeceras decuenca drenan materiales poco solubles en unmarco climático húmedo, los dos eventos ante-riormente mencionados concurren en algunascuencas, con especial incidencia en áreas próxi-mas al litoral marino del sureste de la PenínsulaIbérica. El caso más extremo en el gradiente desalinidad-termicidad lo representan las “ram-blas hipersalinas” de la cuenca baja del RíoSegura, sobre un sustrato margoso y en ambien-te semiárido que pueden alcanzar valores en elagua de conductividad eléctrica superiores a los50 mS/cm, y temperaturas máximas superioresa 30 ºC debido al bajo caudal y la ausencia enla ribera de dosel arbóreo. En algunas regionesde Australia, Norte América, África y OrientePróximo, con frecuencia enmarcadas por condi-ciones de aridez, a los agentes naturales cau-santes de salinización de los sistemas acuáticoscontinentales, se suman causas antrópicas prin-cipalmente ligadas a la agricultura, en un pro-ceso que se suele denominar salinizaciónsecundaria (Williams, 1987; Collier, 1995;Leland & Fend, 1998; Shieh et al., 1999; Kay etal., 2001). Sin embargo, en la región estudiada,a pesar del dominante uso agrícola de muchasde las cuencas vertientes, la salinidad no serelaciona significativamente con las variablesindicadoras de fertilización antropogénica, nitampoco con un buen indicador de contamina-ción difusa por actividades agrícolas comosuele ser la concentración de nitrato, por lo queésta puede ser tenida como una condición suje-ta a variabilidad esencialmente natural. Incluso,en algunos sistemas de ramblas saladas de laregión de Murcia parece estar registrándose unproceso inverso, consistente en la dulcificacióna consecuencia de la puesta en regadío de zonaspróximas de la cuenca vertiente (M.L. Suárez yM.R. Vidal-Abarca, datos no publicados).

Este gradiente ambiental salinidad-termicidadse muestra altamente selectivo para un buen

número de familias. El orden de macroinverte-brados que parece mostrarse más estenoico haciael extremo bajo de este gradiente es el de plecóp-teros, seguido de efemerópteros y tricópteros; lariqueza de familias de los tres órdenes se correla-ciona negativamente con esta dimensión. La tem-peratura se considera el factor ambiental másimportante que condiciona la eclosión de los hue-vos, el desarrollo de las ninfas, y en general, ladistribución de las especies de plecópteros, de talforma que estos sólo aparecen si la temperaturase mantiene por debajo de 25 ºC (Harper, 1979;Stewart & Stark, 1988). No obstante, nuestrosdatos demuestran que algunas familias puedenestar presentes por encima de este umbral térmi-co. Por otra parte, en el estudio de un río medite-rráneo, Prenda & Gallardo (1999) subrayan quepara explicar la distribución longitudinal de losplecópteros, a su general psychrofilia (sensulato), hay que sumar la escasa tolerancia de estegrupo a alta mineralización del agua, aunqueThyrrenoleuctra (Leuctridae) parece tolerar altasconcentraciones salinas (hasta 8.4 mS/cm). En elpresente estudio un 25 % de las localidades supe-ran los 25 ºC, rasgo que se solapa sobremaneracon aguas fuertemente mineralizadas, escasa ele-vación sobre el nivel de mar, muy bajo caudal ycasi ausencia de corriente. La tolerancia térmicay osmótica de tricópteros y efemerópteros, comogrupos, es más amplia comparada con la de ple-cópteros, ya que algunos taxones están adaptadospara medrar en aguas leníticas, cálidas y/o salo-bres e incluso athalasohalinas, aunque la mayorparte de las familias pertenecientes a estos gru-pos suelen distribuirse en aguas dulces, corrien-tes y relativamente frías (Williams & Felmate,1992; Wiggins, 1996; Tachet et al., 2000). La dis-tribución de tricópteros ha sido también relacio-nada con la magnitud y calidad de la cubiertavegetal riparia (Wiberg-Larsen et al., 2000). Enla región estudiada, la calidad y grado de cober-tura de la vegetación de ribera resultó bastantedependiente del gradiente salinidad-termicidad(Suárez et al., este volumen) por lo que ambosfactores podrían solaparse aquí para determinarla distribución observada para este grupo defamilias, y probablemente de otras.



