FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

PRINCIPIOS DE NUTRICION EN RUMIANTES

Dr. Francisco I. Juarez Lagunes

Introducción• Alimentación Rumiante: forrajeAlimentación Rumiante: forraje

• Fresco, henificado, ensiladoFresco, henificado, ensilado• 40 - 80% MS forrajes: Fibra40 - 80% MS forrajes: Fibra

• Celulosa, hemicelulosa, ligninaCelulosa, hemicelulosa, lignina• Eficiencia por especieEficiencia por especie

• Microbiota: bacterias y protozoariosMicrobiota: bacterias y protozoarios• Gram (-): forrajesGram (-): forrajes• Gram (+): cereales (granos)Gram (+): cereales (granos)• ProtozoariosProtozoarios• HongosHongos

• Fermentación: AGV y Proteina MicrobianaFermentación: AGV y Proteina Microbiana

RUMEN

Generalidades• Rumen: representa 15 – 20% PV

• Bovino: 120 – 220 lts• Oveja / Cabra: 8 – 12 lts

Especie Cap. (%) Rumen – Retículo (%)

Omaso (%)

Abomaso (%)

Bovino 71 69 8 23

Oveja / Cabra 67 64 25 11

Rumen

• El más grande de los preestómagos.• Saculado por pilares musculares.• Numerosas papilas.• Almacén y mezcla de alimento.• Ambiente anaerobio para flora ruminal.• Poza de fermentación por excelencia.

Retículo

• Saco craneoventral del rumen.• Epitelio reticular en forma de celdas con numerosas papilas.• Receptáculo para objetos pesados ingeridos.

• Conectado al omaso por el orificio retículo-omasal (válvula que retiene partículas alimenticias en el rumen hasta tener un diámetro de 1 a 2 mm).

Omaso

• Recibe partículas de alimento masticadas y digeridas por microorganismos.• Esférico.• Anchos pliegues longitudinales u hojas en su interior, con pequeñas papilas. • Absorbe agua y electrolitos de los alimentos.• Retiene partículas de materia entre sus hojas.

Condiciones Ruminales.....Condiciones Ruminales.....

Microorganismos

MotilidadMotilidad

Temperatura Medio Acuoso

Sustrato

AnaerobiosispH

Microorganismos ruminales....un mundo dentro Microorganismos ruminales....un mundo dentro del animaldel animal

Cuántos son muchos.....Cuántos son muchos.....

Bacterias...1 a 10 mil millones/mL de líquido ruminal

Protozoarios...20 a 200 mil/mL de líquido ruminal

200 a 1100 mg/100 mL de líquido ruminal

300 a 1600 mg/100 mL de líquido ruminal

x100 x350 x3000 x5000

Fibra en la Alimentación del Ganado

Qué es la fibra y como medirla

Importancia de Importancia de la fibra la fibra

Fibra Fibra físicamente físicamente

efectiva efectiva

Fuentes de fibra Fuentes de fibra de subproductos de subproductos

que no son que no son forrajes forrajes

Qué es la fibra

Pared Celular

Contenido Celular

Contenido celular

Proteínas, Lípidos, Ácidos orgánicos Azúcares, Almidón Fructanas

Pared celularPared celular

Hemicelulosa Hemicelulosa Celulosa Celulosa LigninaLignina

Placa intermedia

Pectina beta-glucanos

Importancia de la fibra en rumiantes.....Importancia de la fibra en rumiantes.....

Importancia Importancia de la fibra de la fibra

- Estímulo para la motilidad ruminalMezclado de sustratos y microorganismos

- Estímulo para rumiaRegurgitaciónRemasticaciónReinsalivaciónRedeglución

- Formación de una red ruminal de fibras largasSoporte para partículas pequeñas para mejor utilización

GasesGases

Forraje del díaForraje del día

Granos y Forraje del Granos y Forraje del día anteriordía anterior

Estratificación Ruminal.....Estratificación Ruminal.....

Fibra Fibra físicamente físicamente

efectiva efectiva

Fibra efectiva.....Fibra efectiva.....

