Evolución de la multicelularidad

Las Volvocales: una demostración actual

Ángela B. Juárez abjuarez@bg.fcen.uba.ar/juarez.ab@gmail.com

Lab. Biología de Protistas DBBE – IBBEA

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Universidad de Buenos

Grandes transiciones de la vida

• Moléculas a células

• Ac. Nucléicos a genes

• Genes a cromosomas

• Procariotas a eucariotas

• Organismos unicelulares a multicelulares

• Individuos a sociedades

Transición clave: La multicelularidad

Origen independiente en al menos

25 linajes (incluyendo procariontes)

Tomado de Niklas (2014)

Mayor parte de la vida unicelular

Algas verdes: 9-11 orígenes

independientes

Pocos estrictamente multicelulares

Multicelularidad simple y compleja

Hongos

Plantas

(Phaeophyta)

Sólo 5 linajes multicelulares complejos

Tomado de Adl et al (2012)

Cuándo?

Cyanobacteria multicelulares

Neoproterozoico (1000-800 Ma)

Procariotas multicelulares

Primeros Archae fósiles

multicelulares (3000 Ma)

Procariotas multicelulares actuales

Primeros Eucariotas multicelulares fósiles

Hongos

Plantas

1500-500 Ma

Desarrollo de la multicelularidad (de la autonomía a la coperación)

Por agregación Clonal

Algunos modelos para estudio de origen de multicelularidad

• Procariotas: Cyanobactaria filam. Hongos: Ej. levaduras

• Metazoa: Coanoflagelados

• Algas verdes: Volvocales

Beneficios de la multicelularidad

Mullticelularidad implica surgimiento de cooperación celular, nuevos mecanismos morfogenéticos y nuevos planes espaciales

•Evasión de predadores

•Almacenamiento de nutrientes

•Ventajas para conseguir recursos

•Generar un medio ambiente interno protegido: Homeostasis

•Mas movilidad para dispersión y conseguir recursos

•Mayor eficiencia para diferentes procesos debido a la especialización celular

Multicelularidad simple

• Agregados, filamentos, colonias, laminas

• Células juntas (mucilagos, prolongaciones, matrices)

• Sin o poca especialización celular

• Todas o la mayoría cumplen todas las funciones

• Todas las células en contacto directo con el ambiente

• Sólo eucariotas (necesidad de endomembranas y citoesqueleto)

• Moléculas de adhesión

• Comunicación y conexión celular

• Diferenciación celular en tejidos (ROS, MCP)

• Redes de señalización (genes reguladores y ROS)

• Sólo algunas células están en contacto con el ambiente

• Pérdida de células o tejidos puede ser fatal

Multicelularidad compleja

Salvando la restricción de la difusión

• Multicelulares complejos limitados por difusión de O2

• Difusión sólo en cortas distancias (limita tamaño celular)

• Los multicelulares complejos desarrollaron estrategias con sistemas de transporte en masa

• Adhesión

• Comunicación

• Programa de desarrollo

• Las células deben mantenerse juntas, comunicarse y ser guiadas por un programa de crecimiento y desarrollo

Multicelularidad compleja depende:

Adhesión celular

• Phaeophyta

florotaninos

• Plantas

pectina

• Animales

cadherinas

integrinas

otras proteínas transmembrana

Coanoflagelados:

Mismas proteínas de adhesión

que Metazoa (captura de

bacterias)

Plasmodesmos (Plantas)

Uniones estrechas (Animales)

Desmosomas (Animales)

Conexión/comunicación celular

Multicelulares simples: Puentes citoplasmáticos

Uniones canal (Animales)

Pit conection (Rhodophyta)

Modelo: linaje Volvocales Secuencia hipotética simple de transición

Los distintos niveles de organización y complejidad en la línea representarían estados estables

alternativos de la transición evolutiva (que pudo ocurrir varias veces).

Aumento tamaño (células y matriz)

cambio en morfología

Especialización y diferenciación celular

Adquisición de polaridad

Progresión en la reproducción sexual,

Las Volvocales (Chlorophyceae) Un muy buen modelo de transición a multicelularidad!

