EVOLUCION A N U A L DE LA AVIFAUNA DE IJN BOSQUE MIXTO DE CONIFERAS Y FRON- I>OSAS EN NAVARRA (")

I.as ol>servacioties sobre las que se ha basado este articnlo se lian Iieclio en el bozque de Izco (Navarra), ayuntamiento situado a 23 Km. al SE de Pninplotia. La razón por la qne este enclave 1i;i sido escogido es el presentar una variada fisonoinia florísticn. acontpnfiando n la diversidad I>otánica un desnrrollo equililwado del estrato arl~óreo y el arbnstivo. Xos encontranior coi1 un mcdio capaz de mantener una coniiinidad nviar somemente abigarrada, ciiyn evolnció~i anual permite conocer la ecología del I>ioina rc>wal .

La sierra de Izco qiieda limitada al NW por la Higa de Mon- real (1.289 mts.), extendiéndose Iiacia el SE en tina longitud de 16 Km. hasta los términos de Aihar y Lirmhier. donde se diluye rn relieves de menor importancia qne alcalizan la confluencia flu- ~ i a l Irati-Aragón. Solamente la iimhrín está ocupada por el bos- arre mientras la solana. desforestada en si1 mayor parte. es sede cle algún cciltiro y de extensos bojerales IR~rritsl. El punto ciil- niinante de esta estribación montañosa lo constitnye el monte Anchnrda (1 .O% mts.).

El arbolado de Izco es tina mezcla de qiiejigos, Qrtevors pirbcs- cens (00 por 100). pinos albares. Pi>itrs s?lz~cstris (.m por 100) y hayas. Fogus &aticn (10 por 100). El estrato arbóreo tiene una altitud media de 15 a 20 mts. y se dispone en formación continna. salvo una parcela de 2 hectáreas. Esta. de fisonomía abierta. ha 40 explotada hace qiete años, eliminando loc cadiicifolios para

(O) Publicado en d volumen Especial de ARDEOLA. en homenaje al Dr. J. A. Yalverdt.

conseguir leña. Quedan, entonces, los pinos separados por claros de maleza, que va creciendo y ahoga el herbazal primitivamente desarrollado en los calveros de la corta.

Los troncos presentan escasos huecos. Los arbustos recubren homogéneamente el suelo. Domina el boj (Bu.zus sentpeniirens), con alturas de 1 a 3 rnts., acantonándose macizos de avellano (Co- ryhts avellnnn) en rincones húmedos. Otros componentes del estra- to arbustivo son sauces (Sal& caprea; Salix atrocineren), majuelo (Crnfargits ,no>iogyin), zarzas (Ritbus spp.), rosal silvestre (Rosa canina), enebro (Ii i i~i~erus o.rycedrics1, brezo (Ericn cine- rea), laurel macho (Daphne laureola), Genista hisisi>nvira, Rrtsc~cs actrlenli~s y gayuba (Arctostnphyllos uva ursi).

En algunos lugares se enmaraña el bosque por crecimiento de enredaderas (Lo«icern spp.) que suben hasta las copas. Otra es- pecie trepadora, la hiedra (Hedera he&'), vive sobre los árboles, a los que acuden muchas especies orniticas en busca de emplaza- miento resguardado para anidar.

En el medio ya descrito, y sobre un itinerario fijo de 2.2 kiló- metros, que discurre entre las cotas 750-800 mts. de altitud, s e realizaron tres visitas válidas cada mes del año 1971. Este término de validez significa el encontrarnos con condiciones metereoló- gicas apropiadas: ausencia de precipitacione5 y vientos fuertes. Sin estas condiciones minimas standard, dificilmente serían com- parables los datos.

Se ha empleado el taxiado como método básico. Todas las aves vistas u oídas a 25 mts. a cada lado del trayecto marcado han sido anotadas. Los resultados expresan número de individuos presentes en las 11 hectáreas de bosque censadas. Es interesante subrayar qne durante la época de reproducción no se ha efectuado la con- versión habitiial de macho afincado, localizado por su canto terri- torial, en equivalente a una pareja. Los contactos del observador con cada ave apercibida se apiintaron como tina unidad. De las tres cifras mensuales de cada especie, la considerada representa- tiva y como tal expresada en la tabla. ha sido la mfixima con- seguida.

No tenemos en cuenta las aves que cazan en el estrato aéreo

por encima del medio estudiado: Vencejos y 201oiidrinas, Avio- nes, pnesto que en él no crían.

Aquellas especies de amplio territorio o de presencia esporádi- ca en el área de bosque censada, solo presentes en uno de los taxiados mensnales, están retitiidas en gráfico aparte (tabla 1).

- E F M A Mi. J 3 l . A G S O N D

-- .. ~ ... - ..... e - - - FiierarFtus penn;itui ...... 0 . 0 . O Iluico hinco ............... ....... Accipitcr nisus ............ . e . . . @ . . . . @ Accipiicr zcntili~ ................ 0 . \lilvus milrus ............ .......

... ... Circur p?gargur ... ..... Circaetus gaiiirus ......... ...O... Scolopax rusticnln ......... 0 . Columha oenas... ......... Strix aluco ............... ............ Caprimulgus europaeus ... Dendrocopos minor ...... Corvus corax ............ ...... 0 . 0 0 . 1.aniur excubitor ......... Chloris chloris ............ Ember:ra r'a ............... e'

Aiinque los recnentos han disciirrido bajo módiilos lo niis cons. tantes posibles en cuanto a técnica de conteo y metereología, las cifras consegiiidas en diferente estación son de comparación difícil, puesto que las especies a lo largo del aíio varían sil comportamien- to, reperciitiendo directamente en las probabilidadec de contac- tarlas. Estas variaciones diversas son particularinente notables en las m;tnifestaciones sonoras.

