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Evaluación de los cambios en la estructura y funcionamiento de la selva inundable del Área Natural Protegida Ciénaga del Fuerte, Tecolutla, Veracruz, durante las acciones de restauración Tesis que presenta Oscar Israel Sánchez Luna Para obtener el grado de Maestro en Ciencias Xalapa, Veracruz, México. (Enero 2018).
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Evaluación de los cambios en la estructura y funcionamiento de la selva inundable del Área
Natural Protegida Ciénaga del Fuerte, Tecolutla, Veracruz, durante las acciones de
restauración
Tesis que presenta Oscar Israel Sánchez Luna
Para obtener el grado de Maestro en Ciencias
Xalapa, Veracruz, México. (Enero 2018).
Aprobación final del documento de tesis de grado:
“Evaluación de los cambios en la estructura y funcionamiento de la selva inundable del
Área Natural Protegida Ciénaga del Fuerte, Tecolutla, Veracruz, durante las acciones de
restauración”
Jurado
Dra. Dulce María Infante Mata
Voto aprobatorio otorgado por: Dra. Dulce María Infante Mata al trabajo de tesis titulado:
Evaluación de los cambios en la estructura y funcionamiento de la selva inundable del Área Natural
Protegida Ciénaga del Fuerte, Tecolutla, Veracruz, durante las acciones de restauración. Nombre
del estudiante: Oscar Israel Sánchez Luna. Sello digital del voto aprobatorio: <<RÍUugq-
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Dr. Roberto Lindig Cisneros Voto aprobatorio otorgado por: Dr. Roberto Lindig Cisneros al trabajo de tesis titulado: Evaluación
de los cambios en la estructura y funcionamiento de la selva inundable del Área Natural Protegida
Ciénaga del Fuerte, Tecolutla, Veracruz, durante las acciones de restauración. Nombre del
estudiante: Oscar Israel Sánchez Luna. Sello digital del voto aprobatorio: <<y7ilNGkTÉQ6WfÓd-
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emisión del voto: Wed Dec 13 16:44:24 2017. Usted puede verificar la validez del sello digital en
https://inecol-posgrado.shinyapps.io/VERIF/VERIF.Rmd
Agradecimientos
A la Comisión Nacional de Ciencia y Tecnología por la beca (416463) otorgada, a la
Comisión Nacional Forestal (CONAFOR- 2015302N0036) por el apoyo brindado para el
estudio, a la fundación Rufford por el apoyo económico brindado, al Instituto de Ecología
A. C. y a la Red de Ecología funcional por la oportunidad para desarrollar este estudio y
contribuir en mi formación académica y personal.
A la Dra. Patricia Moreno-Casasola por todo el tiempo, paciencia, conocimiento,
experiencia y recursos para fomentar y dirigir esta tesis.
Al comité tutorial: Dra. Tarin Toledo Aceves por brindarme su apoyo, resolver dudas,
contribuir en la planeación y construcción de este proyecto, así como las sugerencias y
correcciones de este documento, y Dr. Hugo López Rosas por todo su conocimiento, apoyo
y enseñanzas que me brindo desde la parte académica, personal y para llevar a cabo este
proyecto.
Los miembros del jurado: Dra. Dulce María Infante Mata, Dra Gabriela Vázquez Hurtado,
Dr. Jorge Alejandro López Portillo Guzmán y Dr. Roberto Lindig Cisneros por sus
recomendaciones para mejorar este trabajo.
A la Sociedad Cooperativa de Producción Pesquera y Servicios Río Soteros S.C. de R. L.
en especial a Guillermo Marín Zarate y a su esposa Rosario, a Sergio Martínez Guevara y
Antonio Martínez Domínguez por todo el apoyo en campo para el establecimiento,
mantenimiento y toma de datos.
A Marco Gonzales Nochebuena por compartir el conocimiento, la experiencia y el apoyo
para trabajar con estos humedales y las dificultades de los procesos administrativos
A Roberto Monroy Ibarra por la ayuda con algunos mapas y por el apoyo técnico.
A Ariadna Martínez Virues y Daniela Cela Cadena por el apoyo en el laboratorio para el
procesamiento de muestras.
Eduardo Sáinz Hernández por el apoyo para la instalación y el manejo de equipos de
monitoreo
A Monserrat Paredes Negrete por todo el apoyo para escuchar, esclarecer y proponer
algunas ideas importantes para la culminación de este trabajo.
A mi familia, compañeros y amigos que me acompañaron, ayudaron, escucharon, y
apoyaron en todo momento del posgrado y de la realización de esta tesis.
Contenido
Resumen...........................................................................................................................................10
Introducción .....................................................................................................................................11
Características abióticas ...............................................................................................................15
Características bióticas .................................................................................................................17
Distribución de los bosques y selvas inundables ..........................................................................18
Antecedentes de restauración de humedales boscosos ..................................................................23
Justificación de la investigación .......................................................................................................25
Objetivos ..........................................................................................................................................26
General .........................................................................................................................................26
Particulares ...................................................................................................................................26
Hipótesis ..........................................................................................................................................27
Sitio de estudio .................................................................................................................................27
Métodos ...........................................................................................................................................29
Análisis de datos ..........................................................................................................................34
Resultados ........................................................................................................................................36
Monitoreo de vegetación y condiciones de agua y suelo. .............................................................36
Evaluación del crecimiento de Pachira aquatica en diferentes iniciativas de restauración ..........42
Evaluación experimental de estrategias de establecimiento de Pachira aquatica. .......................44
Historia de la ANP Ciénega del Fuerte .........................................................................................48
Discusión .........................................................................................................................................52
Monitoreo de vegetación y condiciones de agua y suelo ..............................................................52
Evaluación del crecimiento de P. aquatica de diferentes iniciativas de restauración ...................55
Evaluación experimental de estrategias de establecimiento de P. aquatica. .................................57
Conclusiones ....................................................................................................................................59
Referencias .......................................................................................................................................60
Anexos .............................................................................................................................................70
Anexo A. Descripción del proceso de restauración ......................................................................70
Anexo B. Encuesta de reconstrucción de la historia ambiental de la reserva estatal de Ciénega del
Fuerte ...........................................................................................................................................72
Anexo C. Tabla Valores de importancia relativa de especies herbáceas encontradas, y los meses
de muestreo de vegetación, en la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla, Veracruz .........................77
Lista de figuras
Figura 1.1. Ubicación de la ANP Ciénega del Fuerte, en el Municipio de Tecolutla
Veracruz…………………………………………………………………………....27
Figura 1.2. Mapa de ubicación de las parcelas de monitoreo y las zonas de
restauración en la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla, Veracruz………………….30
Figura 2.1. Variación en el hidroperiodo de junio de 2016 a febrero de 2017 en el
área protegida Ciénega del Fuerte, Veracruz, México……......................................38
Figura 2.2 Análisis de grupos por temporada de inundación (IN) y secas (SEC) de la
vegetación en las parcelas de monitoreo en la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla,
Veracruz……………………………………………………………………………40
Figura 2.3. Análisis de grupos del primer muestreo (COM) y del último muestreo
(FIN) de la vegetación en las parcelas de monitoreo en la ANP Ciénega del Fuerte,
Tecolutla, Veracruz………………………………………………………………...41
Figura 4.1. Efecto de diferentes tratamientos para el control de la vegetación sobre
la tasas de crecimiento en altura (RGR; cm cm m-1
; promedio ± 1 EE) de árboles de
P. aquatica sembrados en un pastizal inundable, en el ANP Ciénega del Fuerte,
Veracruz, México…………………………………………………………………..44
Figura 4.2. Curvas de sobrevivencia de árboles de P aquatica sembrados en un
pastizal inundable con diferentes tratamientos para el control de la vegetación, en el
ANP Ciénaga del Fuerte, Veracruz, México……………………………………….44
Lista de Tablas
Tabla 2.1. Resultados de la comparación de las características ambientales en la
temporada de inundación y secas, en parcelas de monitoreo de la ANP Ciénega del
Fuerte, Tecolutla, Veracruz………………………………………………………...36
Tabla 2.2. Resultados de la comparación de las características ambientales en el
primer y último muestreo, en parcelas de monitoreo de la ANP Ciénega del Fuerte,
Tecolutla, Veracruz………………………………………………………………...37
Tabla 2.3. Valores de importancia relativa de las principales herbáceas encontradas,
y los meses de muestreo de vegetación, en la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla,
Veracruz……………………………………………………………………………39
Tabla 3.1. Comparación de la tasa de crecimiento relativo (RGR: mediana, 25 y
75%) en altura de los árboles de P. aquatica en diferentes iniciativas de restauración
en el ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla, Veracruz……………………………….42
Tabla 3.2. Comparación de la tasa de crecimiento relativo (RGR: mediana, 25 y
75%) en diámetro basal y cobertura de los árboles de P. aquatica en diferentes
iniciativas de restauración en el ANP Ciénega del fuerte, Tecolutla, Veracruz……42
Tabla 4.1. Supervivencia, altura final (promedio ± 1 EE) y tasa de crecimiento
relativo (RGR; promedio ± 1 EE) de P. aquatica en cuatro tratamientos………….43
Tabla 4.2. Medición de vegetación herbácea de las parcelas experimentales en el
ANP Ciénaga del Fuerte, Veracruz, México……………………………………….45
Tabla 4.3. Actividades y materiales requeridos para cada tratamiento de control de
herbáceas en el área protegida Ciénega del Fuerte, Veracruz, México…………….46
Tabla 4.4. Cálculo de Índice de Costos (IC) para cada tratamiento de control de
herbáceas en el área protegida Ciénega del Fuerte, Veracruz, México…………….47
Resumen
Los bosques y selvas tropicales inundables de agua dulce son humedales en las planicies
costeras, se localizan por debajo de los 1200 m s.n.m. La importancia de estos ecosistemas
radica en los servicios ambientales que proveen, relacionados con: alimentación, regulación
de inundaciones, amortiguamiento de huracanes y oportunidades turísticas. Sin embargo, se
ha detectado pérdida de estos ecosistemas por las actividades relacionadas con cambios de
usos de suelo, provocando una alteración en la hidrología, haciéndolos más propensos a la
degradación por eventos extremos como tormentas y huracanes. Debido a la pérdida de
servicios ambientales, es de suma importancia la conservación y restauración de estos
ecosistemas. Dentro de los modelos de restauración, se han propuesto y aplicado estrategias
para el control y remoción de los factores que limitan la recuperación, así mismo el
monitoreo de estas estrategias con la finalidad de detectar si los objetivos planteados se
están cumpliendo y si se necesitan redireccionar los esfuerzos.
Este estudio se centró en el monitoreo de diferentes estrategias implementadas en
iniciativas de restauración realizadas en diferentesaños con la coordinación de diversas
instituciones, además se evaluó la aplicación de estrategias para el control de vegetación
herbácea (factor limitante a la restauración), con el fin de obtener una propuesta para la
restauración de las selvas inundables de la costa norte de Veracruz. El monitoreo consistió
en observar si las condiciones del suelo, agua y vegetación han cambiado con las iniciativas
de restauración, midiendo durante un año pH, materia orgánica, amonio (NH4), nitrato
(NO3), fosforo (P) y potencial de óxido reducción del suelo; temperatura, oxígeno disuelto,
pH, salinidad, sólidos totales disueltos y potencial de óxido-reducción en agua; especies,
frecuencia, altura y cobertura de vegetación herbácea; en cada iniciativa se registró el
crecimiento de árboles Pachira aquatica. Se evaluaron estrategias de control de vegetación
con diversos tratamientos, los cuales consistieron en: (1) un solo corte a la vegetación al ras
del suelo; (2) con el mismo corte a la vegetación y la aplicación de un acolchado vegetal;
(3) con el corte y la aplicación de acolchado plástico; (grupo control) sin remoción de
vegetación herbácea. Además se calculó un índice de costos por tratamiento.
Los resultados del monitoreo de la vegetación mostraron que los espacios restaurados
estaban dominados por una comunidad herbácea con Leersia hexandra e Ipomoea tiliaceae,
con un aumento constante del valor de importancia relativa de Hymenachne amplexicaulis.
Las características abióticas que más influyeron en la vegetación fueron la salinidad, la
cantidad de nitrógeno en forma de amonio, el potencial de oxidó reducción, y el pH del
suelo. Se encontró diferencia en las estrategias de crecimiento, de los árboles sembrados en
cada iniciativa de restauración, los de uno y dos años presentaron una mayor tasa de
crecimiento en el diámetro basal, mientras que los arboles de cuatro y siete años han
crecido a una mayor taza en la copa. Los tratamientos probados para el control de las
herbáceas oportunistas determinaron que existen diferencias significativas entre la tasa
relativa de crecimiento de los tratamientos 2 y 3 con acolchado y el uno con sólo corte de
vegetación al ras del suelo. La supervivencia fue mayor en el acolchado plástico
(tratamiento 3) que en los otros tratamientos y el rebrote de la cobertura de las herbáceas
fue menor en el tratamiento de acolchado vegetal (tratamiento 2). El índice de costos
mostró que el tratamiento 2 chapeo y acolchado vegetal, permite mejores condiciones de
crecimiento para los árboles de P. aquatica y económicamente son acciones viables, lo que
permitirá que las restauraciones con estas estrategias tengan un mayor éxito.
Introducción
Los humedales son ecosistemas que presentan una alta variabilidad en la composición y
estructura de comunidades vegetales debido a las formas de crecimiento que predominan, la
calidad del agua y la temporalidad de la inundación. Los humedales se han clasificado en
continentales y costeros (Cowardin y Golet, 1995; Convención de Ramsar, 2006). Éstos
últimos se establecen sobre las planicies costeras e incluyen humedales herbáceos como los
popales, tulares y carrizales, las selvas inundables y los manglares. Los humedales pueden
estar dominados por árboles, arbustos, hierbas, plantas flotantes, emergentes o sumergidas
(Moreno-Casasola et al., 2010).
Los humedales boscosos o arbóreos son comunidades dominadas por árboles (Neiff, 2005),
con una hidrología marcada por pulsos de inundación y de desecamiento (Mitsch y
Gosselink, 2000) que van hasta los 4 m de inundación (Terborgh y Andersen, 1998),
dependiendo del tipo de comunidad, densidad y ubicación. Los humedales boscosos de
agua dulce se pueden denominar bosques o selvas inundables, dependiendo si se encuentran
en zonas templadas o entre los trópicos. Están compuestas por especies de árboles, algunos
de base ensanchada llamados contrafuertes, como los del género Taxodium, Nissa y
Pachira (Mitsch y Gosselink, 2000; Moreno-Casasola e Infante, 2016). Los humedales de
herbáceas emergentes crecen en niveles de agua que van desde 0.5 m por debajo del suelo
(manto freático) hasta inundaciones de 1.5 m o más, y presentan adaptaciones para vivir en
suelos anegados, como la presencia de aerénquima (Moreno-Casasola y Warner, 2009).
Estos ecosistemas presentan una variedad de funciones que se consideran como servicios
ecosistémicos de gran valor, como almacenamiento de agua y de carbono, control de
inundaciones, mejora de la calidad del agua, producción de recursos con valor comercial y
oportunidades recreativas (Clewell, 1989; Costanza, 1997). Aunque cubren solo el 1.5% de
la superficie terrestre se estima que el 40 % de los bienes y servicios renovables (por
ejemplo, la producción de alimentos, la polinización, el reciclamiento de residuos) son
provistos por ecosistemas de aguas poco profundas, como estuarios, arrecifes, pastizales
marinos, humedales, lagos, ríos y bosques o selvas inundables (Zedler, 2000). Los
beneficios de estos servicios son para las poblaciones humanas asentadas cerca y lejos de
estos ecosistemas.