Figura 4. Representación de las mismas variables que para la figura 2 aunque en el espacio determinado por las dimensiones canó-nicas 1 y 3. Plot showing the same variables as for figure 2 but in the plane defined by the canonical dimensions 1 and 3.

Las familias más halo-termófilas, según suposición relativamente extrema en el semi-eje positivo de este gradiente ambiental, sonThiaridae y Ephydridae, moluscos y dípterosrespectivamente, que suelen citarse asociadas aestas condiciones en otras regiones mediterrá-neas (Chergui & Patte, 1992; Heller & Abotbol,1997; Tachet et al., 2000). Aunque en menormedida que las anteriores familias, en general,crustáceos y los taxones del grupo OCH, odo-natos, coleópteros y heterópteros, pueden sercalificados de halo-termófilos sensu lato; lariqueza de familias de estos se correlacionópositivamente con esta dimensión ambiental.Abundantes familias, u otros taxones subordi-nados, de estos grupos, se han citado previa-mente como halotolerantes (eurihalinas), algu-nas halofilas, y generalmente termófilas, enríos y ramblas mediterráneas con aguas fuerte-mente mineralizadas e incluso hipersalinas(Ortega et al., 1991; Gallardo et al., 1995;Guerrero et al., 1996; Moreno et al., 1997).

Las tendencias contrapuestas antes comenta-das de los distintos grupos de macroinvertebra-dos, en cuanto a su distribución a lo largo de ladimensión salinidad-termicidad, tienen comoresultado neto que este gradiente no condicionela riqueza total de familias. Las familias perte-necientes a los grupos EPT, que presentan altariqueza en el extremo negativo de esta dimen-sión, son reemplazadas hacia el extremo positi-vo por familias pertenecientes a los gruposOCH y crustáceos. Williams et al. (1990)comentan que existe una tendencia universal decorrelación negativa entre el número de taxonesde cualquier ecosistema acuático y la salinidadde éste, cuando se consideran amplios rangosde esta variable (300-300000 mg/l), aunque laconsideración de rangos de salinidad más estre-chos suele redundar en una dilución de estarelación. En la región estudiada las ramblashipersalinas pueden llegar a concentracionessalinas superiores a 50 g/l, además de tempera-turas superiores a 30 ºC durante el estío, condi-ciones naturales que en buena medida debencontribuir a la baja riqueza de familias que sue-len presentar (alrededor de 11). Quizás el esca-

so peso que representan estos hábitats hipersali-nos en el total de la masa de datos analizadaimpide obtener la relación antes comentadaentre riqueza y salinidad. En cualquier caso,nuestros resultados muestran que dentro delrango de salinidad en el que se sitúan la mayo-ría de localidades estudiadas, valores de estacondición inferiores o iguales a 5 mS/cm noparece afectar negativamente a la riqueza defamilias de macroinvertebrados

Gradientes ambientales con influenciaantrópica

El caudal y la concentración de nutrientes indi-cadores de contaminación orgánica puntual, sonvariables que también condicionan los patronesde distribución de los macroinvertebrados en elconjunto de las cuencas estudiadas. El caudalgenera un gradiente ambiental que se puederelacionar también con la temporalidad delmedio acuático ya que las localidades con valo-res más bajos de caudal, en particular las situa-das en los tramos medio-bajos de las cuencasmás xéricas del sureste, suelen presentar unmarcado estiaje, secándose por completo o per-maneciendo como un rosario de pozas durantelos meses secos. Los bajos caudales, la tempora-lidad o la intermitencia son rasgos naturalessobresalientes de los sistemas fluviales medite-rráneos y, en general, de todos aquellos enmar-cados por condiciones climáticas de cierta ari-dez (Davies et al., 1994). No obstante, en lasregiones con clima mediterráneo, y sobre todoen la cuenca del Mediterráneo, a las condicionesgeo-climáticas propiciatorias de tal régimen decaudal hay que sumar una larga historia y unactivo presente de alteraciones antrópicas deéste, principalmente para uso agrícola y paraabastecimiento de poblaciones (Gasith & Resh,1999). En la región estudiada son frecuentes, y aveces intensas, las alteraciones del régimennatural de caudal como consecuencia de la regu-lación por embalses y procesos de detracción,extracción y derivación de caudales para usosprincipalmente agrícolas (Robles et al., estevolumen). Varios estudios muestran importantes


