Etapas crecimiento-plátano

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agron. 18 (1): 29 - 40, 2010 ISSN 0568-3076 IDENTIFICACIÓN Y DESCRIPCIÓN DE LAS ETAPAS DE CRECIMIENTO DEL PLÁTANO DOMINICO HARTÓN (Musa AAB) Manuel Aristizábal L. * y Carolina Jaramillo G. ** * M.Sc. Profesor Titular. Departamento de Fitotecnia Universidad de Caldas. Correo electrónico: [email protected] ** Ingeniera agrónoma. Corporación Selva Húmeda. [email protected] Recibido: 15 de enero; aprobado: 5 de febrero de 2010. RESUMEN El presente estudio se realizó en la granja “Montelindo”, ubicada en la región Santágueda a una altitud de 1050 msnm, con temperatura media de 22.5ºC, y precipitación anual de 2100 mm, con el fin de identificar y caracterizar las etapas de crecimiento del plátano. En una población de 480 plantas de la cultivariedad “Dominico Hartón” sembradas a 3 x 2 m entre surcos y plantas. Respectivamente, cada semana se hicieron registros sobre el desarrollo foliar, la producción de hijos y los estados fenológicos de la planta. Semanalmente, por lo menos en cinco plantas, y desde que tenían 10 hojas funcionales, se extrajeron todas las hojas para determinar el momento en que se forma el primordio de estructura floral. Las etapas de crecimiento establecidas fueron: V0 brotación y emergencia, V1 plántula, V2 formación de hijuelos; V3 alargamiento de entrenudos, R4 iniciación de la bellota, R5 desarrollo de la bellota, R6 floración, R7 iniciación del racimo, R8 llenado del racimo y R9 madurez fisiológica. Se concluye que, el crecimiento de la planta de plátano es similar al del arroz y otras monocotiledóneas similares. La iniciación floral, evento clave para el manejo agronómico del cultivo, ocurre cuando la planta ha emitido 27 hojas; la formación del racimo ocurre en un lapso de 4 meses. Palabras clave: iniciación floral, fisiológica, floración, madurez. ABSTRACT IDENTIFICATION AND DESCRIPTION OF THE GROWTH STAGES OF DOMINICO HARTÓN PLANTAIN (Musa AAB) The present study was carried out at the “Montelindo” farm, located in the Santágueda region at an altitude of 1.050 masl, with average temperature of 22.5°C, and annual rainfall of 2100 mm, to identify and characterize the growth stages of plantain. In a population of 480 plants of the Dominico Hartón cultivariety planted at 3 x 2 m, between rows and plants. Each week observations were made on the foliage development, stools production and the phenological stages of the plant. Weekly, in at least five plants and since they had a minimum of 10 functional leaves, all of the leaves were extracted to determine the moment in which the primordium of the floral structure is formed. The established stages of growth were: V0 sprout and emergence, V1 ‘seedling’, V2 sprouts formation, V3 internode elongation, R4 corm initiation, R5 corm development, R6 flowering, R7 bunch initiation, R8 bunch filling and R9 physiological maturity. It is concluded that the growth of the plantain plant is similar to that of rice and other similar monocotyledon plants. Floral initiation, a key event to the agronomic management of the crop, takes place when the plant has emitted 27 leaves; bunch filling occurs in a 4 months lapse. Key words: floral initiation, physiological, flowering, maturity.

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agron. 18 (1): 29 - 40, 2010ISSN 0568-3076

IDENTIFICACIÓN Y DESCRIPCIÓN DE LAS ETAPAS DE CRECIMIENTO DEL PLÁTANO DOMINICO HARTÓN (Musa AAB)

Manuel Aristizábal L.* y Carolina Jaramillo G.**

* M.Sc. Profesor Titular. Departamento de Fitotecnia Universidad de Caldas. Correo electrónico: [email protected]** Ingeniera agrónoma. Corporación Selva Húmeda. [email protected]

Recibido: 15 de enero; aprobado: 5 de febrero de 2010.