Sin embargo, su creciente degradación a nivel mundial ha llevado a una pérdida del 64 %
de los humedales desde 1900. Se ha calculado que en Australia, Nueva Zelanda, Europa y
América del Norte se ha perdido más del 50% de la superficie, y en Asia la pérdida es
mayor al 71%. Los humedales costeros se han reducido en un 62% a nivel mundial
(Ramsar, 2015). En México se estima que se han perdido 6 968 452 ha de humedales en
384 municipios, de los cuales el 33% son costeros (Landgrave y Moreno-Casasola, 2012).
Las principales causas de la degradación y pérdida de los humedales son por actividades
relacionadas con el cambio de uso de suelo (López-Rosas, 2007), la tala en humedales
arbóreos (manglares y selvas inundables), la desecación de humedales herbáceos y su
transformación para desarrollos urbanos o ganadería. En estos últimos muchas veces se han
drenando y se forman potreros inundables monoespecíficos y uniformes; también se han
introducido gramíneas africanas tolerantes a la inundación. Estas transformaciones han
provocado la pérdida de muchos de los servicios que proveen, ya que se han modificado las
características y el funcionamiento del suelo y de la comunidad vegetal (Moreno-Casasola
et al., 2010).
Con esta reducción de los humedales se han perdido los servicios ecosistémicos que
ofrecen dichos ecosistemas, y es de vital importancia recuperarlos. Una muestra de esto es
lo que se ha propuesto en el marco del Plan Estratégico para la Biodiversidad 2011-2020,
donde la meta 15 de Aichi del Convenio sobre Diversidad Biológica se refiere a minimizar
los efectos de las emisiones de carbono (como CO2) provocados por la degradación y
pérdida de ecosistemas (CDB, 2010). Esta meta se centra en el aumento de la resiliencia de
los ecosistemas y la diversidad de la vegetación como reservas de carbono, mediante la
conservación y restauración de un 15% de los ecosistemas degradados (CDB., 2010). Sin
embargo sólo el 30% de los países latinoamericanos cuentan con planes de restauración
para lograr las metas propuestas en los convenios internacionales, para la recuperación de
los bosques degradados (Méndez-Toribio et al., 2017), por lo que es de gran importancia
desarrollar estos planes para el resto de Latinoamérica. Aunque México es uno de los países
firmantes de la iniciativa 20x20 y el Reto de Bonn, en el que se pretende la restauración de
150 millones de hectáreas, no cuenta con un plan de restauración (Méndez-Toribio et al.,
2017).
La restauración ecológica de acuerdo con la Sociedad para la Restauración Ecológica se
puede definir como “un proceso que modifica intencionalmente un ecosistema dañado,
degradado o destruido, con el fin de ayudar a recuperar la estructura y composición con el
mayor parecido ecológico, con respecto a un sistema de referencia” (SER, 2004). En el
caso de los humedales, un factor clave en el éxito de las estrategias de restauración es
comprender la interacción entre el componente hidrológico y los componentes bióticos y
abióticos (Whigham, 1999; Broennum et al., 2000; Zhao et al., 2016). Por ello, la
restauración de los humedales se ha centrado en función de los hidroperiodos y química de
los recursos hídricos, hábitats de vida silvestre, composición y estructura de la vegetación,
porcentaje de cobertura, biomasa, diversidad de plantas asociadas al restablecimiento de
especies, comunidades microbianas del suelo y banco de propágulos o diásporas (Cui et al.,
2009).
Aunque la restauración se basa en la teoría clásica de la sucesión, donde las comunidades
vegetales están determinadas por las condiciones ambientales, este proceso no siempre
lleva a parecerse a las comunidades originales o a las metas previstas (Bischoff, 2009;
Sansevero y Garbin, 2015). Hay factores que impiden, limitan o desvían la sucesión en
áreas alteradas por disturbios naturales y antrópicos, los cuales son definidos como tensores
o barreras a la restauración, y se clasifican en ecológicos y socioeconómicos (Vargas,
2007). Uno de ellos es las comunidades vegetales que pueden alterar la sucesión, siendo
este el caso de las plantas invasoras y las malezas ambientales (Espinosa-García et al.,
2004). Las estrategias para superar estos factores se basan en la remoción y control de los
tensores leves como quemas, sobrepastoreo, tasa de cosecha y erosión moderada; la adición
de especies de plantas, animales y microorganismos, materiales como fertilizantes, materia
orgánica y agua; la regulación de la tasa de procesos ecosistémicos (composición y
estructura del suelo para sincronizar liberación de nutrientes y captación vegetal de estos) y
la regulación de fuentes de energía (Vargas, 2011). Así, todas estas estrategias de
intervención dependen de la intensidad de las barreras de la restauración y el objetivo
central es la conformación de una mezcla de condiciones ambientales que permitan que el
sitio sea lo más autosuficiente posible (Parker, 1997).
Algunas de las estrategias que se han propuesto para asistir en la recuperación de la
estructura y función de los ecosistemas forestales es la siembra de árboles para lograr el
enriquecimiento en bosques degradados. Esta práctica es eficaz en la recuperación de
especies nativas de sucesión tardía, que aportan diversos recursos forestales maderables y
no maderables (Kenzo et al., 2007). Los métodos de plantación en altas densidades son
bastantes comunes, ya que al establecerse rápidamente, suprimen las gramíneas y generan
condiciones para el establecimiento de comunidades arbóreas diversas y disminuye el
riesgo de incendio (Otsamo et al., 1997; Celentano et al., 2011). Por otra parte las especies
de sucesión tardía suelen ser de crecimiento más lento que las pioneras, por lo que en áreas
de pastizales se recomienda iniciar el proceso con especies maderables de rápido
crecimiento que puedan competir con los pastos (Román et al, 2007).
Cualquier proyecto de restauración requiere una planificación cuidadosa, sistemática y un
plan de seguimiento dirigido al restablecimiento del ecosistema (Ehrenfeld, 2000). La
planificación necesita ser mayor cuando la unidad a ser restaurada es un paisaje complejo
de ecosistemas contiguos (SER, 2004). Es muy importante definir los objetivos específicos
en una restauración para delimitar hasta donde son alcanzables y diseñar el monitoreo para
evaluar los logros de los esfuerzos, reconocer problemas y dar soluciones (Holl y Cairns,
2002; Suding, 2004).
El monitoreo ayuda a esclarecer los factores que influyen en el éxito o fracaso de las
estrategias de restauración y permite el uso eficiente de recursos económicos al detectar
problemas con prontitud y solucionarlos adecuadamente. También se recaba información
sobre la biología y/o ecología de las comunidades en restauración, generando información y
sugerencias para nuevas intervenciones (Holl y Cairns, 2002).
Además es de gran importancia contar con sistemas de referencia que nos permitan
comparar con las áreas restauradas (Vargas, 2011). La mayoría son datos históricos, o sitios
antes del daño, cercanos e intactos o conservados. Sin embargo, hay que tener en mente que
casi todos los ecosistemas han tenido influencia humana. En el diseño del monitoreo, es
fundamental la selección de indicadores que sean claramente definibles, fácilmente
medibles e interpretables, para obtener el máximo de información por unidad de área y
proveer información con respecto a las características deseables y no deseables (Díaz,
2007).
Características abióticas
En las selvas inundables, el hidroperiodo es un factor ecológico limitante, controlando el
movimiento y almacenamiento de sedimentos, así como la mayoría de las funciones de
estos humedales (Hupp, 2000), incluso influye de manera determinante en la vegetación, ya
que afecta la bioquímica de los suelos en los periodos de inundación y sequía, provocando
limitaciones fisiológicas para la plantas (Lopez, 2009). Así mismo este elemento depende
de los flujos hidrológicos, tanto superficiales como subterráneos y la geomorfología de la
cuenca del humedal (Mitsch y Gosselink, 2000).
El hidroperiodo se traduce en ciclos estacionales de inundación y sequía, con diferentes
amplitudes y periodos, siendo la fase de inundación, denominada potamofase, la que aporta
agua, minerales, sedimentos, semillas, esporas y otros elementos. La fase de sequía, o
limnofase, es cuando el nivel del agua desciende por debajo del suelo, provocando una
migración de materiales de la planicie de inundación hacia el curso del río (Neff, 2005). La
geomorfología es lo que determina el mecanismo para que escurra el agua y se almacene
convirtiéndose en pulsos de inundación y sequía en función de las elevaciones y
depresiones del micropaisaje, creándose un complejo patrón de régimen de velocidades en
el flujo del agua afectando la sedimentación (Hupp, 2000) y la distribución de las especies
(Teixeira et al., 2008).
A través de la microtopografía y la intensidad de inundación, se pueden identificar tres
tipos de sitios: las depresiones de inundación constante, las crestas inferiores de inundación
frecuente y las cumbres raramente inundadas. Florísticamente los dos últimos sitios son
parecidos, y esto se debe a la capacidad de las especies de árboles de crecer en diferentes
niveles de inundación (Koponen et al., 2004).
La complejidad de los suelos de los bosques y selvas inundables de agua dulce se da por
factores topográficos, climáticos locales, geomorfológicos, tipo de vegetación, y origen
fisiográfico (Anderson y Lockaby, 2007). Los cambios en el suelo que sobrevienen con la
inundación son: menor concentración, difusión y solubilidad del oxígeno, disminución de la
cohesión de las partículas del suelo (baja densidad aparente), reducción de la formación de
nitratos (NO3), reducción del pH por formación de ácido carbónico, reducción del potencial
de óxido-reducción y acumulación de materia orgánica (Lopez, 2009).Se desarrolla un
medio anaerobio, donde los microorganismos utilizan aceptores de electrones alternativos,
como hierro y manganeso para la oxidación respiratoria, formando compuestos de mayor
solubilidad (iones); sin embargo, éstos se pueden acumular en altas concentraciones
tornándose tóxicas para las plantas (Keeley, 1979). Por otra parte, en la temporada de
sequía el agua puede estár fuera del alcance de las raíces, generando cavitación en el xilema
de las raíces (Lopez, 2009).
La salinidad en los humedales costeros de agua dulce está dada por la exposición a las
mareas y ésta cambia estacionalmente, ya que en el periodo de sequía se reduce el aporte de
agua dulce del continente, se incrementa la evaporación y aumenta la intrusión de agua
marina y por lo tanto la salinidad. Por el contrario, en el periodo de inundación sucede lo
inverso por el aporte de agua dulce continental diluyendo las sales y disminuyendo la
penetración de la cuña de agua salina (Vélez-Otálvaro, 1992). También puede cambiar en
función de algunas tormentas y/o huracanes ya que el viento arrastra grandes cantidades de
agua salada hacia el humedal. La variación de esta característica tiene un impacto en el
crecimiento de los árboles y de su diversidad, debido al estrés de las sales hidrofílicas
cercanas a las raíces (Anderson y Lockaby, 2007).
El pH de los suelos de bosques inundables tiende a ser ácido, con valores de entre 4.8 y 6.4.
Esto puede deberse a la presencia de ácidos orgánicos generados por la descomposición de
la materia orgánica (Anderson y Lockaby, 2007).
Características bióticas
La comunidad vegetal de los ecosistemas inundados está limitada por las propiedades del
hidroperiodo, el suelo y el agua (Mitsch y Gosselink, 2000), encontrando que las especies
presentan adaptaciones morfológicas y fisiológicas (Lopez, 2009). Algunas adaptaciones en
los árboles de los bosques inundables son las siguientes:
Contrafuertes- son ensanchamientos del tronco cuando crece en condiciones de
inundación. Éstos se extienden dependiendo del nivel del pulso, y su principal
función es dar estabilidad al árbol (Mitsch y Gosselink, 2000).
Raíces adventicias- las raíces pueden tener modificaciones para incrementar la
difusión del oxígeno, pueden tener forma fúlcrea o de zanco, incrementan el ingreso
de oxígeno por una mayor superficie de exposición por encima de la inundación,
además de dar soporte y estabilidad al árbol (Lopez, 2009).
Neumatóforos y rodillas- estos órganos externos del sistema radicular, se extienden
por encima del nivel del agua, son de forma cónica; su función está relacionada con
el anclaje del árbol y para el intercambio gaseoso en el sistema radicular (Mitsch y
Gosselink, 2000).
Aerénquima- es una adaptación relacionada con el trasporte de oxígeno, el cual
implica formar o incrementar los espacios intracelulares en la raíz, acelerando la
difusión y almacén del oxígeno (Lopez, 2009).
Lenticelas- son células del tallo con hinchamiento o hipertrofia; se da cuando los
tallos están bajo condiciones de inundación, facilitando la difusión del oxígeno
hacia las raíces y se encuentran a la altura de la línea de inundación o sobre ella.
Tienen una doble función, ya que son “puntos de entrada” para el oxígeno y son
“puntos de escape” para el etanol y el acetaldehído que resultan del metabolismo
anaeróbico (Lopez, 2009).
Incremento del metabolismo anaeróbico- es una ruta en la cual se produce,
preferentemente, etanol en vez de ácido láctico como producto final y alternando el
uso de diferentes rutas metabólicas para producir etanol en menor cantidad, debido
a su potencial fitotóxico; algunas plantas evitan la toxicidad del etanol mediante la
facilitación de su difusión al medio o mediante una metabolización externa en la
superficie de la radícula (Lopez, 2009).
Germinación y dispersión de semillas- las especies de estos ecosistemas requieren
inundaciones en intervalos cortos ya que muchas de estas especies son hidrócoras,
es decir se dispersan por agua, lo que les permite desplazarse grandes distancias.
Además las semillas se establecen en obstrucciones y en los límites a donde llega la
inundación, sin embargo necesitan oxígeno para germinar, por ejemplo las semillas
de Taxodium requieren humedad pero no inundación, por el medio anaerobio que se
forma, para la germinación y el desarrollo de la plántula (Mitsch y Gosselink, 2000;
Infante y Moreno-Casasola, 2005).
Distribución de los bosques y selvas inundables
Los bosques y selvas inundables de agua dulce se distribuyen en todos los continentes,
tanto en zonas templadas como tropicales. Los bosques de Norte América se caracterizan
por inundarse en una temporada al año, debido a los pulsos de inundación producidos por el
río y se ubican principalmente en las planicies de inundación del desborde de los ríos. Se
distribuyen en el Suroeste de Estados Unidos desde el río Mississippi hasta Florida y en el
sureste en la costa Atlántica desde Nueva Inglaterra hasta el Golfo de México (Mistch y
Gosselink, 2000). Están dominados por árboles de los siguientes géneros: Acer, Taxodium,
Nyssa, Fraxinus, Juglans, Platanus, Populus, Salix y Ulmus (Terborgh y Andersen, 1998).
Los bosques inundables dominados por Taxodium tienen características particulares. Una
de ellas es el dosel, siendo los árboles que se ubican al centro los que crecen más que los
que se encuentran en los bordes. Esto se debe a los depósitos minerales existentes en el
centro del parche o por los incendios (Mitsch y Gosselink, 2000). El fuego es un factor
importante durante la temporada seca. Esto es frecuente en los bosques inundados de
Florida, que se incendian frecuentemente por tormentas eléctricas, cuyo efecto es la limpia
y la eliminación de especies competidoras menos tolerantes a la inundación. En los casos
de los bosques de Chamaecyparis thyoide, si el nivel del agua es bajo, el incendio es
destructivo, pero si el nivel del agua es alto, solo se forman claros en el bosque donde se
favorece la germinación (Mitsch y Gosselink, 2000).
Los bosques inundables tropicales de agua dulce, tienen más del 30% de cobertura de dosel,
y se localizan por debajo de los 1200 m s.n.m. Se componen de árboles con una amplia
mezcla de tipos de hojas y estacionalidad (Koponen et al., 2004). La distribución de los
bosques tropicales inundados en América del Sur se divide en tres: los bosques costeros
inundados con manglares que representan el 0.1% de la cobertura del paisaje en América
del Sur, los bosques inundables de agua dulce el 1.1% y los bosques inundables con palmas
que ocupan el 0.30 % (Eva, 2004).
