EL ESTRÉS EN LAS PLANTAS

1. Concepto

Se define al estrés como el conjunto de condiciones capaces de producir una influencia desventajosa en los procesos fisiológicos de las plantas. Como resultado, el estrés puede ocasionar desde cambios en el crecimiento hasta daño en células y/o tejidos, y modificar la expresión de genes. Además es cualquier factor ambiental potencialmente desfavorable para un organismo viviente

Existen múltiples tipos de estrés que, comúnmente, se dividen en: abióticos (físicos y químicos) y bióticos. A estas señales externas deben sumarse factores internos propios de la planta, es decir, su nivel hormonal previo al estrés, su genotipo, momento del ciclo celular por el que atraviesa, así como también la duración e intensidad de cada tipo de estrés.

Cuadro 1: Factores abióticos y bióticos del estrés en las plantas

El estrés se identifica como una desviación significativa de las condiciones óptimas para la vida. El estrés es el conjunto de respuestas bioquímicas o fisiológicas que definen un estado particular del organismo diferente observado bajo un rango de condiciones óptimas.

Se define la resistencia al estrés como la capacidad de un organismo para resistir, evitar y escapar a los estímulos ambientales negativos; sin que su fenotipo se vea modificado de manera significativa. Existen muchos factores que inducen a la planta en un estado de estrés. El estrés hídrico es la principal barrera para incrementar la producción y la calidad; en conjunto todas las plagas y enfermedades.

Figura 1: Interacción de un organismo con su ambiente y factores estresantes

La tolerancia o sensibilidad a los estreses depende delas especies, del genotipo y del estadío de desarrollo de la planta.

El estrés bioquímico se da por:

estrés por factores abióticos: acumulación de metabolitos nitrogenados, síntesis de polioles, absorción y compartimentalización de iones, cambios en la permeabilidad del agua.

estrés por factores abióticos: genes de resistencia, resistencia sistemática adquirida (SAR), resistencia sistemática inducida (RSI), choque oxidativo.

Los estados de estrés son inducidos por varios factores ambientales como: temperatura, sequía y salinidad tienen como factor común su efecto en el estado hídrico de la planta. Las especies extremadamente tolerantes son una rica fuente de genes para la introducción de los mismos en otras especies por ejemplo el orden caryophyllales (Dicotiledóneas) incluyen muchas especies que ocupan lugares extremos y producen compuestos exóticos que les confieren tolerancia a esas condiciones. Se tiene lo mismo en plantas CAM y C4. Todas estas especies pueden aportar genes individuales, o incluso vías metabólicas, para ser introducidos en plantas que carecen de ellos o no los expresan bajo condiciones de estrés. Las vías metabólicas más familiares pueden también ser explotadas para producir plantas tolerantes al estrés. Algunas de ellas no requieren obtener genes de especies tolerantes: la sobreexpresión o la alteración de la regulación de un gen endógeno puede ser suficiente. Ejemplos relevantes son la sobreexpresión de genes que codifican compuestos como la glicinbetaína, prolina, polioles y fuctanos. (BENAVIDES MENDOZA, 2012)

Cuadro 2: factores abióticos principales en el estrés de la planta

2. Estrés por factores abióticos

Entre los principales tipos de estrés por factores abióticos tenemos:

Térmico (altas y bajas temperaturas (enfriamiento, congelamiento))Hídrico (agua en exceso (anegamiento) o sequía)Químico (sales, iones, gases, herbicidas)Físico (vientos, presiones altas o bajas, sonidos, electricidad, magnetismo, gravedad alta o baja)Radiación (infrarroja, visible, UV, ionizante)

También podemos considerar:

2.1. Acumulación de metabolitos nitrogenados:

2.1.1. Prolina: es un aminoácido incluido en la familia de pequeñas moléculas, conocidas como osmolitos o “solutos compatibles”, dentro de la cual se encuentran aminoácidos, compuestos amonio cuaternarios( glicinbetaína, prolinbetaína, B- alaninbetaína y colina-O-sulfato) y sulfonio terciarios como el 3- dimetilsulfonioprpionato (DMSP) . Tanto los amonios cuaternarios como el DMSP se derivan de diversos aminoácidos precursores.