A la espectacularidad del canto territorial siicede el silencio del periodo de milda que a muclios pajarillos los hace casi inrisi- b!es. Otros mitchos factores intervienen: la ceba. los movimien- tos de erratismo, !:i migración .... Por eso, las variaciones de

abundancia en cada especie indicarán a la vez un camhio real de los efectivos y las modi(icaciones estacionales del comportamiento.

La interpretación debe ser prudente. Al no poder contar con una prueba estadística que aprecie hasta qué punto las diferencias son significativas, éstas quedan supeditadas al juicio del ohserva- dor. Los resultados, recogidos para cada especie globalmente, van seguidos de los conlentarios sobre aquellas cifras que -des- pués de la experiencia de campo adquirida- parecen refIejar la evoloción real de las poblaciones durante el año.

Los 30 taxiados llevados a cabo en el hosque de Izco han per- mitido encontrarnos con 55 especies y seguir las variaciones men- suales de abundancia de 39 de ellos (tabla 11). Se puede establecer una clasificación fenológica :

Son 41 las especies iGdificcwites, que coniprende~i los siguientes grupos :

Son 19 las sede~rtnrias en el medio, donde se presentan todos los meses del año : Gavilán, Azor. Cárabo, Pico Picapinos, Arren- dajo, Carbonero, Herrerillo, Carbonero Garrapinos. Herrerillo Capuchino, Carbonero Palustre. Trepador Azul, Agateador Co- mGn, Chochin, hlirlo, Reyezuelo Listado. Carnacliuelo, Pinzón, Corneja y Cuervo. Varias muestran fluctuaciones muy inarcadaq: aporte otoñal de individuos (Pnrus roerideus. P. nfer, P. cristo- tus, Turdus niemln) y un déficit invernal que puede indicar la marcha de algunos hacia otros medios. junto con la mortalidad de esta época desfavorable.

La Corneja es un caso especial. Nidificando en el bosque, durante el resto del año lo utiliza como dormidero desde donde al amanecer se dirige a sus habituales comederos, tierras de labor de los valles pr0ximos. Lo mismo se puede afirmar del Cuervo.

Son 20 las especies esfivales que abandonan el bosque en in- vierno: Aguila Calzada, Ratonero, Milano Real, Aguilucho Ceni- zo, Aguila Culebrera, Paloma Torcaz, Cuco, Zorzal Charlo, Zorzal Común, Petirrojo, Curruca Capirotada, Curruca Mosqui- tera, Ciirruca Zarcera, Mosquitero Comíin, Mosquitero Papialbo,

AVFAUNA UE UN SOSQUE YIXTO NAVARRA 673

Papamoscas Gris, Acentor Común, Bisbita Arbóreo, Jilguero y Verdecillo.

Fig. l.-Variación cuantitativa de la omitofauna del bosque mixto de 1x0 (Navarra) a lo largo del año.

Se pueden distii~guir especies cuya ausencia es niny corta (uno a dos meses), coincidiendo con el máximo rigor del clima: Zorzal Charlo y Común, Petirrojo, Acentor Común. E1 grueso del grupo lo constituyen aves que desaparecen del lugar en la estación des- favorable por más de dos meses. Las Currucas y Mosquiteros son elementos destacados en este proceso.

Son 2 las especies erráticas. Aqui inchtimos al Piqnitnerto y al

674 ARDEOLA, SOL. 21 (ESPECIAL) (1975)

Mito. El primero, dependiente de las semillas de coníferas, y por ello enormemente variable en su presencia. En cuanto al segundo. con un poco de benevolencia podría incorporarse al plantel d e sedentarios, pero su desaparición temporal hacia zonas boscosas de distinta fisionomía que la estudiada, particularmente en las ne- vadas, hace que consideremos más oportuno que milite en esta categoría.

Se registran 14 especies no nidificantes. Dos solamente se pueden considerar invemantes regulares.

Llegan en otoño y desaparecen de febrero a marzo. Son: Regu- 1 ~ s regirlzts y Fringif6~ montifringilla.

Las 12 restantes son especies de aparición esporádica (Pito Real, Pico Menor, Chotacabras Gris, Alcaudón Real, Verderón, Escribano Montesino) o migrantes que se detienen en los pasos (Becada, Paloma Zurita, Colirrojo Real, Mosquitero Musical, Papamoscas Cerrojillo, Pardillo).

El nUmero total de aves evoluciona anualmente según expresan las cifras de individuos detectados, a continuación señalada, y sv representación gráfica (figura 1).

M e s E F M A M y J J I A p S O N D -------- - Número de aves.. . . 65 140 182 246 286 244 176 196 209 322 133 101

Ya liemos dado antes razones para explicar que la curva numé- rica no representa fielmente la abundancia real. El principal fallo, sin doda, es stibestimar la abundancia estival de ciertas especies. Así la escasez de Sylvia de julio a septiembre, el bajón de su con- tingente en esta época, se debe a las consecuencias de la muda. Sin embargo, la abundancia otoñal de Páridos debe ser mayor con relación a la existente en primavera, puesto que aquí se loca- lizan mucho más fácilmente por su canto.