RESUMEN

El presente estudio se realizó en la granja “Montelindo”, ubicada en la región Santágueda a una altitud de 1050 msnm, con temperatura media de 22.5ºC, y precipitación anual de 2100 mm, con el fin de identificar y caracterizar las etapas de crecimiento del plátano. En una población de 480 plantas de la cultivariedad “Dominico Hartón” sembradas a 3 x 2 m entre surcos y plantas. Respectivamente, cada semana se hicieron registros sobre el desarrollo foliar, la producción de hijos y los estados fenológicos de la planta. Semanalmente, por lo menos en cinco plantas, y desde que tenían 10 hojas funcionales, se extrajeron todas las hojas para determinar el momento en que se forma el primordio de estructura floral. Las etapas de crecimiento establecidas fueron: V0 brotación y emergencia, V1 plántula, V2 formación de hijuelos; V3 alargamiento de entrenudos, R4 iniciación de la bellota, R5 desarrollo de la bellota, R6 floración, R7 iniciación del racimo, R8 llenado del racimo y R9 madurez fisiológica. Se concluye que, el crecimiento de la planta de plátano es similar al del arroz y otras monocotiledóneas similares. La iniciación floral, evento clave para el manejo agronómico del cultivo, ocurre cuando la planta ha emitido 27 hojas; la formación del racimo ocurre en un lapso de 4 meses.

Palabras clave: iniciación floral, fisiológica, floración, madurez.

ABSTRACT

IDENTIFICATION AND DESCRIPTION OF THE GROWTH STAGES OF DOMINICO

HARTÓN PLANTAIN (Musa AAB)

The present study was carried out at the “Montelindo” farm, located in the Santágueda region at an altitude of 1.050 masl, with average temperature of 22.5°C, and annual rainfall of 2100 mm, to identify and characterize the growth stages of plantain. In a population of 480 plants of the Dominico Hartón cultivariety planted at 3 x 2 m, between rows and plants. Each week observations were made on the foliage development, stools production and the phenological stages of the plant. Weekly, in at least five plants and since they had a minimum of 10 functional leaves, all of the leaves were extracted to determine the moment in which the primordium of the floral structure is formed. The established stages of growth were: V0 sprout and emergence, V1 ‘seedling’, V2 sprouts formation, V3 internode elongation, R4 corm initiation, R5 corm development, R6 flowering, R7 bunch initiation, R8 bunch filling and R9 physiological maturity. It is concluded that the growth of the plantain plant is similar to that of rice and other similar monocotyledon plants. Floral initiation, a key event to the agronomic management of the crop, takes place when the plant has emitted 27 leaves; bunch filling occurs in a 4 months lapse.

Key words: floral initiation, physiological, flowering, maturity.

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INTRODUCCIÓN Durante el ciclo de vida de las plantas, cultivadas o no, suceden eventos anatómicos, morfológicos y fisiológicos, con características distintivas, denominados genéricamente etapas del crecimiento, cuyo conocimiento es fundamental no sólo para comprender su proceso de desarrollo, sino también, para programar el manejo agronómico de los cultivos.

El desarrollo es cualitativo y se refiere a procesos de diferenciación o cambios estructurales y fisiológicos conformados por eventos sucesivos que dependen del estado de desarrollo en que la planta se encuentre (Fernández et al., 1985); por tal razón, siempre es necesaria una descripción clara de tales eventos, no sólo por el uso científico que le dan a esta información los fisiólogos vegetales, los fitomejoradores y los ‘modeladores’ de cultivos (Groot et al., 1986); sino, además por la utilidad que tiene para los asistentes técnicos y los agricultores, ya que, las prácticas de manejo agronómico generalmente están relacionadas con el estado de desarrollo del cultivo (Bleiholder et al., 1991).

En Musáceas, solamente se han realizado estudios sobre etapas del crecimiento en banano e iniciados por Summerville (1944), citado por Stover (1979), quien encontró que al momento de la iniciación floral aún restaban 11 hojas por emerger. Champion (1961), estudió el crecimiento del banano variedad “Poyo” en Guadalupe, y distinguió tres estados de desarrollo: i) estado de formación del rizoma, durante el cual se emiten de 10 a 12 hojas, ii), estado prefloral, cuando el tamaño del rizoma es proporcional al sistema foliar y durante el cual se emiten de 10 a 12 hojas y, iii) estado postfloral, durante el cual se emiten de 11 a 15 hojas.