Estos osmolitos tienen la propiedad de no tener carga neta a pH neutral, y son altamente solubles en agua. En alta concentración tienen la propiedad de no ejercer efecto perturbador en las interacciones entre el agua y las macromoléculas. Al contrario que los solutos no compatibles (como los iones inorgánicos), los cuales invaden la esfera de hidratación de las proteínas, favoreciendo el desdoblamiento o apertura, los solutos compatibles tienden a ser excluidos de la esfera de hidratación de las macromoléculas manteniendo su estructura espacial. La acumulación de prolina es una respuesta metabólica común al déficit de agua y a la salinidad. Este aminoácido altamente soluble se acumula en hojas de muchas especies de halofitas creciendo en ambientes salinos, en los tejidos foliares y meristemos apicales aéreos de plantas que experimentan estrés de agua.

La polina protege las membranas y las proteínas contra los efectos adversos de la alta concentración de iones inorgánicos y de los extremos de temperatura. La prolina funciona también como un atrapador de radicales libre. La prolina acumulada en respuesta al déficit de agua o a la salinidad se localiza primariamente en el citosol.

Los estudios con C14 y C15 indican que el principal precursor de la prolina inducida por estrés es el glutamato. El estímulo osmótico causado por la salinidad o déficit hídrico induce un incremento en la tasa de biosíntesis de prolina. La acumulación de prolina involucra inducción y activación de las enzimas biosintéticas, relajación del control inhibitorio de la vía biosintética, disminución en la oxidación de prolina a glutamato por inhibición de la prolina deshidrogenasa, menor utilización se la prolina en la síntesis de proteína y un aumento en el reciclaje de proteínas.

La prolina exógena es osmoprotectora en bacterias, facilitando el crecimiento en ambientes hipersalinos. Además en plantas también se ha observado que la prolina aplicada de forma exógena es osmoprotectora y crioprotectora. Por otro lado, la síntesis de prolina se considera como un

mecanismo para disminuir la acidificación del citoplasma, manteniendo el cociente NADP+ / NADPH en valores compatibles con el metabolismo. El catabolismo de la prolina, una vez terminada la condición de estrés, puede proveer con equivalentes de reducción que mantienen la fosforilación oxidativa mitocondrial y la generación de ATP necesaria para la recuperación y reparación de daños.

2.2.2 Glicinbetaina: es un derivador metíl substituido de la glicina que se encuentra en un gran número de microorganismos, plantas verdes y animales. En alta concentración la glicinbetaína (GB) no interfiere con las funciones citoplasmáticas y estabiliza la estructura y función de muchas macromoléculas. La GB parece ser un determinante crítico de la tolerancia al estrés en plantas. Es un soluto compatible extremadamente eficiente y su presencia se asocia con el crecimiento de plantas en ambientes salinos o con déficit de agua. La acumulación GB es inducida por el estrés y su concentración se correlaciona con el grado de tolerancia de la plantas. la aplicación de GB aumenta la capacidad de supervivencia de diferentes especies en ambientes extremos. La GB es mucho más efectiva que otros solutos compatibles para estabilizar in vitro la estructura cuaternaria de enzimas y proteínas complejas así como la estructura altamente organizada de las membranas en condiciones de alta temperatura y salinidad. (SOLIVERES, 2012)

Figura 2: compuestos de factores biótico y abióticos de estrés de la planta

Figura 3: Funciones bioquímicas asociadas con la tolerancia del estrés hídrico

Figura 4: Funciones sugeridas de compuestos que se producen en las plantas como respuestas al estrés hídrico

Fuente: (Heinz, 2012)

BibliografíaBENAVIDES MENDOZA, A. (2012). ECOFISIOLOGÍA Y BIOQUIMICA DEL ESTRÉS EN LA PLANTA. En A. BENAVIDES MENDOZA, ECOFISIOLOGÍA Y BIOQUIMICA DEL ESTRÉS EN LA PLANTA (págs. 51-57). MADRID .

Heinz, R. (2012). factores abioticos . En R. Heinz, tolerancia a estreces abióticos (pág. 53 y 54). MEXICO. Obtenido de http://www.fbmc.fcen.uba.ar/materias/agbt/teoricos/2011_15%20Resistencia%20a%20estres%20abiotico.pdf

SOLIVERES. (2012). Efectos del estrés abiótico y factores bioticos en interacciones de la planta . En SOLIVERES, ECOSISTEMAS (pág. 13). MADRID . Obtenido de file:///C:/Users/ESTHER%20ZAVALETA/Downloads/655-1234-1-SM.pdf