EVALUACIÓN DE PARÁMETROS FISIOLÓGICOS Y DE … · RESUMEN Quillay (Quillaja saponaria Mol.) es...
44
UNIVERSIDAD DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES ESCUELA DE CIENCIAS FORESTALES DEPARTAMENTO DE SILVICULTURA EVALUACIÓN DE PARÁMETROS FISIOLÓGICOS Y DE CRECIMIENTO EN PLANTAS DE Quillaja saponaria Mol. BAJO CONDICIONES DE DÉFICIT HÍDRICO Memoria para optar al Título Profesional de Ingeniero Forestal GABRIELA LUCÍA LUNA WOLTER Profesores Guías: Ing. Forestal, Sr. Sergio Donoso Calderón Ing. Forestal, Srta. Karen Peña Rojas SANTIAGO - CHILE. 2006
Transcript of EVALUACIÓN DE PARÁMETROS FISIOLÓGICOS Y DE … · RESUMEN Quillay (Quillaja saponaria Mol.) es...
UNIVERSIDAD DE CHILE FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES
ESCUELA DE CIENCIAS FORESTALES
DEPARTAMENTO DE SILVICULTURA
EVALUACIÓN DE PARÁMETROS FISIOLÓGICOS Y DE
CRECIMIENTO EN PLANTAS DE Quillaja saponaria Mol. BAJO CONDICIONES DE DÉFICIT HÍDRICO
Memoria para optar al Título
Profesional de Ingeniero Forestal
GABRIELA LUCÍA LUNA WOLTER
Profesores Guías: Ing. Forestal, Sr. Sergio Donoso Calderón Ing. Forestal, Srta. Karen Peña Rojas
SANTIAGO - CHILE. 2006
UNIVERSIDAD DE CHILE
FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES ESCUELA DE CIENCIAS FORESTALES
DEPARTAMENTO DE SILVICULTURA
EVALUACIÓN DE PARÁMETROS FISIOLÓGICOS Y DE CRECIMIENTO EN PLANTAS DE Quillaja saponaria Mol. BAJO CONDICIONES DE DÉFICIT
HÍDRICO
Memoria para optar al Título Profesional de Ingeniero Forestal
Gabriela Lucía Luna Wolter
Calificaciones: Nota Firma
Prof. Guía Sr. Sergio Donoso C. 7,0 .................................... Prof. Guía Srta. Karen Peña R. 7,0 .................................... Prof. Consejero Sr. Manuel Ibarra M. 7,0 .................................... Prof. Consejero Sr. Herman Silva R. 6,0 ....................................
SANTIAGO-CHILE
2006
No te quedes inmóvil al borde del camino
No congeles el júbilo
No quieras con desgana
No te salves ahora ni nunca
No te salves
No te llenes de calma
No reserves del mundo sólo un rincón tranquilo
No dejes caer los párpados pesados como juicios
No te quedes sin labios
No te duermas sin sueño
No te pienses sin sangre
No te juzgues sin tiempo
Mario Benedetti
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a todos aquellos que han contribuido, directa e indirectamente, en el desarrollo
de este estudio y mi formación en muchos aspectos de la vida, en especial a:
Mis padres por haberme inculcado el amor a la naturaleza, por su confianza y entrega
incondicional. A mi hermana y sobrina por su alegría y comprensión. Y a toda mi familia
por su cariño y apoyo, en especial a mis tíos Mati y Chago. A Marcelo que ha sido mi
confidente y cómplice, que me ha dado fuerzas y apoyo constante, por nuestro amor y
futuro juntos.
Mis profesores guías Sergio Donoso y Karen Peña, por su disposición para atender,
comprender y resolver las dudas que surgieron en el camino. Sus enseñanzas, consejos y
responsabilidad fueron fundamentales para el desarrollo de este trabajo.
Mis profesores consejeros, Manuel Ibarra y Herman Silva, por su apoyo y consejo preciso
que permitieron el desarrollo de este estudio.
Vivero Antumapu, Laboratorio de Biología Vegetal, Laboratorio de Suelos Ventura Matte,
en especial a la Sra. Cristina Sáez, Paulette Naulin, Sr. Addi Franco.
Mis amigos y compañeros de aula, quienes con su alegría y entusiasmo llenaron este
camino de buenos momentos, en especial a Diego, Carola, Andrea, Gustavo, Sebastián,
Fran, Gabi y a todos aquellos que confiaron en mí y me apoyaron en todo momento.
A todos ellos muchas gracias.
RESUMEN
Quillay (Quillaja saponaria Mol.) es un árbol endémico, que crece en la zona de clima
mediterráneo de Chile. Este clima, genera un acentuado estrés hídrico estival en las
plantas, lo que provoca reducciones en el crecimiento y diferentes respuestas fisiológicas.
El objetivo del estudio fue caracterizar las respuestas fisiológicas y de crecimiento en
plantas de quillay de dos años de edad sometidas a déficit hídrico en condiciones
semicontroladas de vivero. Las plantas fueron sometidas a dos tratamientos, un testigo
con riego frecuente (T0) y un tratamiento con riego restringido manteniendo un potencial
hídrico de base cercano a -3,5 MPa (T1). Finalizado el período de déficit hídrico, se
procedió a rehidratar las plantas durante un mes.
A medida que aumentó el déficit hídrico, se observó una disminución en el potencial
hídrico (Ψb) y el contenido hídrico relativo (CHRb) de base. Los menores valores se
encontraron con un 30% de agua en el sustrato. Los resultados mostraron una
disminución del potencial osmótico en condición de déficit hídrico. Sin embargo, hubo una
disminución del módulo de elasticidad (ε) de 50% en las plantas pertenecientes al testigo
(T0). Los parámetros hídricos alcanzaron un nivel de recuperación muy similar a las
condiciones iniciales del ensayo.
Además, se detectó disminución de los valores de fotosíntesis neta (Fn), conductancia
estomática (Ce), transpiración (T) y concentración de CO2 interno (Ci), en las hojas
adultas en T1 en comparación los altos valores de T0. En hojas jóvenes ocurrió algo
similar en estos parámetros, excepto en Ci, donde éste presentó mayores valores en T1
que en T0. Esto puede deberse principalmente a una limitación no estomática junto a la
inmadurez de las hojas.
Las plantas sometidas a déficit hídrico experimentaron una mayor reducción en el
crecimiento en longitud, diámetro a la altura del cuello, área de la hoja y biomasa total
respecto a las plantas testigo. En este sentido, se observó una relación inversa entre el
crecimiento individual y el déficit hídrico.
Quillay presentó una gran plasticidad de respuestas: Mecanismo de tolerancia, como una
tendencia hacia el ajuste osmótico y no hacia el ajuste elástico; un posible mecanismo de
evitación, como la pérdida de biomasa foliar y mayor crecimiento del sistema radicular, lo
que le permitiría tener una respuesta apropiada frente a la sequía.
PALABRAS CLAVES
Quillaja saponaria, potencial hídrico, intercambio gaseoso, biomasa.
SUMMARY
Quillay (Quillaja saponaria Mol.) is an endemic tree that grows in a zone of mediterranean
climate in Chile. This climate generates a marked summer water stress in plants, which
causes reductions in growth and different physiological response.
The aim of the study was to characterize the physiological parameters and growth in a two
years age quillay plants, that were maintened under water deficit in nursery semicontrolled
conditions. The plants were divided in two treatments; well-watered plants (control-T0),
and a treatment with limited water availability, maintaining predawn water potential near -
3.5 MPa (T1). Ended the period of water deficit, plants were watered during a month.
As it increased the water deficit, a diminution in predawn water potential (Ψpd) and relative
water content was observed (RWCpd). The smaller values were found with a 30% of water
content. The osmotic potential show a diminution in water deficit condition. Nevertheless,
there was a diminution of bulk elastic modulus (ε) of 50% in the control plants (T0). The
water parameters reached a level of recovery very similar to the initial conditions of the
control.
Additionally, were detected a decreasing in the values of net photosynthesis (A), estomatal
conductance (gs), transpiration (E) and intercelullar CO2 concentration (Ci), in the adult
leaves in T1 in contrast to high values of T0. In young leaves it happens something similar
in these parameters, except in Ci, where this one presents greater values in T1 than in T0.
This affects photosynthesis by estomatical limitation, but accompanied by immaturity of
leaf.
The results show a great variability in growth and dry matter production. Plants maintained
water deficit, show a greater reduction in the growth in length, DAC, leaf area and total
biomass respect to control plants. An inverse relation between individual growth and water
deficit is observed.
Quillay presented great plasticity of responses; tolerance mechanism as the osmotic
adjustment and does not elastic adjustment, possible mechanisms of avoidance, like the
loss of leaf biomass and greater growth of root system. This would allow him to have an
appropriate response forehead to drought.
KEYWORDS
Quillaja saponaria, water potencial, gas exchange, biomass allocation and growth
ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN .............................................................................................................1
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA............................................................................................3
2.1 Aspectos generales de la especie..............................................................................3
2.2 Déficit hídrico en las plantas.......................................................................................4
2.2.1 Déficit hídrico y transporte de agua.....................................................................5
2.2.2 Déficit hídrico y fotosíntesis.................................................................................6
2.2.3 Crecimiento y distribución de biomasa en condiciones de déficit hídrico...........7
3. MATERIALES Y MÉTODO ..............................................................................................8
3.1 Material vegetal y condiciones de cultivo ...................................................................8
3.2 Tratamientos...............................................................................................................8
3.3 Parámetros y variables evaluados ...........................................................................10
3.3.1 Determinación de parámetros hídricos foliares .................................................10
3.3.2 Determinación de parámetros de intercambio gaseoso ....................................11
3.3.3 Determinación de parámetros de crecimiento y biomasa .................................12
3.4 Análisis estadístico ...................................................................................................13
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN.......................................................................................14
4.1 Relaciones hídricas ..................................................................................................14
4.2 Intercambio Gaseoso ...............................................................................................18
4.3 Crecimiento y Distribución de Biomasa....................................................................22
5. CONCLUSIONES...........................................................................................................27
6. BIBLIOGRAFÍA ..............................................................................................................28
1. INTRODUCCIÓN
El quillay (Quillaja saponaria Mol.) es un árbol endémico, componente del tipo forestal
esclerófilo. Esta especie crece entre las regiones IV y IX, tolerando suelos pobres, altas
fluctuaciones térmicas y condiciones extremas de sequía (Rodríguez et al., 1986).