alteraciones de las comunidades de macroinver-tebrados como consecuencia de la regulaciónpor embalses y reducciones de caudal en ríosmediterráneos (e.g., Tuch & Gasith, 1989; Prat& Ward, 1994; Muñoz & Prat, 1996; Casas et al.,2001). Nuestros resultados muestran que, princi-palmente, algunas familias de efemerópteros,moluscos y los crustáceos Athyidae se asocianclaramente con altos caudales (extremo positivode la dimensión). Otras familias de efeme-rópteros (Leptophlebidae), dípteros (Blepharo-ceridae), tricópteros (Limnephilidae) y la mayo-ría de plecópteros se asocian a cabecerasmontanas poco mineralizadas con caudal bajo.Por otra parte, algunas familias de dípteros, cole-ópteros y odonatos, y la mayoría de heterópteros,tienden a decantarse claramente hacia localida-des con caudal muy bajo y/o carácter temporalen las cuencas más xéricas y mineralizadas. Dehecho, la riqueza OCH se correlacionó negativa-mente con este segundo gradiente. La generali-dad de los componentes de estos tres órdenespresenta adultos con importantes capacidades dedispersión a través del medio terrestre lo que,además del conjunto de adaptaciones que lescapacitan preferentemente para la vida enmedios con poca corriente o leníticos (Williams& Felmate, 1992; Merritt & Cummins, 1996;Tachet et al., 2000), les permite medrar mássatisfactoriamente en ríos intermitentes o tempo-rales en comparación con otros grupos demacroinvertebrados.

Aparte de los anteriores efectos cualitativosque el caudal parece tener sobre la composiciónde familias, la riqueza de estas no parece estarcondicionada sustancialmente por esta dimen-sión, aunque se observa cierta correlación nega-tiva, esta podría ser considerada como acciden-tal. En efecto, un buen número de localidadesdonde se registraron algunos de los mayoresvalores de caudal también presentaron clarossíntomas de contaminación (tramos medios ybajos de los ríos Llobregat y Júcar); de hecho lafuerza de la mencionada correlación disminuyócuando se suprimieron del análisis las localida-des más contaminadas. Además, debió contri-buir también la dificultad que entraña la toma

de muestras representativas de la comunidad demacroinvertebrados en aquellas localidades congran caudal en las que resulta difícil o imposiblevadear el cauce.

Junto con la regulación y derivación de cauda-les, la contaminación orgánica, producida princi-palmente por vertidos puntuales de aguas resi-duales de poblaciones o actividades ganaderas,suele ser la perturbación antropogénica más fre-cuente en ríos mediterráneos, cuyos efectos sobrela biota fluvial se multiplican cuando la dilucióndel efluente contaminante es pequeña al produ-cirse en cauces con bajo caudal o temporales(e.g., Zamora-Muñoz & Alba-Tercedor, 1996;Prat et al., 1996; Gasith & Resh, 1999; Aguiar etal., 2002). Esta importancia se pone de manifies-to en el presente estudio, ya que la tercera dimen-sión resultante en el análisis canónico de corres-pondencias se asocia claramente a lacontaminación. Asellidae, Syrphidae, Chirono-midae y Physidae son las familias que parecenpresentar mayor tolerancia a la contaminación enla región estudiada. Otros estudios ya han subra-yado a éstas como ampliamente tolerantes alenriquecimiento orgánico del medio fluvial (e.g.,Johnson et al., 1993; Zamora-Muñoz & Alba-Tercedor, 1996; Thorpe & Lloyd, 1999) o con cla-ras preferencias de distribución por medios acuá-ticos eutróficos (e.g., Tachet et al., 2000).Tradicionalmente, los plecópteros se han consi-derado entre los taxones más oligosaprobiontes,lo que ha llevado a clasificarlos entre los mejoresindicadores de buena calidad del agua (e.g.,Hynes, 1960; Hellawell, 1986; Johnson et al.,1993; Prat & Ward, 1994; Shieh et al, 1999). Noobstante, las familias de plecópteros Taenopte-rigidae, Nemouridae y Chloroperlidae, parecenmostrar aquí cierta tolerancia a la contaminación.Este resultado tiene ya algunos precedentes enestudios de otros ríos ibéricos, como la toleranciade algunos Nemouridae y Leuctridae a contami-nación leve en la cuenca del Río Genil (Zamora-Muñoz & Alba-Tercedor, 1992; 1996), o elamplio rango de concentración de amonio ymateria orgánica tolerado por algunas especies deplecópteros en dos ríos de Cádiz (Prenda &Gallardo, 1999), siempre que el medio acuático