- Estímulo para motilidad ruminal y rumia - Mantenimiento del %

de grasa en leche

- Formación de una red ruminal de fibras largas

- Poco estímulo para motilidad ruminal y rumia

- Disminución del % de grasa en leche

- Nula formación de una red ruminal de fibras largas

Insuficiente fibra efectiva.....Insuficiente fibra efectiva.....

- Disminución del pH del líquido ruminal

- Disminución de productividad

Ingrediente FDN (% de MS)

Fracción retenida en

criba de 1.18 mm

Heno de pastoHeno de leguminosaEnsilado de leguminosa, picado gruesoEnsilado de leguminosa, picado finoEnsilado de maíz

6550505051

0.980.920.820.670.81

Distribución de partículas de forrajesDistribución de partículas de forrajes

Ingrediente Tamaño promedi

o mm

Fracción retenida en

criba de 1.18 mm

Pulpa de cítricosOlote de maíz molidoSalvado de maízSalvado de trigoGrano de cerveceríaCáscara de cacahuate molidaGrano seco de destilería Cáscara de soya molida

2.591.230.960.860.690.590.490.45

0.760.560.360.330.180.120.040.03

Distribución de partículas de subproductos Distribución de partículas de subproductos considerados como fuentes de fibra no forrajeraconsiderados como fuentes de fibra no forrajera

Microorganismos Ruminales.....

flagelo

pilus

pared celular

cápsula

ribosomasnucleoide

membrana plasmática

Gram (+) Gram (-)

Gram (+) Gram (-)

Fibrobacter spp., Butyrivibrio spp.

Lactobacillus spp., Methanobacterium spp.

Ruminococcus spp., Streptococcus spp.

Acetato

Lactato

Metano

H+

Bacteroides spp., Megasphera spp.

Selenomonas spp., Succinomonas

Succinivibrio spp.

Acetato

Propionato

Succinato

Origen y Significancia• Importantes:

• Acético• Propiónico• Butírico

• Fermentación:• Rumen – retículo• Intestino• Hígado

• Acetato:• Acetil CoA• Acetileno• Fosfato de acetilo

Origen y Significancia• Propionato:

• Succinato• Acrilato

• Butirato:• Acetato• Piruvato• glutamato

• Interconversión• Acetato : propionato : butirato

• Forraje: 65 : 20 :10 a 70 : 20 : 10• Concentrado: 45 : 40 : 15 a 50 : 40 :10

• pH• Síntesis de proteína

Ácido acéticoÁcido acético

Ácido propiónicoÁcido propiónico

Ácido butírico Ácido butírico

Proteínas

Valina Valina Isobutirato Isobutirato

LeucinaLeucina Isovalerato Isovalerato

Isoleucina Isoleucina 2-metilbutirato 2-metilbutirato

Substratos para la fermentación ruminal• Todos los carbohidratos y proteínas de la dieta.

Carbohidratos

Aminoácidos

=

ALMIDÓN, AZÚCAR, FIBRA PROTEÍNAS

Péptidos

Aminoácidos

Microorganismos

AGV CO2 CH4 + NH3

Rutas de degradación ruminal de carbohidratos y proteínas

CELULOSA PECTINA HEMICELULOSAALMIDÓNAZÚCARES SOLUBLES

Pentosas

Hexosas Ciclo de la pentosa

Vía de Embden-Meyerhof

Piruvato

Formato Vía del acrilato

Acetil CoA

CO2 + H2 Vía del succinato

Metano ACETATO BUTIRATO PROPIONATO

Principales vías del metabolismo de los carbohidratos en el rumen

• Cambios en la proporción forraje:concentrado de la dieta = influyen en la cantidad y porcentaje de AGVs producidos en rumen.

• AGVs: gran influencia en la producción de leche, porcentaje de grasa láctea, eficiencia de la conversión de alimento a leche y valor relativo de una ración para producción de leche contrario al depósito de grasa.