Además posee características que le otorgan ventajas desde el punto de vista ecológico y
económico, frente a otras especies. La primera se refiere a su amplia distribución
geográfica y por ende gran tolerancia a distintos ambientes, y la segunda tiene relación
con la diversidad de productos que otorga, siendo el más importante la saponina, usada
con fines industriales, farmacéuticos y agronómicos. La alta demanda por corteza de Q.
saponaria, principal fuente de saponinas y el cambio de uso de los suelos, ha ido
generando su disminución progresiva, especialmente en la zona norte de su distribución,
donde las restricciones hídricas son severas.
El grado de disponibilidad hídrica resulta fundamental en la distribución de las plantas en
la superficie terrestre. Por lo mismo, muchas especies han debido adaptarse a
condiciones desfavorables de suministro de agua, generando una serie de consecuencias
para su desarrollo. Los mecanismos adaptativos a baja disponibilidad hídrica mejoran la
capacidad de sobrevivencia de las plantas en desmedro de su crecimiento, aunque
también es posible utilizar esta condición como herramienta para obtener mejores
productividades en condiciones extremas.
El conocimiento de los mecanismos que presenta el quillay para mitigar el estrés hídrico,
permitirá establecer las bases para desarrollar un manejo silvicultural que considere las
restricciones hídricas. Ello resulta muy importante en zonas mediterráneas, donde se
debe conjugar, una máxima producción de biomasa y protección contra la erosión del
suelo, con un consumo de agua reducido.
Este trabajo tuvo como objetivo general, evaluar parámetros fisiológicos y de crecimiento
en plantas de quillay de dos años de edad sometidas a déficit hídrico en condiciones
semicontroladas de vivero.
Los objetivos específicos fueron; caracterizar y evaluar el comportamiento de los
parámetros hídricos foliares en individuos sometidos a riego permanente y a riego
restringido; evaluar las respuestas en intercambio gaseoso al final del tratamiento con
2
déficit hídrico y evaluar la respuesta de plantas de quillay al déficit hídrico en términos de
crecimiento y distribución de biomasa.
3
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
2.1 Aspectos generales de la especie
Quillaja saponaria Molina (Rosaceae), es un árbol perennifolio, endémico de amplia
distribución, abarcando desde la IV a la IX Región, en la zona litoral, central y andina. Se
sitúa a altitudes que van desde los 15 hasta los 1.600 m.s.n.m. en la precordillera de Los
Andes (Rodríguez et al., 1986).
Esta especie es componente del tipo forestal esclerófilo, donde constituye una asociación
mixta con Espino (Acacia caven), Litre (Lithraea caustica), Huingán (Schinus polygamus)
y Boldo (Peumus boldus), entre otros. Es un árbol adaptado a climas secos y cálidos, pero
también se halla en sitios más frescos y húmedos, con una precipitación media anual de
200 a 1.500 mm. Además, está adaptada para resistir ambientes estériles y secos,
creciendo tanto en las laderas de exposición norte como sur (Rodríguez et al., 1986; Vita,
1966). De acuerdo al último Catastro y Evaluación de los Recursos Vegetacionales de
Chile (CONAF, CONAMA, BIRF, 1999), el bosque esclerófilo con quillay cubre una
superficie de 311.072 ha, lo que significa un 2,3% del total nacional de bosque nativo.
Esta especie arbórea es una de las más valiosas desde el punto de vista económico por
la diversidad de productos que otorga. El producto más importante a nivel comercial es la
saponina que se extrae de su madera y corteza, la que es usada con fines farmacéuticos,
industriales y agronómicos (Vita, 1993), entre sus principales usos destaca la fotografía,
cosméticos, espumante de bebidas, detergentes, etc., por lo cual tiene una demanda
permanente (FAO, 1995; San Martín y Briones, 1999).
Otros usos corresponden a: medicamentos, producción de miel, hojarasca de alta calidad
para tierra de hoja, arborización urbana, cortina cortaviento, además de artesanías,
carbón y leña, entre otros (Benedetti et al., 2000).
Además se está desarrollando una serie de investigaciones para desarrollar nuevas
aplicaciones para el quillay, en las que se mide su impacto y utilidad como fungicida
natural, reductor de colesterol en humanos o para el mejoramiento de metabolismo en
4
animales, control de lluvia ácida en procesos electrolíticos, entre otras (Osbourn, 1996;
San Martín, et al., 2005).
2.2 Déficit hídrico en las plantas
La sequía es una de las limitaciones ambientales que afecta principalmente la distribución
de las especies vegetales y su desarrollo. Los efectos del déficit hídrico sobre la fisiología
de las plantas varían en función de la especie y su grado de tolerancia al fenómeno, y
también en función de la magnitud de la falta de agua y de la rapidez con la que
experimenta la carencia de ella.
La resistencia a la sequía es la capacidad que tienen las plantas para soportar periodos
de déficit hídrico (Larcher, 1995). Esta capacidad es una característica compleja y existen
tres mecanismos para enfrentar los periodos de sequía: los mecanismos de escape, se
presentan en plantas de gran plasticidad, con un desarrollo fenológico rápido, que
adaptan su ciclo vegetativo y reproductivo a la disponibilidad de recursos y a las
condiciones climáticas. Los mecanismos de evitación están destinados a retrasar la
deshidratación de la planta, para evitar llegar a un déficit hídrico. La estrategia es
incrementar al máximo la captación de agua y reducir al mínimo sus pérdidas, a través
entre otros, del aumento en profundidad y densidad de las raíces, reducción del área foliar
y de la radiación absorbida (Levitt, 1980; Bradford y Hsiao, 1982). Los mecanismos de
tolerancia permiten que la planta siga siendo funcional aunque haya pérdida de agua y se
produzca un déficit hídrico. Según Turner (1986a), la resistencia a la sequía está asociada
a potenciales hídricos bajos y separa los mecanismos en dos tipos; los destinados al
mantenimiento de la turgencia celular (ajuste osmótico y ajuste elástico) y los que
permiten la tolerancia a la deshidratación (tolerancia protoplasmática).
La sequía afecta rápidamente a los procesos relacionados con la turgencia celular y,
particularmente, el crecimiento de los meristemas (Hsiao, 1973). Si la sequía persiste, o la
magnitud de la misma es muy acentuada, también se ven afectados otros procesos
fisiológicos. Entre ellos, cabe destacar el cierre estomático, que conduce a un descenso
de las tasas de fotosíntesis y a una disminución del transporte de agua en el xilema. Ello a
su vez, implica un descenso del transporte, por flujo en masa, de los elementos
absorbidos en la raíz, hacia el resto de la planta (Shaner y Boyer, 1976).
5
De acuerdo a lo anterior, resulta conveniente referirse a los efectos que produce el déficit
hídrico dentro de la planta, a nivel del transporte de agua, fotosíntesis, crecimiento y
distribución de biomasa.
2.2.1 Déficit hídrico y transporte de agua
Las plantas que toleran condiciones de déficit hídrico tienen respuestas morfo-fisiológicas
que les permiten sobrevivir bajo estas condiciones. La capacidad de una planta para
mantener su estado hídrico, a medida que disminuye la disponibilidad de agua, se refleja
en el potencial hídrico (Ψ), en el contenido hídrico relativo (CHR), en el potencial de
solutos (π) de los tejidos, en el ajuste osmótico (AO) y en el ajuste elástico a través del
módulo de elasticidad (ε) (Chapin III et al., 1993).
El CHR de un tejido se expresa habitualmente en función del peso de agua a plena
saturación (Weatherley, 1970). Este índice se relaciona con el potencial hídrico porque
éste y sus componentes, potencial de presión y de solutos, son función del volumen de
agua del protoplasma.
El π registra la presencia de solutos disueltos en el sistema (Salisbury y Ross, 1994). El
AO es una acumulación activa de solutos que lleva a una disminución del potencial
osmótico a plena turgencia (π100) y en el punto de marchitez (π0) y que permite mantener
la turgencia celular a bajos potenciales hídricos (Morgan, 1984 y 1992; Turner, 1986b).
Ello permite mantener el crecimiento celular, la apertura estomática, el desarrollo de la
fotosíntesis y favorecer la supervivencia a la deshidratación. La existencia del AO ha sido
demostrada en hojas y otros órganos en un amplio rango de especies (Morgan, 1984), sin
embargo, existe una considerable variación en la magnitud del AO y éste puede fluctuar
desde la completa mantención del potencial de turgor hasta ningún grado de mantención
(Turner, 1986a).
El ε es una medida de las propiedades elásticas de las paredes celulares y está
relacionado inversamente con el radio celular (Tyree y Jarvis, 1982). La variación de ε
puede ser el resultado de cambios en la proporción de las diferentes macromoléculas que
componen la pared celular y en la cantidad total de material en la pared celular.
6
En un estudio realizado en plántulas de Quillaja saponaria sometido a déficit hídrico,
Noton (1976), encontró que el potencial hídrico total (ΨT) y el potencial de solutos (π) se
ven fuertemente afectados en la medida en que disminuye la disponibilidad de agua en el
suelo. Así, las plantas sometidas a potencial del suelo (Ψsuelo) de -0,3 a -0,6 MPa,
disminuyeron su π de -0,13 a -0,26 MPa.
2.2.2 Déficit hídrico y fotosíntesis
Los cambios en el balance hídrico celular constituyen una de las causas principales de las
alteraciones en la fotosíntesis y en el crecimiento (Hanson y Hitze, 1982; Kramer, 1983).
