La Evolucin Humana Embriologa, Cdigo 2017988. Notas de clase Autor: Luis Enrique Caro Henao, MD Profesor Titular Facultad de Medicina Universidad Nacional de Colombia ADVERTENCIA: las notas que siguen han sido elaboradas a partir del texto que escrib en 1995 para un curso de contexto de la Universidad Nacional de Colombia y que he revisado continuamente. Las notas son para uso de los estudiantes de Medicina de la Facultad de Medicina de la Universidad Nacional de Colombia, y es un complemento a las conferencias de la asignatura Embriologa para profundizar en el tema de Evolucin. El linaje humano: los homininos tempranos 1. Introduccin

Hominino es un trmino que se utiliza para designar a todos aquellos fsiles que se relacionan con la evolucin humana, y que excluyen a los grandes simios, los ms cercanos, filogenticamente, a nosotros. La paleoantropologa (estudio de los fsiles relacionados con la evolucin humana) tuvo sus inicios en la mitad del siglo XIX, con la identificacin de los primeros restos de Homo neanderthalensis en Europa Central (valle de Neanderthal). Para fines del siglo Eugene Dubois haba encontrado los primeros fsiles de lo que posteriormente se llamara Homo erectus en Java (hoy Indonesia) y poco despus en China se obtuvieron crneos que fueron clasificados tambin como Homo erectus. El primer fsil de frica fue descubierto por Raymond Dart en 1925, llamado coloquialmente como Nio de Tuang y hoy reconocido como perteneciente a Australopithecus africanus. Los estudios en frica proporcionaron desde la mitad del siglo XX abundantes fsiles, que en los ltimos diez a quince aos han inducido a pensar que el origen del linaje humano ocurri por lo menos hace unos 5.5 a 6 ma. A comienzo de la dcada de 1990 el fsil ms antiguo del grupo era el Australopithecus afarensis (3.6 ma), pero descubrimientos recientes han postulado la existencia de por lo menos cuatro especies ms antiguas: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kaddaba y Australopithecus anamensis (Brunet et al.2002). Al primero se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y al segundo unos 6 ma. Para la mayora de los paleoantroplogos los homininos poseen una adaptacin que en trminos generales es la clave para su identificacin como parte de la filogenia que condujo a la aparicin del Homo, la marcha bipedestre. La marcha bipedestre es el resultado de las modificaciones en la anatoma y la funcin, de la extremidad inferior y el tronco, junto con aparicin de nuevas conductas, que con el tiempo llevaron a la evolucin de nuestro gnero, el Homo. En este captulo revisaremos los cambios sucedidos en la transicin de los grandes simios a los homininos (ver captulo anterior de los Primates), los hallazgos paleontolgicos y las interpretaciones acerca de la evolucin del Homo a partir del grupo. Los datos recopilados durante las dos ltimas dcadas por paleontlogos, antroplogos, arquelogos, y bilogos moleculares, sealan como fecha probable de separacin de los chimpancs y la lnea hominina hace unos 6 ma. Hasta ahora no se ha encontrado ningn fsil que pueda1

ser considerado como el ancestro comn a los dos grupos. Es interesante anotar que la evolucin de los homininos ocurri en frica Oriental donde la selva tropical original dio paso a un terreno ms disperso en vegetacin, que se transform en bosque abierto y ms tarde en sabana. Por el contrario, los gorilas y los chimpancs evolucionaron al oeste, en la selva tropical. En el Mioceno, el registro fsil se desvanece con disminucin del nmero de simios y ocurrencia de nuevas formas; sin embargo no hay fsiles en un perodo entre 12 a 7 ma, cuando ocurre la aparicin y divergencia entre los grandes simios y los ancestros humanos. Incluso el registro fsil de chimpancs y gorilas no existe. Con la aparicin de los homininos se establecen algunas diferencias importantes en cuanto a caractersticas anatmicas, funcionales y de comportamiento, siendo las primeras (y un poco las segundas) las que son observables en el registro fsil, mientras que las ltimas deben ser inferidas a partir de l y los registros arqueolgicos. La aparicin del grupo entraa un cambio fundamental: la aparicin de la bipedestacin como modo de marcha. Podemos decir que ocurre como una transicin de una marcha semierguida, ya presente en los simios, a una postura totalmente erguida, consecuencia de la aparicin de modificaciones anatmicas y funcionales, las cuales han sido estudiadas con detenimiento.