CELULOSA HEMICELULOSA PECTINAS ALMIDONES Y AZÚCARES

Metano

Pentosas Ácidosurónicos

Hexosas

Ciclo de lasPentosas

Ácido pirúvico

Rutas para la hidrólisis de los polisacáridos alimenticios en el rumen

• Formación de acetato y butirato vía piruvato: acetil CoA como intermediario.

• Formación de propionato: vía del succinato y la vía alterna del acrilato.

• La fermentación de 1 mol de carbohidrato origina 2 moles de acetato, 2 moles de propionato o 1 mol de butirato:

Hexosa 2 piruvato + 4[H]* + 2ATP2 piruvato + 2H2O 2 acetato + 2CO2 + 2H2 + 2ATP2 piruvato + 8[H] 2 propionato + 2H2O + 2ATP2 piruvato + 4[H] butirato + 2H2 + 2CO2 + 2ATPCO2 + H2 CH4 + 2H2O + ATP

*[H] = coenzimas reducidas

A partir del piruvato, y por diferentes reacciones, se forman los distintos AGVs que caracterizan la fermentaciónruminal.

PIRUVATO

CO2 + H2

Formiato Acetil CoA Oxalacetato LactatoAcetil CoA Acetil CoA

CO2 4H ACETATOCoA

CO2 H2 Acetil-P Malonil CoA Propionil CoA Lactil CoAAcetacetil CoA Succinato H2O CoA 2H Acrilil CoA

CH4 ACETATO PROPIONATO 2H B-hidroxibutiril CoA Succinil CoA

Propionil CoA H2O ACETATO

Crotonil CoA Metilmalonil CoA Acetil CoA 2H

Butiril CoA PROPIONATOACETATO Acetil CoA

BUTIRATO

Vías de producción de AGVs a partir del piruvato

Absorción Ruminal• Papilas de rumen

– retículo:• Difusión pasiva

(mayormente)• Difusión facilitada

• Determinada por:• [ ] en fluido

ruminal• pH (bajo)• Tamaño de la

cadena de AGV

• Orden: butirato, propionato, acetato

• Absorción:• 76% rumen –

retículo• 19% omaso –

abomaso • 5% intestinos

Ac 70

Prop 20

But 10

20

10

5

50

10

14 ( OH but)

Fuido Ruminal Pared Ruminal

SangrePortal

Absorción Ruminal

Metabolismo Hepático AGV

• Mayor parte en hígado• Propionato:

• Glucosa• Lactato

• Butirato: hidroxibutirato

• Acetato: sin biotranformación

Ac 70

Prop 20

But 10

Rumen Sangre Hígado Sangre portal periférica

50

10

1

4

GlucosaCO2

OH but

Acetato

Glucosa

OH but

ACETATO

Cuerpos Acetil CoA BUTIRATO cetónicos

Grasa

Citrato Glicerol (AcCoA)

PiruvatoOxalacetato

PEP Succinato CO2

GlucosaPROPIONATO

Proteína Aminoácidos

Principales vías para el metabolismo de los AGVs

Ciclo de Krebs

Acetato• Mínima utilización en el hígado.• Oxidado en casi todos los tejidos del cuerpo para generar ATP.• Principal fuente de acetil CoA para la lipogénesis en el tejido adiposo y

hepático de los rumiantes. • De gran importancia para la producción de los ácidos grasos de cadena

corta de la leche. • Hasta 40% es utilizado en el metabolismo mamario. • Un 30% del acetato tomado por la glándula es oxidado y la mayor parte

del resto es incorporada a los ácidos grasos C4 a C16.

ATP + CoA

ACETATO Acetil CoA

Aceto Acetil CoA Malonil CoA Citrato

3,3 hidroximetilglutaril CoA Ácidos grasos Ciclo de Krebs

Ácido mevalónico Cuerpos cetónicos CO2

Esteroles (colesterol)

Metabolismo del acetato

Propionato

• Parte metabolizado a lactato y el resto pasa a la circulación portal para ser metabolizado en el hígado a glucosa o ser oxidado a CO2.

• El lactato producido por la pared ruminal es tomado por el hígado para síntesis de glucosa.