La disminución de la fotosíntesis se atribuye principalmente al cierre estomático, aunque
puede ser que el efecto perjudicial de la deshidratación en el metabolismo celular se deba
a la presencia de otros factores no estomáticos (Kramer, 1983; Kozlowski et al., 1991;
Kramer y Boyer, 1995; Nilsen y Orcutt, 1996; Lawlor y Cornic, 2002).
En climas mediterráneos, se pueden llegar a conjugar todos los factores ambientales
promotores de estrés al mismo tiempo. La asimilación de CO2 debe establecer un
compromiso entre el gasto hídrico, la fijación de materia y energía, y la disipación de la
energía solar excesiva, para así lograr una respuesta apropiada frente a la sequía
(Herralde, 2000).
En condiciones de déficit hídrico, dependiendo de la especie y la intensidad del estrés, la
tasa de asimilación de CO2 puede disminuir hasta valores cercanos a cero, sin que se
detecte ninguna reducción significativa en la capacidad fotosintética del mesófilo (Chaves,
1991). Los daños permanentes en dicha capacidad suelen desarrollarse cuando además
se superponen dos tipos de estrés, por exceso de radiación y altas temperaturas, que se
traducen en procesos inhibitorios de las enzimas fotosintéticas y en la cadena de
transporte electrónico (Boyer et al., 1987).
En diversas especies uno de los efectos más importantes en condiciones de déficit hídrico
es la reducción en: fotosíntesis neta (Fn), conductancia estomática (Ce) y transpiración
(T) (Serrano, 1992; Herralde, 2000; Peña-Rojas et al. 2004; Gindaba et al., 2005). De lo
anterior, se puede observar una estrecha relación entre el intercambio gaseoso y déficit
hídrico.
7
En individuos de Tamarugo y Algarrobo se ha encontrado una limitación en las tasas
máximas de fotosíntesis con el aumento de la temperatura y el déficit hídrico, lo cual se
hace más crítico cuando se aplican ambos factores estresantes (Delatorre, 1996).
2.2.3 Crecimiento y distribución de biomasa en condiciones de déficit hídrico
El equilibrio hídrico interno de la planta controla los procesos fisiológicos y las condiciones
que determinan la cantidad y la calidad del crecimiento de las plantas (Kramer, 1983).
Según el mismo autor, la disponibilidad de agua puede alterar en gran medida el área
foliar, la tasa de fotosíntesis, el patrón de distribución de biomasa y por consecuencia, la
productividad de la planta.
En plantas de Eucalyptus globulus de tres años de edad plantadas a distintos
espaciamientos, Donoso y Ruiz (2001) encontraron que la menor disponibilidad de agua
inhibe el crecimiento en altura y diámetro. Esto se ve acentuado con la disminución del
espaciamiento y durante los meses de mayor estrés hídrico.
En otro estudio realizado en plantas de Prosopis argentina y Prosopis alpataco bajo
condiciones de estrés hídrico, Villagra y Cavagnaro (2006) encontraron una disminución
en la biomasa total y por componentes (biomasa de hojas, tallos y raíces) en las plantas
sometidas a estrés hídrico.
Delatorre (1996), observó que tanto el volumen radicular como el área foliar de plantas de
dos años de edad de Prosopois chilensis (Mol) Stutnz y Prosopis tamarugo (Phil),
disminuyen con el déficit hídrico, siendo la última variable la más afectada. Probablemente
esto es una respuesta de adaptación de las plantas, a fin de disminuir el área foliar
reduciendo con esto las pérdidas de agua por transpiración.
La distribución de biomasa, crecimiento y área foliar bajo condiciones de sequía ha sido
ampliamente estudiada en cultivos agrícolas. En un estudio realizado en Barleria lupulina,
planta arbustiva de ciclo perenne, bajo tres regímenes de riego, se encontró que el estrés
hídrico afectó la distribución de asimilados. La relación área foliar (RAF) y el área foliar
específica (AFE), disminuyeron en las plantas bajo estrés hídrico severo (Paz et al.,
2003).
8
3. MATERIALES Y MÉTODO
El ensayo se realizó en el Vivero Antumapu de la Facultad de Ciencias Forestales de la
Universidad de Chile, ubicado en la Región Metropolitana (33º 40’ S y 70º 38’ O, altitud
de 605 msnm), durante el periodo estival 2004 - 2005, bajo condiciones semicontroladas.
Antumapu se encuentra en una zona de clima templado mesotermal mediterráneo
semiárido. El régimen hídrico se caracteriza por una precipitación media anual de 419
mm, un déficit hídrico de 997 mm y un período seco de 8 meses (Santibáñez y Uribe,
1990). Los suelos son de origen aluvial, con textura franco arenosa y textura media
(Comisión Nacional de Riego, 1981).
3.1 Material vegetal y condiciones de cultivo
Se seleccionaron 39 individuos de quillay (Quillaja saponaria Mol.), de dos años de edad
procedentes de semillas cultivadas en el Vivero Antumapu con características similares en
cuanto a tamaño, biomasa aérea y estado sanitario.
Cada planta fue transplantada a una maceta de un volumen de 8 litros. Como sustrato se
empleó una mezcla de suelo del sector, arena y perlita (4:3:3 en volumen), al cual se le
agregó fosfato triple y urea (1,20 y 0,32 g/l respectivamente).
Las macetas fueron distribuidas al azar en un sitio abierto del vivero Antumapu, y éstas se
mantuvieron a capacidad de campo del sustrato durante un mes, para que se adapten a
las nuevas condiciones antes de iniciar los tratamientos. El ensayo fue conducido de
acuerdo a un diseño completamente aleatorio y el período experimental tuvo una duración
de 90 días.
3.2 Tratamientos
Después del período de adaptación, las plantas de quillay fueron sometidas a los
siguientes tratamientos: 21 individuos con riego restringido hasta alcanzar un potencial
hídrico de base cercano a –3,5 MPa (Tratamiento con déficit hídrico = T1) y como testigo
se utilizaron 15 individuos con riegos frecuentes a capacidad de campo (Testigo = T0).
9
Para controlar la pérdida de humedad del sustrato se determinó el porcentaje de la
capacidad hídrica de las macetas (% CHM); para lo cual al inicio del ensayo se regaron
todas las macetas hasta saturación y se controló el peso después de 24 horas de 5
individuos del tratamiento testigo y 9 del tratamiento con déficit hídrico, para luego
determinar el peso de cada maceta a capacidad de campo. El % CHM se calculó por
diferencia de peso con respecto al valor inicial a capacidad de campo, realizando el
control cada dos días de los mismos individuos con una balanza de pie con precisión de
0,1 kg.
Los individuos del tratamiento testigo (T0) se mantuvieron en alrededor del 100% CHM,
para lo cual fueron regados a capacidad de campo en cada control del peso. Por otra
parte, los individuos con déficit hídrico (T1) se controlaron periódicamente y se evaluaron
cuando el % CHM alcanzaron valores aproximados a 100%, 60%, 40% y 30%, cuyo peso
aproximado fue de 12,7; 11,6; 11,1 y 10,9 kg, respectivamente. Este último valor, se
relacionó con el mínimo nivel de potencial hídrico de base a alcanzar (-3,5 MPa). Valor
que se determinó en experiencias previas utilizando ramillas con diferentes niveles de
hidratación. Esta condición se mantuvo por un mes, adicionando mediante riego la
diferencia de agua perdida en el peso. Al término de este período los individuos de T1
fueron rehidratados para evaluar su capacidad de recuperación. Esta condición duró
alrededor de 30 días y consistió en riegos a capacidad de campo cada dos días. En la
siguiente figura se puede observar esta secuencia.
Tiempo (días)
0 20 40 60 80 100
CH
M (%
)
20
40
60
80
100
120
T0T1
Figura 1. Diseño del ensayo: Curva de pérdida de humedad del sustrato en las macetas (% CHM).
10
3.3 Parámetros y variables evaluados
Los parámetros se evaluaron a nivel de: relaciones hídricas, intercambio gaseoso,
crecimiento y distribución de biomasa en las plantas.
3.3.1 Determinación de parámetros hídricos foliares
La evaluación de las relaciones hídricas se realizó en ambos tratamientos, para lo cual, se
efectuaron mediciones de los potenciales hídricos de base o al alba (Ψb). Para esto se
utilizó una bomba de presión (Scholander et al., 1965) modelo PSI System 1100. Las
mediciones estuvieron determinadas por los distintos niveles de % CHM alcanzados
(100%, 60%, 40%, 30% y rehidratación, que corresponden a los días 1, 4, 50, 15 y 80,
respectivamente). Estas mediciones se realizaron al alba (6 y 7 horas, tiempo solar) a 6
individuos de ambos tratamientos, seleccionados al azar. Para lo cual se extrajeron
ramillas ubicadas en el tercio superior de cada una de las plantas, procurando que tengan
características similares en cuanto a número, madurez y tamaño de hojas.
Para conocer otros parámetros relacionados con el funcionamiento hídrico bajo
condiciones de déficit hídrico y compararlos con la condición de riego permanente, se
construyeron curvas de presión volumen (P/V). La oportunidad de las mediciones y la
bomba de presión utilizada fue la misma que para la medición del Ψb. Para su
construcción se trabajó con las ramillas de T0 y T1 del material utilizado en la medición de
Ψb. Estas curvas se elaboraron siguiendo la técnica desarrollada por Tyree y Hammel
(1972) y Turner (1988), para lo cual las muestras fueron introducidas en frascos con agua
destilada a 4ºC por 24 horas en oscuridad, con el objeto de rehidratar los tejidos, para
luego iniciar la medición. Se utilizó el método de “libre deshidratación” (Karlic y Richter,
1983).
Las curvas de presión volumen fueron utilizadas para estimar los siguientes parámetros:
el contenido hídrico relativo (CHR), potencial de solutos u osmótico (π), potencial de
presión (Ψp), y módulo de elasticidad de la pared celular (ε).