En la parte tropical de América se han descrito diferentes tipos de selva inundable
estacional, con una cubierta muy irregular, con estratos poco definidos por la variación de
crecimiento. Beard (1955) hizo una primera clasificación para los bosques inundables
tropicales donde se encuentran: a) las selvas inundables estacionales, compuestas por dos o
tres estratos y donde las palmas sólo representan el 5% de la cobertura, con un estrato bajo
de entre 9-15 m y una capa emergente de 15-25 m; las epífitas son bastante frecuentes, con
arbustos ausentes, con pocas lianas, y los árboles cuentan con contrafuertes poco marcados;
b) selvas con palmeras bajo inundación estacional, donde el estrato arbóreo lo dominan las
palmeras en una proporción de 40-60%; el 60-75% de los árboles forma el dosel de 5-10 m,
y el estrato emergente llega hasta los 25 m y es alcanzado por árboles y palmeras; c) la
ciénaga estacional (Seasonal-swamp woodland) es notablemente homogénea, con pocas
especies y con una estructura simple; está compuesta de árboles dispersos con un tallo de
40-90 cm de diámetro, el dosel es abierto con una altura de 9-30 m con palmeras
emergentes. Lo componen aproximadamente 20 especies de árboles, y las epífitas son
escasas (Beard, 1955).
En México las selvas inundables se distribuyen a lo largo del Golfo de México y el Caribe,
en el centro de Veracruz, el oeste de Tabasco y en zonas aisladas de Campeche y el sur de
Quintana Roo; en el Pacifico en Chiapas y Oaxaca (Lot y Novelo, 1990; Moreno-Casasola
et al., 2012; Moreno-Casasola y Infante, 2016). Las hay dominadas por Annona glabra
(corcho o anona), que llega a medir entre 3 y 8 m de altura, que se conocen como Corchal,
la cual se asocia con algunas especies formando diversas comunidades, una de ellas
Pachira aquatica. Otro tipo de comunidad se denomina Apompal con árboles de 8 a 10m, y
es dominada por P. aquatica (apompo); esta especie en particular puede compartirse con el
manglar (Infante et al., 2014) y por tanto es considerada como una vegetación de transición
a manglares. Se establecen en suelos aluviales poco profundos con una alta cantidad de
materia orgánica, en donde la inundación dura entre 6 y 9 meses (Lot y Novelo, 1990).
En América Central las selvas inundables tienen una baja diversidad, siendo Pterocarpus
officinalis una de las especies dominantes en esta región; en Belice estos humedales son
dominados por Metopium brownei, asociado con diversas especies de árboles como
Spondias mombin, Sabal mauritiiformis y P. aquatica (Moreno-Casasola et al., 2012). En el
noreste de Nicaragua está dominado por Erythrina glauca, P. aquatica y A. glabra. En
Costa Rica en la Península de Osa, se encuentran bosques inundables dominados por Mora
oleifera, con parches aislados de Prioria copaifera; al sureste, entre Puerto Viejo y el Río
Sixaola se encuentra otra selva inundable dominada por Campanosperma panamensis. En
Panamá, en la parte de las tierras bajas del Pacífico, se registraron formaciones monotípicas
de Mora oleifera, así como comunidades dominadas por A. glabra y Elaeis oleifera
(Ellison, 2004).
La mayor zona de selva inundable en el Caribe se encuentra en la isla Guadalupe, con 2600
ha, distribuidas entre una zona de manglar, marismas de Cladium o Acrostichum,
humedales herbáceos de agua dulce, potreros inundables y áreas cultivadas. Este
ecosistema es dominado por Pterocarpus officinalis, formando un dosel casi uniforme de
11-23 m. Las formas de vida arbóreas representan el 28% de las especies, y cuando hay un
dosel abierto, hay trepadoras leñosas como Hippocratea volubilis, Dalbergia monetaria,
Cydista aequinoctalis, Heteropterys purpurea y Omphalea diandra. El nivel freático
fluctúa entre los 10 cm sobre el suelo y 40 cm por debajo, con una precipitación de 1200 a
2500 mm al año (Imbert et al., 2000).
En el Amazonas los bosques inundados son el segundo tipo de vegetación con mayor
importancia. La llanura se inunda hasta seis meses al año, pudiendo alcanzar 14 m de altura
(Haugaasen y Peres, 2006) dependiendo del aporte anual del río Amazonas y sus afluentes.
A causa de las diferentes condiciones hidroquímicas y florísticas en esta región, se
encuentran diferentes tipos de bosques inundados. Uno de ellos se conoce como bosques de
Várzea cuando es inundado con aguas blancas o aguas que provienen de los Andes y las
regiones Preandinas (Haugaasen y Peres, 2006). Es el más extenso en América del Sur y
cubre aproximadamente 180 000 km2; el máximo de inundación es en junio/julio y el
mínimo es en octubre/noviembre con una duración aproximadamente de 230 días (Junk y
Piedade, 1993). En algunos casos se han registrado inundaciones de nueve meses y los
árboles aún mantienen su follaje funcional (Terborgh y Andersen, 1998). También estos
bosques se extienden sobre el río Orinoco, con características similares al Amazonas, donde
los árboles dominantes son de la familia Leguminosae y Euphobiaceae (Díaz y Rosales,
2006). Otros de los bosques inundables estacionales del Amazonas son los de Igapó, los
cuales tienen características florísticas parecidas a los anteriores, sin embargo se alimentan
por aguas de color obscuro que se originan en las tierras bajas terciarias de la Amazonia y
drenan a menudo suelos arenosos con un contenido nutritivo característicamente bajo
(Haugaasen y Peres, 2006).
Los bosques inundables en la Amazonia son de muchos tipos, pero se caracterizan por una
baja diversidad arbórea y un alto predominio por una o un pequeño número de especies, sin
embargo, algunos de los bosques inundables de Várzea pueden ser una excepción por su
alta diversidad, debido a que el agua circula activamente provocando una mayor cantidad
de oxígeno en el suelo, aun cuando tiene seis meses de inundación (Terborgh y Andersen,
1998).
En la Guayana Francesa sobre la cuenca del Amazonas, los bosques inundables cubren el
7.1% del territorio. Son ecosistemas de baja diversidad, en comparación con los bosques de
tierra firme; los árboles dominantes son de la familia Leguminosae, con una proporción del
12 al 60% del total de las especies arbóreas (Koponen et al., 2004).
La región de islas del Pacífico es un área de 38.5 millones de km2 que corresponde el 1.9%
de tierra. La mayor porción de esta se encuentra en Papua Nueva Guinea, el resto se
encuentra en 200 islas de altura y 2500 de islas bajas y atolones. Éstas presentan una gran
diversidad de humedales de agua dulce, costeros y marinos (Ellison, 2009). Dentro de los
humedales de agua dulce se encuentran los bosques inundables que se distribuyen en unos
cuantos países e islas de esta región. El de mayor extensión, cubre de 500 000- 2 890 000
ha, se encuentra en Papua Nueva Guinea, con diversas especies de árboles. El dosel alcanza
los 30-35 m, los árboles presentan contrafuertes bien desarrollados y abundantes trepadoras
leñosas, con lugares dominados por Campnosperma sp., con una altura de hasta 30 m,
ubicados en llanuras y cuencas fluviales permanentemente estancadas. Nueva Celedonia
tiene áreas limitadas de Melaleuca quinquenervia; Palau cuenta con once áreas perturbadas
con Hibiscus tiliaceus; Kosrae tiene 300 ha dominadas por el árbol endémico Terminalia
carolinensis, que puede llegar hasta los 35 m de altura, con grandes contrafuertes. En las
Islas Salomón hay un total de 108 800 ha con cuatro tipos de bosque: herbáceo mixto, de
palma, de Pandanus sp. y bosque inundado, el cual está dominado por Inocarpus fagiferus
y Eugenia tierneyana, con asociación con Barringtonia sp., Calophyllum vexans y
Pterocarpus indicus, comúnmente con trepadoras y epífitas. En el Archipiélago de Vanuatu
el mayor bosque inundable de tierras bajas se sitúa en las llanuras de inundación del río
Jordán, con un área aproximada de 1 000 ha, dominadas por Erythrina sp. e Hibiscus sp.
Samoa tiene 520 ha en la montaña Vaipu a 240 m s.n.m. Es una cuenca llena de agua con
una mezcla de árboles del dosel dominados por Barringtonia samoensis (Ellison, 2009).
En Micronesia los humedales boscosos de agua dulce se ubican en islas altas y cubren
menos del 3-6%. Están dominados por especies de los géneros Campnosperma,
Calophyllum, Metroxylon, y Terminalia, con un dosel cerrado mayor a los 25 m. Presentan
contrafuertes, neumatóforos y extensas comunidades de epífitas (Allen et al., 2005). La
mayoría se distribuyen dentro de las islas entre tierras altas y manglares (Ellison, 2009).
Los bosques y las selvas inundables se distribuyen ampliamente en todo el mundo. Sin
embargo son ecosistemas que se ubican en la región costera de los continentes e islas, con
condiciones ambientales muy estresantes para las comunidades vegetales, suelen tener poca
diversidad, y son muy susceptibles al cambio.
Antecedentes de restauración de humedales boscosos
Si bien hay una gran cantidad de bosques y selvas inundables en el mundo como se enlistó
en la sección anterior, es importante destacar que en la actualidad suelen estar perturbados
por la intervención humana. Sin embargo, hay algunos casos en que se están desarrollando
acciones para recuperarlos mediante procesos de restauración; la mayoría cuentan con
asistencia para recuperar su función.
Myers et al. (1995) realizó un estudio al sur de Estados Unidos, en el estado de Luisiana,
para la restauración de un bosque inundable de Taxodium, en donde la regeneración no
ocurría por la dominancia de Sagittaria lancifolia. El objetivo fue detectar los principales
efectos en el crecimiento de árboles de Taxodium distichum con tratamientos de herbivoría,
competencia con enredaderas y aumento de nutrientes. Los resultados obtenidos indicaron
que el crecimiento en el diámetro de los árboles plantados presentó diferencias
significativas en todos los tratamientos. La protección contra la herbivoría consistió en
probar diversas barreras físicas contra Myocastor coypus un roedor originario de América
del sur que ataca las plantaciones de maíz, arroz y otros cultivos, así como otras especies
vegetales y animales nativas de ecosistemas acuáticos (Álvarez-Romero y Medellín, 2005),
y reportan que las barreras de tubos de vinilo policlorado (PVC) presentaron un mayor
efecto, los árboles sin protección no sobrevivieron. En cuanto al aumento de nutrientes se
aplicó el fertilizante Osmocote ® (18 partes de N 6 de P- 12 de K) y los árboles crecieron
casi dos veces más que las que no recibieron fertilización. El manejo de enredaderas,
consistente en remover cada tres o cuatro semanas las especies Vignea luteola e Ipomoea
sagittata en un radio después de la rama más larga de cada árbol. Estos resultados
obtenidos a lo largo de dos años mostraron que los árboles con manejo de enredaderas
crecieron dos veces más que los que no tuvieron manejo de vegetación, concluyendo que
los factores bióticos, como la herbivoría de Myocastor coypus y la competencia con las
trepadoras son los factores que más limitan la regeneración y restauración, para lograr el
éxito en la restauración es necesario la combinación de técnicas de manejo y un trabajo
intensivo en el corto plazo para que los árboles puedan sobrevivir (Myers et al., 1995).
En otro humedal boscoso de Luisiana se encontró que estos ecosistemas se han aislado
hidrológicamente del río Misisipí, lo cual ha provocado intrusión salina, hundimiento del
suelo (subsidencia), aumento de los periodos de inundación y aumento de insectos
defoliadores. Se han afectado 120 000 ha de bosque de Taxodium y Nyssa, por lo cual
dentro de los planes de restauración se encuentra el desvío de una determinada cantidad de
agua del río Misisipí para aumentar la cantidad de agua y sedimentos. Como parte de los
estudios para la restauración de este ecosistema Effler y Goyer (2006) evaluaron en
condiciones de invernadero durante dos años, la relación de los árboles con estresores
ambientales así como diferentes concentraciones de los nutrientes, simulando las
condiciones de la desviación del río. Los resultados indicaron que hay un mayor
crecimiento de los árboles en concentraciones altas de nutrientes y con inundación, que en
concentraciones bajas de nutrientes. Concluyen que los efectos de estas dos características
son las que determinan el crecimiento del árbol, por lo cual los resultados obtenidos se
utilizaron para desarrollar el plan de manejo de la restauración, con el fin de encontrar los
sitios con las condiciones ambientales que permitieran tener mayor éxito en la restauración
y regeneración (Effler y Goyer, 2006).
Después del huracán Katrina en 2005, en el norte del Golfo de México en el estado de
Luisiana, comenzó una iniciativa de restauración para contribuir con la reducción de riesgo
de desastre a las comunidades. Se desarrolló en el Parque Histórico Nacional y Reserva
Jean Lafitte, en un complejo de humedales herbáceos, herbáceos flotantes y bosques
inundables adyacentes al río Misisipi. La principal razón del deterioro es la intrusión salina
por las actividades de extracción de petróleo y la creación de canales para la navegación, lo
cual ha contribuido al cambio en la comunidad vegetal. La restauración consistió en
rellenar los canales para elevar el nivel del suelo, similar al ecosistema circundante, utilizar
el material dragado para aportar nutrientes al suelo, la eliminación y/o control de especies
vegetales exóticas, la siembra de árboles y el desvío de agua y sedimentos del río Misisipi.
El objetivo fue recuperar la hidrología y la vegetación. En la siembra de plántulas de
Taxodium se ocupó un protector de PVC para evitar la herbivoría y lograron una tasa de
supervivencia cercana al 100%. Por otra parte, la especie exótica Sapium sebiferum fue
tratada con herbicida, Eichhornia crassipes fue removida físicamente de los canales y
Salvinia molesta con un controlador biológico. La salinidad ha cambiado de 2-3 % a casi
cero (Ford, 2014).
Los bosques inundables del norte de Estados Unidos se han degradado por diversos
factores. Uno de ellos es por la introducción de la gramínea Phalaris arundinacea, nativa
de Estados Unidos y Canadá y utilizada para forraje, control de erosión en suelos con
drenaje deficiente y como combustible. Sin embargo, tiende a formar monocultivos, lo que
provoca una disminución de la diversidad y la complejidad de la estructura de la comunidad
vegetal, además de tener características de planta invasora; su propagación y crecimiento
están limitados por la cantidad de luz, ya que es sensible a la sombra. Hovick y Reinartz
(2007) aplicaron cinco tratamientos antes de la plantación y ocuparon 11 especies de
árboles y 12 de arbustos, midiendo la supervivencia y el crecimiento inicial. Esto se realizó
durante dos años en Wisconsin, Estados Unidos, en un campo experimental de 1.2 ha con
un monocultivo de más de 35 años de P. arundinacea. Los tratamientos aplicados
consistieron en diversas aplicaciones de Glifosato al 0.7 % en diferentes temporadas y
algunos con un tratamiento mecánico para la reducción de la gramínea, como arado, segado
y quema. Todos los tratamientos fueron efectivos para el control de la gramínea. Sin
embargo el tratamiento con mayor supervivencia en la mayoría de las especies de árboles y
arbustos y una menor tasa de biomasa de la gramínea fue el de aplicación del herbicida en
verano y arado en primavera, aunque no es recomendado para todos los humedales,
principalmente en los de suelos con poca consistencia o en años con mucha humedad. Estos
autores también concluyen que se requiere de un seguimiento aplicando un herbicida
selectivo hasta que los árboles estén bien establecidos (Hovick y Reinartz, 2007).