• Propionato: principal substrato para la gluconeogénesis, que es crítica para el rumiante porque es mínima la cantidad de glucosa que se absorbe como tal en el intestino delgado.

• Propionato: necesario para producción de leche en cantidad, debido a la generación de glucosa.

MITOCONDRIA

PROPIONATO Propionil CoA Metil malonil CoA

CO2

Oxalacetato Succinil CoA

Ácido málico Ácido fumárico Ácido succínico

Ácido málico

Oxalacetato Fosfoenol piruvato D-glucosa

CITOPLASMA

Vía metabólica de utilización del propionato en el hígado del rumiante

Butirato

• Metabolizado en su mayor en el epitelio ruminal a cuerpos cetónicos, principalmente acetoacetato y (D-) -hidroxibutirato, los cuales son interconvertidos en el hígado.

• Cuerpos cetónicos: importante fuente de energía al ser oxidados en

la mayoría de los tejidos del organismo, principalmente cuando las reservas de energía necesitan ser movilizadas de la grasa corporal (subnutrición o situaciones de gran demanda de energía).

• El 80% de los cuerpos cetónicos circulantes provienen de la producción ruminal de butirato y una pequeña a partir de los ácidos grasos de cadena larga en el hígado.

3-HIDROXIBUTIRATO

ACETOACETATO

Succinil CoA

Ácido succínico

Acetoacetil CoA

2 acetil CoA

Oxaloacetato

Ciclo de Krebs

CO2

Vía de oxidación de los cuerpos cetónicos

Metabolismo Hepático AGV• Principal fuente de glucosa:

• Propionato• Ciclo de Krebs (Ac. tricarboxílicos)• 17 moléculas de ATP

• Propionato no transformado• Embden – Meyerhof• 18 moléculas de ATP

hidroxibutirato• Ciclo de Krebs (Ac. tricarboxílicos)• 27 moléculas de ATP

Glucosa

Síntesis de Ac. grasos de cadena larga a partir de glucosa

Piruvato

Acetil CoA

OAACicloTCA Citrato

Mitocondria

Ac. grasos de cadena larga

NADPH

OAA

Acetil CoA

Citosol

Metabolismo Post – Hepático AGV • Principal AGV derivado polisacáridos:

• Acetato• Nula hepato – bio – transformación• Fuente de energía varios tejidos• Ciclo de Krebs (10 moléculas ATP)

• Metabolizado:• Músculos: esquelético y cardiaco• Riñón• Glándula mamaria• Tejido Adiposo

• Principal fuente de Ac. grasos de cadena larga:• Tejido adiposo• Grasa de la leche

Principales rutas metabólicas Acetato

Tejido Destino Metabólico

Músculo Esquelético CO2 + H2O

Músculo Cardiaco CO2 + H2O

Riñón CO2 + H2O

Tejido Adiposo Ac. grasos cadena larga, triglicéridos

Glándula Mamaria Ac. grasos cadena larga, grasa en leche

Síntesis de Ac. grasos de cadena larga a partir de acetato

Glucosa

Piruvato

Acetil CoA

OAA

Citrato

Mitocondria

CicloATC

Ac. grasos de cadena larga

OAA

Acetil CoA

AcetatoCitosol

X

Metabolismo Post – Hepático AGV

• Acetato transformado Acetil CoA

• Disponibilidad tisular de acetato

• Difusión simple (depende [ ])

• [ ] sanguínea depende [ ] líquido ruminal

ATP ADP

COMPOSICIÓN DE ÁCIDOS GRASOS DE ALGUNOS INGREDIENTES NUTRICIONALES PARA ANIMALES

Ingrediente Ác Graso

%

Mirístico

14:0

Palmítico

16:0

Palmitoléico

16:1

Esteárico

18:0

Oleico

18:1

Linoleico

18:2

Linolénico

18:3

Sorgo 2.3 - 20.0 5.2 1.0 31.6 40.2 2.0

Sebo 99.8 - - - 18.8 39.7 4.5 1.0

AceitePalma

100 1.5 42.0 - 4.0 43.0 9.5 -

AceiteSoya

100 T * 10.7 T 3.9 22.8 50.8 6.8

Pasto - 1.1 16.0 2.5 2.0 3.4 13.1 61.3

Por Biohidrogenación

Bacteria CelulolíticaButyrivibrio fibrisolvens

9-desaturasa

Por SíntesisIsomerización enzimática

BIOHIDROGENACIÓN EN RUMEN

Grasa de la dietaCis-9, cis-12 C18:2 (Acido Linoleico)