La curva popular permite asegurar los siguientes hechos: la abundancia total aumenta progresivamente desde enero a mayo, al ir llegando ares que invernaron en otros lugares.

AYIFAUHA DE ux BOSQUE MIXTO EN NAVARRA 675

El aumento espectacular de octubre es muy significativo. Marca perfectamente la migración de otoño, tan importante en el Pirineo occidental, con bandos de Fringilidos y Palomas Torcaces asi como Petirrojos, Túrdidos, Paros, etc., que se detienen cierto tiempo. La llegada de los primeros invernantes -Reyezuelo Sen- cillo y Pinzón Real- hace resaltar más esta cresta de octubre.

Desde este mes hasta enero la avifauna disminuye paulatina-

VARlAClON DE LA DIVERSIDAD A LO LARGO DEL AÑO

NüMERO DE ' ESPECIES

Fiz. 2.-Variación cnual de la diversidad de la ornitolauna en el bosque mixto de Izco.

678 ARDEOLA, VOL. 21 (ESPECI~) (1973)

mente, al descender los efectivos de la mayoría de las especies que invernan.

La diversidad total, número de especies observadas cada mes incluyendo las accidentales, sufre una evolución esquemática aumentando de enero a mayo. A partir de aquí, disminuye regu- larmente hasta diciembre.

Exponemos a continuación la variación mensual del número de especies contactadas.

M e s E F M A M y J J l A g S O N D - - - M - - - - - - - -

Diversidad total.. . . 22 24 %O 37 44 41 136 37 37 86 27 26

El máximo corresponde al apogeo de la reproducción cuando los nidificantes estivales han llegado. Además, algunas especies en paso prenupcial (Colirrojo Real, Mosquitero Musical, Papa- moscas Cerrojillo) refuerzan el efecto. Es curioso comprobar como el aumento de abundancia en octubre no es consecuencia de un aumento de especies. La llegada de invernantes y la detención de algunos migrantes (Paloma Zurita, Chocha Perdiz, Pardillo) se compensa con la marcha de otras especies que anidaron (Aguila Calzada, Ratonero, Milano Real).

Comparando la curva de la diversidad (figura 2) con la de abundancia total de aves encontramos dos semejanzas: el máximo de mayo y el mínimo de enero. Sin embargo, este Último no es tan acusado en cuanto a la diversidad se refiere; aunque hay muy pocas aves, el número de especies (22) sigue siendo bastante notable.

Para expresar el valor cuantitativo de la avifauna de un medio determinado se utiliza la biomasa bruta. Esta se obtiene sumando las biomasas específicas, resultantes de multiplicar el peso corporal

. \V IFAUNA DE US BOSQUE X I X M EN N A V A R R A 679

medio de cada especie por su densidad respectiva, expresándola en gramos que mensualmente albergan las 11 hectáreas boscos;is censadas.

Una magnitud que aún señala mejor que la biomasa brtcta el impacto de las especies sobre el medio es la biomasa consumidora. Este parámetro se calcula elevando el peso corporal a la poten- cia 0,7, multiplicándolo después por la densidad correspondiente (FERRY, 1960; BLONDEL, 1969). La introducción del índice ante- rior provoca una variación numérica proporcional al metabolismo de cada ave (SALT, 1957), haciendo que la biomasa consicmidora sea representativa de la cantidad de energía que la avifauna extrae del medio.

Si -por ejemplo- consideramos que una hectárea de bosque posee una biomasa bruta de 100 gramos, esta cifra lo mismo repre- senta la presencia de un Mirlo (peso medio: 100 grs.) que la de 20 Reyezuelos (peso medio: 5 grs.), aun a sabiendas que el inten- so metabolismo de los Últimos, en relación con su mínima talla, efectúa una mayor explotación energética del ecosistema. Por ello, se utiliza la biomaía conswnidora como el parámetro que más fielmente representa cada avifauna, teniendo en cuenta los efectivos y tamaño de cada especie considerada.

M e s E F M A M y J J I A g S O N D -- -- . - .- -- - - - ---

Blomisa bruta . . . . . .. . 1883 4075 .5416 7416 7972 6634 5263 5869 4940 17585 4476 2627

Biomasa consumidora.. 684 1909 1616 2246 2491 2084 1562 1701 1607 4263 1248 829

El bosque de Izco cobija una formidable densidad de aves re- productoras. Se ha tomado como cifra representativa del número de ejemplares que crían a la máxima observada en el período abril- mayo-junio. Tras seleccionar la densidad de cada especie nidifi- cante, obtenemos un censo de 312 pájaros en las 11 hectáreas estudiadas. A continuación se disponen las especies según su do- minancia en la ornitocenosis local.

% %

...... ...... 1. Reguhis ign!copili!i.f 11,s D U. ri6&0!os c a ~ d ~ f l i ~ 320 1 ... 2. Troglodyles ii.oglodj~lrs. 9.61 D 12. Cerlhia bracl~ydacfy'a 2.88 I

3. Phylloscopw coilybila ... 8.33 D 13. Porus ater ............... 2,M 1 ......... 4. Fringillo coelebs ......... i,% D Sylrln comnrunis 4 ,s 1

...... 5. Phyllo~coprfs boizelli ..... 041 D Pmnelb moddoris 2.56 1 O. i'urdnr nrenrla ......... 5 44 D 16. Turdus philomelos ...... 2,24 1

Efftlion<s rubec«!o ...... 5.4 D 17. Ctrrulus canorus ......... 1.28 R ...... Loxia curvirosfra ...... 8,44 D Gorrulus glaudariw 1,ZY R

9. Porus coerulsus ......... 5.12 D Parus m j o r ............ 1.28 R Sylvio otricopillo ......... ó,i2 D Srrinns srrinus ......... 1.28 R

La calificación de dominante se otorga a aquellas especies cuyos efectivos superan el 5 por 100 de la población, reservándose la de influyente para las aves en las que el porcentaje varía entre el 2 y el 5 por 100. Por debajo del 2 por 100, entran en la cate- goría de especie recesiva.