Justificación de la investigación
En el municipio de Tecolutla en Veracruz se encuentra una selva inundable que constituye
un área natural protegida llamada Ciénaga del Fuerte. Es de carácter estatal y ha tenido
cambios en su cobertura original por efecto de eventos naturales extremos, resultando en el
establecimiento de manchones de pastizal inundable, por lo cual se han realizado tres
proyectos para la recuperación de la vegetación arbórea propia del lugar.
La restauración de la selva inundable de Pachira aquatica en el municipio de Tecolutla es
la primera en llevarse a cabo en México, por lo cual es de gran importancia realizar el
monitoreo de las condiciones ambientales y de vegetación existente. El seguimiento de los
árboles establecidos en distintas iniciativas de la restauración (2010, 2013, y 2015-2016),
permitirá evaluar las diversas técnicas aplicadas en la restauración y conocer si los
objetivos de la restauración se están cumpliendo.
Objetivos
General
Evaluar la estructura y composición de especies vegetales durante el proceso de
restauración de la reserva de Ciénaga del Fuerte, así como el crecimiento y supervivencia
de individuos de Pachira aquatica sembrados durante la restauración, a lo largo de un año.
Particulares
Evaluar las modificaciones en algunas características de vegetación, agua y suelo a lo largo
de un año. Al realizar acciones para eliminar las especies que forman una barrera para la
restauración en el sitio de estudio.
Evaluar la tasa de crecimiento de plantas reintroducidas de P. aquatica en las diferentes
iniciativas de restauración de 2010, 2013, 2015 y 2016 y comparar con plantas establecidas
de manera natural en la selva inundable de referencia.
Evaluar el efecto de diferentes técnicas para la reducción y control de la vegetación
oportunista en el establecimiento de P. aquatica en acciones de restauración.
Conocer la historia de la degradación de la selva inundable de Ciénaga del Fuerte, enlistar y
jerarquizar por su impacto los principales disturbios que se han tenido en la selva
inundable, determinando si son o no de origen antrópico.
Hipótesis
La composición florística está dominada por especies hidrófitas y no hidrófitas
oportunistas. Ésta se modificará debido al corte y quema de la vegetación herbácea,
esperando una reducción de la dominancia de las especies herbáceas actuales. Así mismo,
las características del agua y suelo cambiarán progresivamente a condiciones propias de
una selva inundable, a medida que el ecosistema recupere su estructura y función.
Al eliminar la vegetación con la que compiten los árboles reintroducidos de P. aquatica,
éstos crecerán más que los de la selva inundable de referencia y tendrán una mayor
supervivencia.
Los tratamientos aplicados, relacionados con el corte de la vegetación y acolchados de las
parcelas experimentales, ayudarán a sombrear la zona y/o detendrán el crecimiento de la
vegetación oportunista (las gramíneas Leersia hexandri y, L. oryzoides y las trepadoras
Ipomoea tiliaceae e Ipomoea indica) coadyuvando a las acciones iniciales de restauración.
Sitio de estudio
El Área Natural Protegida Ciénaga del Fuerte se encuentra en la planicie de inundación de
los ríos Bobos (Nautla) y Tecolutla, en el municipio de Tecolutla, Veracruz (Figura 1.1),
donde se establece una extensa zona de humedales arbóreos (manglares y selvas
inundables), herbáceos (popales, tulares, carrizales), y potreros inundables (Programa de
Manejo ANP Ciénega del Fuerte, 2002). Estos últimos ejercen una fuerte presión alrededor
del área protegida de humedales.
Figura 1.1. Ubicación de la ANP Ciénega del Fuerte, en el Municipio de Tecolutla
Veracruz. Se muestran las localidades cercanas al ANP. La línea negra representa la
carretera Poza Rica- Veracruz y las líneas azules son los principales cursos de agua
(Elaboró: Roberto Monroy Ibarra).
El clima es cálido subhúmedo con lluvias en verano, tipo Aw según la clasificación de
Köppen (modificado por García, 1973); la temperatura media anual es de 24.3°C, siendo
junio el mes más caluroso, con una media de 27.5 °C y enero el más frío, con 19.0°C; la
precipitación total anual es del orden de 1,490.8 mm, el máximo de lluvia durante el
periodo junio-diciembre con un total de 1,098.6 mm y el menor para el periodo enero-mayo
con 392.2 mm; la precipitación máxima mensual supera los 300 mm durante los meses de
junio-octubre (Programa de Manejo ANP Ciénega del Fuerte, 2002).
Los principales impactos en el sitio de estudio se han producido por la construcción de la
carretera Poza Rica-Veracruz, así como por los asentamientos humanos y la infraestructura
productiva, ya que producen una compactación del suelo modificando los patrones de
infiltración y movimiento del agua subsuperficial y subterránea, provocando cambios en la
estructura y composición de las comunidades de vegetación y fauna originales (Programa
de Manejo ANP Ciénega del Fuerte, 2002). Además el efecto de los huracanes ha generado
un impacto importante en la degradación de la zona (Robledo, 2013) entre ellos, los
huracanes Dean (agosto 2007) y Lorenzo (septiembre 2007) derribaron numerosos árboles.
Sin embargo no se tiene un registro de que hayan provocado la apertura de claros en los
cuales se ha establecido una comunidad herbácea dominada por las gramíneas Leersia
hexandra, L. oryzoides e Hymenachne amplexicaulis. Estas especies son resistentes a la
inundación, tienen rápido crecimiento vegetativo y alta producción de semillas, por lo cual
se consideran malezas ambientales (Espinosa-García et al., 2004), sobre todo las dos
especies del genero Leersia.
En 2010 se inició la restauración de estos claros (40 ha), consistente en una reforestación de
1.8 ha (Pemex-2010) con P.aquatica (Apompo). En 2013 se reforestó (Semarnat-2013) y se
dio mantenimiento a 2.2 ha del área de restauración. Posteriormente en 2015 (Inecol-2015)
y 2016 (Inecol-2016) se inició la restauración de 30.7 ha. En el anexo A se hace una breve
descripción del proceso de restauración.
Métodos
Con el objetivo de caracterizar los cambios en las condiciones de la vegetación, el suelo y
el agua como resultado de las diferentes intervenciones de restauración, se establecieron 27
parcelas de monitoreo de 2 x 2 m, nueve parcelas para la zona de restauración 2010, y seis
en cada zona de restauración de 2013, 2015 y 2016 (Figura 1.2). En cada parcela se
realizaron las siguientes mediciones de febrero de 2016 a febrero de 2017:
Registro de vegetación herbácea, determinando el número de especies, frecuencia,
altura y cobertura por especie usando la escala de abundancia-cobertura de
Westhoff y van der Maarel (1978) y por porcentaje en cada parcela, con mediciones
cada tres meses.
Se obtuvo el potencial de óxido reducción del suelo con electrodos de platino y un
electrodo de referencia con la técnica descrita por López y Tolome (2009),
realizando tres mediciones repetidas por parcela para obtener un promedio, con
mediciones cada tres meses.
Cada tres meses se registró el nivel de inundación en un piezómetro colocado en
cada parcela y enterrado a 1.5 m de profundidad.
Se colocó un equipo permanente para monitorear el nivel del agua Hobo (Water
level Logger, modelo U20L), hasta una profundidad de 1.5 m de profundidad,
registrando datos cada 30 min.
En cada parcela se tomó una muestra de agua del manto freático (-1.5 m) del
piezómetro, sacando el agua con una manguera y una bomba peristáltica, una de
agua intersticial del suelo (-0.3 m) con una varilla de cobre con perforaciones en los
primeros 15 cm y una jeringa, y una de agua superficial durante el periodo de
inundación. Las muestras de agua se analizaron in situ con un multiparamétrico YSI
(modelo 556) para medir temperatura, oxígeno disuelto, pH, salinidad, sólidos
totales disueltos y potencial de óxido-reducción, con mediciones cada tres meses.
Cada seis meses se colectó una muestra de suelo en cada parcela para determinar:
densidad aparente con un cilindro tipo Uhland, materia orgánica por el método de
Walkley y Black (Etchevers, 1988), pH por relación 1:2 con H2O, amonio, nitrato y
fosfato por el método de determinación colorimétrica (Etchevers, 1988). En total se
colectaron tres muestras.
Figura 1.2. Mapa de ubicación de las parcelas de monitoreo y las zonas de restauración en
la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla, Veracruz.
Para la evaluación del crecimiento de árboles en restauración, se eligieron 50 árboles de P.
aquatica en cada una de las zonas donde se desarrollaron las acciones de restauración desde
el 2010. Estas áreas se les nombraron como Pemex-2010 (siete años), SEMARNAT-2013
(cuatro años), INECOL-2015 (dos años), INECOL-2016 (un año), además de 50 árboles
establecidos naturalmente de una matriz de selva aledaña como un grupo control. Estos
últimos árboles miden aproximadamente lo mismo que los árboles de las restauraciones de
2015 y 2016. De cada árbol seleccionado se midió la altura, el diámetro de la copa, el
diámetro basal y el nivel de inundación. Esto se registró al inicio y posteriormente cada tres
meses, de febrero de 2016 a febrero de 2017.
Para evaluar el efecto de diferentes tratamientos de mantenimiento sobre el crecimiento de
árboles de P. aquatica, se realizó una prueba experimental para la eliminación y control de
las malezas mediante tres tratamientos, basados en prácticas comunes para el control de
herbáceas, y un grupo control, con cinco repeticiones para cada uno, en un total de 20
parcelas experimentales de 3 x 3 m con pasillos de 1.5 m de separación. A estos pasillos se
les dio un mantenimiento cada 4 meses para que la vegetación no pasara de una parcela a
otra. En cada parcela se plantaron cuatro árboles de P. aquatica y los tratamientos fueron
los siguientes:
I. Control. Cuadro con vegetación dominada por la cubierta de gramíneas nativas
dominantes en la zona (no hubo ningún tipo de intervención).
II. Chapeo. Se realizó un corte de vegetación a ras de suelo con machete y gancho, se
removió de la parcela el material vegetal, y se dejó recuperar la vegetación (no hubo
mantenimiento).
III. Acolchado vegetal. Se realizó un corte de vegetación a ras de suelo con machete y
gancho. El material cortado se picó con machete y se usó como acolchado. Después
de ocho meses se le dio un mantenimiento el cual consistió en un corte de
vegetación a ras de suelo con machete y gancho, cuidando no dañar a ningún árbol y
se retiraron las plantas trepadoras (principalmente de Ipomoea tiliacea e Ipomoea
indica) encontradas sobre los postes y árboles.
IV. Acolchado plástico. Se cortó la vegetación a ras de suelo con machete y gancho. Se
retiró el material vegetal y se colocó un acolchado plástico (polietileno color negro
con un grosor de 70 HDPE, colocándole cuatro ranuras donde se plantaron los
árboles de P. aquatica). Después de ocho meses se le dio un mantenimiento el cual
consistió en un corte de vegetación a ras de suelo con machete y gancho, cuidando
no dañar a ningún árbol y se retiraron las plantas trepadoras (principalmente de
Ipomea tiliacea e Ipomoea indica) encontradas sobre los postes y árboles.
Los árboles de P. aquatica se propagaron por medio de semillas colectadas en fragmentos
de selva original o de los canales del ANP Ciénega del Fuerte y se germinaron en suelo
cernido obtenido de un potrero aledaño. Se sembraron en bolsas de polietileno de tipo
forestal de 15 cm de diámetro × 25 cm de altura, y se colocaron en un vivero rústico con
sombra de hojas de palma en la misma zona. Las bolsas se regaron con agua del humedal y
de la lluvia, durante 90 días aproximadamente. Cuando las plantas jóvenes llegaron a la
altura aproximada de 90 cm se sembraron en cada cuadro del experimento, excavando un
orificio del tamaño de la bolsa forestal y colocando todo el cepellón, sin la bolsa, dentro del
agujero en el suelo. Se dejaron árboles para reposición en condiciones de vivero. Los
árboles del experimento no recibieron ningún tipo de cuidado salvo en los tratamientos que
contaron con un mantenimiento.
Se midió la altura de cada árbol, al inicio y cada tres meses a lo largo de un año. Además,
se dio seguimiento al monitoreó de la vegetación herbácea de cada parcela, determinando
número de especies, altura, cobertura por especie con la escala de abundancia-cobertura de
Westhoff y van der Marel (1978) y por porcentaje, al inicio (febrero 2016) y al final del
estudio (febrero 2017).
Se llevó a cabo una reconstrucción histórica de la ciénaga debido a que no existen fuentes
históricas escritas sobre cómo era la selva inundable y las características que tenía. Se
decidió trabajar con los pobladores locales para conocer sus percepciones sobre los sucesos
que habían ocurrido en la zona. Se realizó una entrevista a varias personas que han entrado
frecuentemente a la ANP Ciénega del Fuerte y reconocen el paisaje para describir:
• Estado de la Ciénaga en el pasado (más de 30 años)
• Actividades que se han desarrollado a través del tiempo, incluyendo la historia de
las reforestaciones
• Origen de los claros
• Origen de las especies oportunistas
La entrevista usada se muestra en el anexo B. Se buscó que los entrevistados estuvieran
familiarizados con el paisaje de la ANP Ciénega del Fuerte en diferentes años, que hayan
realizado actividades de pesca (con diferentes artes), cacería, trabajos de reforestación y
recorridos ecoturísticos. Se entrevistó a diez personas de entre 44 y 81 años, todos hombres.
La información de las entrevistas se comparó entre sí y se construyó una historia.
Análisis de datos
Vegetación herbácea de la restauración. Con base en los datos de cobertura, altura y
frecuencia obtenidos de las parcelas de monitoreo, por cada especie, se calculó el Valor de
Importancia Relativa (VIR) mediante la fórmula propuesta por Moreno-Casasola y Warner
(2009), cambiando los valores de densidad por los de frecuencia por especie. Esto se debió
a que en el estudio sólo se consideró frecuencia (si se encontraban o no en la parcela),
cobertura y altura.
𝑉𝐼𝑅 = 𝐶𝑅 + 𝐷𝑅 + 𝐴𝑅
𝐶𝑅 =𝐶𝐴𝐸
𝐶𝐴𝑇× 100
𝐹𝑅 =𝐹𝐸
𝑇𝐸𝐶× 100
𝐴𝑅 =𝐴𝐸
𝐴𝑇𝐸× 100
Donde:
CR es cobertura relativa
CAE es cobertura absoluta de la especies
CAT es la sumatoria de las coberturas absolutas de todas las especies
FR es frecuencia relativa
FE es presencia de la especie en la parcela
TEC es número total de especies
AR es altura relativa
AE es altura promedio de la especie.
ATE es altura mayor de todas las especies
Con el valor de VIR de la temporada seca (febrero 2016) y de inundación (diciembre 2016)
se aplicó un análisis de conglomerados usando el escalamiento multidimensional no-
métrico (NMDS) con transformación por raíz cuarta con una simulación de 999
permutaciones, nivel de significancia de 5% y Bray Curtis como método de semejanza.
También se realizó un análisis de grupos entre los datos del primer muestreo en febrero
2016 y el último muestreo en febrero de 2017, con una transformación con logaritmo base
diez. A partir de los análisis de grupos de la vegetación se realizó un análisis BEST (Biota
and/or Environment Matching) con el método de correlación de rangos de Spearman y
como medida de semejanza la distancia euclidiana. Ello permitió identificar los principales
parámetros de agua y suelo que influyen en la vegetación.
Para determinar si había diferencias entre los parámetros de agua y suelo por las actividades
de restauración, se realizaron pruebas de t (para valores paramétricos) y U de Mann-
Whitney (para no paramétricos) de los valores de la temporada seca (febrero 2016) y de
inundación (diciembre 2016) y entre los del primer muestreo (febrero 2016) y último
muestreo (febrero2017), que correspondieron a 12 meses de evaluación.