Cis-9, trans11 C18:2(Acido Ruménico)

Trans-11 C18:1 (Acido Vaccénico)

C 18:0 (Acido Esteárico)

HIGADOHIGADO Lipolisis completa (Lipolisis completa (-oxidación)-oxidación)

Utilización de Lípidos en condiciones normales

AlimentoAlimento Tejido AdiposoTejido Adiposo

Lipoproteínas Lipoproteínas (Ácidos Grasos)(Ácidos Grasos)

Acetil Coenzima-AAcetil Coenzima-A

COCO22, Agua, Agua

EnergíaEnergía

EnergíaEnergíaGLUCOSAGLUCOSA

Gluconeogénesis

OxaloacetatOxaloacetatoo

PROPIONATOPROPIONATO

T. SanguíneoT. Sanguíneo

Consumo AlimentoConsumo Alimento

Balance Energético Balance Energético NegativoNegativo

PropionatoPropionato

HIGADOHIGADO

Metabolismo de Lípidos en Vacas Frescas

Movilización de Tejido Movilización de Tejido AdiposoAdiposo

Ácidos GrasosÁcidos Grasos

Lipolisis Incompleta Lipolisis Incompleta ((-oxidación)-oxidación)

Acetil Coenzima A Acetil Coenzima A

COCO22, Agua, Agua

EnergíaEnergía

EnergíaEnergíaOxaloacetatOxaloacetatoo

X X

T. SanguíneoT. Sanguíneo

XGLUCOSAGLUCOSA

PROPIONATOPROPIONATO

X

HIGADOHIGADO

Metabolismo de Lípidos en Vacas Frescas

Movilización de Tejido Movilización de Tejido AdiposoAdiposo

Ácidos GrasosÁcidos GrasosCETOSISCETOSIS

Lipolisis Incompleta Lipolisis Incompleta ((-oxidación)-oxidación)

Acetil Coenzima A Acetil Coenzima A

COCO22, Agua, Agua

EnergíaEnergía

EnergíaEnergíaOxaloacetatOxaloacetatoo

X X

T. SanguíneoT. Sanguíneo

acetoacetato acetoacetato -OH butirato-OH butirato

XGLUCOSAGLUCOSA

PROPIONATOPROPIONATO

X

Consumo AlimentoConsumo Alimento

Balance Energético Balance Energético NegativoNegativo

PropionatoPropionato

DESATURACIÓN EN TEJIDO

C18:0

Delta-9 desaturasa

cis-9 C18:1

trans-11 C18:1

Delta-9 desaturasa

cis-9, trans-11 C18:2 CLA

CLA content of various foodsFoodstuff Total CLA content

(mg/g fat)Dairy products Homogenized milk Butter fat Mozzarella cheese Plain yogurt Ice creamMeat Ground feed Lamb Pork Chicken Salmon Ground turkey

5.54.74.94.83.6

4.35.60.60.90.32.5

RESULTADOS DE CONTENIDO DE CLA EN CARNE COMERCIAL EN VERACRUZ

MUESTRA CLAmg/g grasa

Molida Popular 12.33Bisteck de aguayon 14.54Bisteck para asar 4.86Sabanita especial 11.64Borrego 16.85

FACTORES DIETARIOS QUE INCREMENTAN CLA EN LECHE

Grasas insaturadasGrasas insaturadas con sales de

calcioSemillas de oleaginosas procesadas

Aceite de pescadoAlgas marinas

PasturasSuplementos con CLA