• Géneros unicelulares y coloniales con división de trabajo y formas intermedias

• Fácil manejo en laboratorio y disponibilidad en colecciones de cultivos

• Genoma haploide

• Secuencias completas disponibles (C. reinhardtii, G. pectorale y V. carteri)

Yamashita et al. (2016)

Volvox: polifilético

Transición a Volvox varias veces

(no involucra grandes cambios gen.)

Pero Volvocales: monofilético

(comparte ancestro común con C.

reinhardtii

Evolución mucho más reciente (50-

200 Ma) y los cambios se retienen

en spp. actuales

Cracterísticas de los modelos extremos del linaje (Unicelular – Colonial)

Cracterísticas y desarrollo del modelo multicelular tope (Volvox)

Diferenciación germen-soma (2000 somáticas y 16 gonidios)

Somáticas pequeñas biflageladas con estigma/ Gonidios gdes sin flagelo sin estigma

Gonidios únicos que se dividen para dar colonias hijas

Proliferación por R Asex.; la R Sex para soportar condiciones adversas (cigotas de

resistencia)

Fisión múltiple (clones, cuerpos basales hacia interior)

Características y desarrollo de Volvox/Volvocales

Control del ciclo celular (modulación del N° de cél)

Fisión múltiple: 2n células

n varía en los distintos géneros/especies (1-5 / 10-14)

Control determina tamaño mín. para dividirse y tamaño en que dejan de

dividirse

Gen Matf3 homólogo de RB: ciclinas dependientes de kinasas reprimen

ciclo celular (Li et al 2016 aislaron proteína CDKG1 en C. reinhardtii)

Cracterísticas y desarrollo Volvox

salvaje Mutante glsA

(sin gonidios)

Características y desarrollo de Volvox/Volvocales

Destino celular:

Plan ancestral: primero biflagelada luego reproductiva

Células reproductivas y somáticas se diferencian bajo control genético

Gen regA: inhibe la división en somáticas

codifica represor transcripcional de cloroplasto

homólogo en C. reinhardtii actúa en condiciones adversas

Gen lag: inhibe desarrollo de flagelo y estigma en gonidios

gonidios

somáticas

Mutante regA

Regulación germen-soma

Características y desarrollo de Volvox/Volvocales

Matriz ExtraCelular homóloga de pared de C. reinhardtii

MEC se expande 10000 veces (+ 99% V)

HRGPs que se ensamblan sobre la HRGP “ISG”

Expansión familia genes feroforina y metaloproteasas

Citocinesis incompleta:

células unidas

puentes citoplasmáticos

Características y desarrollo de Volvox/Volvocales

Rotación cuerpos basales

Chlamydomonas “Estilo pecho”

Volvox baten paralelos

Características y desarrollo de Volvox/Volvocales

Inversión

Volvox

Eudorina

Regulado por Gen invA que codifica una kinesina (puentes)

IAR1 ortólogo en C. reinhardtii reestablece mutante V. carteri

Características y desarrollo de Volvox/Volvocales

Polaridad Antero-posterior

Derivada de polaridad centro-periferia (Gonium)

Somáticas disminuyen en tamaño

Estigmas de somáticas disminuyen en tamaño o desaparecen

Gonidios posteriores

Dos tipos de presión de selección habrían contribuido al aumento de

complejidad en el linaje de las Volvocales:

Las ventajas ofrecidas por el mayor tamaño (escape a predadores, mayor

rapidez de desplazamiento, homeostasis o mejor explotación del ambientale)

Necesidad de movilidad (acceder a la zona eufótica/fotosintética)

La diversidad de formas de este linaje representa distintas estrategias y

soluciones a esas presiones

El aumento de tamaño trae aparejada una división de trabajo (por ej. para

dividirse se pierden flagelos y eso trae riesgo de hundimiento)

Qué presiones pudieron dirigir el surgimiento de colonia de Volvox

La predación fue una presión selectiva importante para el origen de la multicelularidad

La matriz extracelular puede ser reclutada para almacenamiento de nutrientes

Solari et al. (2015). Chapter in Evolutionary Transitions to Multicellular Life

10 h

3 semanas

Kirk (2005) propuso 12 pasos que llevaron a Volvox

¿casi simultáneos?

Refuerza monofilia de Volvocace

Resumiendo el mecanismo evolutivo que operó en Volvocales