satisfaga unos requisitos mínimos de temperaturarelativamente baja, buena oxigenación y turbu-lencia. Algunas familias, Atyidae, Oligoneuridae,Polymitarcidae y Ptychopteridae, presentaronposiciones extremas en el semieje negativo deesta dimensión, lo que sugiere un alto valor comoindicadores de muy buena calidad. Sin embargo,el contraste de este resultado con las toleranciasde tales familias a la contaminación orgánica oeutrofia expuestas por otros autores (Johnson etal., 1993; Zamora-Muñoz & Alba-Tercedor,1996; Tachet et al., 2000) muestra importantesdivergencias. Por ejemplo, mientras que Johnsonet al. (1993) citan a la única especie de la familiaAtyidae como característica de aguas beta-mesosapróbicas, Tachet et al. (2000) la asocianclaramente a medios eutróficos. Tal vez resulteconveniente subrayar que esta dimensión estáprincipalmente relacionada con la concentraciónde amonio y fosfato, dos buenos indicadores ensistemas fluviales de contaminación orgánicapuntual y próxima espacio-temporalmente, peroque no son necesariamente indicadores de eutro-fia (Dodds, 2003). En cualquier caso, las anterio-res familias asociadas aquí con aguas limpias sonen general muy poco frecuentes (salvo Atyidae,que se censó en 28 muestras) por lo que el pre-sente resultado debe ser tomado con cautela.

La gran mayoría de familias se distribuyen enposiciones intermedias de la dimensión conta-minación, a pesar de que algunas de éstas (espe-cialmente, algunos dípteros y tricópteros) secitan con requerimientos por aguas exentas decontaminación orgánica u oligotróficas (verJohnson et al., 1993; Tachet et al. 2000) o se lesasigna un alto valor indicador de buena calidaden algunos índices bióticos (e.g., Jáimez-Cuéllar et al., este volumen). Quizás las pecu-liares características de nuestro universo mues-tral, y probablemente de muchos otros sistemasfluviales de la cuenca del Mediterráneo, dondesuelen dominar fuertes pendientes a lo largo dela mayor parte del perfil longitudinal, permitenmantener condiciones de turbulencia y oxigena-ción del agua suficientemente aceptables paraciertos taxones frente a eventos no extremos decontaminación orgánica, al menos cuando el

caudal lo permita. Debemos tener en cuenta quelas concentraciones de amonio y fosfato en elagua son indicadores de contaminación, pero lasconsecuencias reales para los organismos de unvertido de aguas residuales dependerán no sólode la naturaleza del vertido sino también delresultado de su interacción con numerosos fac-tores y procesos del ecosistema fluvial.

La riqueza de familias total y la de todos losgrupos taxonómicos en particular (crustáceos,moluscos, dípteros, EPT y OCH) se muestraaquí condicionada negativamente de forma netapor la contaminación. El empobrecimiento de lacomunidad de macroinvertebrados por contami-nación orgánica es un patrón extensamentedocumentado, que ofrece poca discusión cual-quiera que sea la resolución taxonómica utiliza-da (ver Rosenberg & Resh, 1993). También escierto que se ha descrito cierto incremento de lariqueza de invertebrados a consecuencia de unaligera fertilización (eutrofización), especial-mente cuando ocurre en tramos fluviales muyoligotróficos, no obstante, en sistemas fluvialesclaramente eutrofizados la comunidad bentóni-ca sufre un neto empobrecimiento taxonómico(Giller & Malmqvist, 1999).