En cambio, Stover (1979), distinguió cuatro estados de desarrollo en el banano “Gran Nain” en Honduras: i) juvenil, que tiene lugar hasta que se han emitido las hojas 10 a 14, ii) prefloral adulto, que se presenta entre las hojas 11-25, iii) iniciación floral, que ocurre entre las hojas 26 y 31, y iv) postfloral, que va desde

la hoja 31 a la 43. Por su lado, Barker y Steward (1962ab), describieron detalladamente los cambios morfológicos y anatómicos que ocurren en el meristemo apical del banano “Gros Michel” cuando la planta pasa de la fase vegetativa a la reproductiva. Biju (1997), estudió los cambios anatómicos en el punto de crecimiento del banano “Red banana” durante la transición de la fase vegetativa a la reproductiva, concluyendo que, dicha transformación ontogénica consiste principalmente de dos eventos: i), la iniciación floral, y ii), la diferenciación del “brote floral”.

En plátano, Stover (1979) y Swennen (1984) coinciden en que el ciclo de la planta posee dos fases: vegetativa y reproductiva. La primera, desde el momento de siembra hasta que ocurre diferenciación floral; la segunda, comprende desde la aparición de la bellota hasta la madurez fisiológica. Hasta el presente, no se tiene información precisa en torno al momento en que ocurre la diferenciación floral de la planta, ni sobre los estados previos y posteriores a dicho evento, hechos que determinan cambios sustanciales en la fisiología de la planta y, consecuentemente, en su manejo agronómico. La generación de esta información, constituye el objetivo del presente estudio.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se llevó a cabo en la granja Montelindo, propiedad de la Universidad de Caldas, en un suelo Inceptisol de la serie Montelindo (Tropepts Dystropepts), ubicada en la región Santágueda, municipio de Palestina (Caldas, Colombia), a 5º 05’ latitud norte, y 75º 40’ longitud occidental, a una altitud de 1050 msnm, con temperatura media de 22.5 ºC, humedad relativa del 76%, precipitación anual de 2100 mm, y brillo solar anual de 2010 h.

Se utilizaron cormos de peso similar, previamente desinfestados, sembrados en hoyos de 30 cm de diámetro por 40 cm de profundidad. La distancia de siembra de 3 m entre surcos y 2 m entre plantas.

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Identificación y descripción de las etapas de crecimiento del plátano

El manejo agronómico se efectuó oportunamente según las recomendaciones técnicas establecidas para el cultivo del plátano en la región y se realizaron las siguientes actividades: fertilización, descalcete, deshoje y manejo de arvenses.

Se elaboró una escala numérica de cero a nueve, y a cada dígito se le asignó un término descriptivo correspondiente a cada una de las 10 etapas de crecimiento de la planta (Tabla 1). Se hicieron observaciones durante todo el ciclo de crecimiento de la planta y a medida que se presentara un evento que concordara con la escala diseñada, se le describía y se le registraba fotográficamente.

También se observó, la formación de la estructura floral, de la siguiente forma: a partir del momento en que las plantas tuvieran al menos 10 hojas funcionales

y por lo menos en cinco plantas, se determinó el momento en el cual el primordio de estructura floral era visible al estereoscopio (6X); igualmente, cuando era observable a simple vista. En cada caso se registró el número de la última hoja funcional emitida y el tiempo transcurrido. Para ello, las hojas de cada planta fueron extraídas cuidadosamente desde su punto de inserción, con el propósito de dejar al descubierto el ápice meristemático del cormo. La presencia del primordio de bellota se consideró como el cambio de la fase vegetativa a la reproductiva de la planta (Stover, 1979).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Tabla 1., se incluyen las etapas de crecimiento establecidas para la planta de plátano.

Fase Etapa Designación Descripción

VEGETATIVA

V0 Brotación y emergenciaDesde el momento de la siembra hasta la aparición de la primera hoja funcional.

V1 PlántulaDesde la aparición de la primera hoja funcional hasta la aparición del primer hijuelo.

