FAGCEAS

NDICE1. Introduccin22. Caractersticas diagnsticas de las Fagceas23. Distribucin geogrfica94. Gneros dentro de la familia Fagaceae105. La controversia con Nothofagaceae176. Importancia econmica187. Bibliografa181. INTRODUCCINSegn el Angiosperm Phylogeny Group III del 2009, la familia Fagaceae se encuentra en el orden Fagales, dentro de la subclase Rosidae, clase Eudicotiledonea y de la divisin Angiospermas.Las fagceas tienen un largo registro fsil que sugiere su origen en la mitad del periodo Cretcico, hace ms o menos 90 millones de aos.La forman rboles o raramente arbustos. Con ms o menos 1000 especies, las Fagceas ofrecen una excepcional seleccin de tpicos evolucionarios para la investigacin, incluyendo lmites del flujo de genes, patrones filogeogrficos a travs del Hemisferio Norte y complejo patrones de taxonoma y macroevolucin vista en el contexto de fsiles.2. CARACTERSTICAS DIAGNSTICAS DE LAS FAGCEASLas fagceas son rboles o arbustos caracterizadas de la siguiente manera: Poseen nudos trilacunares. Esto quiere decir que un nudo (donde una traza foliar se aleja del cilindro vascular hacia la hoja) tiene tres trazas o lagunas foliares (espacio relleno de parnquima que queda en la estela del tallo al desprenderse los haces vasculares que se dirigen a inervar la hoja). Son ricas en acmulos de triterpenos (terpenos con seis unidades de isopropenos), idioblastos con gran cantidad de tanino (que contiene cido glicos y proantocianinas). Se encuentran concentrados en la corteza y en ocasiones en otros tejidos. Habitualmente estn provistos de vello estrellado, y en alguna ocasin con vello simple. Pueden poseer glndulas en aquellas hojas cuyo tallo est unido al centro de la superficie inferior. Presentan cristales de oxalato de calcio que pueden estar solitarios o agrupados en algunas de las clulas de los tejidos parenquimticos. Los segmentos de vasos pueden ser simples o tener perforaciones escalariformes. Tienen traqueidas sin perforar con hoyos simples en los bordes y traqueidas vasicntricas (que son amplias, cortas densas y con puntuaciones iguales a las de los vasos). Suelen aparecer rayos leosos (conjunto de clulas parenquimatosas dispuestas en direccin radial con respecto al eje longitudinal del rbol) homocelulares y algunos heterocelulares, todos uniseriados o ms usualmente hay una mezcla de uniseriados con pluriseriados. Los pluriseriados son comnmente ms largos, desde 20 a 60 o incluso 80 clulas de profundidad, normalmente agregadas. Tambin parnquima leoso apotraqueal (parnquima independiente de los vasos) que puede estar difuso o en lneas finas. El floema secundario usualmente es estratificado por la tangente en duras y suaves lminas. Los tubos cibrosos (clulas que funcionan como el principal conductor del floema) tienen plastidios de tipo s Las races forman micorrizas ectotrficas. Las hojas son alternas, o raramente opuestas o verticiladas, simples (pero a veces profundamente lobuladas) pinnadas, nervadas y caducas. Ilustracin 1: Hoja lobulada y nervada.Ilustracin 2: Hojas alternas, opuestas y verticiladas (de izquierda a derecha). Todas ellas simples y pinnadas. Cuentan con estomas anomocticos (desprovistos de clulas anexas) as como con estpulas (estructura, usualmente laminar, que se forma a cada lado de la base foliar de una planta vascular).