Implicaciones para la evaluación de la calidadbiológica

La evaluación biológica de la calidad de losecosistemas fluviales y el ajuste de sus funda-mentos teóricos y metodológicos a las particula-res de cada región o país constituye un impor-tante tema de debate desde hace más de dosdécadas (ver Rosenberg & Resh, 1993; Karr &Chu, 1999; Griffith et al., 2001). Actualmente,en la Península Ibérica los índices biológicosfundamentados en macroinvertebrados y másutilizados para la evaluación de la calidad desistemas fluviales se basan en la resolucióntaxonómica a familia y en la asignación deuna puntuación de acuerdo con el valor indica-dor a cada taxón: son IBMWP, suma de las pun-tuaciones de las familias censadas, e IASPT,puntuación media de las familias censadas(Alba–Tercedor & Pujante, 2000). Nuestros


resultados muestran considerable correlaciónnegativa de ambos índices con la dimensióncontaminación orgánica, lo que pone de mani-fiesto cierta bondad en su capacidad de evalua-ción de la calidad del agua, especialmente delíndice IBMWP. El índice IASPT, además depresentar un menor valor absoluto de correla-ción con esta dimensión, mostró una muy fuertecorrelación negativa con la dimensión salinidad-termicidad, algo más del doble de la mostradapor el índice IBMWP. Considerando que loscaracteres salino y/o térmico de los ríos ennuestra región parecen tener una fuerte causanatural, como se discutió anteriormente, la men-cionada correlación no resulta deseable yadvierte de la cautela con la que debemos inter-pretar los resultados proporcionados por esteíndice (IASPT), al menos en ríos mediterráneos.En esta notable flaqueza del índice IASPT pro-bablemente subyace un importante desajuste enla puntuación del valor indicador adjudicado avarias familias, que, en general, se puede resu-mir con la tendencia a sobrevalorar al grupotaxonómico EPT frente al OCH. Como sugierenlos resultados aquí presentados, bastantes fami-lias EPT no parecen merecer el alto valor indi-cador de buena calidad que se les atribuye,mientras que algunas familias componentes delgrupo OCH podrían estar infravaloradas. En lamedida que el índice IBMWP está condicionadopor las puntuaciones asignadas a cada familia,sus evaluaciones sufrirán también las menciona-das flaquezas. No obstante, este índice tambiéncuenta con la riqueza de familias y esto clara-mente compensa y mejora sus resultados, porser ésta una variable no correlacionada con elgradiente salinidad-termicidad. Una consecuen-cia inmediata derivada de tal sesgo es una mar-cada tendencia a la penalización de los tramosfluviales más térmicos y mineralizados, quepara alcanzar puntuaciones equivalentes a tra-mos no contaminados de agua “dulce-fría”deben mostrar una sobresaliente riqueza defamilias. Por tanto, a pesar del esfuerzo realiza-do para la adaptación de estos índices a las par-ticularidades faunísticas ibéricas (ver Alba-Tercedor Pujante, 2000), si se pretende que los

índices se comporten como herramientas preci-sas de evaluación y de alerta rápida ante los pri-meros síntomas de estrés ambiental antropogé-nico (Karr & Chu, 1999; Wright, 2000), parecerecomendable más investigación que incluyatanto la prospección de nuevas áreas geográfi-cas así como la realización de algunos estudiosexperimentales de laboratorio y campo, paraobtener evidencias fuertes sobre el valor indica-dor de los taxones.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se ha realizado mediante la finan-ciación de los proyectos HID98-0323-C05 yREN2001-3438-C07 del Ministerio de Cienciay Tecnología y PLP/10/FS/97 de la FundaciónSéneca de la CARM. Nuestro especial agradeci-miento al Area de Coordinación y AplicacionesTecnológicas de la D.G.O.H. del Ministerio deMedio Ambiente, al Àrea de Medi Ambient dela Diputació de Barcelona, a la Delegación deGranada de la Consejería de Medio Ambientede la Junta de Andalucía y a la Agencia Catalanadel Aigua por su apoyo.

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TAXON Código Adra Aguas Almanzora Besos Guadalfeo Júcar Llobregat Mijares Pollença Segura Sóller Turia