: Un examen comparativo entre las avifaunas que anidan en di- versos bosques de coníferas del Pirineo, nos muestta como la riqueza aviar de Izco no admite parangón con las otras muestras estudiadas (tabla 111).

Vamos a tratar en primer término las especies accidentales o que por su gran territorio no van acompañadas de datos numé- ricos que expresen su abundancia.

Las rapaces diurnas sólo tienen dos especies que pueblan el bosque todo el año: Azor y Gavilán. Los nidos están ubicados en las zonas de arbolado más alto y espeso, construidos en pinos. La proporción de observaciones entre ambas aves, 1 a 6, parece indicar un status superior de población en la segunda.

El Ratonero Común y el Milano Real utilizan el área como hiotopo de nidificación desde donde se desplazan a las zonas abier- tas que rodean la sierra, sus biotopos tipicos de caza. Otro tanto sucede con las Aguilas Calzada y Culebrera, de llegada más tar- día, cuyos hábitos cazadores engloban con mayor frecuencia los claros forestales. CircaZtus gallicrts, una pareja con su cría, per- maneció hasta el 3 de octubre en Izco.

AVIIAUNA DE UN BOSQUE MIXTO EN NAVARRA 68i

El Aguilucho Cenizo localiza sus nidos en un área desfores- tada hace once años, distante 1.300 metros del itinerario seleccio- nado. La vegetación se ha regenerado formando una masa ar- bustiva densa de quejigos y pinos, entre la que subsisten pequeños claros herbosos. Desde la colonia de cría, integrada por cuatro parejas, puede dirigirse a cazar esporádicamente sobre el bosque claro. Las presas capturadas tras calada hasta el suelo -obser- vación de apresamiento de iin Mirlo- hacen wponer la búsqueda de aves cuando visita este medio.

Circus pygargus es una especie no nidificante en el tipo de bos- que considerado, pero lo utiliza marginalmente para su alimen- tación.

La Chocha Perdiz y la Paloma Zurita se detienen en la migra- ción otoñal. Esta Paloma no aprovecha las hayas ni frutos secos del arbolado donde para a descansar. Los análisis estomacales de Zuritas migrantes en el Pirineo occidental dan como alimento pre- ferido los granos de trigo. señal de que es en los rastrojos donde comen.

Durante todo el año el Cárabo reside en el bosque. Hay que pasar a muy corta distancia de donde reposa para levantarlo. Normalmente el posadero es una rama, el tramo cercano al tron- co, rodeada de hiedra o abundante follaje. El ronroneo del Cho- tacabras Gris sólo se escuchó en junio. Es muy raro el Fico Menor. del que a lo largo de los diversos recorridos sólo se obtuvo iin dato : hembra picoteniido gruesa rama de Qwrcus (23.1X).

Del Cnervo hemos hahlado al indicar la clnsificación fenoló- gica. La presencia invernal del .4lcandÓn Real, penetrando en el macizo forestal con temporales de nieve. es moneda corriente cuan- do ocurren estas condiciones metereológicas. Este hábito. bien constatado en Finlandia (GRONLUND. TTAMIES. MLKKOLA, 1970l se relaciona con la inaseqnihilidad de roedores e insectívoros bajo la capa hlanca, haciendo de las aves las presas persegrriaas. Verderón- y Escribano Montesino son especies accidentales, propias de zonas. de borde.

Coltrittba pnlirmhr~s.-La pequeña población nidificante, insta- lada en marzo, se ve anmentada hrnscamente por la llegada de la^ Torcaces migrantes que cruzan 105 portillos pirenaicos en octubre. Esta detención temporal de las bandadas es más acrrsada

Abetal (Punnou, 1V72) ......

Pinar negro denso (Punnou. 1974 a) .....................

Pinar negro claro (Punnou. 1974 a) .....................

......... ......... 1. Regulus regulus l?,74 R. Friitgilla rorlrbr 1.44 2. P o n e nter ............... 16.08

...... 3. Regulus igi#icn)illus 13,M 4. Elülinrus rubcruln ......... 839 6. Troglodyles troglodyres ... 7,82

1. Porvr oler ............... B,2i 6 Pnrm trisfoWs ............ 8.65 ......... ...... 2. Regulur rrgul us... 1ú,19 i . C ~ r t k i a bracliydorl]~ln 5,62

5. Britkacw rubrruln ......... 31,25

4. Fringülo coelebr ......... 9.W

5. Kegulur ignicapillr~s ...... 0,52

1. Corduelis rifrinrlln ......... 21,86

2. Phornirirru* ochiuros ...... 10,S 3. Turdur torquatus ......... 11,92

......... 4 Fringilla roelrbs 9.93

6. Partrr airr ............... 7.28 ............ R e p t # s regulus >

......... Primella modrdoris B

6% ARDEOU, VOL. 21 (ESPECIAL) (1976)

cuando el hayuco y la bellota fructifican en abundancia. No hay individuos que invernen en esta asociación forestal.

