Evolución y especiación 2016

Liceo de Coronado Biología XI Nivel, 2016

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EVOLUCIÓN.

• Evolución se refiere a los cambios o conjunto de transformaciones que sufren los organismos a lo largo del tiempo.

• La Biología moderna se basa en la comprensión de que la vida ha evolucionado; la evolución es el concepto que unifica toda la ciencia de la vida. De acuerdo con Theodosious Dobzhansky, nada tiene sentido en Biología si no es a la luz de la evolución.

• La idea central de la evolución biológica es que toda la vida de la Tierra comparte un antepasado común.

1. BREVE HISTORIA DEL CONCEPTO DE EVOLUCIÓN BIOLÓGI CA. � Anaximandro , alrededor del siglo VI antes de Cristo, estableció la idea de que el origen y la

transformación de las especies son el resultado de procesos naturales

� Aristóteles ordenó a los seres vivos en forma jerárquica. Dispuso a las criaturas más simples en el peldaño más bajo, al hombre en el más alto y al resto de los organismos en los lugares intermedios, lo que él llamó la Scala Naturae .

� Durante varios siglos la ciencia estuvo fuertemente influida por la Teología, donde se sostenía que todos los organismos fueron creados simultáneamente por Dios, y que toda forma de vida permanecía fija e inmutable desde el momento de su creación.

� Hasta fines del siglo XVIII, los naturalistas consideraban que todos los seres vivos eran producto de un único acto de creación divina y que la Scala Naturae representaba el orden natural.

� En ese mismo siglo XVIII, Georges Louis Leclerc , conde de Buffon, propuso que las especies cambiaban a través del tiempo.

� James Hutton sostuvo que la Tierra había sido moldeada por los mismos procesos lentos y graduales que se observan en el mundo actual. La teoría de Hutton, llamada uniformismo , fue un importante antecedente de la idea de evolución biológica.

� Para Nicholas Steno , los fósiles eran restos de plantas y animales arrastrados y enterrados por el Diluvio Universal.

� La teoría catastrofista , propuesta por Georges Cuvier en el siglo XIX, sostenía que las extinciones se habían producido por catástrofes. Las nuevas especies que aparecieron después de cada una de estas catástrofes eran el producto de creaciones divinas sucesivas e independientes.

� En 1801, Jean-Baptiste Lamarck propuso la primera teoría explicativa de la evolución, por medio de la ley del uso y desuso de los órganos, y herencia de los caracteres adquiridos.

� Sin embargo es en la segunda mitad del siglo XIX que Charles Darwin (1809-1882) e independientemente de Alfred Russell Wallace (1823-1913), llegaron a una hipótesis presentada conjuntamente en 1858 sobre el origen de las especies por selección natural de las modificaciones


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espontáneas mejor adaptadas al medio y su supervivencia por transmisión hereditaria de los rasgos seleccionados.

2. FUERZAS ELEMENTALES DE LA EVOLUCIÓN.

2.1. Mutación . Es un cambio en el material genético que es heredab le y no siempre se manifiesta en el fenotipo . Es la principal causa de alelos nuevos y combinaciones génicas (variación). Pueden ser de tipo natural o provocadas por el hombre y su efecto más significativo es aumentar la variabilidad genética y aportar materia prima para la evolución.

2.2. Deriva genética (desplazamiento genético al az ar). Es un cambio en la frecuencia génica que ocurre por azar . Es causante de las diferencias entre especies afines (variabilidad), especialmente las que se encuentran separadas por factores geográficos. Ocurre dentro de una misma población. Se manifiesta mayormente en el efecto cuello de botella y en el efecto fundador .

2.3. Migración genética (flujo genético) . Consiste en el desplazamiento o transferencia de genes por medio de la migración y el entrecruzamien to de dos poblaciones. No cambia las frecuencias génicas del total de la especie, pero puede cambiarlas localmente si las diferentes poblaciones tienen distintas frecuencias alélicas. Ocurre entre individuos de dos poblaciones distintas .