Aeshnidae Aesh 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1Ancylidae Ancy 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Anthomyidae Anth 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0Asellidae Asel 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0Astacidae Asta 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0Athericidae Athe 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1Atyidae Atyi 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1Baetidae Baet 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Beraeidae Bera 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0Bithyniidae Bith 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1Blephariceridae Blep 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0Brachycentridae Brac 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0Bythinellidae Byth 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1Caenidae Caen 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Calamoceratidae Cala 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0Calopterygidae Calo 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1Cambaridae Camb 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1Capniidae Capn 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0Ceratopogonidae Cera 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Chironomidae Chir 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Chloroperlidae Chlo 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0Chrysomelidae Chry 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0Cirolanidae Ciro 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0Cladocera Clad 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0Coenagrionidae Coen 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1Cordulegasteridae Cord 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1Corduliidae Cord 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0Corixidae Cori 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1Culicidae Culi 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1Curculionidae Curc 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0Dixidae Dixi 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1Dolichopodidae Doli 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0Dryopidae Dryo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dugesiidae Duge 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1Dytiscidae Dyti 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ecnomidae Ecno 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1Elmidae Elmi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1Empididae Empi 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1Ephemerellidae Ephmll 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1Ephemeridae Ephmri 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1Ephydridae Ephy 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 0Erpobdellidae Erpo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ferrissiidae Ferr 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0Gammaridae Gamm 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Georissidae Geor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0Gerridae Gerr 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1Glossiphoniidae Glossi 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1


Anexo 1. Listado de taxones (principalmente familias) identificados en las 12 cuencas fluviales estudiadas. Se indica para cadacuenca estudiada la presencia (1) o ausencia (0) de las familias. En la columna de códigos se indica la abreviatura utilizada paracada taxon en las figuras 2 y 4. List of taxa (mainly families) recorded in the 12 fluvial basins studied. Presence (1) or absence (0)of the families is indicated for each basin. The column of codes indicates the abbreviations used for each taxa in figures 2 and 4.

Anexo 1. Continuación. Continuation.


Glossosomatidae Gloss 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1Goeridae Goer 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0Gomphidae Gomp 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1Gyrinidae Gyri 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Haliplidae Hali 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Hebridae Hebr 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0Helodidae Helo 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1Helophoridae Helop 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0Heptageniidae Hept 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1Heteroceridae Hete 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0Hirudidae Hiru 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0Hydracarina Hydrac 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Hydraenidae Hydra 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Hydridae Hydri 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0Hydrobiidae Hydrob 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Hydrochidae Hydrc 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0Hydrometridae Hydr 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1Hydrophilidae Hydrp 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0Hydropsychidae Hydrs 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1Hydroptilidae Hydrt 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Hygrobiidae Hygr 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0Lepidostomatidae Lepi 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1Leptoceridae Lept 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1Leptophlebiidae Lepto 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1Lestidae Lest 0 0 1 1 0 0 1 1 1 1 0 0Leuctridae Leuc 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Libellulidae Libe 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0Limnephilidae Limn 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Limoniidae Limo 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Lymnaeidae Lymn 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Mesoveliidae Meso 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1Naucoridae Nauc 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0Nemouridae Nemo 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1Nepidae Nepi 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1Neritidae Neri 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1Noteridae Note 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0Notonectidae Noto 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1Ochtheridae Octh 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0Odontoceridae Odon 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0Oligochaeta Olig 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Oligoneuriidae Olig 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0Oribatidae Orib 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0Osmylidae Osmy 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0Ostracoda Ostr 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Palaemonidae Pala 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1Perlidae Perli 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1Perlodidae Perlo 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1Philopotamidae Phil 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1Phryganeidae Phry 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0Physidae Phys 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Planariidae Plan 11 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0


Anexo 1. Continuación. Continuation.


Planorbidae Plano 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Platycnemididae Platy 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1Pleidae Plei 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0Polycentropodidae Poly 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Polymitarcidae Polym 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1Potamanthidae Pota 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0Prosopistomatidae Pros 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0Psychodidae Psyc 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Psychomyiidae Psycm 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Ptychopteridae Ptyc 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0Pyralidae Pyra 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0Rhagionidae Rhag 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0Rhyacophilidae Rhya 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Sciomyzidae Scio 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0Sericostomatidae Seri 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1Sialidae Sial 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1Simuliidae Simu 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Siphlonuridae Siph 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1Sphaeriidae Spha 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1Stratiomyidae Stra 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Syrphidae Syrp 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0Tabanidae Taba 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1Taeniopterygidae Taen 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1Thaumaleidae Thau 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Thiaridae Thia 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0Tipulidae Tipu 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1Valvatidae Valv 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0Veliidae Vell 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1Viviparidae Vivi 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0

N° total de familias 85 64 74 93 76 84 94 71 60 102 51 77N° de muestras 39 43 79 98 121 69 102 33 32 109 17 44


Familias de macroinvertebrados de ríos mediterráneos Guadalmed · rango de condiciones del...

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