Flores anemfilas (polinizacin por medio del viento) o a veces entomfilas (polinizadas preferentemente por insectos). Pequeas, inadvertidas, unisexuales (monoicas o en casos extraos dioicas), estaminadas (flores macho que slo poseen estambres funcionales y carentes de carpelos funcionales). Ilustracin 3: Flor estaminada La cima (tipo de inflorescencia definida, en la que la flor terminal del eje es la primera en abrirse, mientras las dems se desarrollan lateralmente) tiene dos flores laterales o ramas. stas parten desde puntos opuestos debajo de una flor terminal. Los robles pueden tener flores femeninas en la base, si no, se tratarn de inflorescencias masculinas. Las flores estn organizadas en amentos (inflorescencia racimosa). A veces pueden estar organizadas en pequeas cabezas. Ilustracin 4: Amento de flores de Castanea sativa. Los racimos de flores se encuentran distribuidos a lo largo del eje de la rama. Pueden encontrarse reducidos a de 1 a 3 ejes florados de cimas con dos flores laterales o ramas originadas en puntos opuestos debajo de una flor terminal. El perianto es simple, a menudo muy reducido. Se parece a una brctea (hoja pequea que nace del pednculo de las flores de ciertas plantas, situada entre las hojas normales y las hojas florales). Tiene 6 o 7 lbulos. Las flores masculinas tienen tanos estambres como segmentos tiene el perianto. las flores femeninas tienen, por regla general, dos verticilos trmeros de hojas perinticas. Tiene de 4 a 7 spalos. El sexto se caracteriza por ser pequeo y de aspecto escamoso. Puede ser fcilmente distinguible o estar unido con otros spalos. La tremenda variedad de hojas escamosas y hojas de aguja aparecen que han derivado de las espinas de las ramas. Los filamentos son finos, libres y con 4 o 7 lbulos. Las flores femeninas estn en grupos de 1 a 3, cada grupo est rodeado por una envoltura basal. Cuentan con anteras con dos tecas o clulas abiertas por una hendidura longitudinal

Ilustracin 5: Esquema de un estambre con una antera biteca. Poseen granos de polen binucleados. stos granos de polen presentan una morfologa en sus paredes caracterizada porque la capa externa de est diferenciada en dos capas separadas por columnas. Adems son globosos y speros. El nmero de granos de polen sirven para clasificar las angiospermas. En este caso, cada colpo posee un poro central. Aqu, el poro proporciona un punto de germinacin para el tubo polnico durante la polinizacin. En ocasiones hay un pistilo vestigial. Aquellas flores con pistilo estn juntas en la base de las inflorescencias estaminadas o en ejes separados. Adems, tanto individual como colectivamente estarn cubiertas por una envoltura en forma de cpula. El polen y las inflorescencias sugieren que la polinizacin por insectos es una condicin ancestral en las Fagceas, conservado. El gineceo posee desde 3 hasta 6 carpelos unidos a una forma compuesta. En la parte inferior del ovario hay entre 3 y 7 pequeos spalos, 3 6 estilos y lculos (cavidad en el ovario). Cada lculo cuenta con 2 vulos, tantos como carpelos. La disposicin de los vulos es en un eje adquiriendo as forma de pndulo. El ncleo es grueso y el meiocito est rodeado apicalmente y lateralmente por ms de una lmina celular. Adems es bitgmico (la envoltura de los primordios seminales es doble). Tiene muy pocos primordios seminales por carpelo. La fertilizacin se produce en la chalaza (regin del vulo de las plantas con flores en la que convergen el funculo, la nucela y los tegumentos) despus del crecimiento del tubo polnico se desarrolla endosperma en el ncleo. Fruto generalmente de tipo nuez con una cubierta en forma de cpula lignifiada provista de escamas o de aguijones. El pericarpo tiene un aspecto similar a una smara (tipo de fruto en el que se desarrolla un ala aplanada de tejido fibroso y papirceo a partir de la pared del ovario. Posee una estructura que favorece su dispersin por el viento o anemocoria). Los frutos se encuentran enclaustrados individual o colectivamente por una cpula o casco imbricado. Son concrescentes (crecimiento simultneo de varios rganos de un vegetal de manera que se unen en una sola masa). Tienen una capacidad lenta y restringida para dispersarse y el poder de germinacin disminuye rpidamente con la edad.

Poseer cpula es una propiedad nica de esta familia. El posible origen de esta estructura cre mucha controversia. Con el descubrimiento en 1961 del gnero Trigonobalanus se hizo posible sugerir firmemente que deriva de una trilobulada extensin del pedicelo que hay bajo cada flor, que ha sido fusionado alrededor de cada flor o cada grupo de flores. Es posible que la cpula proporcione una unin con los ancestros de las Pteridospermatphytas de las angiospermas. El consenso ha sido que la cpula est compuesta por ejes estriles de un orden superior de las inflorescencias postiladas. La cpula est compuesta por valvas triangulares que estn abiertas desde los primeros estados y cerradas cuando estn desarrollando el fruto. El nmero de valvas de la cpula depende del nmero de flores pistiladas en el dicasio en una relacin N+1, (3 dicasios florados estarn delimitados por una cpula de 4 valvas). Por todas estas caractersticas, adems de por tratarse de una familia antigua, sta familia tuvo mucha importancia en las discusiones que conciernen a la migracin de plantas tradas sobre la deriva continental.3. DISTRIBUCIN GEOGRFICAEstudios sistemticos moleculares y severos anlisis a gran escala basados en secuencias de DNA y sitios de restriccin de DNA cloroplstico confirman el monopolio de las expandidas Fagales.