Cuculus conorirs.-El Cuco es un ave común en Izco, favoreci- da por la variedad de árboles que le suministran orugas y la gran densidad de pajarillas donde llevar a cabo la puesta parasita.

Picos.-El Pico Picapinos muestra estabilidad, explotando du- rante la estación desfavorable las piñas, previo traslado a ayun- quesn o lugares de cincelamiento. No se puede, con los datos de abundancia del Pito Real, averiguar el por qué de sus apariciones irregulares. La pareja nidificante más cercana tenia su agujero en un olmo, a orillas del barranco del pueblo, distante dos kilóme- tros de la zona considerada.

Comus corone.-Realizar los taxiados por la mañana ha traido como consecuencia el censar esta especie sólo durante la tempo- rada de reproducción, en sus actividades en torno al nido. Como demuestra este ejemplo, no siempre la Corneja lo construye en la periferia, sino también al interior de los macizos boscosos.

Gorrulus g1andarius.-La mezcla de árboles y arbustos es muy favorable para albergar gran densidad de Arrendajos. El descenso de mayo-junio puede interpretarse relacionado con el sigilo mayor de las aves, que incuban o ceban la prole. Es curioso que no se haya producido en otoño ninguna modificación numérica, indica- dora de desplazamientos de la especie. Algunos años se observan en Navarra irrupciones de Arrendajos en cantidad considemble, hecho conocido por los cazadores de palomas, que no logran explicar su irregularidad.

Páridos.-Entre las especies del género Parus excepto el Car- bonero Palustre, siempre en pequeño número pero muy estable, observamos una fluctuación anual bastante similar. El hueco de P. pafwststris en julio es, sin duda, producto del comportamiento inconspictio del periodo de muda.

Por orden de densidad decreciente colocaremos así las ñ espe- cies de Pams que crian: P. coeruleus, P. ater, P. majar, P. cris- tatus, P. palustris. Llama la atención el aumento del número de aves en septiembre y octubre. Puede tratarse de la movilidad en tropa que comienzan estos pájaros, haciéndoles más visihles, o auténticos desplazamientos. Seria interesante averiguar le pro*

AVIRAUNA DE UN BOSQUE UIXm W N A V A R R A

Fig. 3.-Variaci6n anual de la abundancia de Páridos en el bosque mixto de 1x0.

dencia de este contingente de Páridos. ¿Nos hallamos con una migración o, quizás, con un descenso de nivel desde los bosques de altura pirenaicos? Los LACK (1953) fueron testigos de un nota- ble movimiento de Herrerillos Comunes en octubre, desplazán- dose hacia SW en la punta occidental de la cordillera, entre San Juan de Luz y el puerto de Lizartieta.

Sea como fuera, esta proliferación de Parus en otoño (figura 3) ante la menor densidad primaveral, es explicable si pensamos que

en esta época el factor limitante lo constituye la disponibilidad de agujeros donde anidar, escasos en el bosque de 1x0.

El descenso estival es más aparente que real; la eclosión de los jóvenes aumenta la cantidad de pájaros presentes, efecto no patente zl disminuir el coeficiente de detecci6n del observador, como cdnsecuencia del comportamiento discreto de las aves,

El Mito se manifiesta francamente errático y el vagabundeo de los~griipos complica el cifrar su densidad. Durante las joma- das duras de enero. con nieve y heladas, abandona esta área de bosque en beneficio ael matorral alto de la linde.

Sitta europnea.-La salida de los Trepadores del nido se apre- cia en julio, manteniéndose el nivel de población elevado hasta el otoño.

Certhicz bracliydacty1a.-El Agateador Común es la única espe- cie, de las dos residentes en el Pirineo, que habita este tipo d e bosque. En el hayedo-abetal se guarece el núcleo más próspero de Agateador Norteño, ocupando algunas parejas territorios en el robledal atlántico o en el pinar negro altimontano (Pv- RROY, 1973).

T. troglodytes.-La densidad del Chochin hace de este ave la segnnda especie dominante. Sus necesidades de cobertura arbustiva están garantizadas por el espeso estrato de bojes y zarzas. Los árboles, aún sin intervenir en remediar las necesidades vitales deí Chochín -ni anida, ni come, ni se refugia en ellos-, ejercen. influencia sobre este pajarillo. WILLIAMSON (1969), estudiando sus preferencias de hábitat, demuestra que las formaciones con arbo- les y sotobosque enmarañado son las favoritas. Si la poblacion tiene ocupadas estas áreas, aprovecha háhitats menos favorables. Primero se instala en bosquetes y orillas de arroyos, quedando los setos como último reducto a invadir. Nos hallamos en la par- cela estudiada con el óptimo deseado por la especie.

Es posible que el descenso numérico de enero refleje una fuga de tempero hacia las tierras bajas próximas. En estas fechas los sotos fluviales del Irati y Aragón. choperas con maleza de mim- bres (Sal& spp.), estaban repletos de Chochines, que escasean el resto del año en este háhitat marginal. Aquí la nieve ae licua rápidamente, dejando el suelo asequible a estos miniisculos insec- tiroros.