V2 Formación de hijuelosDesde la aparición del primer hijuelo hasta el inicio del alargamiento de entrenudos.

V3Alargamiento inicial de

entrenudosDesde el alargamiento de los entrenudos nueve o 10, hasta la iniciación de la bellota.

REPRODUCTIVA

R4 Iniciación FloralDesde la iniciación de la bellota hasta que el primordio de ésta se observa a simple vista.

R5 Desarrollo de la bellotaDesde que el primordio de bellota se observa a simple vista hasta su emisión en la parte terminal del pseudotallo.

R6 Floración Desde la emisión de la bellota hasta la apertura de la primera bráctea.

R7 Iniciación del racimoDesde la apertura de la primera bráctea hasta que los primordios de todos los dedos se hacen visibles

R8 Llenado del racimoDesde que los primordios de dedos se hacen visibles hasta madurez fisiológica

R9 Maduración Desde madurez fisiológica hasta maduración completa

Designación y descripción de las etapas de crecimiento en plátano Dominico Hartón.Tabla 1.

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Etapa V0. Brotación y emergencia. Desde el momento de la siembra hasta la aparición de la primera hoja funcional

La brotación comienza por debajo de la superficie del suelo en forma de puyón (Figura 1a) conformado por las primeras hojas, no funcionales, superpuestas entre sí (Belalcázar et al., 1991). Al emerger, el puyón es blanquecino debido a que, los primordios de hojas todavía no han sintetizado clorofila (Figura 1b).

Durante la emergencia ocurren dos eventos importantes: el primero, es la formación de raíces que provienen de los nudos del cormo, de tipo fibroso, con abundantes raíces secundarias y, cuyo número varía en función del tiempo. Belalcázar (1991), estableció que a los 5, 10 y 15 días después de la siembra, el número de raíces es de 5, 15 y 24, respectivamente. El segundo evento es la formación de hojas no funcionales que se caracterizan por ser rudimentarias, lanceoladas y sin lámina foliar desarrollada.

Esta etapa culmina cuando la planta emite la primera hoja funcional y, debido a las condiciones de Santágueda dura entre 15 y 21 días, en promedio.

Etapa V1. Plántula. Desde la aparición de la primera hoja funcional hasta la aparición del primer hijuelo

Se inicia cuando la planta emite la primera hoja funcional (Figura 1c). La etapa se caracteriza por la iniciación del crecimiento activo de la planta, el cual corresponde a la fase inicial de la curva de crecimiento, tiene una duración promedio de 98 días, y culmina cuando sobre la superficie del suelo aparece el primer hijuelo. Durante ella aumentan el tamaño del rizoma, el número de raíces y ocurre el desarrollo de las primeras hojas funcionales.

El desarrollo foliar en esta etapa se caracteriza principalmente porque cada nueva hoja emitida es

de mayor tamaño y más longeva que la anterior. El número total de hojas producidas en esta etapa fue de 14, el área foliar acumulada fue de 2.8 m2, y la emisión foliar es cada 7 días, en promedio. Las hojas tienen un ancho mayor de 10 cm en su parte media, son oblongas y presentan las cuatro estructuras básicas: la vaina o calceta, el pecíolo, la nervadura central y el limbo o lámina foliar. Cada nueva hoja tiene origen en el ápice meristemático del cormo y se forma en el interior del pseudotallo, con la lámina foliar fuertemente enrollada de modo que un limbo foliar (derecho) es envuelto por el otro (izquierdo).

Cuando la hoja emerge lo hace con la lámina foliar completamente enrollada, dando la apariencia de un cigarro, luego se inicia el proceso de desenvolvimiento, que ocurre de derecha a izquierda y que, según Craenen (1998), presenta seis estados:

Estado E1: la hoja cigarro mide por lo menos 10 cm, emerge en el ápice de la planta y se encuentra encerrada por el pecíolo de la hoja precedente o unida a él. La actividad fotosintética es nula ya que los sistemas fotosintéticos y enzimáticos no han completado su desarrollo (Figura 1d).

