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Estudio comparativo de la composición florística y estructura del bosque de tierra firme en dos sitios de tierras bajas de Madidi

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Ecología en Bolivia, Vol. 40(3): 339-364, Diciembre de 2005.

Estudio comparativo de la composición florística y estructura delbosque de tierra firme en dos sitios de tierras bajas de Madidi

Javier Quisbert1 & Manuel J. Macía2

1 Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecología, Universidad Mayor de San Andrés,Casilla 10077 - Correo Central, La Paz, Bolivia

2Real Jardín Botánico de Madrid (CSIC), Plaza de Murillo 2, E-28014 Madrid, España,[email protected]

Resumen

Se realizó un estudio florístico cuantitativo de las plantas leñosas con diámetro a la altura delpecho mayor o igual a 2.5 cm en los bosques de tierra firme bien drenados del Área Natural deManejo Integrado Madidi. Se seleccionaron dos sitios: la cabecera del Río Yariapo, cerca de lalocalidad de Tumupasa y la región del Río Aguapolo, en la cuenca del Río Tuichi y en cada unose instalaron tres parcelas de 50 x 20 m (0.1 ha). En total se encontraron 1.676 individuos,pertenecientes a 62 familias, 175 géneros y 305 especies. En el Río Yariapo se colectaron 765individuos y 166 especies, mientras que en el Arroyo Aguapolo fueron 911 individuos y 193especies. Seis de las 10 familias más importantes según el índice del valor de importancia de lasfamilias fueron compartidas en ambos sitios: Arecaceae, Bombacaceae, Burseraceae, Fabaceae s.l.,Moraceae y Violaceae. Las familias más diversas fueron Fabaceae s.l., Lauraceae y Bignoniaceae.Entre las especies más importantes para el sitio del Yariapo estuvieron Iriartea deltoidea, Stylocerasbrokawii y Rinorea viridifolia y en el sitio Aguapolo Rinorea viridifolia, Copaifera reticulata y Siparunacf. guianensis. La diversidad florística es similar entre ambos sitios, pero el índice de similitudflorística es bajo y solo comparten el 17.7% de las especies. La estructura del bosque indica queambos bosques son maduros, aunque con los datos analizados en este estudio se hace una mejorcaracterización del sotobosque que del dosel. Se registró un número menor de especies y deindividuos en las regiones estudiadas que en otros estudios de la Amazonía occidental. Senecesitan más inventarios para evaluar completamente la diversidad florística de Madidi.

Palabras clave: Amazonía, Madidi, Tierra firme, Bosque tropical lluvioso, Inventario de vegetación

Abstract

A quantitative floristic inventory of woody plants with a diameter at breast height greater or equalthan 2.5 cm in well drained tierra firme forests in Área Natural de Manejo Integrado Madidi wascarried out. Two sites were selected: upper Yariapo river, near Tumupasa village and theAguapolo river region at Tuichi basin, were three plots of 50 x 20 m (0.1 ha) were inventoried each.A total of 1,676 individuals belonging to 62 families, 175 genera, and 305 species were found: 765individuals and 166 species in Yariapo river, and 911 individuals and 193 species in Aguapoloriver. According to the importance value index, six among the ten most important plant familieswere shared between sites: Arecaceae, Bombacaceae, Burseraceae, Fabaceae s.l., Moraceae andViolaceae. The most diverse families were Fabaceae s.l., Lauraceae and Bignoniaceae. Among themost important species were Iriartea deltoidea, Styloceras brokawii and Rinorea viridifolia for the

J. Quisbert & M. J. Macía

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Introducción

El Parque Nacional y Área Natural de ManejoIntegrado (PN-ANMI) Madidi aloja a la mayordiversidad vegetal de Bolivia (Remsen &Parker 1995), debido a que dentro de suextensión (18.854 km2) existe un ampliogradiente altitudinal entre los 200 y los más de6.000 m de altitud, donde se encuentrandiversos ecosistemas distintos en buen estadode conservación. Un estudio rápido deinventario en 1990 (Parker & Bailey 1991) llamóla atención sobre su gran interés de estudiopor la singularidad de sus característicasecológicas, florísticas y biogeográficas paraBolivia. Posteriormente en 1995 se declaróParque Nacional, destacando la importanciade la protección de sus recursos genéticos(Morales 1990, Sánchez de Lozada 1998,Mostacedo & Fredericksen 2000, Beck et al.2002).