Para el cálculo del CHR, se determinaron los pesos fresco (PF), hidratado (PH) y seco (PS)
de las muestras. El PF se obtuvo mediante mediciones sucesivas de peso después de
11
cada presión aplicada en una balanza con precisión de 0,001 g. PH, correspondió al peso
de la muestra después de 24 horas de rehidratación. PS, se determino después que las
muestras permanecieron a 65ºC en estufa de aire forzado hasta alcanzar un peso estable.
En base a estos datos se obtuvo el valor de CHR para cada presión aplicada, la cual es
definida por Weatherley (1970) como:
100)()(
×−−
=PsPhPsPfCHR (1)
Para la estimación de los parámetros se utilizó la transformación tipo II (Tyree y Richter,
1981), la cual relaciona el inverso del potencial con el CHR.
bCHRaT
+∗=
Ψ1 (2)
ΨT, es el potencial hídrico total que se asume como la suma entre el potencial osmótico
(π) y el potencial de turgor (ΨP). CHR, es el contenido hídrico relativo. (a, b), son los
coeficientes de la regresión.
Los parámetros estimados fueron los siguientes:
Potencial Osmótico a Plena Turgencia (π100): se obtuvo mediante el inverso de la
ecuación 2, dando valor a CHR = 1.
Potencial Osmótico a Cero Turgor (π0): que es el π correspondiente para ΨP = 0.
Módulo de Elasticidad (ε): se obtuvo como CHRp
∆∆Ψ
, donde bCHRap +∗=Ψ
a, b son los coeficientes de la regresión.
Contenido Hídrico Relativo a Cero Turgor (CHR0): que es el CHR correspondiente
para ΨP = 0.
3.3.2 Determinación de parámetros de intercambio gaseoso
El intercambio de gases se midió en 5 individuos de T0 y 5 de T1, y las mediciones se
realizaron al término del período de déficit hídrico alrededor del medio día. Para esto se
seleccionaron aleatoriamente hojas adultas y jóvenes, con características homogéneas en
área foliar y estado sanitario. Los parámetros a evaluar fueron: fotosíntesis neta ,Fn (µmol
CO2 m-2 s-1); conductancia estomática ,Ce, (mmol H2O m-2 s-1); transpiración ,T, (mol H2O
12
m-2 s-1); CO2 interno, Ci, (µmol m-2 s-1) y radiación fotosintéticamente activa ,RFA, (µmol
de fotones m-2 s-1), utilizando un IRGA ADC-LCI. Además se midió la temperatura foliar,
Tf, (ºC) utilizando un termómetro infrarrojo modelo CHY 110.
3.3.3 Determinación de parámetros de crecimiento y biomasa
Para determinar diferencias en el crecimiento de los individuos sometidos a condiciones
de sequía controlada y compararlas con los individuos en condiciones sin déficit hídrico se
midió el crecimiento del diámetro a la altura del cuello (DAC) y longitud (l) de la rama del
eje principal de 36 y 30 plantas al inicio y al término del ensayo, respectivamente, las que
fueron previamente marcadas. Estas mediciones se realizaron con un pie de metro con
precisión de 0,1 mm y una huincha con precisión de 0,1 cm, respectivamente. La
oportunidad de las mediciones coincidió con las realizadas anteriormente para Ψb.
Al inicio de los tratamientos se determinó la biomasa radicular y aérea de 3 individuos
elegidos al azar. De la misma forma al final del período de sequía, se procesaron 3
individuos de T0 y 3 de T1. A cada planta muestreada se separó el sistema radicular de la
parte aérea, el que a su vez, se dividió en hojas y material leñoso. Estas muestras fueron
puestas a secar a 65ºC en una estufa de aire forzado hasta alcanzar un peso estable,
con lo cual se obtuvo la biomasa total y por componente.
Al comienzo y al término del ensayo se estimó el área de la hoja, para lo cual se utilizó
una submuestra de 50 hojas obtenidas de la biomasa foliar antes determinada. La
superficie foliar se calculó utilizando un escáner, con una resolución de 600 dpi y escala
binaria (blanco/negro), calculando la proporción de niveles que pertenecen a las hojas
dentro del área total de la imagen.
Para realizar los cálculos de los parámetros de crecimiento se relacionaron entre sí: la
relación parte aérea / parte subterránea (A/S = biomasa seca de hojas y material leñoso /
biomasa seca radical) (Klepper, 1991), peso foliar específico (PFE = g de biomasa foliar /
área de la hoja cm2), y área foliar específica (AFE = área de la hoja cm2 / g de biomasa
foliar) .
13
3.4 Análisis estadístico
El ensayo fue conducido de acuerdo a un diseño completamente aleatorio con seis o
cinco repeticiones. Los distintos parámetros obtenidos de las relaciones hídricas,
intercambio gaseoso, crecimiento y biomasa fueron sometidos a un análisis de varianza
(ANDEVA) con un nivel α = 0,05, para determinar diferencias entre los tratamientos a
distintos porcentajes de capacidad hídrica de la maceta alcanzados. Se utilizó la prueba
de rango múltiple de Duncan (1955), cuando hubo diferencias estadísticas. Para el
procesamiento de los datos se utilizó el programa estadístico SPSS 11.5 para Windows.
14
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1 Relaciones hídricas
El contenido hídrico de las macetas (CHM) del tratamiento testigo (T0), presentó valores
cercanos a 100% durante el desarrollo del ensayo. A diferencia del tratamiento con déficit
hídrico (T1), en el cual el CHM disminuyó rápidamente desde el inicio del ensayo,
logrando valores cercanos a 35% CHM a diez días de iniciado el estudio y durante el
período de restricción hídrica, se mantuvo en promedio valores cercanos a 45%. Como
resultado de lo anterior, se observó una marcada reducción de los valores del potencial
hídrico de base foliar (Ψb) y del contenido hídrico relativo de base (CHRb), en relación al
tratamiento T0 (Figura 2). El Ψb y el CHM en ambos tratamientos presentaron una alta
correlación lineal entre sí (R = 0,78; sxy = 1,07).
a
Ψb (
MPa
)
-6
-5
-4
-3
-2
-1
0
c
CHM (%)
Inicio 90 60 45 35 30 40 Rehid
CH
Rb (
%)
70
75
80
85
90
95
100
105b
d
Tiempo (días)
0 20 40 60 80 100
T0T1
A
A
A
A AA
B
C
BC
AA A A A A A A
AAAA
B
CBC
A
A
A
AB AB
BC
D
C
A
A
AA A
AA A A
AA
A
ABAB
BC
D
C
A
A
Figura. 2: Potencial hídrico de base (Ψb; a, b) y contenido hídrico relativo de base (CHRb; c, d) vs.
% CHM (a, c) y/o el tiempo de duración del ensayo (b, d). Cada valor representa el promedio ± EE
de 6-4 mediciones. Los símbolos representan: tratamiento testigo (T0, ●) y tratamiento con déficit
hídrico (T1, ○). Las letras mayúsculas indican la diferencia significativa (p ≤ 0,05) en los
tratamientos durante el ensayo.
15
Se observó durante el ensayo en las plantas T0, valores promedio de -0,5 MPa en Ψb y
un 92 % en CHRb. El Ψb de las plantas T1, presentaron diferencias significativas (p ≤
0,05), a partir del décimo día (Ψb = -3,3 MPa y CHM = 35%), respecto a las plantas T0.
Esta diferencia se acentúa en la medida que el déficit hídrico fue mayor, alcanzando
valores de -4,4 MPa para un CHM de 30% (Figura 2a y 2b). Por otra parte el CHRb,
presentó diferencias significativas (p ≤ 0,05) respecto al testigo desde las mediciones
iniciales (cuarto día) y las diferencias al igual que en Ψb se acentúan con la disminución
del CHM (Figura 2c y 2d). Después del período de rehidratación (80 días), se pudo
observar una recuperación en los valores de Ψb y CHRb para las plantas sometidas a
déficit hídrico, alcanzando valores similares a los del inicio del ensayo y a las plantas T0,
por lo que en esta etapa no se encontró diferencias significativas entre los tratamientos
(Figura 2). Esto indicaría que Q. saponaria tiene una buena capacidad de adaptación a
condiciones de déficit hídrico, recuperándose con rapidez.
Giliberto y Estay (1978) hallaron una pequeña variación estacional, en el período de un
año, del potencial hídrico del xilema en Q. saponaria, en condiciones de campo, y durante
el verano éstos ocasionalmente bajaban de -2,5 MPa. Además encontraron que esta
especie poseía un sistema radicular más profundo y desarrollado que el de Satureja
gilliesii, Colliguaya odorifera, Retanilla ephedra, y Cryptocarya alba, por lo que los
potenciales xilemáticos eran más altos y menos variables que el de las otras especies. El comportamiento observado en el potencial hídrico de base foliar y el contenido hídrico
relativo (Fig. 2), sometido a déficit hídrico, concuerda con lo obtenido por varios autores
en especies arbóreas mediterráneas (Peña-Rojas et al, 2004; Sackali y Ozturk, 2004;
Drunasky y Struve, 2005; Gindaba et al., 2005; Romero y Botía, 2006). Así, se observaron
valores más negativos para Ψb en las plantas bajo condiciones de estrés hídrico que en
las plantas del tratamiento sin estrés y el CHRb también disminuyó en las plantas
sometidas a déficit hídrico con respecto al control.
Comparativamente, los valores determinados fueron inferiores a los señalados por
Romero y Botía (2006) en una plantación de Prunus dulcis Mill. (Rosaceae) de 13 años de
edad, quienes obtuvieron valores de Ψb de -0,45 a -2 MPa bajo condiciones de déficit
hídrico. Se debe considerar que dicho estudio se desarrolló en condiciones de campo y
con árboles en estado de desarrollo juvenil.