Estado E2: la hoja cigarro se alarga pero todavía se encuentra enrollada, se independiza del pecíolo de la hoja precedente y adquiere una posición recta (Figura 1e), pero no se ha alargado completamente. El proceso de la fotosíntesis todavía es nulo pero empieza la organización de los cloroplastos.

Estado E3: la hoja cigarro se separa del pecíolo de la hoja precedente, posee plena longitud y el diámetro de su parte terminal aumenta en forma notable (Figura 1f). La espiral comienza a aflojarse. Los cambios de color indican que hay síntesis de clorofila, pero su concentración no es suficiente para la captación de la energía solar necesaria para la fotosíntesis.

Estado E4: el lado izquierdo de la hoja está desplegándose y la hoja adquiere una forma de embudo estrecho (Figura 1g).

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Estado E5: la parte superior de la hoja se encuentra desenrollada y sólo la parte basal se mantiene enrollada; la hoja adquiere la forma de un embudo o túnel ancho (Figura 1h).

Estado E6: la hoja se encuentra completamente desplegada (abierta).

La aparición del primer hijuelo determina la culminación de esta etapa.

Etapa V2. formación de hijuelos. Desde la aparición del primer hijuelo hasta el inicio del alargamiento de entrenudos

El cormo (semilla vegetativa), que da origen a la plántula, al principio es de forma cilíndrica, pero cuando han transcurrido 3 meses desde la siembra, empieza a tomar una forma de cono truncado y desarrolla un segundo cormo, cuya base está a una profundidad de 20 a 25 cm del nivel del suelo (Figura 1i). La profundidad a la cual se inicia su formación está aparentemente influenciada por la calidad de la luz que este recibe (Belalcázar et al., 1991).

Según varios autores citados por Blomme (2001), durante ésta etapa ocurre abundante desarrollo del sistema de raíces, que es responsable de la absorción de agua y nutrientes, el anclaje de la planta y de la síntesis, y almacenamiento de algunas hormonas del crecimiento. Antes de la aparición de las raíces, algunas funciones las cumple el cormo sembrado, pues, este es un órgano de resistencia y almacenamiento. El desarrollo de las raíces empieza con la formación de raíces nodales hasta la formación de raíces adventicias. El proceso de emisión de raíces es muy activo ya que los hijuelos emiten nuevas raíces. El desarrollo del sistema radical y el crecimiento de los brotes están estrechamente relacionados (Ibídem). Según Belalcázar (1991), durante el ciclo vegetativo del plátano Dominico Hartón se pueden presentar entre 350-400 raíces.

El desarrollo foliar continua en la forma ya descrita. A medida que, aparecen nuevas hojas, éstas cambian principalmente en su tamaño y longevidad, que aumentan progresivamente hasta una hoja determinada, después de la cual dicha tendencia se invierte (Aristizábal et al., 1997).

A. Brotación. B. Emergencia. C. Plántula. D. Estado E1. E. Estado E2. F. Estado E3. G. Estado E4. H. Estado E5. I. Desarrollo de hijuelos. J. Hijuelos y planta madre.

Figura 1.

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La formación de hijuelos garantiza la sostenibilidad en el tiempo de la plantación. Estos se desarrollan en los nudos del cormo, rodeando la planta madre y en un principio son completamente dependientes de ésta. Antes de emerger los hijuelos son de color blancuzco, pero cuando emergen adquieren coloraciones verde y rojizas (Swennen, 1984). Los hijuelos son realmente brotes laterales de la planta madre, y en promedio, se forman 14 (Figura 1j).

Se presentan cuatro tipos de hijuelos:

Espada: se identifican por su vigor y desarrollo, tienen forma de cono, sus hojas son lanceoladas y son la principal fuente de material de siembra.

Bandera u orejones: son débiles, debido a que son nutricionalmente deficientes, presentan hojas anchas y el pseudotallo es de diámetro angosto y uniforme. Su ocurrencia se debe a daños mecánicos que eliminan la conexión vascular entre ellos y la planta madre o, según Alarcón (2002), al ataque de enfermedades virales que destruyen el punto de crecimiento de la planta madre.

Peeper: que pueden desarrollarse o no en hijos espadas. Cuando no, su tamaño es reducido y no alcanzan a formar hojas espadiciformes. Pueden emplearse como material de siembra cuando este es producido en almácigos.