Ilustracin 6: Distribucin de las FagceasLas Fagceas se encuentran muy extendidas principalmente en el Hemisferio Norte, regiones de climas templados, excepto trpico y sur frica y la mayor parte de Suramrica. Presentan una gran diversidad concretamente en el sureste de Asia, particularmente a nivel de gnero. La diversidad de a nivel de especies est distribuida entre el subtrpico y los bosques perennes de Centroamrica, Asia sur continental y el archipilago Malayo. Son importantes y frecuentes miembros de bosques frondosos de latitudes medias en el Norte y en menor medida en el hemisferio sur. En los extensos bosques caducifolios y bosques mixtos de Norteamrica y Euraisa hayas, robles y castaos son prominentes.Los robles perennes son importantes miembros de los bosques alrededor del golfo de Mxico y en el sur tanto de China como de Japn, mientras que los bosques de abedul negro en el sur de Nueva Zelanda son dominados por hayas perennes. En el sureste de Asia la estructura de un bosque mixto de montaa es en gran parte determinada por perennes miembros de la familia, particularmente robles y hayas sureas. La familia de las Fagaceas producen una biomasa colosal, posiblemente superado solo por las conferas.4. GNEROS DENTRO DE LA FAMILIA FAGACEAELa familia Fagaceae incluye normalmente 9 gneros y 1000 especies, hacindolo uno de los mayores y econmicamente importantes grupos en el orden de las Fagales.Los lmites taxonmicos dentro de esta familia Fagaceae estn basados en pequeos sets de frutas relevantes y caractersticas de las flores. Tradicionalmente, el factor ms determinante en la familia a la hora de la divisin se ha sido la polinizacin y en la relacin entre flores y el nmero de valvas de la cpula. En general, las caractersticas florales relacionadas con la transimsin del polen estn estrechamente relacionadas y caracterizadas por la polinizacin mediante el viento y los insectos.Secuencias de DNA Nucleoribosomico que codifican el gen 5.8S de rRNA y por espaciadores transcritos internos (ITS) fueron usados para evaluar filogenticamente hiptesis basadas en anlisis cladsticos morfolgicos e intuitivos esquemas. Se realizaron tambin unos anlisis que enraizaron con Fagus y comprenda 2 clados: Trigonobalanus sensu lato y un gran clado que comprime Quiercus y el gnero que incluye Castanea, Castanopsis, Chrysolepis y Lithocarpus. Tres datos de secuencias de DNA combinando en DNA y el DNA cloroplstico fueron usados para probar a priori hiptesis de la evolucin del estado reproductivo de los caracteres. Nosotros usamos los tests de Templeton para escenarios alternativos para un nico y mltiple orgen de derivadas y aparentemente irreversibles caractersticas como por ejemplo polinizacin por el viento, cotiledones hipgeos y cpulas de flores. En la base de previos anlisis de Fagceas, haban sugerido que la polinizacin por el viento evolucion al menos 3 veces y que los cotiledones hipgeos 1. Aunque tambin podemos no rechazar la hiptesis de que la bellota del Quercus deriva de pistilos de flores de cimas dicasiales donde cada flor est rodeada de un tejido cupular. Esto indica, que a ms de las ampliamente definidas cpula florales en donde cada flor pistilada se queda con una cpula separada, puede tener un origen sencillo.