2.4. Selección natural . Proceso mediante el cual los organismos mejor adapt ados son los que sobreviven al ambiente y a los cambios que en é ste ocurran . En las especies, algunos cambios en su material genético contribuye o no a la sobrevivencia de ésta como tal.

Este proceso de selección natural puede darse por : • Presión de selección positiva :Cuando la aparición de un cambio en el material

genético puede ser ventajoso para la sobrevivencia. • Presión de selección negativa : Cuando el cambio en el material genético

desfavorece la especie y esta perece debido a este cambio.

De acuerdo a su ocurrencia en la población, la sele cción se divide en : � Selección normalizadora o estabilizadora . favorece los fenotipos o caracteres

intermedios. � Selección diversificadora o disruptiva : origina poblaciones genéticamente

diferencia-das dentro de distancias cortas. � Selección direccional : puede deberse a la aparición de un nuevo alelo favorable a

una nueva combinación genética. Solo es posible si hay variación genética

Agentes que actúan a favor de la selección natural : • La competencia interespecífica e intraespecífica . • Selección sexual (dimorfismo sexual ). • Interacción depredador-presa y coevolución .

2.5. Reproducción sexual . Consiste en el intercambio gamético entre individuo s de una misma especie, cuya finalidad es formar una gran va riedad de combinaciones genéticas en los nuevos organismos para mejorar las posibilidades de supervivencia .


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El proceso clave de la reproducción sexual es la meiosis, un tipo especial de división que conduce a una célula normal con un número determinado de cromosomas (diploide) a otras con la mitad de los mismos (haploide), a la vez que se generan múltiples combinaciones de genes y de organismos.

En la meiosis I, en la profase I, es donde ocurren la sinapsis y las quiasmas, que contribuyen a la recombinación de genes en un mismo individuo.

Un carácter adaptativo tiende a diseminarse más rápidamente en una población que se reproduce sexualmente, que en otra que se reproduce asexualmente.

La reproducción sexual tiene la desventaja de que se invierte energía en la producción de células sexuales y en los ritos de cortejo, pero presenta un beneficio, los descendientes no son copias de los progenitores lo que permite que haya diversidad de características que les puede dar ventaja o desventaja ante ciertas enfermedades o condiciones ambientales.

ESPECIACIÓN.

• Es el proceso mediante el cual una población de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones, aisladas reproductivamente de la población anterior y entre sí, que con el tiempo irán acumulando otras diferencias genéticas.

• El proceso de especiación, a lo largo de 3 800 millones de años, ha dado origen a una gran diversidad de organismos.

• Especie : desde el punto biológico, una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden entrecruzarse y producir descendencia viable. Es la unidad reproductiva, es el conjunto de individuos con capacidad de producir descendencia fértil por entrecruzamiento de sus miembros.

• Población: en el sentido ecológico, una población es un grupo de individuos de la misma especie que habitan un área determinada y que mantienen entre sí vínculos de dependencia, entre los que destaca el de la reproducción.

• Hábitat : lugar concreto o sitio físico donde vive un organis mo 1. TIPOS DE ESPECIACIÓN.

1.1. Especiación alopátrica o alopátrida . El modo más simple de especiación es la especiación alopátrida o geográfica que es la que se produce cuando las poblaciones quedan aisladas físicamente debido a barreras geográficas (ríos, montañas, mares) que interrumpen el flujo genético entre ellas.

Las poblaciones aisladas irán divergiendo genéticamente por efecto de fuerzas evolutivas como las mutaciones, deriva genética, selección natural y reproducción sexual, que con el paso del tiempo llegarán a producir razas distintas que se convertirán en especies distintas.

Cuando desaparezcan las barreras y estas poblaciones vuelvan a encontrarse, los acervos genéticos de las poblaciones pueden haber divergido hasta tal punto que hayan aparecido mecanismos físicos o etológicos de aislamiento reproductivo.


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Los mecanismos de aislamiento reproductivo son auténticas barreras genéticas que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos según cuál sea el momento en el que actúen:

• Mecanismos de aislamiento precigóticos que tienen lugar antes de la fecundación o en el momento en que ésta se produce e impiden la formación de cigotos.