II'IPICSA PE UN BOSQUE MIXTO m NAVARRA ti87

Tf~rdus (figura 41,-Solamente el Mirlo pasa todo el año em este medio, mientras que los Zorzales Común y Charlo lo aban- donan en determinados periodos, ambos en breve ausencia invernal y el segundo también en verano, en cuanto se emancipan los

Pig. 4.-1-ariacióii anual de Zorzales y Mirlos en d bosque mixto de 1x0.

jóvenes. Las razones por las que T. viscivorus se comporta asl parecen basarse en que los árboles donde instala el nido no coin- ciden con el terreno donde come: campos, claros de hierba rasa, praderas, dehesas, etc., hacia el que adultos y jóvenes volanderos se desplazan definitivamente a veranear, utilizando el bosque como. dormidero circunstancial. De octubre a diciembre los frutos: muérdago, sorba], acebo, atraen de nuevo algunos individuos.

T. a hilo me los, nidificante comíln, es extraordinariamente abiin- dante en el paso otoiral (X). Menos aparente, pero también pal- pable, es la migración prenupcial (11). No hemos observado en los censos al Zorzal Alirrojo posado en el área de estudio; en X y XI numerosos ejemplares crnzan la sierra en vuelo migratorio, formándose al atardecer un dormidero con aves qne vivaquean cn las riña5 de la vertiente Sur, pertenecientes n los términos limitrofes de Aibar y Leache.

688 ARDEOLA, VOL. 21 (BSPECIAL)

El Mirlo aumenta progresivamente de enero a mayo, y es en .octubre cuando alcanza mayor densidad con la llegada de migran- tes que se superponen a los indígenas.

Ph. phoenicurus.-Las condiciones requeridas por la especie: .árboles espaciados y viejos, anidando en sus agujeros, no son las de este bosque. Sólo observado en paso primaveral.

Erithacus rubecu1a.-Tras una breve desaparición invernal, el grueso de la población ocopa sus territorios en marzo, El periodo sigiloso de la muda enmascara los valores de abundancia en verano, donde la población es sin duda infraestimada. La migra- ción posnupcial acarrea buen número de aves en IX y X. Dentro de una repartición variada -la especie se ubica en distintos pai- sajes botánicos-, alcanza la densidad máxima en la maleza cre- cida (2-3 mts. de altura). Es, pues, el Petirrojo un ave que en los estados intermedios de desarrollo forestal alcanza el óptimo de al>iindancia.

Currucas.-(Figura 4). A grandes rasgos coinciden el período de floración y desarro-

llo de la vegetación con la llegada de las Currucas, consumidoras de la entomofauna del estrato arbustivo. La fisionomía botánica es particularmente favorable a Syhiia alricapilla, la única especie que puede criar en el bosque climax, aprovechando claros tan pequeños como el producido por un árbol decrépito que se cae.

Wig. 5.-Variación anual del nimero de Cumcas en el bosque mixto de 1x0.

La Ciirruca Zarcera y la Xlosqiiitern prelieren el m:itorral. pero e n dos versiones diferentes. Ríatorral bajo y claros Iierbosos inter- c;ilados co~~vieiien a S. ronritznnis, que desaparece cuando la co- bertura se cierra. Como el aclsireo (le un bosqiie origina estas con- diciones, 1;i Curruca Zarcera se instala y es observal>le el deiceii- so de poblacióii a medida que el creciinie~ito de lo:: arbustos a!:oga las zonas Iierl>áceas. Iiasta que en un plazo de quince años a pnrtir d e la corta la especie desaparece. S. bnrin prefiere la m a l m algo más alta (1 a 3 mts.), solapándose sns exigencias :iproxi~ii:idn~iieii- te con las de S. coiiimifnis.

Resumiendo: el bosqne de Izco es Iiabitado por S. ntiic~ipilhr. En la pequeíia zona de bosque cl:iro, con Iiayas y rob!e talados, se concentran S. con~infrais y S . Doí+r, la primera en mayor al)im- dancia al alternar los arbustos bajos con inanclias de Iiieibn.

XIosqiiiteros.-(Figura 6). Dos tspecies nidilican y irna xtra- viesa la región en los pasos. Pliyllosropns trorhilfrs es nri migrante

PHYLLOSCOPUS

cuyo canto ha Iiecho factible detectarlo en mayo y septiembre. Es posible que, ante la imposibilidad de identificarlo por el grito con seguridad, algunos de los considerados collybita perteneciesen a esta especie. Un margen de error ha podido deslizarse durante la temporada de paso en las cifras de Mosquitero Común, en especial los meses de abril y agosto.

Los territorios de Mosquitero Común y Papialbo se solapan a lo largo del taxiado. Nos hallamos ante un panorama vegetal, botánico y fisionómico, que conviene a las dos especies, nidifi- cantes en gran número. Solamente en algunos rincones muy som- bríos del bosque y con las copas del arbolado en dosel cerrado se ausenta Ph. bonelli, quedando Ph. coliybita como único habitante de estos enclaves. El canto de la población establecida es el tipico de los Mosquiteros Comunes ibéricos.

Reyezue1os.-Octubre señala la llegada de los Reyezuelos Sen- cillos que invernarán hasta febrero. Los diminutos pájaros encuen- tran en los pinos silvestres la mesa puesta, mariposeando sobre las ramas en busca de insectos. Regiclics ignicapillr~s es la especie dominante (11,s por 100) criando. A lo largo del año varía su comportamiento rebuscador. De marzo a octubre se muestra pre- ferentemente arbóreo y explota también las malezas altas, encon- trándose nidos en variedad de sitios: grandes matas de boj, ace- bos, troncos con hiedra y, naturalmente, los pinos. La llegada del frío provoca que el Reyezuelo Listado se dedique a recorrer rastreramente las extensiones de bojes, saliendo de un matorral y zambulléndose con prontitud en otro, nicho totalmente diferente del de R. regdns, con el que no mantiene en invierno competen- cia trófica.