Crecimiento de árboles en restauración. Con los datos obtenidos de altura, diámetro basal y
cobertura medida de los árboles de cada iniciativa de restauración se calculó la tasa de
crecimiento relativo (RGR) mediante la ecuación propuesta por Hunt (1990). El
crecimiento relativo se expresa en términos del incremento de tamaño por unidad de
tamaño inicial y se calculó con la siguiente fórmula:
𝑅𝐺𝑅 = (𝑙𝑛𝐴2 − 𝑙𝑛𝐴1) (𝑡2 − 𝑡1)⁄
Donde:
A2 es la altura final de las plántulas y A1 es la altura inicial, en los diferentes tiempos (t2-t1)
t1 es el día cero, día inicial del experimento
t2 es el día 337, día final del experimento
Se utilizó un análisis de varianza de las diferentes reforestaciones. Se utilizó un método no
paramétrico (Kruskal-Wallis) ya que las muestras no tuvieron una distribución normal, y se
utilizó una prueba de pares múltiples por el método de Dunn's para identificar las
diferencias entre los tratamientos.
Prueba experimental. Con base en los datos de altura de los árboles de P. aquatica en las
parcelas experimentales se calculó el RGR. Para determinar el efecto de los tratamientos
sobre RGR se utilizó un análisis de varianza en donde los individuos estaban anidados
dentro de parcelas. El análisis de la distribución de RGR cumplió con los supuestos de
normalidad y homogeneidad de varianzas. Esto se verificó con las pruebas de Shapiro-Wilk
y Barlett respectivamente. Se utilizó la prueba de HSD de Tukey para identificar las
diferencias entre los tratamientos. Además, se calculó la probabilidad de supervivencia, se
calculó con el modelo Kaplan-Meier con mediciones a los 0, 94, 211, 273 y 337 días.
Con datos de sobrevivencia y los datos calculados de costos de producción de las plántulas
de P. aquatica y el costo del tratamiento, se calculó un índice de costos (IC) propuesto por
Martínez-Ramos y García-Orth (2007), encontrado en García-Frapolli y Linding-Cisneros
(2011), mediante la siguiente ecuación:
𝐼𝐶𝐶 = (𝑆𝑚𝑎𝑥
𝑆𝑡𝑟𝑎𝑠) ∗ [
𝑐𝑐
𝑐𝑐 + 𝑐𝑡]
Donde:
Smax es la supervivencia del tratamiento
Stras es la supervivencia de los árboles sin tratamiento
cc es el costo de producción de planta
ct es el costo del tratamiento
Resultados
Monitoreo de vegetación y condiciones de agua y suelo.
Una comparación de los parámetros ambientales (Tabla 2.1) mostró que hay diferencias
significativas entre los valores de la temporada seca y la inundada a excepción del potencial
de óxido reducción, densidad aparente y materia orgánica. Para los datos del muestreo
inicial y final se compararon los parámetros ambientales (Tabla 2.2). Se presentaron
diferencias significativas en la salinidad y el NH4 como las variables de mayor correlación
con la vegetación; también las otras variables con excepción de temperatura, pH del suelo y
materia orgánica.
Tabla 2.1. Resultados de la comparación de las características ambientales en la temporada
de inundación y secas, en parcelas de monitoreo de la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla,
Veracruz. Unidades en que se midió cada característica, valores del muestreo inicial y final
(promedio ± 1 SE. O mediana, 25 y 75 %). * Prueba no paramétrica con U de Mann-
Whitney. Características en negritas indican diferencias estadísticamente significativas.
Característica Unidades Estación T P
Inundación
(diciembre 2016)
Seca
(febrero 2016)
Sólidos totales
disueltos*
PPM 0.56 (0.47, 0.61) 0.99 (0.88,
1.18)
402 <0.001
Potencial de óxido
reducción del suelo
mV 172.38 ± 36.47 199.3 ±53.51 -2.159 =0.035
Salinidad * PPM 0.42 (0.35, 0.46) 0.77 (0.69,
0.87)
398 <0.001
pH* 6.48 (6.22, 6.90) 8.03 (7.86,
8.30)
413 <0.001
Temperatura* °C 23.28 (22.98,
23.74)
21.6 (20.89,
22.80)
984 <0.001
Oxígeno disuelto* % 18.8 (14.45,
24.42)
10 (8.42, 12.35) 1017 <0.001
Potencial de óxido
reducción del agua*
mV -59.4 (-82.9, -
42.0)
-25.4 (-45.2, -
3.9)
607 =0.02
Densidad aparente g/cm2 0.244 ± 0.054 0.259 ± 0.057 -0.989 =0.327
Nivel del agua* cm 6 (-1.00, 9.87) -30 (-35.25, -
14.75)
1036 <0.001
pH suelo * 5.57 (5.36, 5.68) 5.8 (5.57, 6.24) 554 =0.001
Materia orgánica* % 27.78 (19.66,
36.93)
29.51 (23.26,
36.29)
691 =0.37
NH4 * µ/g 89.26 (75.33,
112.43)
27.99 (14.85,
33.78)
1104 <0.001
NO3* µ/g 11.82 (8.52,
17.82)
8.085 (7.05,
10.16)
911 =0.004
Fósforo µ/g 4.87 ± 3.45 10.22 ± 3.45 -5.68 <0.001
Tabla 2.2. Resultados de la comparación de las características ambientales en el primer y
último muestreo, en parcelas de monitoreo de la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla,
Veracruz. Unidades en que se midió cada característica, valores del muestreo inicia y final
(promedio ± 1 SE. O mediana, 25 y 75 %). * prueba no paramétrica con U de Mann-
Whitney. Características en negritas indican diferencias estadísticamente significativas.
Característica Unidades Muestreo T P
Inicial
(febrero 2016)
Final
(febrero 2017)
Sólidos totales
disueltos*
PPM 0.99 (0.88,1.18) 0.35 (0.32,
0.37)
1107 <0.001
Potencial de óxido
reducción del suelo*
mV 202.96 (160.7,
224.8)
189.3 (172.7,
206.4)
787.5 =0.441
Salinidad * PPM 0.77 (0.69, 0.87) 0.27 (0.24,
0.28)
1107 <0.001
pH* 8.03 (7.86, 8.30) 7.19 (7.08,
7.03)
1075.5 <0.001
Temperatura* °C 21.6 (20.89,
22.80)
22.21 (21.68,
22.66)
641.5 =0.082
Oxígeno disuelto* % 10 (8.42, 12.35) 43.1 (35.92,
47.55)
385 <0.001
Potencial de óxido
reducción del agua*
mV -25.4 (-45.2, -
3.9)
-90.1 (-96.4, -
80.6)
996 <0.001
Densidad aparente* g/cm2 0.267 (0.20,
0.30)
0.225 (0.18,
0.24)
892 =0.010
Nivel del agua* cm -30 (-35.25, -
14.75)
0.5 (-5.75, 6.00) 507.5 <0.001
pH suelo 5.93 ± 0.46 5.73 ± 0.37 1.734 =0.089
Materia orgánica* % 29.51 (23.26,
36.29)
29.9 (22.22,
35.51)
764 =0.71
NH4 * µ/g 27.99 (14.85,
33.78)
5.7 (3.94,
11.65)
1059 <0.001
NO3* µ/g 8.08 (7.05,
10.16)
1.88 (1.25,
2.78)
1058 <0.001
Fósforo* µ/g 9.6 (7.42, 12.79) 124.83 (106.68,
140.63)
378 <0.001
En la Figura 2.1 se muestran los cambios en el nivel del agua a lo largo de un año. Hay dos
picos de inundación, el primero en agosto de 2016, con una duración de 18 días y una
inundación máxima de 24 cm. El segundo pico fue de mayor duración, desde octubre de
2016 a febrero de 2017(113 días) y una inundación máxima de 51 cm. Durante el periodo
de secas el nivel del agua está a 20 cm por abajo del suelo, en abril y mayo alcanza hasta
los 40 cm de profundidad, manteniéndose por debajo del nivel del suelo hasta el inicio de
las lluvias.
Figura 2.1. Variación en el hidroperiodo de junio de 2016 a febrero de 2017 en el área
protegida Ciénega del Fuerte, Veracruz, México. La línea roja representa la superficie del
suelo.
A lo largo de todos los muestreos se registró un total de 23 especies. En la Tabla 2.3 se
muestran las siete especies con los mayores Valores de Importancia Relativa (VIR) a lo
largo de un año de muestreo. En el Anexo C se presenta el listado completo de especies y
sus VIR.
-65
-45
-25
-5
15
35
55
jun.-1
6
jul.-1
6
ago.-1
6
sep.-1
6
oct.-1
6
no
v.-1
6
dic.-1
6
ene.-1
7
feb.-1
7cm
Tabla 2.3. Valores de importancia relativa de las principales herbáceas encontradas, y los
meses de muestreo de vegetación, en la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla, Veracruz.
Especie feb-16 jun-16 oct-16 dic-16 feb-17
Leersia hexandra 38.2 26.6 33.2 34.6 29.9
Ipomoea tiliaceae 9.3 18.6 16.6 16.0 11.6
Leersia oryzoides 15.7 14.5 17.6 11.9 8.8
Hymenachne amplexicaulis 7.1 12.2 12.5 13.2 13.7
Polygonum acuminatum 9.9 0.0 5.5 10.8 11.6
Ipomoea indica 3.6 1.4 2.3 1.5 2.6
Pachira aquatica 2.5 2.5 1.9 1.9 1.8
Otras especies 13.7 24.3 10.4 10.2 20.0
Total 100 100 100 100 100
El análisis de grupos usando los VIR de la vegetación de la temporada de secas (febrero
2016) y de inundación (diciembre 2016) se muestra en la Figura 2.2, encontrando tres
agrupaciones: i) el grupo 1 con tres parcelas: parcela 5 in (inundación) a parcela 22 in, ii) el
grupo 2, con veinticuatro parcelas: 8 in a 25 in, y iii) el grupo 3, con veintiséis parcelas:
27sec (secas) a 11sec.
Se muestra una clara diferencia en las agrupaciones del periodo de inundaciones y del
periodo de secas. Las muestras de secas forman un grupo que se separan en cinco
subgrupos (excepto la parcela 3 sec), con diferencias estadísticamente significativas,
dominados por L. hexandra y L. oryzoides. Las parcelas del periodo de inundación forman
dos grupos con diferencias estadísticamente significativas, uno con un menor número de
parcelas. Las demás parcelas se agruparon en el segundo subgrupo, agrupando parcelas
procedentes de todas las iniciativas. Las parcelas correspondientes a las distintas iniciativas
de restauración están mezcladas sin una agrupación que corresponda a un subgrupo de una
sola iniciativa de restauración.
Figura 2.2 Análisis de grupos por temporada de inundación (IN) y secas (SEC) de la
vegetación en las parcelas de monitoreo en la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla,
Veracruz. Se conformaron tres grupos, dos con muestras de inundación y uno de secas con
excepción de la parcela 3 sec que queda separada como un outlier.
El análisis de grupos del muestreo inicial (febrero 2016) y el final (febrero 2017) se
presenta en la Figura 2.3. Se formaron cuatro grupos con un nivel de similitud del 48%,
además de cuatro parcelas en donde se combinaron dos del inicio y dos del final que se
pueden considerar muestras extremas (outliers). El grupo 1 se separa claramente del resto y
está formado por solamente cuatro parcelas correspondientes al inicio del muestreo y
pertenecen a la iniciativa del 2013 (2 COM- comienzo) y 2015 (18, 21, 27 COM). El grupo
2 está formado por 30 parcelas, con un subgrupo de ocho correspondientes a febrero de
2017. Un segundo subgrupo es el mayor y conjunta 22 parcelas del primer muestreo, doce
corresponden a la iniciativa del 2010, cuatro del 2013, cinco del 2015 y nueve del 2016. El
tercer grupo conjunta 16 parcelas del muestreo final (febrero de 2017), que corresponden a
cuatro parcelas de la iniciativa de 2010, cinco del 2013, cuatro del 2015 y tres del 2016.
Figura 2.3. Análisis de grupos del primer muestreo (COM) y del último muestreo (FIN) de
la vegetación en las parcelas de monitoreo en la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla,
Veracruz. La línea azul indica el menor grado de similitud de un grupo con una prueba
“simper” correspondiente a 48.85%.
Con la ordenación de los grupos de la temporada seca y la de inundación, mediante un
análisis BEST se obtuvo que las variables de mayor correlación con la vegetación (0.383
probabilidad de Rho) fueron: salinidad, potencial de óxido reducción, pH del suelo y NH4.
Evaluación del crecimiento de Pachira aquatica en diferentes iniciativas de
restauración
Los datos de RGR en cuanto a la altura en cada iniciativa de restauración se presentan en la
Tabla 3.1. Los árboles que presentaron los mayores RGR fueron los de cuatro y siete años,
sin diferencias significativas entre estos dos grupos. Los árboles de referencia, los de uno y
dos años son los de menor RGR en altura, sin diferencias significativas entre los tres
grupos. En la tabla 3.2 se muestran los valores del RGR en diámetro basal y en cobertura.
Para el diámetro basal los árboles con un mayor crecimiento fueron los de un año,
presentando diferencias significativas con los árboles de referencia y los de siete años,
siendo éstos los de menor incremento del diámetro basal, aunque, no se encontraron
diferencias significativas entre estos dos últimos grupos. La cobertura de los árboles de las
iniciativas de dos y cuatro años fue la de mayor crecimiento, con diferencias significativas
con los árboles de un año y los de referencia, los cuales tuvieron el menor incremento en la
cobertura.
Tabla 3.1. Comparación de la tasa de crecimiento relativo (RGR: mediana, 25 y 75%) en
altura de los árboles de P. aquatica en diferentes iniciativas de restauración en el ANP
Ciénega del Fuerte, Tecolutla, Veracruz. Restauraciones Pemex-2010, SEMARNAT-2013,
INECOL-2015, INECOL-2016. Se muestra la edad de la reforestación, altura final
(promedio ± 1 EE), número de árboles medidos al final, t. Las letras distintas indican
diferencias significativas (P ≤0,05) entre tratamientos mediante el método de Dunn.
Restauración Edad
(años)
Altura final
(cm)
Número
final de
árboles
RGR altura (cm cm-1
mes-1
)
Mediana 25% 75%
2010 7 395 ±108 48 0.02 0.01 0.03 a
2013 4 299 ±72 45 0.03 0.02 0.03 a
2015 2 201 ±35 41 0.01 0.00 0.01 b
2016 1 126 ±20 33 0.01 0.00 0.02 b
selva N/A 183 ±75 43 0.01 0.00 0.01 b
Tabla 3.2. Comparación de la tasa de crecimiento relativo (RGR: mediana, 25 y 75%) en
diámetro basal y cobertura de los árboles de P. aquatica en diferentes iniciativas de
restauración en el ANP Ciénega del fuerte, Tecolutla, Veracruz. Restauraciones Pemex-
2010, SEMARNAT-2013, INECOL-2015, INECOL-2016, selva de referencia. Diámetro
basal final (promedio ± 1 SE), cobertura final (promedio ± 1 EE), tasa de crecimiento
relativo en cobertura (RGR: Mediana, 25 y 75 %). Las letras distintas indican diferencias
significativas (P ≤0,05) entre tratamientos mediante el método de Dunn.
Restauración
Diámetro
basal
(cm)
RGR Diámetro basal
(cm cm-1
mes-1
) Cobertura
(cm2)
RGR Cobertura
(cm cm-1
mes-1
)
Mediana 25% 75% Mediana 25% 75%
2010 21.8±7.6 0.01 0.00 0.02 b 110930±
176995 0.10 0.05 0.15 a
2013 11.7±6.2 0.04 0.02 0.05 a 32731±
69692 0.19 0.12 0.27 a
2015 4.5±2.5 0.05 0.03 0.06 a 266±536 0.18 0.13 0.26 a
2016 2.5±1.9 0.05 0.03 0.06 a 31±72 -0.05 -0.94 0.03 b
Selva 2.7±1.7 0.00 -0.01 0.01 b 1188±
3711 0.00 -0.06 0.05 b
Evaluación experimental de estrategias de establecimiento de Pachira aquatica.