• Mecanismos de aislamiento postcigóticos que tienen lugar después de la fecundación, como abortos por incompatibilidad gamética, debilidad de las crías o infertilidad híbrida.

1.2. Especiación simpátrica o simpátrida . Consiste en que distintas poblaciones de una

misma especie, que ocupan un mismo territorio, se d iversifican debido a la aparición de mecanismos de aislamiento que cumplen la misma func ión que las barreras geográficas .

Estos mecanismos son: • Aislamiento ecológico: Cuando distintas poblaciones se adaptan a vivir en distintos

hábitats, caracterizados por diferencias de iluminación, temperatura, humedad relativa, pH y otras variantes ecológicas, dentro un mismo ecosistema.

• Aislamiento etológico: Cuando se crean o modifican señales de atracción, apaciguamiento, cortejo sexual, etc. que provocan atracción, huida o ataque.

• Aislamiento reproductivo: Cuando se producen variantes en los órganos reproductores o en la morfología de los gametos que dificultan o impiden la cópula.

Habitualmente derivado de la aparición de cambios cromosómicos que producen esterilidad o falta de viabilidad de los híbridos.

2. MECANISMOS O PATRONES EVOLUTIVOS QUE DETERMINAN LA ESPECIACIÓN.

2.1. Variabilidad. La existencia de variabilidad genética es una condición necesaria para que ocurra la evolución. Puede demostrarse que cuánto más variabilidad hay en una población, mayor es su oportunidad de evolucionar.

2.2. Aislamiento. Cuando en un momento determinado ocurre un cambio que favorece a una especie

o población se requiere un cierto tipo de aislamiento para que este cambio se consolide

Tipos de aislamiento : • Geográfico: se da cuando una población se divide por barreras físicas. Este tipo de

aislamiento no es permanente y si los individuos se ponen en contacto nuevamente, pueden volver a entrecruzarse a menos que se haya producido un aislamiento genético

• Ecológico : ocurre cuando dos especies que viven en una misma área geográfica ocupan diferentes hábitats. El hecho de procrear en diferentes fechas del año ya es un aislamiento ecológico

• Reproductor: se produce cuando debido al aislamiento geográfico o ecológico dos poblaciones no pueden entrecruzarse debido a los diferencias genéticas entre ellos. Esto da origen a las razas o subespecies.


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2.3. Competencia . La interacción entre individuos de una misma especie o de diferentes especies está marcada por la competencia por lograr las mejores condiciones de sobrevivencia. Esta competencia favorece a las poblaciones más adaptables y puede propiciar la desaparición de otras.

Tipos de competencia : • Interespecífica: ocurre entre individuos de especies diferentes, y generalmente involucra

competencia por alimento y territorio. • Intraespecífica: ocurre entre individuos de una misma especie, y generalmente involucra

competencia por alimento, territorio y apareamiento.

2.4. Radiación adaptativa. Es la evolución de distintas especies a partir de una o pocas especies ancestrales, durante un periodo de tiempo, por lo general de pocos millones de años. Por ejemplo, el caballo, la cebra y el burro son especies que se originaron de un antepasado común.

Existe evidencia fósil de que hace unos 505-600 millones de años, en el periodo Cámbrico de la era Paleozoica, empezó una gran radiación adaptativa, llamada explosión cámbrica , donde hubo un aumento considerable en las formas de vida, especialmente algas marinas primitivas, invertebrados marinos y aparecieron los primeros peces.

Algunos tipos básicos de radiación adaptativa son: � Adaptación general , como el vuelo de las aves. � Cambio ambiental , como la rápida expansión y desarrollo de los mamíferos luego de la

extinción de los dinosaurios. � Radiación en archipiélagos , que ocurre en ecosistemas aislados como islas; ejemplo, los

pinzones de Darwin en las Islas Galápagos.