16
En otro estudio sobre relaciones hídricas de Atriplex repanda, a dos niveles de
disponibilidad de agua, Silva y Acevedo (1993) observaron un aumento de la resistencia a
la pérdida de agua de las plantas condicionadas al déficit hídrico. Al finalizar un período
de desecamiento, para las plántulas del régimen seco el Ψb observado fue -5 MPa con un
CHR de 77%.
Al analizar los parámetros hídricos de las curvas presión-volumen realizadas entre enero
y marzo, se obtuvieron diferencias en el comportamiento hídrico entre los tratamientos
durante el ensayo (Cuadro 1).
Cuadro 1: Valores promedio (n = 4-6) del potencial osmótico a pleno turgor (π100), a turgor cero
(π0), módulo de elasticidad (ε) y contenido hídrico a turgencia nula (CHR0) en plantas de quillay,
observados en distintos períodos del ensayo para cada tratamiento.
Período de Medición Parámetro Tratamiento
Inicio (día 1) Día 50 Rehidratación (día
80) T0 - 3,04 Aa - 2,74 Aa - 1,79 Ab π 100 (MPa) T1 - 2,97Aa - 2,64 Aab - 2,1 Ab T0 - 3,48 Aa - 3,44 Aa - 2,59 Ab π 0 (MPa) T1 - 3,52 Aa - 3,16 Aab - 2,57 Ab T0 15,16 Aa 14,09 Aa 7,56 Ab ε (MPa) T1 17,57Aa 17,68 Aa 16,52 Ba T0 81,83 Aa 81,85 Aa 74,72 Ab CHR0 (%) T1 83,75 Aa 88,61 Ba 89,53 Ba
Las letras mayúsculas y minúsculas indican diferencias significativas entre los tratamientos y en el tratamiento respectivamente en diferentes períodos del ensayo (p ≤ 0,05) para cada parámetro.
Tanto, el potencial osmótico a máxima turgencia (π100) como a cero turgor (π0) mostraron
diferencias significativas en los tratamientos en los valores medidos en el período de
rehidratación respecto a los valores de las evaluaciones anteriores (Cuadro 1) y no hubo
diferencias significativas entre T0 y T1. Sin embargo, la diferencia de los valores de π100 en
la rehidratación fue de 0,31 MPa, lo que nos indicaría el grado de ajuste osmótico de la
especie, valor que se encuentra en el rango comprendido entre 0,2 y 1,8 MPa discutido
por Tyree y Jarvis (1982), en el que existiría ajuste osmótico.
El potencial osmótico a máxima turgencia (π100) mostró una alta variabilidad en T1 en los
distintos CHM alcanzados y su disminución se asocia a una mayor capacidad de ajuste
17
osmótico, lo que puede ser interpretado como un mecanismo destinado a reducir las
pérdidas de agua.
Dentro de los tratamientos y durante el período de ensayo, el CHR0 en T1 aumentó de
83,75 a 89,53%, mientras que en T0 se produjo una disminución desde 81,83 hasta
74,72%, en respuesta a la buena disponibilidad hídrica durante todo el ensayo (Cuadro 1).
Lo anterior nos estaría indicando que las plantas del tratamiento T0 pierden su capacidad
para evitar la sequía, mientras que las plantas del tratamiento T1 a pesar de la pérdida
hídrica del sustrato, elevan su CHR0, indicando que están realizando modificaciones
fisiológicas para evitar la pérdida de agua por efecto de la sequía.
Por otra parte, el contenido hídrico a turgencia nula (CHR0), mostró diferencia significativa
(p ≤ 0,05) en el tratamiento T0, detectando una reducción significativa del CHR0 en el
período de rehidratación (Cuadro 1). Esto contrasta con el tratamiento T1, que no
presentó diferencias significativas durante todo el período de evaluación, manteniendo
altos valores de CHR0, que fueron significativamente superiores a T0 al término del
período de restricción hídrica y durante la rehidratación.
El tratamiento T0 presentó un descenso significativo (p ≤ 0,05), en el módulo de
elasticidad (ε) desde la condición inicial (15,16 MPa) hasta la evaluación final (7,56 MPa).
Por otra parte, el tratamiento T1 no mostró un cambio significativo. Sin embargo, en las
plantas del tratamiento testigo en el período de rehidratación, se observó una disminución
significativa en ε respecto al tratamiento con déficit hídrico. Esto se podría asociar a un
mayor volumen celular, mayor elasticidad de paredes celulares y por lo tanto a un mayor
CHRb, pero menor ajuste osmótico. Un módulo elástico pequeño implica una débil
variación del Ψb al aumentar el déficit hídrico y se asocia a paredes celulares delgadas y
elásticas. Por lo que se podría suponer que estas plantas modifican su elasticidad en
función de una disponibilidad hídrica permanente.
El módulo de elasticidad es proporcional al grosor y composición de la pared celular,
encontrándose inversamente relacionados con el radio celular (Tyree y Jarvis, 1982).
Además, el incremento del grosor de la pared celular va asociado a un incremento en la
relación entre peso seco / peso túrgido. Células con paredes más elásticas sufren
pérdidas de turgor menores. Una mayor elasticidad, está asociada, por consiguiente, a
menores módulos de elasticidad (Morgan, 1984). El módulo de elasticidad, también tiene
relación con las modificaciones que realizan las plantas para ajustarse a estrés hídrico.
18
Las plantas de quillay sometidas a déficit hídrico no mostraron pérdida de turgencia. Ello
sería consecuencia de la disminución del potencial osmótico, que mantuvo un CHR0
significativamente superior al observado en las plantas testigo. Además, para los dos
tratamientos se observó un descenso en ε sin variación en el π0, por lo tanto, lo que
estaría sucediendo en las plantas del tratamiento con déficit hídrico es que existiría una
tendencia hacia la capacidad de ajuste osmótico (Morgan, 1984 y 1992; Turner, 1986b) y
no hacia el ajuste elástico (Savé et al., 1993), lo que indicaría la existencia de un
mecanismo para evitar la ocurrencia de un déficit hídrico.
El análisis estadístico entre el tratamiento con déficit hídrico y el testigo arrojó diferencias
significativas en el potencial hídrico de base (Ψb), contenido hídrico relativo de base
(CHRb), módulo de elasticidad (ε), el contenido hídrico a turgencia nula (CHR0), y dentro
de los tratamientos del potencial osmótico a turgor pleno (π100) y a turgor cero (π0). Lo
anterior indicaría que existe una relación entre la disponibilidad hídrica y los valores
alcanzados por estas variables, sugiriendo que Q. saponaria realiza un ajuste osmótico
cuando se ve enfrentado a déficit hídrico. Además las plantas que siempre poseen un
CHM cercano a 100% modifican sus paredes perdiendo rigidez lo que podría provocar
una perdida de su capacidad de ajustarse al verse enfrentada a una sequía.
4.2 Intercambio Gaseoso
El análisis en las relaciones de intercambio gaseoso se realizó a nivel de tratamiento y del
estado de desarrollo de la hoja, analizando hojas adultas y jóvenes. Al comparar los
valores medidos al término del ensayo en hojas adultas del tratamiento con déficit hídrico
(T1) respecto al control (T0), se observó que los parámetros de intercambio gaseoso
disminuyeron 84,5%, 98,4% 94,1% y 58,9% en fotosíntesis neta (Fn), conductancia
estomática (Ce), transpiración (T) y concentración interna de CO2 (Ci), respectivamente.
Por lo que las plantas T0 presentaron valores significativamente (p ≤ 0,05) superiores a
las que se desarrollaron bajo condiciones de riego restringido. Este comportamiento fue
similar en las hojas jóvenes donde las plantas de T0 presentaron valores más altos que
los de T1. Así, en T1 los valores de Ce y T alcanzaron valores cercanos a cero y Fn logró
sólo un 4% del valor de T0. Sin embargo, el Ci presentó valores más altos en T1 (374
mmol m-2 s-1) que T0 (190 mmol m-2 s-1), lo que puede deberse tanto a una limitación no
estomática en el caso de T1, como al estado de desarrollo de las hojas, las que pueden
no haber estado completamente desarrolladas (Figura 3).
19
El bajo valor observado en Fn, Ce y T en las plantas sometidas a estrés hídrico, sugiere,
que al inicio existe una limitación estomática, pero cuando el efecto de sequía es más
severo aparece una limitación no estomática basada en los mayores valores de Ci
encontrados en las plantas de T1. Esta situación tiene lugar paralelamente a la progresión
de la sequía. Resultados semejantes fueron encontrados por Serrano (1992), en España
con E. globulus, donde las altas temperaturas y baja humedad ambiental unido al déficit
hídrico condujo a una depresión de Fn y Ce en las hojas, llegando a alcanzar valores muy
próximos a cero.
El cierre estomático es considerado como una respuesta inicial a la limitación hídrica
(Nilsen y Orcutt, 1996; Luan, 2002). Aunque los estomas controlan la entrada de CO2 al
mesófilo que afecta al proceso fotosintético, puede ser que el efecto perjudicial de la
deshidratación en el metabolismo celular se deba a la presencia de otros factores no
estomáticos, los que reduzcan la tasa fotosintética cuando las plantas están sometidas a
condiciones de déficit hídrico severo (Kramer, 1983; Kozlowski et al., 1991; Kramer y
Boyer, 1995; Nilsen y Orcutt, 1996; Lawlor y Cornic, 2002).
20
a
Adultas Jóvenes
Fn ( µ
mol
CO
2 m
-2 s-1
)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18b
Adultas Jóvenes
Ce
(mm
ol H
2O m
-2 s
-1)
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
c
Edad de la Hoja
Adultas Jóvenes
T (m
ol H
2O m
-2 s
-1)
0
2
4
6
8
10d
Adultas Jóvenes
Ci (
µmol
m-2
s-1
)
0
100
200
300
400
500T0T1
Aa
Bc
Ab
Bc
Aa
Ba
Aa
Ba
Aa
Bb
Ac
Bd
Aa
Bb
Aa
Bc
Figura. 3: Valores promedio (± EE, n=5) de la fotosíntesis neta (Fn; a), conductancia estomática
(Ce; b), transpiración (T; c) y CO2 interno (Ci; d) vs. la edad de la hoja (adultas y jóvenes), medidas
al término del período de déficit hídrico al medio día, en plantas de Q. saponaria para ambos
tratamientos. Las letras mayúsculas y minúsculas indican diferencias significativas (p ≤ 0,05) entre
los tratamientos y en la edad de las hojas respectivamente para cada parámetro.