La supervivencia de los árboles a lo largo de un año fue mayor para los tratamientos con
respecto al control. La mayor supervivencia se presentó en el acolchado plástico,
manteniendo el 95% de los árboles hasta el día 335 y la menor fue en el tratamiento de
acolchado vegetal. Las curvas de supervivencia de los árboles de P. aquatica en los cuatro
tratamientos experimentales indicaron que la menor supervivencia se presentó después del
día 200, y que todos los tratamientos presentaron mortalidad de árboles, siendo el grupo
control el de menor supervivencia (50%), seguido por el del acolchado vegetal (70%), el
chapeo ( 90%) y acolchado plástico (95%) (Figura 4.2).
La tasa de crecimiento de los individuos sembrados se presenta en la Tabla 4.1 y Figura
4.1. El análisis de varianza indicó que hubo diferencias significativas en el RGR entre los
tratamientos (P< 0.001; Tabla4.1), y no hubo un efecto significativo de parcela dentro del
tratamiento (P= 0.601). El RGR fue significativamente mayor en los tratamientos
denominados chapeo, acolchado vegetal y acolchado plástico (P=0.031, P=0.005, P<0.001,
respectivamente) con respecto al control. En el acolchado plástico, los árboles de P.
aquatica crecieron cuatro veces más que en el control (Figura 4.1). En el acolchado plástico
el RGR fue superior que en chapeo (P= 0.012), y no hubo diferencias entre los dos tipos de
acolchado.
Tabla 4.1. Supervivencia , altura final (promedio ± 1 EE) y tasa de crecimiento relativo
(RGR; promedio ± 1 EE) de P. aquatica en cuatro tratamientos: Control (plantación de
árboles); Chapeo (chapeo y plantación de árboles); Acolchado vegetal (chapeo, acolchado
vegetal y plantación de árboles); Acolchado plástico (chapeo, acolchado plástico y
plantación de árboles). Las letras distintas indican diferencias significativas (P ≤0,05)
mediante la prueba HSD de Tukey de la tasa de crecimiento relativo (RGR). La
supervivencia se indica como el porcentaje de supervivencia a los 12 meses.
Tratamiento Supervivencia (%) Altura final (cm) RGR (cm cm-1
mes-1
)
Control 50 88.5 ±16.12 0.0145 ±0.0046 c
Chapeo 90 92.83 ±13.36 0.0308 ±0.0023 b
Acolchado vegetal 70 112.35 ±18.62 0.0357 ±0.0043 ab
Acolchado plástico 95 120.73 ±15.01 0.0461 ±0.0037 a
Figura 4.1. Efecto de diferentes tratamientos para el control de la vegetación sobre la tasas
de crecimiento en altura (RGR; cm cm m-1
; promedio ± 1 EE) de árboles de P. aquatica
sembrados en un pastizal inundable, en el ANP Ciénega del Fuerte, Veracruz, México.
Tratamientos- Control: plantación de árboles; Chapeo: chapeo y plantación de árboles;
Acolchado vegetal: chapeo, acolchado vegetal y plantación de árboles, Acolchado plástico:
chapeo, acolchado plástico y plantación de árboles.
Figura 4.2. Curvas de sobrevivencia de árboles de P aquatica sembrados en un pastizal
inundable con diferentes tratamientos para el control de la vegetación, en el ANP Ciénaga
del Fuerte, Veracruz, México. Tratamientos: Control: plantación de árboles; Chapeo:
chapeo y plantación de árboles; Acolchado vegetal: chapeo, acolchado vegetal y plantación
de árboles, Acolchado plástico: chapeo, acolchado plástico y plantación de árboles.
Tabla 4.2. Medición de vegetación herbácea de las parcelas experimentales en el ANP
Ciénaga del Fuerte, Veracruz, México. Cobertura vegetal inicial en el primer mes,
cobertura vegetal final después de 12 meses, especies dominantes al final (las tres especies
con mayor cobertura), altura final de la especie más alta, trimestre en que empezó a rebrotar
la cubierta herbácea. Tratamientos: Control: plantación de árboles; Chapeo: chapeo y
plantación de árboles; Acolchado vegetal: chapeo, acolchado vegetal y plantación de
árboles, Acolchado plástico: chapeo, acolchado plástico y plantación de árboles.
Tratamiento Cobertura
vegetal
iniciar (%)
Cobertura
vegetal final
(%)
Especies con
mayor cobertura
Altura
final
(cm)
Trimestre en
que brotó la
cubierta
herbácea
Control 100 94 Leersia
hexandra,
Ipomoea
tiliaceae,
Ipomoea indica
140 Nunca
desapareció
Chapeo 0 94 Leersia
hexandra,
Leersia
oryzoides,
Ludwigia
octovalvis
200 Primero
Acolchado
vegetal
0 28 Leersia
hexandra, Pistia
stratiotes, Leersia
oryzoides
90 Primero
Acolchado
plástico
0 34 Pistia stratiotes,
Leersia
hexandra,
Ipomoea tiliaceae
70 Segundo
Tabla 4.3. Actividades y materiales requeridos para cada tratamiento de control de
herbáceas en el área protegida Ciénega del Fuerte, Veracruz, México. Actividades
realizadas en cada tratamiento, horas ocupadas por cada actividad en 45 m2, materiales
ocupados y 20 plantas de P. aquatica por tratamiento, costo en dólares (USD) de los
materiales, total del costo sumando las actividades y materiales de parcelas por tratamiento
y grupo control, total calculado por una ha de restauración continua, el cambio es de 17.80
Pesos (MXN) por Dólar (USD). Tratamientos: Control: plantación de árboles; Chapeo:
chapeo y plantación de árboles; Acolchado vegetal: chapeo, acolchado vegetal y plantación
de árboles, Acolchado plástico: chapeo, acolchado plástico y plantación de árboles.
Tratamiento Actividades Horas Materiales Costo
(USD)
Total
(USD)
Total por
ha (USD)
Control Transporte de
planta
1 Plántula de P. aquatica 3.37 8.97 1993.34
Siembra de
Apompo
3
Chapeo Chapeo 3 Plántula de P. aquatica 3.37 15.98 3551.12
Transporte de
planta
1 Materiales para corte
Siembra de
Apompo
3 2.81
Acolchado
vegetal
Chapeo 3 Plántula de P. aquatica 3.37 22.98 5106.66
Acolchado
vegetal
2 Materiales para corte
2.81
Transporte de
planta
1
Siembra de
Apompo
3
Mantenimiento 3
Acolchado
plástico
Chapeo 3 Plántula de P. aquatica 3.37 44.21 9824.44
Acomodo del
plástico
2 Materiales para corte 2.81
Transporte de
planta
1 plástico de polietileno
color negro con un
grosor de 70 HDPE
21.23
Siembra de
Apompo
3
Mantenimiento 3
Los costos que representa cada uno de los tratamientos en materiales y mano de obra se
muestran en la tabla 4.3. El costo de los materiales está dado por su valor en el mercado.
Las actividades se calcularon como el número de horas empleado para realizarlas en las
cinco parcelas de cada tratamiento y el control (suman un área de 45 m2). El costo del
trabajo local por hora es de 1.40 dólares (USD), el costo de producción de cada plántula de
P. aquatica es de 0.17 dólares (USD), y se sembraron 20 plántulas por tratamiento y grupo
control. El tratamiento con el menor costo es el control y el que tuvo el mayor costo fue el
Acolchado plástico.
Tabla 4.4. Cálculo de Índice de Costos (IC) para cada tratamiento de control de herbáceas
en el área protegida Ciénega del Fuerte, Veracruz, México. En cada tratamiento en un área
de 45 m2. Smax es la supervivencia del tratamiento. Stras es la supervivencia de los árboles
sin tratamiento, cc es el costo de producción de planta, ct es el costo del tratamiento.
Tratamientos: Control: plantación de árboles; Chapeo: chapeo y plantación de árboles;
Acolchado vegetal: chapeo, acolchado vegetal y plantación de árboles, Acolchado plástico:
chapeo, acolchado plástico y plantación de árboles.
Tratamiento Stras Smax cc ct IC
Chapeo 50 90 8.97 7.01 1.01
Acolchado vegetal 50 70 8.97 14.01 0.55
Acolchado plástico 50 95 8.97 35.24 0.39
Aplicando el índice de costos (Tabla 4) con los datos de los costos y la sobrevivencia se
encontró que el tratamiento de mayor índice es el de chapeo y el de menor es el de
acolchado plástico. Se ocupó como sobrevivencia de árboles sin tratamiento la
sobrevivencia del control; así mismo, el costo de la producción fue el de este mismo grupo.
Historia de la ANP Ciénega del Fuerte
A continuación se presenta una relatoría que se extrajo de las entrevistas realizadas. En
general no se encontraron discrepancias en la información obtenida, aunque se pudo ver
que solamente diez personas conocen más a fondo la ciénaga y su historia.
En los años 60, antes de que se declarara como ANP, este humedal estaba compuesto por
una selva inundable totalmente cubierta por árboles de apompo o zapote reventador
(Pachira aquatica), corcho (Annona glabra), chalahuite (Inga vera), cantarrana
(Pithecellobium recordii, Zygia latifolia), maicillo (Pleuranthodendron lindenii), higueras
(Ficus insipida, F. máxima). La Ciénega estaba surcada con una red de canales cubiertos
por las copas de los árboles, y el lugar estaba muy conservado. Albergaba a una gran
cantidad de animales, como mapaches (Procyon lotor), tejones (Nasua narica), nutrias
(Lontra longicaudis), jabalí (Tayassu pecari), venados (Mazama americana, Odocoileus
virginianus), coautuzas (Cuniculus paca) y otros.
A lo largo del tiempo los pobladores de las comunidades aledañas entraron a esta selva
inundable, la cual denominaron Ciénega, principalmente para extraer recursos alimenticios
como peces y crustáceos, así como para materiales de construcción como madera,
principalmente de árboles conocidos como guayabillo (Ginoria nudiflora), capulín agarroso
(Eugenia capuli), chico zapote (Manilkara zapota), zapote negro (Diospyros digyna),
hojancho (Brosimum alicastrum), caoba (Swietenia macrophylla), encinos (Quercus
oleoides), avalos (Sideroxylon sp.) y chacas (Bursera simaruba). Éstos solo se encontraban
en las partes más altas de la Ciénega, es decir las menos inundadas y la extracción no duró
mucho tiempo, únicamente fue para consumo local. Por otra parte, en 1965 empezaron a
llegar personas que no eran de la zona a pescar de una forma desmedida, con venenos a
base de cal, matando a todos los peces del río, disminuyendo los recursos de la Ciénega.
Para 1975 ya se había formado una unidad pesquera que años después se transformaría en
una cooperativa pesquera, que extraía, camarón, langostino y acamayas con canastas tejidas
con enredaderas y bejucos. Años más tarde, desarrollaron otras artes con trampas de
materiales plásticos más durables y fáciles de transportar y manejar.
En 1980 se empezaron a encontrar claros en la parte central de la Ciénega formados de
manera paulatina por el derribo natural de árboles a causa de fuertes vientos y
posiblemente relacionado con fenómenos como los huracanes y nortes, aunque tampoco se
descarta que sea por alguna enfermedad o por la edad de los mismos árboles. Al principio
solo se caían los árboles y salía pasto en los claros, y con el paso del tiempo fueron
apareciendo “las enredaderas” sobre los árboles (los informantes no pudieron dar el nombre
de las especies, pero posiblemente se trataba de Dalbergia brownei, Hippocratea
celastroides). Así comenzó a ocurrir que los fuertes vientos derribaban más árboles ya que
las enredaderas se conectaban entre las copas, y los claros fueron aumentando de tamaño.
Sin embargo, los claros no estaban unidos y existían manchones de árboles dentro.
En 1999 se presentó la depresión tropical número 11 la cual descargó mucha agua en toda
la cuenca, que se fue concentrando en esta parte baja. Inundó la Ciénega y los poblados
aledaños, principalmente el denominado Ricardo Flores Magón, donde se inundó una gran
cantidad de casas, produciendo fuertes destrozos, arrastró animales y personas, y provocó
otros daños materiales. La cantidad de agua y la corriente fue tal que abrió tres bocas, una
en la comunidad de la Guadalupe donde rompió la carretera para desembocar al mar, otro
en la comunidad de Ricardo Flores Magón y la otra en la comunidad de la Vigueta donde
además de llevarse la carretera hundió algunas casas y una escuela. Sin embargo, en esta
última comunidad hace mucho tiempo había una pequeña bocana que fue azolvada y
modificada cuando se construyó la carretera federal N° 180 en el tramo Poza Rica-
Veracruz. Esta apertura de las bocas influyó en la modificación de los patrones de salida del
agua de la Ciénega, pero no cambió el estado del arbolado.
En 2007 en la zona de Costa Esmeralda, Veracruz, impactaron en tierra los huracanes Dean
y Lorenzo, los cuales provocaron fuertes ráfagas de viento que derribaron una gran cantidad
de árboles y la caída de la mayoría de las ramas de los que siguieron en pie. Ello contribuyó
al azolve de muchos de los canales, además de conectar los claros y aumentar su extensión
hasta como se ven actualmente.
Los pastos como Leersia hexandra, L. orizoides e Hymenachne amplexicaulis, ya se
encontraban en la zona desde hace mucho tiempo. Sin embargo existen pastos como el
llamado “pará” (Brachiaria mutica) que se ha visto recientemente, y se cree que llegó por
medio del agua de potreros ubicados río arriba. Se cree que el incremento en la presencia de
cualquiera de estos pastos ha contribuido en la permanencia de los sitios no arbolados, ya
que se ha observado que las semillas de las especies de árboles que se dispersan por agua
no pueden llegar a los claros y si llegan a germinar, no logran establecerse y desarrollarse.
También se ha visto que las enredaderas (Ipomoea tiliacea, aunque probablemente se
encuentren otras especies) tampoco dejan crecer a los árboles ya que los cubren por
completo y en ocasiones los derriban.
La restauración del sitio ha tenido múltiples iniciativas y se ha manejado desde diferentes
perspectivas. En 2008 se dio la primera iniciativa, financiada por el municipio de Tecolutla,
y se reforestó los claros con 5,000 plantas de P. aquatica (apompo) que se obtuvieron de un
vivero de la localidad de La Victoria, además de sembrar algunos individuos de Salix
humboldtiana (sauce). Esta reforestación no tuvo éxito ya que a los pocos días empezó el
periodo de inundación y no se les dio seguimiento ni mantenimiento (poda de las herbáceas
y enredaderas, cercanas y sobre el árbol), y se perdieron todas las plantas, salvo algunos
árboles de S. humboldtiana que hoy en día siguen en pie y con un gran tamaño.
La segunda iniciativa fue en el 2010, por un programa de empleo temporal. Este programa
fue en dos etapas y con dos grupos beneficiados. En la segunda etapa se le otorgó a la
Sociedad Cooperativa de Producción Pesquera y Servicios Río Soteros S.C. de R. L. los
recursos para realizar la reforestación en los claros formados en 2007. Esta actividad fue
financiada por Petróleos Mexicanos y el ayuntamiento de Tecolutla, con el apoyo técnico
de la Universidad Veracruzana. Se compraron 10,000 plantas de P. aquatica en dos
viveros, uno en la comunidad de La Victoria y el otro en Ricardo Flores Magón (al grupo
denominado “Mujer de Tierra”), y se sembraron a una distancia de 1.5 m. El
mantenimiento de estos árboles lo costearon las personas de la cooperativa aportando
aproximadamente 10 jornales por cada socio cada cuatro meses, ya que no se tenía un
recurso destinado para el mantenimiento.