Es. sin duda. en la disponibilidad de insectos donde hay que hacer hincapié para interpretar la abundancia de aves insectivoras. El invierno sólo deja accesibles algunas arañas, escondidas en la vegetación. y formas inmóviles de insectos: huevos, larvas, nin- fas, adiiltos invernantes. Los insectos móviles son raros y si eT suelo se hiela queda su fauna inalcanzable a los pájaros. Esto pro- roca por tina parte la desaparición de las Currucas que capturan los Artrópodos móviles sobre la vegetación y. por otra, el descen- so de la población de Tiirdidos que lo.: buscan en el suelo (en hosques de regiones frias y hielo persistente. todos los individuos de ecta familia migran). La microfauna del estrato arbustivo, muy

pobre en invierno, qiieda a disposición del Reyeziielo Listado que, como reacción a la escasez de presas. aparece en abundancia débil (mínimo en 1). Los Páridos también frecuentan este estrato pero sin la asiduidad señalada, apoyado.; en iin r6,zimen omnivoro y ima preferencia por facies arbórea.;.

Mwricnpn striotn.-Una pareja de Papaiiio~cas Gris constrn- yó el nido a 10 mts. de altura en la hiedra de 1111 liaya. La puesta de cuatro huevos fue destruida. sin averipiar el causante, y las aves dejaron de observarse.

Papamoscas Cerrojillo.-Se detiene brevemente en siis vuelos migratorios tanto en primavera (V) como a fines de vera- no MIJT. IX).

Prmclln mod1tlnris.-En marzo y abril abundan los Acentores Comunes. acantonados y en paso, para mantenerse en abundancia moderada hasta octubre. Algiinos agiiantan los primeros frias. hasta que la especie ahandona e1 hosque en corta aiisencia (T y 11).

Anthtcs fr;vinIis.-La única pareja ociipii un área con suelo pro- visto de manchas herbosas y pinos en agrupamiento laxo. Las necesidades vitales del Bishita Arbóreo: oteaclero. desde donde cantar y vigilar. junto con superficie abierta para anidar. qttedarr cubiertas.

Cardueiis.-Unos pocos Jilgueros se reproducen, desaparecien- do a fines de junio las familias y volviendo a presentarse algunos en octubre, lo mismo que el Pardillo. Este aporte otoñal piiede considerarse minimo. comparado con el contingente de migrantes que cruza la sierra hacia el SW.

S. se~nus.-El Verdecillo se instala en abril, con un máximo de abundancia en agosto. Se observan algiinos ejemplares hasta octitbre.

Camachue10.-Presente en escaso nfimero a lo largo del año con un aumento (VIII, IX, X) de dificil interpretación. Es verosímil im efecto local de trashumancia.

Piqiiit«erto.-El comportamiento gregario y errático de )a es- pecie se refleja en la variabilidad de las cifras presentadas. Ligado íntimamente a los pinos. cuyos frutos aprovecha. comenzaron a verse jóvenes acompañando a los adultos a final de ahril.

Ii,?ngilln.-(E'ig~~ra 7). F. coelel>s aumenta regularniente a par- tir de enero, ocupmdo los mnclios sus territorios y estabilizái~. dose en mayo la población. El eclipse de las aves (VII, VIII) y la tendencia a errar por terreno descubierto se insinúa en septiembre, mes con muy pocos Pinzones en el bosqne. La migración otoiíal, cúspide de octubre, vn seguida de un apreciable descenso de efec- tivos; una minoría inverna.

F. >~mrfifrh~gilln es un inveriiante regular, caracterizado por sil partida precoz. El estómago de una hembra, capturada en no- viembre, coiiteiiia una papilla vegetal de hayocos tritiirados.

I I

E F M A M y J J I A g S O N D

1:q. 7.-Yarinciiiti nminl <le I:i almiidoiiein de Fringilidos eii el Iiosquc miuto de Irco.

El ciclo anual de las aves del bosque mixto de lzco está carac- terizado por un mínimo invernal y dos máximos, que coincidzn con la migración otoiíal y el apogeo de la reprodiicción. RLON-

ni:?. (1969) estii(liaiidn In nvifaniia dc la g a r r i p mediterránea en- cnentrn en invierno la ahnntlanci;i máxima. Iiecho directamente corrclncionntl» con la aiiseiicia de Iiielo. factor limitante de nitme- rosas especies. FROCIIOT (1971) efectila la evnltiacióii aiicinl d- la pohlacióri ornitica de dos estados de desarrollo del rohledal (Qttcr- rr to rnvpiiiríiriit firi~tt~ilefostrai) en Borgoña. Sns coticliisio~ies son semejantes rn líneas generales a las logradas. bien qne 1:is parcelas estndiadas : I>osqiie joven (cnatro-diecisiete aiios de d e ~ i r r o l l o ~ y hosqiie. viejo (ciento cinciietita anos). no se correspondeti con la fisioiiomin dc niirstra zon:~. La mayor difcrmcia ;e centra en el menor impacto que la migración prodiicc compararlo con el ohser- vado rii T7i-o. nada eatraiío de compreiider si pensamos qiie e! Pirineo occidental es atravesado por enormes riadas de milgrantrs.