Los cambios en Fn también pueden ser atribuibles a exceso de radiación, ya que se
encontró un efecto significativo de RFA como covariable de Fn, no así sobre T, Ce y Ci.
Los factores temperatura foliar y ambiental no afectaron significativamente el
comportamiento de los valores de intercambio gaseoso registrados.
Q. saponaria mostró respuestas al déficit hídrico a nivel de intercambio gaseoso. Así,
variables como Fn, Ce y T experimentaron una drástica disminución en sus valores en las
plantas bajo déficit hídrico respecto a las control, lo que podría ser el resultado de la
reducción del contenido hídrico foliar al incrementarse el déficit hídrico. En muchos
estudios en especies arbóreas de clima mediterráneo y templado de hoja perenne se han
21
observado comportamientos similares en el intercambio gaseoso (Serrano, 1992;
Herralde, 2000; Peña-Rojas et al., 2004; Gindaba et al., 2005).
En plantas de Quercus ilex bajo condiciones de déficit hídrico, Peña-Rojas, et al., (2004)
observaron que en individuos con un contenido de humedad del sustrato en la maceta
(CC) alrededor del 100% los valores de Fn y Ce, eran de 6 µmol CO2 m-2 s-1 (Fn) y 90
mmol H2O m-2 s-1 (Ce), y descendían a valores cercanos a cero con CC alrededor de 35 -
30%.
A nivel celular, la disminución en el Ψb y el CHR afecta su fisiología de varias formas,
incluyendo cambios en la posición de organelos intercelulares, canales de transporte,
enzimas, como también la contracción de la pared celular (Nilsen y Orcutt, 1996; Lambers
et al., 1998; Lawlor y Cornic, 2002). Claramente, estos cambios tienen un impacto en el
metabolismo celular como en la fotosíntesis (Lawlor y Cornic, 2002).
Según, Canadell y Zedler (1995) las especies siempreverdes presentan una menor
variación estacional de las respuestas al estrés hídrico que las deciduas al finalizar el
período de sequía -sin síntomas de sequía y/o con estrés hídrico por un corto período-
manteniendo altas tasas de transpiración gracias al agua disponible en los perfiles
profundos del suelo. La importancia de esto para especies mediterráneas siempreverdes,
está en que permite un balance de carbono positivo, principalmente en la época seca -
cuando el estado hídrico de las plantas podría limitar las tasas fotosintéticas- tal como fue
descrito en Quillaja saponaria y Lithraea caustica (Martínez y Armesto, 1983) con raíces
que llegan a profundidades de 7-8 y 3-4 m, respectivamente (Giliberto y Estay, 1978).
Bajo las condiciones de déficit hídrico (45% CHM), las plantas de Q. saponaria exhiben
mecanismos para evitar la sequía a nivel de intercambio gaseoso tales como; un elevado
grado de defoliación (en hojas adultas) con el fin de reducir la superficie y tasa de
transpiración lo que supone un mayor control en las pérdidas de agua a nivel foliar. Esta
respuesta puede mejorar o mantener la tasa fotosintética de las hojas restantes, tal como
lo señala Maggs (1965), quien observo que la abscisión de parte de las hojas trae como
consecuencia un incremento de la tasa fotosintética neta en las hojas restantes.
22
4.3 Crecimiento y Distribución de Biomasa
Crecimiento en diámetro y altura
Al inicio del ensayo, las plantas del tratamiento control (T0) y estrés (T1) presentaron un
DAC de 7,8 y 7,9 mm y una longitud del brote de 4,8 y 5,3 cm respectivamente, y no
presentaron diferencias significativas entre los tratamientos (Figura 4a y 4b).
El crecimiento en diámetro de las plantas control es creciente durante todo el período de
evaluación y logra un valor de 11,4 mm al término del ensayo, el cual fue
significativamente superior al tratamiento con déficit hídrico, que sólo logra 7,7 mm (Figura
4a). El incremento en DAC, es sensible al déficit hídrico, puesto que detuvo su
crecimiento de forma casi instantánea en T1, lo que evidencia un efecto negativo del
déficit hídrico sobre el crecimiento. En plantas de T0 el DAC entre el inicio y el término del
ensayo tuvo un incremento de 3,5 mm en cambio en T1 la diferencia de crecimiento en
DAC fue negativa con un valor cercano a 0,1 mm (Figura 4a). Esta reducción del
diámetro en las plantas estresadas, se debe a la disminución del contenido hídrico celular.
Este aspecto ha sido documentado por varios autores (Kozlowski, 1967, Klepper et al.,
1971, Molz y Klepper, 1972), que han evaluado el comportamiento de plantas sometidas a
un período de sequía o reducción del aporte hídrico. Rook et al., (1977) encontraron en
Pinus radiata sometido a déficit hídrico, una reducción en el crecimiento radicular y en
DAC, antes de afectar a la transpiración y la fotosíntesis.
El crecimiento medio en longitud de las plantas pertenecientes a T0 fue de 18 cm, que
corresponde a un incremento superior a 70% respecto a T1 al término del ensayo (Figura
4b). El déficit hídrico afectó negativamente al crecimiento en altura de las plantas de
quillay. En el período evaluado, las plantas del tratamiento con estrés hídrico crecieron
sólo 1 cm. En comparación con el comportamiento del DAC en las plantas estresadas, se
observa que en una primera etapa el crecimiento en altura es creciente, que es reflejo de
la prioridad que le asigna la planta al crecimiento en altura respecto al diámetro cuando
hay recursos restringidos (Kozlowski et al., 1991).
Los valores alcanzados durante el ensayo en el crecimiento en altura total y DAC (88,6
cm y 11,4 mm respectivamente) del tratamiento testigo fueron mayores a los observados
23
en otros estudios realizados en quillay. Así Wiberg (1991), encontró en plantas de vivero
de la Región Metropolitana un crecimiento en altura promedio de 13 a 23 cm con un
diámetro a la altura del cuello (DAC) de 2,4 a 3,4 mm, valores que fueron medidos desde
los 228 a 350 días después de la siembra en distintas épocas (desde el mes de junio a
octubre). En otro estudio realizado en la V Región sobre el aumento en almacenaje de
carbono en plantaciones forestales mediante la inoculación de micorrizas, Kean et al.
(2002), observó el crecimiento en terreno de la altura y el DAC de quillay de dos años de
edad para un tratamiento testigo con valores de 56,5 cm y 9,2 mm respectivamente. Esta
diferencia en el crecimiento se puede deber a las condiciones de vivero en las que se
desarrolló el ensayo, a la edad de las plantas, al riego y a las condiciones ambientales,
entre otros.
a
Tiempo (días)
0 20 40 60 80 100
DA
C (m
m)
7
8
9
10
11
12
13T0T1
b
0 20 40 60 80 100
l (cm
)
75
80
85
90
95
100
B
B
AA
A
A A A A A
B
B
AA
A
A
A A AA
Fig. 4: Diámetro a la altura del cuello (DAC; a) y longitud de la planta (l; b) vs. el tiempo de
duración del ensayo. Cada valor representa el promedio ± EE. Los símbolos representan:
tratamiento testigo (T0, ●) y tratamiento con déficit hídrico (T1, ○). Las letras mayúsculas indican la
diferencia significativa (p ≤ 0,05) entre los tratamientos durante el ensayo.
Crecimiento y distribución de biomasa
Las plantas al inicio del ensayo presentaban una biomasa total de 45,7 g, que se divide en
16,9 g de hojas, 14,9 g de ramas y tallos, y 13,9 g de raíz (Figura 5). Al término del
período de ensayo de estrés, transcurrido 85 días, la biomasa total se incremento 182%
en T0 y 4% en T1 respecto a la condición inicial. Para T0, la diferencia respecto a la
condición al inicio del ensayo es significativa, mientras que la respuesta de las plantas de
T1, no presentó diferencias. Sin embargo, la distribución porcentual de los componentes
24
raíz, hojas y ramas y tallos, se mantiene estable al comparar la condición inicial y final de
las plantas control, a diferencia del tratamiento T1 que incrementa significativamente la
proporción de raíz en desmedro de las hojas, la cual disminuye significativamente (Figura
5).
El resultado de T1, correspondió a una respuesta al déficit hídrico, donde la planta
concentra su esfuerzo en desarrollar el sistema radical para aumentar la superficie de
absorción y volumen de exploración para captar agua. Lo anterior, en desmedro de la
biomasa foliar para eliminar la superficie transpirativa y evitar la pérdida de agua. Esto
concuerda con lo señalado por varios autores (Kozlowski 1982, Sands y Mulligan 1990,
Ericsson et al., 1996, Villagra y Cavagnaro, 2006), que han encontrado una mayor
reducción en el crecimiento de los brotes apicales en comparación al crecimiento del
sistema radicular en especies leñosas sometidas a déficit hídrico.
Término del Ensayo
Inicio Ensayo T0 T1
Bio
mas
a (g
)
0
20
40
60
80
100
120
140RaícesTallo y RamasHojas
37%
33%
30%
33%
33%
34%
15%
41%
44%
Fig. 5: Valores promedios y porcentajes de los componentes de la biomasa en plantas de Q.
saponaria estimados al inicio y término del ensayo para cada tratamiento.
Pallardy (1981) y Abrams (1990) señalan que en general, las encinas que se desarrollan
en climas mediterráneos asignan más recursos a la biomasa radicular que a la biomasa
foliar. Otros estudios en Q. rubra, Q. macrocarpa y Q. prinus encontraron una menor
variación en la biomasa radicular en respuesta a una baja disponibilidad hídrica y de
nutrientes, en cambio Acer rubrum fue más sensible a las variaciones de los recursos en
el suelo (Canham et al., 1996; Larimer y Struve, 2002; Drunasky y Struve, 2005).