Las tierras bajas de Madidi (< 1.000 maltitud) incluyen un complejo de serraníasque corresponden a las últimas estribacionesde la Cordillera andina oriental, donde losbosques de tierra firme se unen con los bosquesinundados en las inmediaciones de numerososríos y arroyos que lo surcan, y con las sabanas,especialmente al norte del área protegida, enla región llamada Pampas del Heath. Estecomplejo de vegetación, también se caracterizapor tener una gran diversidad edáfica (V. Cala2004 com. pers.), pero que requiere aúnestudios en profundidad.

Los estudios botánicos y de inventarioflorístico han sido muy escasos en Madidi y

solamente se han desarrollado másintensamente en los últimos cinco años,aunque probablemente las tierras bajas seauna de las regiones mejor conocidas. Ademásdel trabajo inicial de A. Gentry y R. Foster(Parker & Bailey 1991), se han realizadoalgunos inventarios puntuales, por ejemplo,en la cuenca del río Undumo (Flores et al.2002), en la región de los bosques secos deApolo (Kessler & Helme 1999), en Candelariay Alto Madidi (Orellana & Sanjinés 2001) y enlas cercanías del área protegida (DeWalt et al.1999). Sin embargo, a partir del año 2000 seinicia el estudio en profundidad de la flora yvegetación del área de Madidi mediante unacolaboración entre el Herbario Nacional deBolivia, el Missouri Botanical Garden (EE.UU.)y el Real Jardín Botánico de Madrid (España)y que continúa en la actualidad. Considerandoque el estudio de la flora del PN-ANMI Madidiestá lejos de estar completo, es necesariocontinuar con los inventarios florísticoscuantitativos encaminados a contribuir yenriquecer el conocimiento de estosecosistemas, ya que este conocimiento básicopuede ser fundamental para el uso racional delos recursos naturales de la región (Orellana &Sanjinés 2001; SERNAP & WCS-Bolivia 2003).

La mayoría de los estudios de inventarioen los bosques tropicales lluviosos de Bolivia(tierras bajas y Yungas) se han realizadomediante el estudio de árboles, cuyo diámetroa la altura del pecho (DAP) es > 10 cm (e.g.Boom 1987, Seidel 1995, Vargas 1996, Smith &Killeen 1998) y se ha hecho menos esfuerzopor analizar las plantas leñosas del sotobosque

Yariapo river site and Rinorea viridifolia, Copaifera reticulata and Siparuna cf. guianensis for Aguapoloriver. The floristic diversity is similar in both sites, although the floristic similarity index was lowand only 17.7% of the species were common. The forest structure showed both as mature forest,although the data analyzed here, were better represented for the understorey than for the canopy.A lower number of species and individuals than other western Amazonian studies is reported forthese regions. More inventories are neccesary to fully assess the floristic diversity of Madidi.

Key words: Amazonía, Madidi, Terra firme, Tropical rainforest, Vegetation inventory.


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(< 10 cm DAP) de dichas formaciones. En unartículo reciente Phillips et al. (2003) secomparan ambas metodologías de estudio yconcluyen que ambas tienen ventajas einconvenientes, pero que el estudio delsotobosque está mejor representado con losinventarios de plantas leñosas con DAP > 2.5cm.

El objetivo del presente artículo es realizarun análisis florístico comparativo de las plantasleñosas (árboles y lianas) existentes en dossitios de bosque de tierra firme en las tierrasbajas del ANMI Madidi.