Doncella: son del tipo espada pero con una o dos hojas verdaderas. También son útiles como material de siembra. En un mismo sitio pueden coincidir los cuatro tipos de hijos, aunque lo más común es que coincidan hijos espada con ‘peepers’.

La eliminación de hijos (raleo o deshije) es una práctica muy importante para asegurar la producción de racimos de buen tamaño, ya que con ella se evitan problemas de competencia. La época más adecuada para realizarla es durante la floración de la planta madre.

Etapa V3. alargamiento inicial de entrenudos. Desde el alargamiento de los entrenudos nueve o 10 hasta la iniciación de la bellota

Esta etapa marca el comienzo de la formación del tallo floral, el cual es el resultado del alargamiento de los entrenudos, que comienza con los nudos noveno o décimo, dando origen a un tallo que en la parte terminal muestra un primordio de hoja (Figura 2a). Según Barker y Steward (1962b), durante esta etapa la actividad metabólica en el ápice meristemático del cormo aumenta notablemente, los nuevos primordios se transforman en brácteas y en sus axilas se forman las yemas florales cerca al meristemo apical. En esta etapa también se ha iniciado la formación de las últimas hojas que aparecerán en la planta. El alargamiento de los entrenudos ocurre de abajo hacia arriba y como en cada nudo se origina una hoja, cuando ocurre la diferenciación floral aún faltan nueve o 10 hojas para emerger.

Para Belalcázar (1991), la diferenciación floral en Dominico Hartón ocurre cuando la planta ha emitido 17 hojas en promedio. En el mismo sentido, Summerville (1944), trabajando con plátano “Enano”, estableció que la transformación que lleva al meristemo vegetativo a diferenciar elementos florales tiene lugar cuando la planta ha emitido el 50% de su superficie foliar.

Aunque internamente el meristemo del cormo adquiere la forma de domo cuando ocurre la diferenciación floral (Barker y Steward, 1962a), externamente la planta no muestra signos morfológicos de que, dicho evento haya ocurrido; sin embargo, y en forma similar a este estudio, aún restan de 10 a 12 hojas para emerger, las que se producirán sucesivamente antes de que ocurra la emergencia de la inflorescencia (Champion, 1961).

Esta etapa culmina con la iniciación de la bellota (Figura 2b).

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Etapa R4. iniciación floral. Desde la iniciación de la bellota hasta que el primordio de ésta se observa a simple vista

En el ápice del tallo floral se forma el primordio de bellota (Figura 2c), que posteriormente dará origen al racimo; este evento, posterior a la diferenciación floral, ocurre cuando en promedio han emergido 28 hojas. Internamente en el pseudotallo se puede observar la estructura inicial del tallo floral, con nueve o 10 nudos diferenciados y el primordio de bellota en su parte terminal. Según Swennen (1984), paralelo a este proceso, en el hijo mayor se forma la primera hoja funcional, lo cual es un índice de que este se independiza fisiológicamente de la planta madre.

Durante esta etapa ocurren los siguientes eventos: alargamiento de los entrenudos, supresión de la formación de hojas, formación de las brácteas e iniciación de la inflorescencia. También, durante esta etapa se establece el número potencial de manos y dedos del futuro racimo, y ya se han formado todas las hojas que la planta va a emitir.

Etapa R5. desarrollo de la bellota. Desde que el primordio de bellota se observa a simple vista hasta su emisión en la parte terminal del pseudotallo

Una vez ocurre la iniciación floral, o sea cuando el primordio de inflorescencia es visible a simple vista, la futura bellota es impulsada hacia arriba por entre las vainas de las hojas ya emitidas (centro del pseudotallo), gracias al alargamiento de los entrenudos. A medida que ocurre el alargamiento de entrenudos el tamaño de la bellota se incrementa notablemente; ésta siempre va a estar envuelta por las hojas que aún no han emergido, las últimas de las cuales van a ser la hoja bandera y la bráctea. Cuando este proceso termina, antes de la emisión floral, los entrenudos ubicados hacia los extremos del tallo floral son de menor longitud que los localizados en la

parte media del mismo, pero este hecho no se refleja en la arquitectura externa de la planta.