25
El mayor crecimiento de las raíces se debe a la mantención del turgor por ajuste osmótico
en las raíces (Turner, 1986b) y al carbono adicional fijado asociado con el ajuste osmótico
en los ápices, lo que permite que la fotosíntesis continúe aunque a una tasa reducida a
medida que el potencial hídrico disminuye (Ludlow, 1987).
Al inicio del ensayo la relación parte aérea / parte subterránea fue de 2,3 (Cuadro 2). Al
término del ensayo de estrés hídrico, esta relación disminuyó en 43% para el tratamiento
bajo condiciones de déficit hídrico y 14% para el tratamiento testigo respecto a la
condición inicial. Esta modificación fue significativa entre el inicio y término del ensayo
para T1 y no lo fue para T0.
En varios estudios realizados en plantas bajo condiciones de déficit hídrico se ha
documentado este aspecto, donde mayoritariamente se ha observado una disminución en
la relación parte aérea / parte subterránea (A/S) ocasionada por un mayor crecimiento del
sistema radicular (Gholz et al., 1990; Kolb et al., 1990; Runion et al., 1999). Bazzaz,
(1997) señala que valores bajos en la relación A/S es una característica común en
especies adaptadas a ambientes áridos.
El área de la hoja, evidenció diferencia significativa (p ≤ 0,05) entre los tratamientos al
término del período de déficit hídrico, además, se observó una disminución del 36%, en el
tamaño de las hojas, de las plantas sometidas a déficit hídrico. Esta diferencia fue
significativa (p ≤ 0,05) entre el inicio y término del ensayo para T1 (Cuadro 2).
El área foliar específica (AFE) y el peso foliar específico (PFE) mostraron diferencias
significativas (p ≤ 0,05) entre el inicio y fin del ensayo de déficit hídrico (24% y 30% para
T0, 19% y 22% para T1 respectivamente), no así entre los tratamientos al término del
ensayo (Cuadro 2). Lusk, (2002) sostiene que una elevada AFE incrementa la fragilidad
de las hojas, al tiempo que se incrementa el riesgo de pérdidas prematuras de tejido,
mientras que las hojas más densas y con menor AFE tienen correlaciones altas con una
mayor lignificación, menor tamaño celular, bajo contenido de humedad y baja
concentración de N.
26
Cuadro 2: Valores promedio (n = 3-5) de biomasa total y por componentes, relación parte aérea /
parte subterránea (A/S), área de la hoja, área foliar específica (AFE) y peso foliar específico (PFE)
en plantas de quillay, evaluados al inicio y término del ensayo para cada tratamiento.
Fin del Ensayo Parámetro Inicio del Ensayo T0 T1
Biomasa Hojas (g) 16,90 A 43,02 B 7,53 A Tallo y Ramas (g) 14,94 A 42,67 B 19,47 A Raíces (g) 13,87 A 43,54 B 20,60 A Total (g) 45,71 A 129,24 B 47,61 A Relaciones de crecimiento A/S 2,30 A 1,97 AB 1,31 B Área de la hoja (cm2) 4,10 A 3,91 A 2,62 B AFE (cm2g-1) 37,61 A 28,66 B 30,30 B PFE (gcm-2) 0,027 A 0,035 B 0,033 B
Las letras distintas indican diferencias significativas entre los tratamientos y el período del ensayo (p ≤ 0,05) para cada parámetro.
27
5. CONCLUSIONES
• El déficit hídrico induce en Q. saponaria, una disminución del potencial osmótico a
plena turgencia (π100), por lo tanto, existiría una tendencia hacia la capacidad de
ajuste osmótico, lo que indicaría la existencia de un mecanismo para evitar la
ocurrencia de un déficit hídrico.
• Las plantas del tratamiento testigo (T0) presentaron una disminución del módulo
de elasticidad (ε) en relación al inicio del ensayo, lo que señalaría que estas
plantas perderían la capacidad de ajustarse frente a una sequía.
• Q. saponaria mostró respuestas al déficit hídrico a nivel de intercambio gaseoso,
variables como fotosíntesis neta (Fn), conductancia estomática (Ce) y
transpiración (T), experimentaron una drástica disminución en sus valores en las
plantas bajo déficit hídrico respecto a las control, lo que podría ser el resultado de
la reducción del contenido hídrico foliar al incrementarse el déficit hídrico.
• Frente a déficit hídrico, quillay presentó respuestas morfológicas como la pérdida
de biomasa foliar y mayor crecimiento del sistema radicular. Lo anterior se refleja
en el cambio de la relación parte aérea / parte subterránea.
28
6. BIBLIOGRAFÍA
ABRAMS, M. 1990. Adaptation and responses to drought in Quercus species of North
America. Tree Physiology 7: 227 - 238.
BAZZAZ, F. 1997. Allocation of resources in plants: state of the science and critical
question. In: Bazzaz, F., Grace, J. (Eds.), Plant Resource Allocation. Academic Press, San
Diego. 1 - 37p.
BENEDETTI, S., DELARD, C. y ROACH, F. 2000. Quillay: una alternativa multipropósito
para la zona central. INFOR. Documento divulgativo N°20. 12p.
BOYER, J. ARMOND, P. y SHARP, R. 1987. Light stress and leaf water relations.
Photoinhibition, Topics in Photosynthesis. Elsevier, Amsterdam. 111 - 122p.
BRADFORD, K. y HSIAO, T. 1982. Physiological response to moderate water stress.
Physiological Plant Ecology II. Vol 12B: 263 - 324.
CANADELL, J. y ZEDLER, P. 1995. Underground structures of woody plants in
mediterranean ecosystems of Australia, California, and Chile. En: Arroyo MTK, PH Zedler
y MD Fox (eds). Ecology and biogeography of Mediterranean ecosystems in Chile,
California, and Australia: 177 - 210. Springer-Verlag, New York. 150p.
CANHAM, C., BERKOWITZ, A., KELLY, V., LOVETT, G. OLLINGER, S. y SCHNURR, J.
1996. Biomass allocation and multiple resource limitation in tree seedlings. Canadian
Journal of Forest Research 26: 1521 - 1530.
CHAPIN III, F., AUTUMN, K. y PUGNAIRE, F. 1993. Evolution of suites of traits in
response to environmental stress. The American Naturalist 142: 79 - 92.
CHAVES, M. 1991. Effects of water deficits on carbon assimilation. Journal of
Experimental Botany 42: 1 - 16.
29
CONAF, CONAMA, BIRF. 1999. Catastro y evaluación de recursos vegetacionales nativos
de Chile. Universidad Austral de Chile, P. Universidad Católica de Chile, Universidad
Católica de Temuco. [en línea] <http://www.conaf.cl/cd_uso_suelos/nacional.pdf>.
[consulta: 22 de julio, 2005].
COMISIÓN NACIONAL DE RIEGO. 1981. Estudio de Suelos del Proyecto Maipo IV: 604 -
802. Santiago, Chile.
DELATORRE, J. 1996. Efecto de la temperatura y del déficit hídrico sobre la fotosíntesis
de Prosopis chilensis (Mol) Stutnz y Prosopis tamarugo (Phil). Tesis para optar al grado
de Magíster en Ciencias Agropecuarias. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias
Agrarias y Forestales. 75p.
DONOSO, S. y RUIZ, F. 2001. Potencial hídrico y crecimiento de Eucalyptus globulus
plantado a diferentes espaciamientos en la Provincia de Huelva, España. Bosque 22: 37 -
44.
DRUNASKY, N. y STRUVE, D. 2005. Quercus macrocarpa and Q. prinus physiologycal
and morphological responses to drought stress and their potential for urban forestry.
Urban Forestry & Urban Greening 4: 13 - 22.
DUNCAN, D. 1955. Multiple F and multiple range tests. Biometrics 11: 1 - 41.
ERICSON, T., RYTTER, L. y VAPAAVUORI, E. 1996. Physiology of carbon allocation in
trees. Biomass and Bioenergy 11: 115 - 127.
FAO. 1995. Consulta de expertos sobre productos forestales no madereros para América
Latina y el Caribe. Serie Forestal Nº 1. Santiago, Chile. 201 - 202p.
GILIBERTO, J. y ESTAY, H. 1978. Seasonal water stress in some Chilean matorral
shrubs. Botanical Gazzete 139: 236 - 260.
30
GINDABA, J., ROZANOV, A. y NEGASH, L. 2005. Photosynthetic gas exchange, growth
and biomass allocation of two Eucalyptus and three indigenous tree species of Ethiopia
under moisture deficit. Forest Ecology and Management 205: 127 - 138.
GHOLZ, H., EWEL, K. y TESKEY, R. 1990. Water and forest productivity. Forest Ecology
and Management 30: 1 - 18.
HANSON, A. y HITZE, W. 1982. Metabolic responses of mesophytes to plant water
deficits. Annual Review of Plant Physiology 33: 163 - 203.
HERRALDE, F. 2000. Estudio integral de las respuestas ecofisiológicas al estrés hídrico:
caracterización de variedades de almendro. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona,
Facultad de Biología. 140p.
HSIAO, T. 1973. Plant responses to water stress. Annual Review of Plant Physiology 24:
519 - 570.
KARLIC, H. y RICHTER, H. 1983. Developmental effects on leaf water relations of two
evergreen shrubs (Prunus laurocerasus L. and Ilex aquifolium L.). Flora 173: 143 - 150.
KEAN, M., WOOD, M. y UNDA, A. 2002. Demostración del aumento en almacenaje de
carbono en plantaciones. Resultados del primer año de plantación. [en línea]
<http://www.infor.cl/webinfor/novedades/Aunda1.pdf>. [consulta: 22 de mayo, 2006].