1.1. Diferencias anatmicas entre los grandes simios actuales y los seres humanosactuales Se mencionan a continuacin algunas diferencias entre los simios actuales y nosotros, para hacer hincapi en aquello que nos identifica. 1.1.1. Pelvis y miembro inferior Los cambios en la pelvis, la articulacin de la cadera, la articulacin de la rodilla y esqueleto del miembro inferior son la causa de la adopcin de la bipedestacin como forma de marcha y por supuesto las caractersticas que se hacen ms conspicuas en establecer las diferencias anatmicas entre los simios y nosotros. La pelvis se hace ms corta, con ensanchamiento de las alas ilacas. La cavidad de la pelvis se redondea. El acetbulo, sitio de articulacin con el fmur, es ms grande y profundo. El sacro (el hueso posterior de la pelvis) es ms ancho y proporciona la forma de una vasija1 a la cavidad plvica. Los miembros inferiores son ms largos y fuertes, el fmur presenta un cuello largo y un cuerpo robusto, formando un ngulo oblicuo con el piso, lo que lleva a que el peso del cuerpo recaiga sobre la parte externa del fmur (no en la interna como el chimpanc). Los pies se aplanan, adquieren arco, el dedo gordo se alinea con los dems perdiendo su capacidad de oposicin, lo que aumenta la estabilidad, y hay aumento de tamao del primer hueso metatarsiano. Probablemente los cambios que permitieron la adquisicin del bipedestalismo tienen que ver con pequeas modificaciones en: a) el pie; b) acortamiento y ensanchamiento del sacro y el hueso ilaco que reorientan horizontalmente los msculos glteos, los cuales se hacen ms fuertes (cualidad necesaria para mantener el tronco erecto durante la marcha); c) disminucin de la movilidad en las articulaciones de la cadera, rodilla y tobillo; d) disminucin en el peso y longitud de los miembros superiores.

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Pelvis en griego = vasija 2

Los cambios plvicos tuvieron que incidir en el proceso del parto, como consecuencia de la modificacin de los dimetros de la pelvis. Segn Fischman (Fischman J. 1994), para Tague y Lovejoy los cambios en los Australopithecus ya implicaban que los bebs deban rotar durante el parto para nacer mirando de lado para acomodar su dimetro ceflico a los de la pelvis (los simios nacen mirando hacia arriba ya que el tamao de su cabeza es menor que el de la pelvis en cualquier sentido). Probablemente hace unos 100,000 aos la pelvis se modific a tal grado que la rotacin tena como resultado que el feto naciera mirando hacia abajo. Esto implica, para varios investigadores, que el nacimiento de los humanos es difcil y necesita de la ayuda de otras personas, debido a la dificultad que tiene la madre para proteger al bebe que mira al lado contrario. Ello probablemente devino en la aparicin del cooperativismo durante el parto, con lo cual se evitaban daos al feto. 1.1.2. Columna vertebral Es relativamente ms corta, con una regin lumbar ms fuerte y el sacro ms ancho. El peso corporal tiende a distribuirse alrededor de la columna la cual funciona como un pilar. El tronco humano es similar en longitud al de los chimpancs, sin embargo los miembros inferiores son mucho ms largos, de all la forma caracterstica del chimpanc que parece agachado cuando se coloca sobre sus extremidades posteriores. Los msculos erectores en el hombre se hacen ms fuertes en la parte inferior de la columna, para mantener el tronco erguido. 1.1.3. Esqueleto de la cabeza Hay varias modificaciones en el esqueleto ceflico, algunas de las cuales son las siguientes:

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El rea temporal abarca ms espacio en los chimpancs que en los homininos debido al ensanchamiento de la bveda craneana en estos ltimos. Las lneas nucales son ms inferiores en los homininos. Los arcos superciliares se van reduciendo de tamao y la protrusin de la cara es menor en los homininos. La articulacin entre el crneo y la columna vertebral se hace cada vez ms en la parte inferior de la base craneana debido a que el foramen mgnum se hace anterior. La capacidad craneana aumenta progresivamente y a un ritmo superior al aumento del tamao corporal. Los sitios de las inserciones musculares en el crneo son menos prominentes. La parte inferior de la cara se hace menos prominente y se desarrolla la nariz. Hay disminucin progresiva del tamao mandibular. El ngulo mandibular es ms perpendicular y la rama ms larga en los homnidos. Los caninos y los incisivos son de menor tamao y desaparece la diastema (separacin entre los dientes) entre ellos. Los premolares son ms robustos en los Australopithecus, y cambian en los Homo hacia una forma bicspide. Los molares son ms fuertes y grandes en Australopithecus. El paladar cambia de rectangular a ovoide en los humanos. El estudio de los sistemas vestibulares 2 en crneos de hombres actuales, simios y fsiles de Homo erectus, Homo habilis y Australopithecus africanus y robustus permite inferir que la anatoma moderna parece haberse desarrollado a partir del Homo erectus, lo cual quiere decir que la marcha, tal como la conocemos hoy se

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. El aparato vestibular es el encargado de procesar la informacin acerca de la posicin de la cabeza y de los movimientos de la misma, lo cual es esencial para la marcha. Por eso el estudio del odo, donde se encuentra localizado dicho aparato, permite elaborar hiptesis acerca de la aparicin de la marcha moderna. 3

desarrollo en ellos (Spoor F., et al. 1994). 1.1.4. Esqueleto miembros superiores - Manipulacin Mantiene la disposicin del cinturn escpulo-humeral de los antropomorfos, muy til para balancearse o colgarse de las ramas, de all la gran movilidad del hombro. Sin embargo el hombro es ms bajo que en los chimpancs y la clavcula y escpula son menores. Hay disminucin de la longitud de los miembros superiores con respecto a los inferiores. Pero la modificacin anatmica ms importante en cuanto a la funcionalidad del miembro superior tiene que ver con la anatoma del pulgar y la mano. En trminos funcionales, la mano de los chimpancs es bastante til para el agarre con fuerza, mientras que la de los hombres es ms apta para el agarre de precisin. Anatmicamente esto se refleja en lo siguiente: i) las manos de los chimpancs poseen dedos largos, curvados y con la punta de los mismos adelgazada. ii) El pulgar es bastante pequeo comparado con el del hombre. iii) El hueso pisiforme es grande en el chimpanc. iv) En el hombre y los Homo (ver adelante) hay ciertos principios que determinan su funcin: dedos ms cortos y rectos, pulgar grande con punta ensanchada y hueso pisiforme pequeo 3. 1.2. Diferencias en el comportamiento entre simios actuales y seres humanos modernos El comportamiento social de los antropomorfos es distinto al de otros mamferos, pero entre ellos mismos vara mucho. Por ejemplo los Gibones son mongamos y viven en parejas. Los Gorilas forman grupos de 8 a 20 individuos, con el doble nmero de hembras que de machos; poseen una jerarqua de dominancia muy marcada, con un jefe de tribu que es un macho adulto con el dorso plateado. Viven en el suelo, aunque los jvenes pasan un tiempo variable en los rboles. Cuando necesitan defenderse se yerguen sobre sus extremidades posteriores. La hembra copula con el macho de ms alto rango que no sea pariente directo. La cra y la lactancia de infantes duran entre 2 y 4 aos, tiempo durante el cual no hay apareamiento. Los Chimpancs, poseen ciertas particularidades que los alejan de los dems grupos y permiten hacer ciertas suposiciones acerca de cul puede haber sido el cambio evolutivo que nos hizo diferentes (Sagan C., Druyen A. 1993). Establecen grupos un poco mayores que los gorilas y ocupan territorios muy bien delimitados. Los grupos forman jerarquas altamente organizadas, con un macho dominante y machos subalternos que en ocasiones se disputan la posicin ms alta. Cuando hay lucha por establecer jerarquas se forman alianzas entre individuos, que pueden llegar a involucrar a hembras del grupo. Las hembras estn casi completamente subordinadas a los machos y normalmente no se establecen parejas (a veces las forman transitoriamente) y las hembras en estro copulan con varios machos. Tienen algunos comportamientos sociales que son ms bien especficos del grupo. Son gregarios (machos con machos y hembras con hembras) y los grupos varan con la llegada o salida de individuos. Poseen un comportamiento sexual endogmico, que es roto con frecuencia por la inmigracin de hembras procedentes de otros grupos. Pueden forman grupos de caza, aunque generalmente la consecucin del alimento se hace en forma individual. Las cras establecen vnculos estrechos con madre y hermanos.3