Criterios generales para que ocurra la radiación ad aptativa: • Ancestro común. • Correlación fenotipo-ambiente. • Utilidad de los caracteres. • Especiación rápida.

2.5. Convergencia adaptativa . Se presenta en organismos no emparentados que muestran órganos análogos , ya que diferentes órganos o estructuras pueden realizar funciones similares como resultado de una adaptación a un medio concreto. En la convergencia adaptativa los seres vivos repiten fórmulas y diseños que han tenido éxito, por ejemplo: • La forma aerodinámica que presentan mamíferos acuáticos, tiburones y peces óseos. • Las especies de mamíferos mirmecófagos que han evolucionado independientemente para

alimentarse de hormigas. • Las aves y los insectos que han desarrollado estructuras para el vuelo.

2.6. Divergencia adaptativa . Ocurre como resultado del desarrollo de órganos según su modo de vida o el ambiente en el que habitan. Cada grupo se adaptará a su ambiente, de manera que se producirá una divergencia de formas que acabará formando tantas especies como grupos se hayan separado. El proceso de divergencia evolutiva o adaptativa entre grupos lleva al desarrollo


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de estructuras homólogas , que poseen valor filogenético, porque presentan divergencia adaptativa a partir de un antepasado común.

Ejemplo de divergencia adaptativa: la aleta de un delfín, la pata delantera de un caballo, el brazo de un ser humano y el ala de un murciélago tienen el mismo origen y estructura anatómica (mismo origen, diferente función).

EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO.

1. PALEONTOLÓGICA . Están basadas en el estudio de los fósiles. Un fósil es cualquier muestra de vida perteneciente a una época pasada. Pueden ser fósiles de :

• Huesos. • Conchas. • Dientes. • Tejidos vegetales o animales. • Toda huella o señal dejada por un organismo que vivió en otro tiempo.

2. EMBRIOLÓGICA . Compara embriones de diferentes especies (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Detectan similitudes que delaten un ancestro común.

3. BIOQUÍMICA. Estudia las semejanzas y diferencias en la estructura molecular de los seres vivos. Todos los seres vivos poseen los mismos mecanismos bioquímicos fundamentales: • Todos poseen ADN. • La mayoría utiliza el Ciclo de Krebs o la Bomba de Citocromos para obtener energía. • La secuencia de aminoácidos es muy parecida en los seres vivos genéticamente

emparentados.

4. ANATÓMICA . Se refieren al estudio de: Órganos vestigiales : Son órganos que han perdido su importancia y están en proceso de desaparición, como por ejemplo el coxis, el hueso sacro, parte del vello del cuerpo, el apéndice, el tercer párpado del ojo, el pabellón de la oreja, las muelas cordales y los músculos que mueven las orejas y los ojos. Formas intermedias : Estructuras que reúnen los caracteres de organismos primitivos y evolucionados. Como ejemplos: El ornitorrinco y la equidna. Órganos homólogos : Son estructuras semejantes que tienen diferente función. Como ejemplos: El brazo humano, la aleta de la ballena, el ala de los murciélagos. Solamente las semejanzas basadas en los órganos homólogos son válidas para atribuir relaciones evolutivas.

5. EXTINCIONES. La extinción o desaparición de especies, es un proceso natural vinculado al hecho de que las especies, en general, tienen un tiempo limitado de existencia, el que en promedio puede ser de 1,5 millones de años; al término de este tiempo desaparecerán.

Considerando que la vida sobre la Tierra tiene al menos 3500 millones de años, este proceso permite la evolución de nuevas especies, reemplazando a las que desaparecen. Se estima que el 99% de las especies que han existido en este planeta, están hoy extintas.


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Si bien la extinción es un proceso natural, éste se ha visto acelerado por las acciones del ser humano, velocidad que ha superado a la que se requiere para el origen de nuevas especies; de modo que el reemplazamiento de la biodiversidad no ocurre al mismo ritmo.

HIPÓTESIS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA Y DE LAS ESPEC IES.

1. TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA. El término vida (latín: vita), desde el punto de vista de la Biología, se refiere a la capacidad de un organismo de realizar sus funciones vitales, lo que implica las capacidades de nacer, crecer, reproducirse y morir, y, a lo largo de sucesivas generaciones, evolucionar.

1.1. TEORÍA CREACIONISTA. Se sustenta en la existencia de una fuerza vital, s oplo divino, espíritu superior, alma, capaz de dar vida a la materia inerte. Tiene varias representaciones históricas, entre ellas la creación de Adán y Eva, que son creados a partir del soplo divino sobre el barro con el que fueron creados los primeros seres humanos.

El creacionismo es un sistema de creencias que postula que el universo, la tierra y la vida en la tierra fueron deliberadamente creados por un ser inteligente. Hay diferentes visiones del creacionismo, pero dos escuelas principales sobresalen: el creacionismo religioso y el diseño inteligente .

1.1.1. El creacionismo religioso es la creencia que el universo y la vida en la tierra fueron creados por una deidad todopoderosa. Esta posición tiene un fundamento profundo en las escrituras y en otros documentos históricos. Dentro del campo creacionista se hallan los que creen en una tierra joven y los que creen en una tierra antigua.

o Creacionismo bíblico basado en la Biblia o Creacionismo Islámico basado en el Corán.

1.1.2. El Diseño Inteligente (DI), infiere que de las leyes naturales y mero azar no son adecuados para explicar el origen de todo fenómeno natural. No es dirigido por una doctrina religiosa, ni hace suposiciones de quién es el Creador. El DI no usa textos religiosos al formar teorías acerca del origen del mundo. El DI simplemente postula que el universo posee evidencia de que fue inteligentemente diseñado.

• El DI restringido busca evidencia de diseño al compararla con el diseño humano. • El DI general establece que todos los procesos naturales son inteligentemente diseñados. • El Creacionismo extraterrestre cree que el mundo fue creado por una raza extraterrestre

que vinieron a ser adorados por los hombres como dioses y descrito en antiguos textos religiosos.

1.2. GENERACIÓN ESPONTÁNEA O AUTOGÉNESIS. Esta teoría sostenía que la vida podía aparecer por sí sola en cualquier lugar a partir de materia no viva con un principio activo que la originaba.

Planteaba que la vida podía surgir del lodo, de la materia putrefacta, de la basura, pues se observaba que en estos materiales se generaban moscas, gusanos, diversos insectos y roedores. Todos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que se nombró entelequia. Esta fuerza insuflaba el "pneuma"


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o alma a la materia inerte, animándola. El proponente de esta teoría lo fue Aristóteles a mediados del siglo IV AC; dada la autoridad que se le reconoció a Aristóteles hizo que esta opinión prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton.

En los siglos XVII, XVIII y XIX en relación al origen de la vida fueron fundamentales los experimentos de Redi, Spallanzani y Pasteur para desechar la generación espontánea y concluir que los seres vivos se originan de sí mismos, o sea a partir de materia viva.

Hoy en día, uno de los postulados de la teoría celular indica que todo ser vivo procede de otro ser vivo, es decir propone a la célula como unidad de origen o reproductora). 1.3. TEORÍA COSMOZOICA O DE LA PANSPERMIA. Esta teoría propone que la vida en la Tierra se ori ginó a partir de esporas o bacterias provenientes del espacio exterior, utilizando como medios de transporte, meteoritos, polvo espacial, cometas, planetoides o asteroides.

Estas ideas tienen su origen en Anaxágoras, filósofo griego. El término fue propuesto por el biólogo alemán Hermenn Ritcher en 1865 (pan=todo; sperma =semilla). En 1908 el químico sueco Svante Arrhenius usó la palabra panspermia. Esta teoría no aclara entonces el origen de la vida como tal sino que intenta explicar desde donde llegó la vida a la Tierra.