KLEPPER, B., BROWNING, V. y TAYLOR, H. 1971. Stem diameter in relation to plant
water status. Plant Physiology 48: 683 - 685.
KLEPPER, B. 1991. Root-shoot relationships. Plant roots: the hidden half. 265 - 285p.
KOLB, T., STEINER, K., MCCORMICK, L. y BOWERSOX, T. 1990. Growth response of
northern red oak and yellow-poplar seedlings to light, soil moisture, and nutrients in
relation to ecological strategy. Forest Ecology and Management 38:65-78.
31
KOZLOWSKI, T. 1967. Diurnal variations in stem diameters of small trees. Botanical
Gazette 128: 60 - 68.
KOZLOWSKI, T. 1982. Water supply and tree growth. Part I: Water deficits. Forestry
Abstracts 43: 57 - 95.
KOZLOWSKI, T., KRAMER, P. y PALLARDY, S. 1991. The Physiological Ecology of
Woody Plants. Academic Press, San Diego. 657p.
KRAMER, P. 1983. Water relation of plants. Academic Press. New York. 342 - 389p.
KRAMER, P. y BOYER, J. 1995. Water Relations of Plant and Soils. Academic Press,
USA. 495p.
LAMBERS, H., CHAPIN III, F. y PONS, T. 1998. Plant Physiological Ecology. Springer-
Verlag, New York. 540p.
LARCHER, W. 1995. Physiological Plant Ecology. 3rd ed. Springer-Verlag. 303p.
LARIMER, J. y STRUVE, D. 2002. Growth, dry weight and nitrogen distribution of red oak
and 'Autumn Flame' red maple under different fertility levels. Journal of Environmental
Horticulture 20: 28 - 35.
LAWLOR, D. y CORNIC, G. 2002. Photosynthetic carbon assimilation and associated
metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant Cell Environment. 25: 275 -
294.
LEVITT, J. 1980. Responses of Plants to Environmental Stresses. Water, radiation, salt
and other stresses. Physiological Ecology series. Academic Press. New York.
LUDLOW, M. 1987. Contribution of osmotic adjustment to the maintenance of
photosynthetic during water stress. In: Proceedings of the VII International Congress on
Photosynthesis 6 - 23p. August 1986 Rhode Island USA.
32
LUAN, S. 2002. Signalin drought in guard cells. Plant Cell Environment. 25: 229 - 237.
LUSK, C. 2002. Leaf area accumulation helps juvenille evergreen trees tolerate shade in a
temperate rain forest. Oecologica 132: 188 - 196.
MAGGS, D. 1965. Growth rates in relation to assimilate supply and demand. II. The effect
of particular leaves and growing regions in determining dry matter distribution in young
apple leaves. J. Exp. Bot. 16: 387 - 404.
MARTÍNEZ, J. y ARMESTO, J. 1983. Ecophysiological plasticity and habitat distribution in
three evergreen sclerophyllous shrubs of the Chilean matorral. Oecologia Plantarum 4:
211 - 219.
MOLZ, F. y KLEPPER, B. 1972. Radial propagation of water potencial in stems. Agronomy
Journal 64: 469 - 473.
MORGAN, J. 1984. Osmorregulation and water stress in higher plants. Annual Review of
Plant Physiology 35: 299 – 319.
MORGAN, J. 1992. Osmotic components and properties associated with genotypic
differences in osmoregulation in wheat. Australian Journal of Plant Physiology 19: 67 - 76.
NILSEN, E. y ORCUTT, D. 1996. The physiology of plants under deficit. Abiotic Factors,
Willey, USA. 689p.
NOTON, C. 1976. Déficit hídrico en plántulas de quillay (Quillaja saponaria Mol.). Memoria
de Título. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Forestales. 50p.
OSBOURN, A. 1996. Preformed antimicrobial compounds and plant defense againts
fungal attack. Plant Cell 8: 1821 - 1831.
PALLARDY, S. 1981. Closely related woody plants. In: Kozlowski, T. Water Deficits and
Plant Growth, vol. 6. Academic Press, New York. 511 - 548p.
33
PAZ, V., VERA, A. y PÁEZ, A. 2003. Distribución de biomasa de Barleria lupulina Lindl. en
respuesta a tres regímenes de riego. Revista de la Facultad de Agronomía 20: 273 - 281.
PEÑA-ROJAS, K., ARANDA, X. y FLECK, I. 2004. Stomatal limitation to CO2 assimilation
and down-regulation of photosynthesis in Quercus ilex resprouts in response to slowly
imposed drought. Tree Physiology 24: 813 - 822.
RODRÍGUEZ, R.; MATTHEI, O. y QUEZADA, M. 1986. Flora arbórea de Chile.
Concepción, Chile. Editorial de la Universidad de Concepción. 407 p.
ROMERO, P. y BOTÍA, P. 2006. Daily and seasonal patterns of leaf water relations and
gas exchange of regulated deficit-irrigated almond trees under semiarid conditions.
Environmental and Experimental Botany 56: 158 - 173.
ROOK, D., SWANSON, R. y CRANSWICK, A. 1977. Reaction of radiata pine to drought.
En: Proc. Soil and Plant Water Symp., Palmerston North, New Zealand, 25 - 27 Mayo
1976. 55 - 67p.
RUNION, G., ENTRY, J., PRIOR, S., MITCHELL, R. y ROGERS, H. 1999. Tissue
chemistry and carbon allocation in seedlings of Pinus palustris subjected to elevated
atmospheric CO2 and water stress. Tree Physiology 19: 329 - 335.
SAKCALI, M. y OZTURK, M. 2004. Eco-physiological behaviour of some mediterranean
plants as suitable candidates for reclamation of degraded areas. Journal of Arid
Environments 57: 1 - 13.
SALISBURY, F. y ROSS, C. 1994. Fisiología vegetal. Traducido por González V. Grupo
Editorial Iberoamericana, Méjico. 759p.
SANDS, R. y MULLIGAN, D. 1990. Water and nutrient dynamics and tree growth. Forest
Ecology and Management 30: 91 - 111.
SAN MARTÍN, R. y BRIONES, R. 1999. Industrial uses and sustainable supply of Quillaja
saponaria saponins. Economy Botany 53: 302 - 311.
34
SAN MARTÍN, R., OTERO, A., FIGUEROA, M., ESCOBAR, V. y CRUZ, A. 2005. Use of
quillaja saponins (Quillaja saponaria Molina) to control acid mist in copper electrowinning
processes. Part 1. Laboratory scale evaluation. Hydrometallurgy 77: 163 - 170.
SANTIBÁÑEZ, F. y URIBE, J. 1990. Atlas Agroclimático de Chile. Regiones V y
Metropolitana. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales,
Santiago, Chile. 65p.
SAVÉ, R., ALEGRE, H., PERY, M. y TERRADAS, J. 1993. Ecophysiology of after-fire
resprouts of Arbutus unedo L. Orsis 8: 107 - 119.
SCHOLANDER , P., HAMMEL, H., BRADSTREET, E. y HEMMINBSEN, E. 1965. Sap
pressure in vascular plants. Science 148: 339 - 346.
SERRANO, L. 1992. Respuestas ecofisiológicas a la sequía en Eucalyptus globulus
Labill.: relaciones hídricas y parámetros de intercambio gaseoso. Tesis doctoral.
Universidad Autónoma de Madrid, 150p.
SHANER, D. y BOYER, J. 1976. Nitrate Reductase Activity in Maize (Zea mays L.)
Leaves. Plant Physiology 58: 505 - 509.
SILVA, H. y ACEVEDO, E. 1993. Relaciones Hídricas de Atriplex repanda Phil., a dos
niveles de disponibilidad de agua. Revista Chilena de Historia Natural 66: 467 - 477.
TURNER, N. 1986a. Crop water deficit: A decade of progress. Advances in Agronomy 39:
1 - 51.
TURNER, N. 1986b. Adaptation to water deficits: a changing in perspective. Australian
Journal of Plant Physiology 13: 175 - 190.
TURNER, N. 1988. Measurement of plant water status by the pressure chamber
technique. Irrigation Science 9: 289 - 308.
35
TYREE, M. y HAMMEL, H. 1972. The measurement of the turgor pressure and the water
relations of plants by the pressure bomb-technique. Journal of Experimental Botany 23:
267 - 282.
TYREE, M. y JARVIS, P. 1982. Water in tissues and cells. En: Physiological Plant Ecology
I. Water relations and Carbon Assimilation. Encyclopedia of plant Physiology, new ser.,
Vol 12B: 35 - 77. Lange, O., Nobel, P., Osmond, C., y Ziegler, H. (eds). Springer, Berlin,
Heidelberg, New York.
TYREE, M. y RICHTER, H. 1981. Alternative Methods of Analysing Water Potential
Isotherms: Some Cautions and Clarifications. I. Journal of Experimental Botany 32: 643 -
653.
VILLAGRA, P. y CAVAGNARO, J. 2006. Water stress effects on the seedling growth of
Prosopis argentina and Prosopis alpataco. Journal of Arid Environments 64: 390 - 400.
VITA, A. 1966. Reforestación por siembra directa con quillay (Quillaja saponaria Mol.) y
Peumo (Cryptocarya alba (Mol.) Looser). Tesis Ing. For. Santiago, Universidad de Chile.
Facultad de Agronomía. 83p.
VITA, A. 1993. Ecosistemas de bosques y matorrales mediterráneos y sus tratamientos
silviculturales en Chile. Investigación y Desarrollo de Áreas Silvestres en Zonas Áridas y
Semiáridas. Corporación Nacional Forestal, Programa de las Naciones Unidas para el
Desarrollo, Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación.
Documento de trabajo Nº 21. Segunda edición. 235p.
WEATHERLEY, P. 1970. Some aspects of water relations. Advances in Botanical
Research 3: 171 - 206.
WIBERG, S. 1991. Factores que influyen en la germinación y producción de plantas de
quillay (Quillaja saponaria Mol.). Memoria para optar al título profesional de Ingeniero
Forestal. Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. 133p.