Una hiptesis de la reduccin estipula que la clsica cpula de la bellota ha derivado de una cpula dicasia.La familia Fagaceae normalmente incluye 9 gneros: Quercus, Castanea, Fagus, Lithocarpus, Castanopsis, Chrysolepis, Trigonobalanus.Quercusste gnero ha planteado problemas taxonmicos y nomenclaturales debido a las frecuentes hibridaciones e introgresiones que ha sufrido. A pesar de esto, se acepta aplicarle el concepto de especie tradicional, ya que, por norma general, constituyen entidades bien caracterizadas en cuanto a morfologa, geografa y ecologa.La edad del individuo resulta determinante para la forma, el tipo de mrgenes y las dimensiones de las hojas. Tambin influye que pertenezcan a ramas normales de la copa o a rebrotes del tronco. Las hojas son pinnatilobadas o pinnatfidas, con menos frecuencia serradas, dentadas o enteras, perennes o en ocasiones caducas. Poseen estpulas espatiformes prontamente caedizas.En aquellas regiones de clima ms clido en la Pennsula Ibrica (zona del Medierrneo) es normal que se produzcan, adems de ramitas vernales con las hijas tpicas, obas estivales con hojas que suelen ser ms alargadas, estrechas. Frecuentemente presentan un mayor nmero de nervios sinuales y un peciolo ms corto. Este dimorfismo foliar ha impulsado la descripcin de muchos especmenes que podran ser nuevos taxones.Las hojas adultas presentan pelosidades. ste hecho resulta caracterstico en cada especie. Normalmente las hojas adultas vernales presentan pelos estrellados de radios ms largos que las de tipo juvenil o que las de los rebrotes del tronco.Tambin vara a medida que discurre el tiempo la densidad del indumento, en las hojas vernales adultas es mayor ya que estn ms expuestas a la luz solar, mientras que en aquellas ms jvenes es menor.Por consenso se describe el indumento de las hojas vernales adultas de cada especie. Se denominan nervios secundarios a aquellos que acaban en el pice de los dientes o lbulos de la hoja. Puede ocurrir en algunas especies que existen, adems, otros nervios secundarios, los cuales, por lo general, se encuentran menos desarrollados (porque no alcanzan el margen o porque se dirigen hacia los senos, en cuyo caso, son nombrados como nervios sinuales.Poseen flores unisexuales: Las flores femeninas se organizan en amentos alargados, colgantes, laxifloros en glomrulos o solitarias. Cada una se encuentra en el interior de un involucro escamoso. El perianto puede ser desde acampanado a urceolado y ovario tricarpelar. Las flores masculinas se agrupan en amentos laxifloros colgantes, con perianto acampanado o pateliforme y lobulado. Tienen entre 6 y 12 estambres de anteras exertas.El fruto, llamado bellotas, tiene maduracin anual o bienal. Es un aquenio oblongo-elipsoidal o globoso. Se halla solitario en su respectiva cpula. De seccin redondeada, endocarpio de glabro a tomentoso; cpula hemisfrica o discoidal, coricea, con escamas que pueden tener puntas blandas o punzantes y que solamente abarca la base del aquenio, el cual es de seccin redondeada.De entre las especies europeas tan hibridizadas entre s, el roble, (con hojas provistas de largo pecolos y frutos cortamente pedunculados) es termfilo. El roble albar, con hojas provistas de cortos peciolos y frutos largamente pedunculados, tienen un rea de distribucin ms reducida.El roble est extendido por la mayor parte de Europa, desde Irlanda hasta la silvostepa rusa, especialmente en las hondonadas y partes inferiores de las montaas. El roble pubescente se encuentra en la zona mediterrnea y otras partes clidas de Europa central. El alcornoque se extiende principalmente por la parte occidental de la regin mediterrnea.CastaneaSon rboles caducifolios, entomfilos y en alguna ocasin arbustos. Poseen yemas ovoideas, con entre 2 y 4 pares de escamas imbricadas. Las hojas son, generalmente, dsticas, de peciolos cortos. Mrgenes aserrados o serrulados, con numerosos nervios secundarios rectos que terminan en los dientes hacindolos cuspidados.Inflorescencias en amentos largos y erectos, los superiores son andrginos y los inferiores masculinos. Las flores femeninas estn en la base de los amentos andrginos. Las masculinas tienen12 estambres y anteras dorsifijas.Los aquenios (castaas), de maduracin anual, se encuentran de 1 a 3 en cada cpula. sta es subglosa, muy espinosa y rodea por completo a los aquenios. Cuando alcanza la madurez se deshace en 2, 3 o hasta 4 valvas. Al castao lo polinizan a veces los insectos.

Ilustracin 7: Castanea sativa. a) Rama florida. b) Rama con cpula y amento. c-d) Flor masculina y brcteas. c-f) Flores femeninas. g-h) Cpulas y aquenios.FagusComprende rboles caducifolios, anemfitos, de corteza lisa y blanquecina. Cuando alcanzan la edad adulta adquieren una amplia copa. Poseen yemas fusiformes, agudas y escamadas. Las hojas son por norma general dsticas. Estn formadas por numerosas brcteas unidas a la base. Aquenios trgonos, entre 1 y 2 en cada cpula. sta es ovoidea con picos blandos, cubriendo por completo a los aquenios y formada por 4 valvas.