Hoy se sabe que las radiaciones solares son letales para los organismos. Empero, descubrimientos recientes evidencian la posibilidad que especies de bacterias pueden sobrevivir un tiempo en condiciones del vacío en el espacio. La bacteria Deinococcus radiodurans , resiste altas dosis de radiación y se mostró capaz, en simulaciones realizadas en aceleradores de partículas, de soportar viajes por el espacio montada en fragmentos de polvo. 1.4. DEL ORIGEN QUIMIOSÍNTETÍCO. Según esta teoría, la vida se originó por medio de procesos químicos a partir de materia no viviente hace alrededor de unos tres mil millones de años, dos mil millones de años después de que la Tierra empezó a formarse.

Fue postulada por bioquímico soviético Alexandr Ivánovich Oparin, aunque el británico John Burdon Sanderson Haldane sostuvo una idea similar. Oparin postuló en 1924 que las moléculas orgánicas habían podido evolucionar reuniéndose para formar sistemas que fueron haciéndose cada vez más complejos, quedando sometidos a las leyes de la evolución.

En términos generales la teoría puede esquematizarse de la siguiente forma: • Formación de moléculas orgánicas simples a partir de sustancias presentes en la atmósfera y en las

aguas del océano que fueron irradiadas por descargas eléctricas y radiaciones ultravioleta. • Estas moléculas simples (monómeros) se unieron para formar moléculas complejas (polímeros)

como las cadenas de ADN y ARN. • Ocurre la formación de conglomerados prebióticos o protomoléculas llamados coacervados que a

su vez fueron los componentes iniciales de las primeras membranas biológicas o protobiontes. • Surgen las células a partir de los conglomerados prebióticos o protocélulas para que se formaran las

células fue necesaria la formación de una membrana de proteínas y lípidos y a su vez un código genético.


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En 1951, Stanley Miller y Harold Urey, realizaron un experimento, para poner a prueba la teoría de Oparín y Haldane, bajo la premisa de que en la tierra primitiva no existían grandes cantidades, pero sí de CH4, NH3, N2, hidrógeno y vapor de agua. Al cabo de pocos días obtuvieron moléculas orgánicas…

En resumen, la vida surgió en unas condiciones ambientales predominantes en la Tierra primitiva, a partir de moléculas orgánicas. Mediante la intervención de la selección natural se habrían ido diversificando hasta los actuales organismos. 2. TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DE LAS ESPECIES.

Especie . Desde el punto biológico, una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden entrecruzarse y producir descendencia viable. Es la unidad reproductiva, es el conjunto de individuos con capacidad de producir descendencia fértil por entrecruzamiento de sus miembros.

2.1. CREACIONISMO. • Establece que las especies son formas estáticas creadas por un ser superior (fijismo). � Todos los seres vivos fueron creados por Dios simultáneamente e inmutablemente (Platón y

Aristóteles). � Georges Louis LeClerc, establece que se crearon un número reducido de especies. Las actuales

son concebidas por la naturaleza y producidas por el tiempo. Acepta los cambios evolutivos, pero en sentido inverso...

� Georges Cuvier enuncia el catastrofismo (siglo XIX), justificó la desaparición de especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extintas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.

• Charles Lyell, enuncia el uniformatismo, representa la corriente gradualista, contraria al fijismo, y explica los cambios geológicos y biológicos mediante periodos sucesivos de extinción y creación

2.2. EVOLUCIONISTA DE LAMARK (1801). Propuesta por Jean Baptiste Lamark y conocida también como teoría del uso y desuso de los órganos, o herencia de los caracteres adquiridos . Postula que el origen de las especies es un proceso muy lento e imperceptible, y que éstas surgen por la respuesta que deben dar a cambios ocurridos en el medio, mediante la implementación de cambios físicos que les permita adaptarse a estos cambios del ambiente. Sus principales postulados son: • El medio introduce una necesidad. • El ser vivo trata de resolverla • Por causa del esfuerzo, la estructura del ser vivo se modifica • El cambio de la estructura es transmitido por el ser vivo a su descendencia

Hoy la genética aclara que estos cambios físicos no son heredables, pero la teoría posee valor histórico al introducir el papel que juega el medio en la formación de nuevas especies, inclusive existe una corriente actual llamada Epigenética que incluye conceptos Lamarkistas. 2.3. TEORÍA DE LA SELECCIÓN NATURAL (DARWIN Y WALLA CE, 1859) Darwin fundamentó su teoría en cuatro principios básicos:

• Los seres de una misma especie no son idénticos entre sí; es decir, presentan ciertas variaciones (concepto de variación continua).