En esta etapa el pseudotallo está conformado por estructuras que se dividen en dos secciones: hacia el interior, el tallo floral con nudos, entrenudos y la inflorescencia en la parte terminal y hacia la parte exterior, las vainas de las hojas que emergen de los nudos del cormo y del tallo floral. Los nudos y los entrenudos alargados conforman el tallo floral que sostiene la inflorescencia y contiene conexiones vasculares entre raíces, cormo y la inflorescencia. Conforme la bellota avanza hacia la parte apical de la planta aumenta de tamaño, y en ella se observan las brácteas de la futura bellota, de color blanquecino; éstas encierran los primordios de flores, también de color blanquecino y con tonalidad amarilla en su parte terminal, que corresponde a los estambres y el periantio de las mismas (Figura 2d).

Desde esta etapa se nota la predominancia en el crecimiento de los primordios de flores basales con respecto a las apicales, y cuando esta etapa culmina la planta tiene una estructura completa en la que se observan los siguientes componentes: el cormo, las vainas (externas) de las hojas que emergieron del cormo, y que han perdido o no la lamina foliar, las vainas (internas) de las hojas que emergieron de los nudos del tallo floral y que lo envuelven conservando la lamina foliar, la bráctea (hoja modificada) y la inflorescencia (Figura 2e). Las hojas que emergen del tallo floral son las responsables del llenado del racimo (Aristizábal & Landinez, 1993).

Etapa R6. floración. Desde la emisión de la bellota hasta la apertura de la primera bráctea

La bellota emerge en forma vertical y el color de las brácteas es predominantemente verde; posteriormente (7 días en promedio) (Figura 2f), adquiere una posición horizontal y sus brácteas

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comienzan a adquirir el color morado o púrpura característico; luego (7 días en promedio) adquiere forma colgante (pendular) y las brácteas expresan el color característico de la cultivariedad. Después que la bellota adquiere posición pendular, ocurre la apertura de la primera bráctea basal, con lo cual culmina esta etapa.

Etapa R7. iniciación del racimo. Desde la apertura de la primera bráctea hasta que los primordios de todos los dedos se hacen visibles

Cuando las brácteas se separan queda expuesto el racimo floral, conformado por el raquis del cual penden grupos de flores organizadas en dos hileras, distribuidos en el raquis en forma de espiral (Figura 1g). Las flores pueden ser: femeninas, ubicadas hacia la parte basal, neutrales en la parte media, y masculinas, en la parte apical. Las primeras se desarrollan partenocárpicamente para dar origen a los frutos o dedos, las neutras forman falsos dedos que no se desarrollan y las masculinas conforman la parte terminal de la inflorescencia cuyas brácteas no se abren. En una flor femenina se distinguen las siguientes estructuras: un ovario alargado con cerca de 300 óvulos, un estilo con estigma lobulado, los estambres o estaminodios y el periantio.

En esta etapa las brácteas han descubierto la inflorescencia, lo cual ocurre en forma basípeta, es decir desde la base hacia el ápice, de modo que los primordios de dedos se observan a simple vista y presentan tonalidad verde clara, debido a que no han fijado la suficiente clorofila. Este evento comienza a ocurrir a los 15 días en promedio después de la emergencia de la bellota y tiene una duración de 7 días en promedio. Al final de esta etapa se observan, en promedio entre siete y nueve manos expuestas que van a constituir posteriormente el racimo. Es la época para efectuar el desmane y embolsado del racimo.

Etapa R8. llenado del racimo. Desde que los primordios de dedos se hacen visibles hasta madurez fisiológica

Durante esta etapa empieza la acumulación de carbohidratos en los glomérulos (gajas o manos), lo cual ocurre en forma basípeta, es decir las manos basales predominan con respecto a las terminales (Figura 1h), lo cual hace que la forma del racimo sea triangular; igualmente, el tamaño de los dedos disminuye con la misma tendencia que se observa en las manos. El crecimiento del racimo desde que la inflorescencia está completamente descubierta hasta alcanzar su tamaño máximo, tuvo una duración promedia de 120 días.