. Es necesario anotar que las inferencias a partir de los fsiles deben ser vistas con cautela, ya que las estructuras estudiadas generalmente estn incompletas, y ms importante an, slo se reconoce una pequea parte del organismo lo cual hace an ms difcil generar resultados (Susman R. 1994). 4

Los chimpancs, ms que cualquier otra especie de primates, tienen actividades sociales muy bien establecidas, que exigen un entrenamiento prolongado, y que parece regirse por reglas bien establecidas. Por ejemplo, la ayuda que se prestan unos a otros en el cuidado del pelo, actividad que les ocupa un tiempo ms o menos largo del da. Las madres cargan a sus cras y se forman grupos para protegerse entre s en caso de ataques de otras poblaciones, o en caso de luchas entre miembros del mismo grupo por establecer jerarquas. Carl Sagan (Sagan C., Druyen A. 1993) hace una recopilacin de actitudes, comportamientos y capacidades que tienen los chimpancs y que son un recuerdo ancestral si los comparamos con los de los hombres actuales4. Los chimpancs son capaces de aprender un lenguaje de signos y pueden manejar hasta 100 signos como lo atestiguan algunos chimpancs criados en laboratorios. Son capaces de cometer asesinatos en sus grupos. Aprenden a imitar con bastante precisin comportamientos humanos y se reconocen en los espejos, lo cual no logra sino el hombre. As, Sagan nos muestra que aunque por supuesto nuestro comportamiento e historia cultural no son asequibles a los chimpancs, las capacidades para lograrlo ya se vislumbran en ellos. 2. Bipedestacin: la adaptacin de los homininos

La evolucin de los homininos entraa modificaciones, probablemente para la adaptacin a nuevas formas de vida, que estn muy seguramente asociadas a modificaciones ambientales. Varias disciplinas como la etologa, la ecologa, la arqueologa, la gentica, la paleontologa y la antropologa (Gould S.J. 1982) han venido aportando datos que permiten una compresin ms integral de la evolucin humana, principalmente en los aspectos que tienen que ver con dieta, modos de vida, cambios en hbitat, etc. En este aparte revisaremos la bipedestacin en los homininos, ya que los datos paleontolgicos muestran que fueron los cambios asociados con sta la que est en el punto de divergencia de los homininos y los grandes simios. 2.1. Los cambios morfofuncionales que entraa la posicin erguida y la marcha bipedestre. La posicin erguida y la marcha bipedestre exigen modificaciones anatmicas y funcionales, que en un principio parecen muy grandes con respecto a los grandes simios. Sin embargo, ellos tienen la capacidad de utilizar ocasionalmente la marcha erguida, y aunque es ineficiente comparada con la nuestra, ello indica que poseen al menos algunas de las caractersticas necesarias para adoptarla, al menos ocasionalmente. A partir de una postura cuadrpeda, semierguida, y probablemente con marcha sobre nudillos, o al menos cuadrpeda terrestre ocasional, se ir a alcanzar, en el transcurso de unos 4 ma la marcha que hoy poseemos (Richmond B.G. et al. 2001). En la explicacin de por qu surge esta forma particular de moverse, ya que al parecer solamente los humanos la poseemos como forma habitual, se entromete la nocin de que ella es muy extraa e ineficiente, y que solamente la evolucin como humanos ha permitido que subsista. Adems, ya desde Darwin, se consideraba que el bipedestalismo4

. Para Sagan y Gould S.J. hay que tener cuidado al asignar al hombre diferencias de tipo, respecto al comportamiento y la actividad que podramos llamar socio-cultural. Como lo expresa muy bien Sagan, las diferencias pareceran ms de grado que de tipo. Gould en la mayor parte de sus textos advierte que no podemos asignarle a las dems especies nuestras nociones