En el 2013 se realizó otra iniciativa nuevamente con un proyecto de empleo temporal para
realizar mantenimiento de la reforestación de 2010, cada seis meses por dos años, así como
una replantación, que fue una extensión de la zona de la iniciativa de 2010. También se
liberaron los árboles adultos de la trepadora Dalbergia brownei. Esta vez el recurso fue
otorgado por la SEMARNAT, y pagado en dos exhibiciones. En el primer pago
participaron 50 personas en el primer trabajo y fue disminuyendo la participación de las
personas hasta que sólo los socios de la cooperativa hacían el mantenimiento; sin embargo,
ya se les había pagado a las 50 personas. El segundo pago lo administró la cooperativa
conforme se fuera trabajando. Los árboles de P. aquatica utilizados en este proyecto se
extrajeron del banco de plántulas de la selva aledaña.
Discusión
Monitoreo de vegetación y condiciones de agua y suelo
Según el Analisis Best los datos ambientales correlacionados con la vegetación fueron la
salinidad, el potencial de óxido reducción, el pH del suelo y el NH4. Por lo cual se discutió
únicamente sobre estos. Los valores de salinidad registrados en el estudio fueron mayores a
los reportados por Infante-Mata et al. (2011) en la selva inundable colindante al sitio donde
encontró 0.29 ppm. Los valores menores se presentaron en la temporada de inundación, y
esto se puede deber a la dilución con el agua continental que está bajando cuenca abajo y
entrando constantemente al sistema.
La concentración de amonio (NH4) y nitrato (NO3), aumentó en la temporada de
inundación, lo cual se puede deber a dos causas. La primera es la mineralización de la
materia orgánica ya que en condiciones de inundación se mineraliza hasta NH4 y se va
acumulando, por lo que este ion va incrementando su concentración en los primeros 100
días de inundación, aunque esta condición solo sucede en suelos con mucha materia
orgánica (León y Arregocés, 1981). A su vez, el NH4 se desnitrifica convirtiéndose en NO3
(Baird, 2001) sin embargo después de la primera semana de inundación, la desnitrificación
es más lenta (León y Arregocés, 1981) lo que sugiere que las cantidades de NH4 se
acumulan en mayor cantidad que las de NO3. La segunda causa es el aporte que trae el agua
de la inundación por la remoción de fertilizantes en la cuenca alta y media, y/o de los
campos de cítricos aledaños. Esto puede influir con el mayor crecimiento de los pastos, ya
que la mayoría son especies nitrofílicas o demandantes de nitrógeno (Bleier y Jackson,
2007), el cual es un recurso importante que influye en el crecimiento de todas las
herbáceas. Entre el inicio y el final del monitoreo la concentración de NH4 y NO3 se redujo,
sin embargo esto es una condición rara porque el nivel de inundación encontrado en febrero
de 2017 es mayor que el de febrero de 2016, y aunque hay materia orgánica en el suelo los
valores de estos iones son bajos indicando que no hay una acumulación de NH4 y no se
están desnitrificando en NO3, lo que nos sugiere que se están perdiendo, ya sea por el
arrastre del agua o por el consumo de la vegetación.
Uno de los cambios en el suelo que se da con la inundación es el del pH, y
aproximadamente después de tres semanas de inundación los valores están entre 6.5 y 7.5,
sin importar el pH original del suelo. Sin embargo los suelos ácidos tienden a aumentar el
pH por la reducción de óxidos mangánicos e hidróxidos férricos, dejando libres iones OH,
mientras que en suelos alcalinos el valor disminuye por un aumento de la presión parcial
del CO2 (León y Arregocés, 1981). En los valores obtenidos del pH del suelo entre el
periodo inundado y seco no se observaron diferencias significativas y aunque si se
encontraron diferencias entre el inicio y el final del año de monitoreo, estas diferencias no
corresponden a los cambios que se esperaría según la literatura, ya que se mantiene en un
pH ácido. Por otra parte, cuando se analizaron los valores de esta misma característica para
el agua intersticial si se observaron cambios conforme a lo esperado y descrito por la
literatura en donde los valores viran a uno más neutro por la inundación, al igual en el
inicio y el final del año de monitoreo los valores descienden ya que en la última fecha
seguía inundado el suelo.
En el potencial redox se encontró que hay valores menores en la temporada de inundación
que en la seca, siendo el menor valor el de febrero de 2017, correspondiente al final del año
de monitoreo. Esto se debió a que conforme pasa el tiempo de inundación los valores
descienden cada vez más (León y Arregocés, 1981). En este caso la inundación tenía más
de 100 días, y los valores obtenidos de potencial redox indican que el suelo tiene una
condición de anoxia y que se están reduciendo los compuestos de hierro y manganeso, los
cuales se pueden estar perdiendo de la matriz del suelo (Richardson et al., 2001).
En cuanto a los cambios estacionales en la vegetación, L. hexandra tiene el mayor VIR con
respecto a las otras especies. Aunque se presentan variaciones del VIR, no se observa un
cambio en la cobertura y presencia, lo que sugiere que es la especie dominante en la
comunidad. Se observan variaciones en el tiempo entre las especies con altos VIR, las
cuales podrían estar en función de la humedad. La tolerancia a las condiciones que se dan
por la dinámica del agua es muy amplio, va desde inundación hasta a un punto de
subsaturación del suelo (Lopez, 2009). Polygonum acuminatum presentó un mayor VIR en
la temporada de inundación, por lo que se supone que es la especie que se ve favorecida por
la inundación. Ésta es reportada como una especie de ambientes pantanosos, con una
excelente tolerancia a la inundación (Hanan y Mondragón, 2009). Ipomoea tiliacea
presentó su mayor VIR en la temporada de sequía, aunque es una especie que crece en
bosques húmedos y otros ambientes muy húmedos (Tropicos, 2009) no se reporta que sea
de zonas de pantano o inundadas, sin embargo fue la más favorecida por condiciones de
mayor sequía. Por otra parte Hymenachne amplexicaulis presentó un incremento del VIR a
lo largo del año, siendo la temporada seca cuando el valor se incrementó mayormente. Esta
especie es un pasto semi-acuático del sur de América, encontrándose en los márgenes de
los pantanos y ríos bajos, en aguas poco profundas y bajas altitudes, y es considerado
dominante en la llanura Venezolana donde la inundación es de 50 cm por seis meses
(Dirven, 1963). Sin embargo, al principio del estudio esta especie se observaba únicamente
en el margen de los canales, pero con el tiempo su presencia aumentó en algunas parcelas
lejanas a los canales.
Moreno-Casasola et al. (2010) reportaron el VIR de 95 especies en los humedales
herbáceos de Veracruz. En dicho estudio reportan a Leersia ligularis con el quinto VIR
(6.33) más importante. El VIR que se registró para L. hexandra en la ANP Ciénega del
fuerte es mayor que el reportado para L. ligularis, lo que nos sugiere que hay una tendencia
diferente en los claros de la ANP Ciénega del Fuerte con respecto a los humedales
herbáceos de Veracruz, con una menor diversidad de especies y mayor importancia de las
especies del genero Leersia.
Morimoto et al. (2017) proponen que en un pastizal inundable abandonado la sucesión se
da por diferentes rutas, involucrando una disminución de la cobertura de los pastos
introducidos, el arribo y la acumulación del banco de semillas de los relictos de bosques
naturales aledaños. En el caso de la ANP Ciénega del Fuerte, no se encontró dispersión de
las semillas de los relictos de selva aledaños hacia el pastizal, ya que la única especie
forestal de los relictos de selva circundante presente en las parcelas de monitoreo es P.
aquatica, y el VIR de ésta no aumentó. Su presencia se mantuvo en el mismo número de
parcelas de monitoreo y no se encontró ninguna otra especie en el pastizal que pudiera
considerarse como característica del relicto de estas selvas. Esto se puede deber a que la
mayoría de las especies se dispersan por hidrocoria (Infante y Moreno-Casasola, 2005), y el
pastizal llega hasta el margen de los canales impidiendo el paso y establecimiento de
semillas. Además el tiempo de observación ha sido corto y los árboles sembrados de mayor
tamaño han llegado a sombrear lo suficiente como para abrir huecos entre el pasto.
El análisis de grupos indicó que la mayor similitud se produce entre parcelas de una misma
temporada, lo que indica que las especies y su abundancia varía en función de la temporada
de inundación y secas. Aunque L. hexandra presenta el mayor VIR, es probable que la
agrupación se da en función de cambios del VIR de otras especies con menor importancia
como P. acuminatum. El análisis de grupos entre las muestras del inicio y el final del
monitoreo indica que hasta el momento se mantiene la cobertura herbácea,
independientemente de las acciones de restauración de cada iniciativa. Esto se puede deber
al tipo de tratamiento que se dio antes de la reforestación, ya que en restauraciones de
humedales, los controles genéricos de herbáceas (como glifosato) no funcionan con
especies con un alto potencial de colonización vegetativa ya que al rebrotar recuperan o
aumentan el área ocupada (Thot, 2016), por lo cual al controlar el crecimiento de las
herbáceas con un corte a ras del suelo, como control genérico, se favoreció el rebrote y
crecimiento de I. tiliaceae, H. amplexicaulis, P. acuminatum que aumentaron su VIR en el
primer año del monitoreo a costa de la disminución del VIR de otras especies de valores
bajos como Ludwigia octovalvis.
Evaluación del crecimiento de P. aquatica de diferentes iniciativas de restauración
La limitación de la disponibilidad de recursos lumínicos y consumibles (CO2, agua y
nutrientes) pueden limitar el éxito reproductivo, la productividad total o modificar la
arquitectura del árbol (Harms y Paine, 2003). Esto está relacionado con el crecimiento y la
asignación relativa de la energía y los recursos a diferentes órganos del árbol, afectando el
tamaño, el número, posición de las ramas y la relación área-raíz, debido a que son
mecanismos adaptativos para ocupar el espacio vital en función de las condiciones del
medio (Cambrón et al., 2013).
En los árboles de siete y cuatro años se obtuvo que el mayor crecimiento está dirigido hacia
la altura y cobertura, siendo menor el crecimiento de diámetro basal, lo que sugiere que
estos árboles tienen una estrategia de tener un mayor crecimiento de la copa e invierten sus
recursos en la parte aérea, posiblemente para producir una mayor área de captación de luz,
con la finalidad de obtener más recursos para su reproducción, ya que se observó que los
árboles de siete años producen flores, frutos y semillas.
En los árboles de uno y dos años el mayor crecimiento es hacia el diámetro basal, siendo
menor el incremento en altura y cobertura, concentrando sus recursos en que se engrose la
base y probablemente un crecimiento de la parte radicular, ya que es lo que va a permitir
que se establezca el árbol. Estacionalmente hay cambios en el suelo como es la disminución
de la cohesión de las partículas a medida que aumenta el contenido del agua en el suelo en
la época de inundación y al contrario durante las secas un déficit hídrico al extremo, que
provoca una tensión negativa en el xilema y un problema de cavitación (Lopez, 2009). Por
tanto lo idóneo sería tener una raíz con un mayor anclaje para la temporada de inundación
y una profundidad adecuada de la raíz para alcanzar el agua a bajas profundidades en la
sequía.
En cuanto a los árboles de referencia presentaron un crecimiento menor en altura, cobertura
y diámetro basal, con respecto a los árboles de los otros tratamientos. Esto se puede deber a
las estrategias de crecimiento de P. aquatica, que puede crecer a pleno sol (Li et al., 2009)
y también con escasa luz o bajo sombra (Infante, 2011). Las condiciones bajo el dosel de un
bosque son muy particulares, sin embargo éstas se tornan heterogéneas por la apertura de
claros (Schnitzer y Walter, 2010) y la regeneración de un claro sigue una vía primaria,
iniciando con la caída de un árbol y la germinación del banco de semillas del suelo y/o el
rápido crecimiento de las plántulas presentes en el sotobosque antes de la formación del
claro y un aumento en las densidades arbóreas (Schnitzer et al, 2000). Ello sugiere que el
crecimiento está en función de la cantidad de luz y posiblemente otras condiciones
ambientales, por lo cual los árboles de referencia están esperando un cambio en las
condiciones ambientales por la apertura de un claro, para aumentar la tasa de crecimiento.
Evaluación experimental de estrategias de establecimiento de P. aquatica.
Las tasas de sobrevivencia obtenidas con los tratamientos muestran que el manejo de las
herbáceas aumenta la sobrevivencia, ya que las trepadoras en presencia de árboles tienen un
crecimiento como el que describe Myers (1995) en árboles de Taxodium, donde las
enredaderas cuando no se manejaban cubrían por completo a los árboles. En la mayoría de
los casos tiraban de las plantas hasta colocarlas paralelas a la superficie del suelo y cubrían
el dosel. Sin embargo en la ANP Ciénega del Fuerte el nivel de inundación llego a un nivel
por encima de algunos árboles cubiertos por la trepadora, lo cual se puede suponer que
ahogó por completo la planta, por lo que nos sugiere que solo algunos árboles
sobrevivieron, ya que en el momento de la medición las especies de trepadoras (Ipomoea
tiliaceae y Ipomoea indica) se encontraban en estas parcelas que presentaron una menor
tasa de supervivencia.
Yamada et al. (2016) hacen un análisis de diversos estudios de introducción de árboles en
pastizales y concluyen que la supervivencia de los árboles va del 0% hasta un 80%,
considerando que este último es una buena supervivencia, mientras que una mala es inferior
al 20% en los primeros 24 meses. Por lo tanto la mortalidad que se obtuvo en el
experimento se podría considerar buena en los tratamientos de acolchado plástico y chapeo,
mientras que en el grupo control está por encima de la media.
La mayoría de las observaciones que se han hecho de la competencia entre trepadoras y
árboles concluyen que los organismos no infestados de trepadoras crecen mejor que los
infestados (Dillenburg et al, 1993). El crecimiento de P. aquatica registrado en los tres
tratamientos para el control de herbáceas presentaron un mayor crecimiento con respecto al
control. Esto se puede deber a que en algunos casos el crecimiento de trepadoras limita el
crecimiento de árboles por la competencia por la luz y el espacio subterráneo (Dillenburg et
al., 1993), la remoción de la vegetación circundante tiene efectos positivos sobre las tasas
de crecimiento de árboles al reducir la competencia, y si este efecto es sostenido se
multiplicarían los beneficios resultando en un mejor crecimiento (Effler y Goyer, 2006).
Por lo tanto al ser removidas mecánicamente, la competencia se atenuó y les permitió un
mayor crecimiento a los árboles de los tratamientos. Al comparar lo obtenido en los
tratamientos y el grupo control con lo obtenido por Lopez y Kursar (2003) donde reportan
el RGR de altura de P. aquatica en condiciones de invernadero con inundación de 90 días,
resulta tener una mayor tasa de crecimiento todos los arboles con los tratamientos y el
grupo control que el de los árboles en invernadero. Los árboles con mayor tasa de
crecimiento fueron los del tratamiento con acolchado plástico. Esto se pudo deber a que
había menos competencia con las herbáceas, ya que es donde tardó un mayor tiempo en el
rebrote; el acolchado con el plástico negro provoca un sombreado de las herbáceas,
reduciendo la cobertura casi a cero después de los seis meses, resultando ser un control
efectivo para la regeneración de pastos exóticos y pioneras (López-Rosas et al., 2015;
Castiblanco-Álvares, 2012).
Un punto importante para la competencia con la vegetación herbácea es la altura ya que el
crecimiento temprano rápido es necesario en la primera rotación de la restauración en zonas
cubiertas por pastos (Otsamo et al, 1997) ya que la sombra producida por las especies
forestales, afecta negativamente a la densidad de pastos y de otras especies invasoras,
ayudando en el establecimiento de especies arbóreas de la comunidad original (Martínez-
Ramos y García-Orth, 2007). Los árboles de los tratamientos de acolchado plástico y
acolchado vegetal, son los de mayor altura promedio y sobrepasan la altura máxima de la
vegetación de las parcelas de cada tratamiento.