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• La falta de espacio vital y la competencia originan la lucha por la existencia en la que los organismos más aptos logran sobrevivir (concepto de supervivencia del más apto).

• Los caracteres que hacen que estos organismos triunfen, son hereditarios. • Los individuos que logran sobrevivir son capaces de reproducirse y transmitir esas características a

su descendencia (concepto de selección sexual).

Darwin publicó sus descubrimientos en su libro llamado “El origen de las especies” (1859) y su mérito consistió en haber descubierto las fuerzas motrices de la evolución y explicó el origen de las especies como el producto de leyes naturales. Alfred R Wallace también llegó por separado a la misma conclusión. 2.4. TEORÍA MUTACIONISTA. Postulada por los mutacionistas Hugo de Vries, W Bateson y T.H. Morgan, (1900); sostiene que las mutaciones aportan la materia prima para la evolución y las formas alternativas de los genes, sin los cuales no habría material sobre el que pudiera actuar la selección natural. Sus principios básicos son: • Dentro de una especie pueden aparecer, repentinamente, mutaciones que hacen más apto a un

organismo para sobrevivir. • Estas mutaciones pueden ser heredadas a la descendencia o nueva generación de individuos

Esta teoría cuestiona la teoría darwiniana en cuanto que afirma que la evolución no sólo puede ser gradual, continua y poco intensa sino que también, debido a estas mutaciones, puede ser rápida, brusca y discontinua. 2.5. TEORÍA SINTÉTICA. Propuesta por T. Dobzhansky (1900-1975) se le conoce también como teoría de la síntesis evolutiva ya que es una síntesis entre la teoría lamarkiana, la darwiniana y los descubrimientos de varias disciplinas científicas. Sus principios básicos son: • Las especies se originan mediante la acumulación de diferentes genes en poblaciones

reproductivamente aisladas de alguna especie parental. • Estas poblaciones llegan a ser tan diferentes que no pueden entrecruzarse entre ellas. • Al no poder entrecruzarse entre ellas, se consolidan como especies diferentes.

Su importancia radica en el hecho de plantear una reconciliación y síntesis entre las diversas teorías y los aportes de diferentes disciplinas científicas (Paleontología, Sistemática, Genética). 2.6. TEORÍA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO. Postulada por Stephen Jay Gould y Niles Eldredge y conocida también como teoría del Equilibrio Intermitente o Evolución Saltatoria . Fue propuesta por estos científicos al observar que en los registros fósiles había marcadas diferencias entre una misma especie en periodos muy cortos de tiempo (hasta unos miles de años puede ser considerado un periodo corto si se tiene presente que una especie puede durar millones de años). Sus principios básicos son: • Una especie puede mantenerse invariable durante largos periodos de tiempo (millones de años). • Este periodo puede verse interrumpido por periodos breves en los que aparecen cambios bruscos en

una especie, quizá motivados por cambios en el ambiente. • Más tarde cuando se reinicia la evolución se forman nuevas especies y muchas antiguas son

superadas y se extinguen


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La importancia de esta teoría radica en el hecho de que puede explicar la abrupta aparición de nuevas especies en el registro paleontológico con escaso o nulo registro de formas intermedias.

La teoría del equilibrio puntuado desató una gran polémica y todavía hoy es objeto de controversia. No obstante, hizo resurgir el tema de la autonomía de la macroevolución, de manera que a principios de los ochenta, numerosos paleontólogos y biólogos evolutivos (Gould, Stanley, Eldredge, Verba) compartían la creencia en la autonomía dos procesos micro y macroevolutivos, entendiendo que estos últimos no podían ser sólo explicados por los primeros. Referencias bibliográficas.

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