Ilustracin 8: Cpula de 4 valvas.El haya es completamente anemfila, posee varias flores masculinas agrupadas en cabezuelas o glomrulos (ms bien de tipo dicasio) y flores femeninas en dicasios bifloros. Los frutos del haya (hayucos), son trgonos y ricos en aceites. Se trata de un rbol forestal dominante que se encuentra extendido principalmente por Europa central, ms concretamente en zonas de mediana altitud de las montaas, aunque tambin puede encontrarse en tierras bajas. En ese caso prefiere los suelos no demasiado secos ni pobres y bien aireados. El lmite continental viene determinado por las heladas y la aridez, va desde Masuria a los Crpatos.

Ilustracin 9: a) Rama florida de Fagus sylvatica. b) Amento masculino. c) Flor masculina. d) Inflorescencia femenina. f) Ramita fructfera con cpulas. g) Aquenio.

Ilustracin 10: Distribucin geogrfica de Fagus sylvatica (izqda) y Quercus (dcha).LithocarpusDependiendo de la especie de Lithocarpus , la fruta similar a una bellota se desarrolla a partir de dos solitarias y dicasiales flores, que provoca una confusin con Quercus. Estudios ontognicos han mostrado que la fusin de primordios eran los precursores de la formacin de las cpulas sin valvas de Quercus, mientras que el desarrollo de la cpula en Lithocarpus empezaba con un anillo primordial que rpidamente se desarrollaba desde por lo menos dos puntos de comienzo.5. LA CONTROVERSIA CON NOTHOFAGACEAELa familia Nothofagaceae estaba antes incluida antes en la familia de las Fagceas como el gnero Nothofagus hermano de Fagus.Recientes evidencias moleculares han sugerido que no era as. A pesar de que las Nothofagus comparten varias caractersticas propias de las Fagceas (comouna estructura de fruto en forma de cpula) se diferencian por la morfologa de polen, por tener primordios seminales provistos de un solo tegumento y por tener diferente nmero de cromosomas. As, se ha situado a Nothofagus dentro de su propia familia monogenrica, las Notofagceas.

6. IMPORTANCIA ECONMICA Su madera es muy dura y apreciada. es una de las ms importantes fuentes de madera dura del mundo, el ms notable es el roble (particularmente el roble blanco de Norteamrica), hayas y castaos. Su corteza se emplea en las curtiduras. Del alcornoque se obtiene el corcho. Frutos comestibles. Las castaas son una fuente importante de carbohidratos en la que se bas la alimentacin durante mucho tiempo en el sur de Europa, antes de la llegada de la plaga de la castaa. Las bellotas son codiciadas para la alimentacin de cerdos.7. BIBLIOGRAFALI, Rui-Qi; CHEN, Zhi-Duan; LU, An-Ming; E. SOLIS, Douglas; S. SOLIS, Pamela; S. MANOS, Paul. Phylogenetic relationships in fagales based on dna sequences from three genomes. International Journal of Plant Sciences. 2004, nm. 165(2), p. 311-324.S. MANOS, Paul; ZHOU, Zhe-Kun; H. CANNON, Charles. Systematics of fagaceae: phylogenetic tests of reproductive trait evolution. International Journal of Plant Sciences. 2001, nm 162(6), p. 1361-1379.BERMER, Birgitta; BERMER, Kre; W. CHASE, Mark; F. FAY, Michael; L. REVEAL, James; E. SOLTIS, Douglas; S. SOLTIS, Pamela; F. STEVENS, Peter. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classication for the orders and families of owering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society. 2009, nm 161, p. 105-121.CRONQUIST, Arthur. An integrated system of classificaion of flowering plants. Nueva York: Columbia Univerity Press, 1981. 223-225 p.HEYWOOD, V. H. Flowering plants of the world. Moore, D. M. (ed. lit.); Goaman, Victoria; Dunkley, Judith; King, Christabel (il.). Londres: Oxford University Press. 60-62 p.STRASBURGER, E.; NOLL, F.; SCHENCK, H.; SCHIMPER, A.F.W. Tratado de Botnica. Sitte, Peter; W. Weiler, Elmar; W. Kadereit, Joachim; Bresinsky, Andreas; Krner, Christian (35 ed. actualizacin); Fortes, Mara Jess (trad.). Barcelona: Ediciones Omega, S. A., 2004. 835-838 p. ISBN: 84-282-1353-4TAKHTAJAN, Armen. Floristic regions of the world. J. Crovello, Theodore (trad.). California: Unversity of California Press, 1986. 321 p. ISBN: 0-520-04027-9Flora ibrica. Plantas vasculares de la Pennsula Ibrica e Islas Baleares. Vol. XLI. FAGACEAE. Vol II

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