Por otra parte las especies L. hexandra, L.orizoides I. tiliacia y Ludwigia octovalvis fueron
las especies con mayor crecimiento que aprovecharon la ausencia de competencia con el
tratamiento con chapeo para crecer rápidamente y cubrir el espacio de la parcela del
tratamiento. Rebrotaron desde el primer trimestre. En el caso del acolchado plástico el
rebrote de la vegetación fue hasta que el acolchado plástico se rompió por el deterioro del
sol y la inundación. La condición de ausencia de herbáceas en la temporada de inundación,
por el tratamiento del acolchado y el mantenimiento, permitió que se presentara un espejo
de agua en el cual proliferó Pistia stratiotes. Después de doce meses del experimento la
vegetación herbácea se recuperó, aunque el mantenimiento dado a las parcelas de los
tratamientos de acolchado vegetal y plástico ha permitido disminuir la dominancia de las
herbáceas.
Un factor que interviene en la factibilidad de realizar uno u otro tratamiento, son los
recursos económicos del proyecto, ya que la mayoría de las iniciativas cuentan con un
presupuesto limitado. Ford (2014) publicó que el costo de la restauración en un bosque
inundable de Luisana fue de 4,000 USD/ha, en dicha iniciativa se realizaron diversas obras
de apertura de canales y utilización de medidas contra la herbivoría, ente otra estrategias.
Sin embargo, si se compara este presupuesto con los costos propuestos para realizar los
tratamientos, el valor del tratamiento de acolchado vegetal y el chapeo son los que más se
acercan al presupuesto de Luisiana, por lo cual si el presupuesto es menor, el tratamiento de
chapeo puede ser una buena opción para iniciativas que cuenten con un presupuesto
limitado. Cuando se consideran los resultados del índice de costos obtenido con doce meses
de muestreo, el chapeo es el mejor tratamiento debido al costo y a la sobrevivencia. Ésta es
similar al del acolchado plástico, aunque fue el único tratamiento con un IC mayor a 1 por
lo cual, como lo indica García-Frapolli y Lindig-Cisneros (2011), es un buen indicador del
tratamiento, sin embargo no se ha tenido un resultado de una restauración con los objetivos
alcanzados para determinar el costo real de este proceso y poder aplicar un índice.
Conclusiones
La reconstrucción histórica sugiere que el ANP Ciénega del Fuerte ha sido afectada por los
cambios en la hidrología ocasionados por la infraestructura de la carretera, el cambio de uso
de suelo y los asentamientos humanos. Esto se ha reflejado en la creación de claros de
forma paulatina, como resultado indirecto del impacto de las actividades humanas en
conjunto con eventos meteorológicos extremos, como los huracanes Dean y Lorenzo,
permitiendo la dominancia de una comunidad herbácea dominada por pastos que impide la
regeneración de la selva inundable.
En cuanto al monitoreo de las condiciones ambientales y de vegetación se encontró que las
características ambientales que más influyen en la vegetación son la salinidad, NH4,
potencial redox y pH del suelo, con variación estacional y únicamente la salinidad y NH4
varían entre el inicio y el final del monitoreo. Las condiciones ambientales, y la comunidad
herbácea, dominada por Leersia hexandra e Ipomoea tiliaceae, presentan cambios
estacionales dependiendo de la hidrología, sin diferencias entre las estrategias de la
restauración y el tiempo del monitoreo.
Los árboles de P.aquatica sembrados en cada una de las iniciativas de restauración
crecieron. Sin embargo dependiendo de la edad de los árboles, presentaron un estrategia
diferente de crecimiento. Los más jóvenes emplean sus recursos en el incremento de la
parte basal y los de mayor edad invierten en el crecimiento de la copa para obtener recursos
para su reproducción, ayudando en el aporte de nuevos individuos de P. aquatica.
La técnica más efectiva para aumentar el crecimiento es el acolchado plástico, aumentando
la altura que pueden alcanzar los árboles transplantados después de un año. Sin embargo el
acolchado vegetal resulta ser una buena opción para el control de herbáceas, además de que
proporciona una buena ventaja para el crecimiento de P. aquatica y no genera desechos de
difícil degradación. El chapeo, según el índice de costo, es el mejor tratamiento por lo que
se podría aplicar como un método que asegura el establecimiento de los árboles en la
restauración de las selvas inundables con competencia con herbáceas.
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Anexos
Anexo A. Descripción del proceso de restauración
La iniciativa de restauración de 2010, se da por un programa de empleo temporal. Este
programa fue en dos etapas y con dos grupos beneficiados. En la segunda etapa fue cuando
se le otorgó a la Sociedad Cooperativa de Producción Pesquera y Servicios Río Soteros
S.C. de R. L. los recursos para realizar la reforestación en los claros modificados por los
huracanes del 2007. Esta actividad fue financiada por Pemex y el ayuntamiento de
Tecolutla, con el apoyo técnico de la Universidad Veracruzana. Se obtuvieron 10 000
plantas de apompo las cuales se compraron en dos viveros, uno en la comunidad de La
Victoria y el otro en Ricardo Flores Magón (al grupo Mujer de Tierra), y se sembraron a
una distancia de 1.5 m. El mantenimiento lo costearon las personas de la cooperativa
aportando aproximadamente 10 jornales por cada socio cada cuatro meses, ya que no se
tenía un recurso para el mantenimiento.
En el 2013 se realizó otra iniciativa con un nuevo recurso de empleo temporal para realizar
mantenimiento y de la iniciativa de 2010, cada seis meses por dos años, así como una
extensión de la zona de reforestación. También se liberaron los árboles adultos de las
trepadora Dalbergia brownei. Esta vez el recurso fue otorgado por la SEMARNAT, y
pagado en dos exhibiciones. En el primer pago participaron 50 personas en el primer
trabajo y fue disminuyendo la participación de las personas hasta que solo los socios de la
cooperativa participaban en el mantenimiento, sin embargo, se ya se les había pagado a las
50 personas. Para el segundo pago lo administró la cooperativa conforme se fuera
trabajando. La planta de Pachira aquatica utilizada en este proyecto se extrajo del banco de
plántulas de la selva aledaña.
En 2015 se inició una iniciativa de restauración por medio de un convenio de colaboración
entre el Instituto de Ecología A. C. y la Comisión Nacional Forestal, con la finalidad de
restaurar 100 ha de la ANP. Ciénega del fuerte, en la primera etapa en 2015 se trabajó en
5.945 ha. se realizó un corte a ras de suelo retirando toda la malezas (pastos y enredaderas)
y posteriormente plantando plántulas de Pachira aquatica extraídas de la selva
directamente de los bancos de plántulas y Salix humboltiana por medio de estacas, con
alturas superiores al 1.20 m aproximadamente, la separación entre planta es de 3 m con una
densidad de 1 100 plantas por hectárea con 6 604 plantas en esta área.
En la iniciativa 2016 es parte del convenio INECOL-CONAFOR se restauraron 9.989 ha.
Se realizaron callejones de un metro de ancho, con un corte a ras de suelo y se quemó el
material cortado, la separación entre callejón fue de tres metros, las especies que se
plantaron en este sitio fueron Pachira aquatica, Annona glabra, Pithecellobium recordii,
Zygia latifolia e Inga vera, producidas en vivero rustico con sombra de hojas de palma. La
separación entre planta fue de tres metros, con una densidad de 1 100 plantas por hectárea.
Tabla A. resumen de las iniciativas de restauración monitoreadas, el nombre corresponde a
la entidad que financia o maneja la iniciativa, el año en que se empezó, la superficie
trabajada en esta iniciativa, la densidad está dada por la separación entre árboles en una
hectárea y el número de árboles por el área y la densidad de siembra.
Nombre de la
iniciativa
Año Superficie (ha) Densidad
(árboles por ha)
Número de
árboles
sembrados
PEMEX 2010 1.775 2222 3944
SEMARNAT 201 0.624 2222 1386
INECOL 2015 5.945 1111 6604
INECOL 2016 9.989 1111 11097
Anexo B. Encuesta de reconstrucción de la historia ambiental de la reserva estatal
de Ciénega del Fuerte
Fecha:
Nombre:
Sexo:
Edad:
En qué localidad vive, y desde hace cuánto tiempo. (Si tiene menos de 50 años o 40
viviendo en la localidad omitir la pregunta 5)(Localizar en mapa 1)
Anteriormente en qué localidad vivía
a- ¿Sabe algo sobre la reserva estatal Ciénega del fuerte?
b- Si (seguir con las preguntas)
c- No
i. ¿Sabe de alguien que conozca algo sobre la Ciénega? ( Dar las gracias y
terminar)
1- ¿Ha entrado a la reserva estatal Ciénega del fuerte?
a. Si (seguir con las preguntas)
b. No
i. ¿Sabe de alguien que conozca algo sobre la Ciénega? ( Dar las
gracias y terminar)
2- ¿Qué actividad ha realizado dentro de la Ciénega?
3- ¿Qué parte conoce de la Ciénega? (Colocar sitios en el mapa 2, si está dentro del
circulo seguir con las preguntas, si es afuera solo hacer hasta la pregunta 6 y dar las
gracias)
4- ¿Cuándo fue la última vez que visito el lugar y que sitio?
5- ¿Recuerda cómo era el paisaje en los sitios marcados hace 40 años? ,
a- Si
i- ¿Podría describir el lugar? ¿Qué edad tenía en ese entonces? ¿Qué
árboles había y cuanto cubrían del terreno? (marcar en mapa3,con color
1)
b- No (pasar a la siguiente)
6- ¿Recuerda cómo era el lugar hace 20 años?
a. Si ¿Podría describir el lugar? ¿Qué edad tenía en ese entonces? ¿Qué
árboles había y cuanto cubrían del terreno? (marcar en mapa3,con color
1)
b. No (pasar a la siguiente)
7- ¿Variaba la cantidad de árboles entre las inundaciones y las secas?
a) Si, ¿en cuánto?
b) No
c) No sabe
8- ¿Cuáles eren los principales árboles y plantas que usaban?
i- ¿Que ocupaban?
ii- ¿Cómo lo ocupaban?
iii- ¿Quién lo ocupaba?
iv- ¿Cuánto ocupaban?
v- ¿cada cuando lo ocupaban?
vi- ¿Durante cuánto tiempo lo ocuparon?
9- ¿Cuáles han sido los huracanes y/o depresiones tropicales que han pasado por aquí
y en qué año?
i- ¿De cuáles se acuerda? (hacer un listado de los huracanes )
ii- ¿Cuál fue el más fuerte?
iii- ¿Cómo afecto la Ciénega, y al sitio?
iv- ¿Cambió la cantidad de árboles en el sitio?
10- ¿Recuerda la depresión tropical de 1999?
a. Si
i. ¿Qué es lo que ocurrió?
ii. ¿Cómo afecto la Ciénega, y al sitio?
iii. ¿Cambió la cantidad de árboles en el sitio?
b. No (seguir con la encuesta)
11- ¿ha habido sequias y/o incendios dentro de la Ciénega?
a) Si
i. ¿En qué año?
ii. ¿Qué paso?
iii. ¿Cómo afecto a la Ciénega?
iv. ¿Cuál fue la extensión que se afectó?
b) No (seguir con la encuesta)
c) No sabe
12- ¿Conoce los claros o las partes no arboladas de la Ciénega? (ocupar imagen de
mapa 3)
13- ¿Sabe desde cuándo están Los claros?
14- ¿Cuál cree que fue el motivo por el cual se formaron los claros?
15- ¿Los claros siempre fueron del mismo tamaño?, ¿han crecido o reducido su tamaño?
16- ¿Desde qué año se han visto los pastos en los claros?
17- ¿Sabe cómo llegaron estos pastos?
18- ¿En qué temporada llegaron?
19- ¿Sabe si tienen algún uso o alguien los ha utilizado?
a- Si, ¿Para que los utilizan o utilizaron?
b- No (siguiente pregunta)
c- No sabe
20- ¿Sabe si crecen árboles dentro de las partes de pasto?
a- Si, ¿Qué árboles?
b- No, ¿Por qué cree que pase esto?
21- ¿Sabe si han metido o introducido ganado en las partes de pasto?
a. Si
i. ¿Qué tipo de ganado?
ii. ¿En qué año y por cuánto tiempo?
iii. ¿Qué paso con el ganado?
b. No
Reforestación
22- ¿Se acuerda de los proyectos de reforestación?
a- Si- ¿De cuáles se acuerda?
b- No
i- ¿Quién me podría contar sobre esto?-(terminar la encuesta y agradecer)
23- ¿Participó en la reforestación?
a- Si-
i- ¿De dónde sacaron la planta para la reforestación?
ii- ¿Cómo determinaron el lugar donde sembrar?
iii- ¿Se le dieron cuidados como chapeos, resiembra o algún otro después del
proyecto?
iv- ¿Cada cuándo?
v- ¿Usted cree que se realizó de una forma adecuada, y que cambiaría?
vi- ¿Cómo ve los árboles que se metieron en la reforestación?
b- No-
i- ¿Qué partes fueron las reforestadas?
ii- ¿Sabe quién realizó la reforestación?
iii- ¿Les dieron algún cuidado a las plantas, cuantas veces?
iv- ¿Cómo ve los árboles que se metieron en la reforestación?
Percepción de los restauradores
24- ¿Qué es lo que más le gusta de cómo se ve la Ciénega?
25- ¿Qué es lo que menos le gusta de cómo se ve la Ciénega?
26- ¿Qué le gustaría que se hiciera en el sitio para mejorar su apariencia?
27- ¿Qué haría usted si ya no se tuviera el programa de apoyo de la CONAFOR para la
reforestación?
28- ¿Qué cree que pasaría en la Ciénega si ya no hay trabajo como eco-guía o en el
proyecto de reforestación?
¿Sabe de alguien que conozca algo sobre la Ciénega y me pueda proporcionar información?
Anexo C. Tabla Valores de importancia relativa de especies herbáceas encontradas,
y los meses de muestreo de vegetación, en la ANP Ciénega del Fuerte, Tecolutla, Veracruz
Especie feb-16 jun-16 oct-16 dic-16 feb-17
Alternanthera sp 0 2.31 1.02 1.48 8.5
Boehmeria cylindrica 0 0 0 0.19 2.04
Calopogonium
caeruleum 0 1.35 0.19 0 0
Commelina erecta 1.67 1.35 0 0 0
Cucurbita sp 0.19 0.19 0 0 0
Eichhornia crassipes 0 0 0 0.37 1.56
Hymenachne
amplexicaulis 4.44 13.27 17.22 13.52 39.48
Ipomea indica 4.63 0.77 0.65 0.74 4.63
Ipomoea tiliaceae 9.26 16.73 7.59 8.89 47.86
Leersia Hexandra 56.11 38.65 47.04 50.74 103.78
Leersia oryzoides 0 4.23 0.93 0 0
Ludwigia octovalvis 13.15 14.42 19.07 11.67 35.66
Melothria pendula 0.37 0.19 0 0 0
Brachiaria mutica 0.74 0 0 0.19 1.68
Momordica sp. 0.37 0 0.56 0.37 3.55
Polygonum
acuminatum 5.37 0 2.04 6.3 32.45
Pachira aquatica 0.56 1.92 0.74 1.48 5.69
Pistia stratiotes 0 0 0 1.85 5.32
Pteridofita 1.67 3.08 0.93 0 0
Scleria eggersiana 0.19 0.58 0 0 0
Salvinia. Minima 0 0 0 0.56 2.51
sin cobertura 0 0 1.48 1.11 0
Urtica chamaedryoides 0 0.96 0 0 0
Vigna luteola 0.93 0 0.56 0.56 4.18