Según Morales (2000), entre los 20 y 60 días después de floración, la acumulación de materia seca es mayor en la cáscara que la en la pulpa, mientras que después de los 80 días dicha predominancia se invierte. Esto se debe a que, en los primeros estados el fruto tiene que formar primero su envoltura, por lo cual en la cáscara se presenta mayor contenido de materia seca y proteína bruta. A medida que ocurre el llenado del racimo el contenido de humedad de la cáscara disminuye mientras que en la pulpa aumenta debido a la hidrólisis del almidón y al movimiento osmótico de agua desde la cáscara hacia la pulpa (Cayón et al., 2000).

Esta etapa culmina cuando el racimo alcanza su máximo tamaño potencial y, por tanto, la tasa de acumulación de materia seca disminuye conforme el peso del racimo se aproxima a su valor máximo posible. La culminación de esta etapa determina el punto de madurez fisiológica, el cual se evidencia por la atenuación o desaparición de las aristas de los dedos y por una coloración verde uniforme de los mismos (Figura 2i).

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Etapa R9. maduración. Desde madurez fisiológica hasta maduración completa

La maduración del racimo puede ocurrir cuando este se encuentra en la planta o después de ser cosechado. En el primer caso, la evidencia es la aparición de un dedo de coloración amarilla (denominado guía) en la primera o segunda mano; en el segundo caso, el proceso incluye cambios de pigmentación de la cáscara hasta adquirir una tonalidad amarilla uniforme. La cosecha debe efectuarse cuando se observa la guía.

Durante la maduración hay transformación de cloroplastos a cromoplastos ricos en carotenoides, igualmente acumulación de antocianinas y compuestos aromáticos. La sacarosa es el azúcar predominante en la pulpa durante la fase inicial de crecimiento y desarrollo del racimo y hasta el comienzo de la maduración del fruto, durante esta etapa es reemplazada en su mayor parte por glucosa y fructosa, principalmente a partir de la madurez

fisiológica del racimo (Hubbard et al., 1990). El proceso de maduración sigue el comportamiento típico de los frutos climatéricos el cual comprende los siguientes estados:

Preclimatérico: desde la cosecha hasta la iniciación de la respiración climatérica; aún los frutos son verdes, de textura rígida y con actividad metabólica baja.

Climatérico: incremento rápido en la respiración denominada “respiración climatérica”, que generalmente ocurre cuando se completa el proceso de maduración del fruto.

Máximo climatérico: ocurre antes o después que el fruto es removido de la planta.

Maduración: es la pérdida paulatina del color verde de la cáscara por la degradación de la clorofila, permitiendo que la pigmentación debida a los carotenos y xantofilas se torne visible; la pulpa se ablanda por la degradación del almidón.

A. Alargamiento de entrenudos y primordio de hoja. B. Iniciación de la bellota. C. Entrenudos y primordio de bellota en el ápice. D. Bellota en desarrollo. E. Inserción de hojas en tallo floral. F. Floración. G. Iniciación del racimo. H. Llenado de racimo. H. Madurez fisiológica. J. Estados de maduración.

Figura 2.

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Madurez de consumo: en el plátano no es única, debido a que generalmente, es consumido en estado verde o maduro.

Senescencia: se caracteriza por el ablandamiento de los frutos y puede presentar eventos fermentativos que dan lugar al deterioro total del fruto.

La maduración, en consecuencia, es la fase final del proceso de formación del fruto, mientras que la senescencia es la fase previa a la culminación de la vida útil del fruto. Durante la maduración el fruto exhibe cambios en su pigmentación que se inician con el color verde oscuro uniforme (en madurez fisiológica), hasta un color amarillo uniforme con manchas negruzcas (en maduración completa) (Arcila et al., 2000) (Figura 2j). Este proceso puede ocurrir en un lapso de 10 días. Igualmente, durante la maduración el fruto experimenta ablandamiento de la pulpa y disminución de su peso, lo cual se debe a la pérdida de agua por transpiración y a los gastos respiratorios.

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Identificación y descripción de las etapas de crecimiento del plátano

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