R r c i r n ~ n w s (1967 e-tims en la Rwnhla <le Tartala (Almería) mi máximo de aves de febrero a final de nhril. coi~icidente ron el mayor nílmero de eipeciev ohservadac. iniiclias en pnw prennpcial. La seqiiia e5tival marca 1111 mínimo cii abunrlancia y diversidad.

A lo largo del ciclo aiiiial. liay iina estrecha relación entre el tiempo nietereolOgico. In vegetación. los iiiwctns y Ins aves. El frío invernal hace desaparecer los inscrtos iii;>viles. ohligan¿Io a inarcliar~e a las especies estivales q i ~ e de ellos dependen (Ciirrii- ras. 3losqiiiteros. Risbita ArhRrro ...). T.as Iieladas impiden el ac- cePo a la fanna del snelo. con la correspondiente reacción de las especies afectadas (Tiirdidos. Acentor Coinini ... ) qiie hiiscnrán otras tierras. Sólo quedan disponibles .4rtrRpodos qite invernnn, en sus distintas formas. aprovecl~ahles srilo por escasas especies ini-eniantes (Páridos. .Agatcador Comiin, Reyezuelos ... ).

La prodircción vegetal de interés consta de frutos y hayas. Los primeros son cotisnmidos en invierno cnnndo son secos (bellota, hayuco, avellana. piíiótil, mientras qiie hayas y friitos carnosos tienen iina vida efímera. Como casi todas las especies estirdiadas son insectivoras dnrante la reprodncción y esta fuente de alimento. n partir de jiilio. desciende hriiscatnente (KRT%E~.J. 1968: RLON- mi.. 1M9: FnocrroT, 19711. no qnedn otra salida que cainhiar de régimen o desplazarse. salvando el caso de los raros insectívoros estricfos sedentarios. Por ello, la niayoria de las aves forestales sedentarias zoii omnii.oras, niitrjéiidosc de recnrsos animales y vegetales., mientras qiie las de régimen especializado se desplazan.

tanto sean granivoras (Paloma Torcaz, Jilguero, Verdecillo) como insectivoros.

El examen de las 19 especies sedentarias es concluyente:

Oiiiniroras 12. Pico Piciipinos, Cuervo, Corneja, Arrendajo, Carbonero Co- mitn, Carbonero Garrapinos, Herrerillo Capuchino, Carbo- nero Palustre, Trepador Azul, Mirlo, Pinzón Común.

Inseclivoras 3. Chochín, Agateador Comiiit, Reyezuelo Listado. Granivoras 1. Camachuelo. C . ' .irlavoras 3. Gavilán. Azor, C h b o .

Mediante el nlttodi, del taxiado, se ha inventariado en lS7i la avifauna del bosque de lzco (Nararra), masa boscosa niixta de Quercus pnbescens (00 S) , Pt~iirs syluesMs (30 8) y Fagus syluatica (10 S), con sotobosque principal de Btwt<s rctilpert<iens. El ciclo anual se caracteriza por un minimo de nies en enero; se señala un &imc en mayo, eoiiickliendo con el pleno de actividad reproductora, y un punto &ido de abundancia en octubre, al unísono con I;i fuerte migración otoñal que cruza el sector. La diversidad (número de especies) se incrementa de enero a mayo, disminuyendo regularmente desde aquí a diciembre.

La avil.tun:i nidificanre alcanza la formidable densidad de 283,6 aves/]@ Iiectireas, muy superior a l a del resto de bosques de coniferas pirenaicas. l a s especies dominantes, por orden de abundancia. son: Regulus igaicapil&r. i'roglodytes Iroglodytes, Phylloscogus collybila, Fringillo roelebs, Pl~ylloscopus bonelli, Turdm merzdn, i+illiarus rubecrria, Loxia nrrvirostro, Parur roeriilnas y Syl-Ja a1rica)illa. A lo largo del ciclo anual. se ielaciona la meteorologíi, la \egctación y la abundancia de insectos con la varialrilidad de las aves.

During tlie year 1071 and by meaii, of llie stransut method. we Itave taken a censas of birds of the 1x0 forest (Navarra). This m.ked forest is constituted by Qirerru~ pubesrens (BO x), Pi>iilus s ~ l u e ~ h i s (30 30%) and Fsgus sluvaiica (10 S ) , the undergrowth consisting niainly of Burus semphrew. The annual cycle is characterired by having a minimum of birds in January and a maximum in May, when tlie breeding activity rs a t its clima%. The density of tlte population reaclieí a peak in October when there is an influx of migratory birds crossing this sector. The number of species increases from January to May, decreasing gradualy from May to Deccmber.

Breeding avifauna has a Iiigli density, about 23.6 bicds/lO Ha. whVh is inuch Iiigher tlian usual in the conniferous woods of the Pyrénées. Dominant

species are: Ncgulir~ igsicopiIIus, TrogIodjIer fro~ludrirr, Pkyllorropis <olly- bita, Fnltgilla rue:rbs, i'hlloscopus botielli, T~irdw iricitt'a, Entltar~ir riibecrib.

Loxia nrrurrosti'a, Paws roendcw and Sjllvia olncirpilla. Aloitg ilie aniiual cycle we study the variability of birds in relation to nieteorology. >sgetation and tlie ahttndancc o( mcccts.

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