Área de estudio

El presente trabajo se realizó al sureste delANMI Madidi, que incluye la comunidadQuechua-Tacana de San José deUchupiamonas y que es la mayor poblaciónexistente dentro los límites de esta áreaprotegida (Figura 1). Ambos sitios de estudiose localizan al este del ANMI Madidi y estánseparados aproximadamente por 46 km. Elprimer sitio de inventario (14Ú13’ S; 67Ú56’W) se encuentra a unos 7 km al suroeste de lalocalidad de Tumupasa, en las inmediacionesdel Río Yariapo, al que se accede por el caminoque une las comunidades de Tumupasa y SanJosé de Uchupiamonas. Las parcelas seinstalaron entre 480 y 580 m de altitud. Elsegundo sitio (14º33’ S; 67º40’ W) se localiza enla cuenca del Río Tuichi, en las inmediacionesdel Arroyo Aguapolo, al que se accede por víafluvial y está ubicado entre 320 y 420 m dealtitud.

La precipitación media anual en la regiónde Rurrenabaque es de 2.550 mm y latemperatura media anual es de 26 ºC, aunqueestos datos pueden ser ligeramente variablesen nuestros sitios de estudio debido a latopografía variable. Existe un período desequía de 3-4 meses al año entre mayo y agosto,donde unos vientos fríos, localmente llamados‘sures o surazos’ y que provienen del sur delcontinente pueden producir un fuerte

descenso de las temperaturas, alcanzando unamínima de 4.5 ºC.

Metodología

Toma de datos

En base a fotografías de satélite y a lacartografía existente del área, se seleccionaronlos sitios de estudio. En conjunto seestablecieron seis parcelas de 20 x 50 m (0.1ha), tres en la región de Tumupasa y otras tresen la cuenca del Río Tuichi, en bosques detierra firme bien drenados y no inundables,sin signos recientes de alteración humana,evitando incluir grandes claros en el dosel delbosque y homogéneos en sus característicasestructurales. La distancia mínima deseparación entre las parcelas fue de 500 m. Enla ubicación de las parcelas se procuró captarla mayor variabilidad topográfica del bosque,así las parcelas se instalaron sobre planicies,pequeños cerros y antiguas terrazas fluvialescon poca o mediana pendiente.

Se estudiaron todos los individuos deplantas leñosas (árboles, lianas y hemiepífitas)con DAP > 2.5 cm (diámetro medido a 1.30 mdel suelo) y se estimaron sus alturas. En elcampo se identificaron los individuos a nivelde especie o morfoespecie, pero siempre quela identificación fue dudosa o desconocida, secolectaron cuatro duplicados de cadaindividuo para su determinación posterior.

Identificación taxonómica

Las colecciones de material botánico seprensaron en el campo y se preservaron enalcohol a 70%. Posteriormente se secaron enlas estufas del Herbario Nacional de Bolivia(LPB). Un duplicado fue depositado en esteherbario y otros dos especímenes se enviarona los herbarios de MA y MO (acrónimos segúnHolmgren et al. 1990). Los especímenescolectados se agruparon previamente en


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Fig. 1: Mapa de localización de las seis parcelas inventariadas en dos sitios del Área Naturalde Manejo Integrado Madidi. Ubicación de las parcelas instaladas; primer sitio(región de Tumupasa) y segundo sitio (región del Río Tuichi). Área Natural deManejo Integrado Madidi. Elaborado por: Freddy Loza.


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morfoespecies y posteriormente seidentificaron a nivel específico, hasta dondefue posible con el material estéril, mediante lautilización de claves taxonómicas existentes enfloras, catálogos y monografías, así como con lacomparación de nuestras colecciones con lasdepositadas en el herbario LPB.

Se siguió el criterio taxonómico de Cronquist(1981) y Mabberley (1989) para la organizacióntaxonómica de las familias; las subfamiliasMimosaceae, Fabaceae y Caesalpiniaceaefueron consideradas bajo una sola familia(Fabaceae s.l.) y Cecropiaceae fue consideradaaparte de Moraceae.

Análisis de la diversidad y composiciónflorística

Para determinar el valor de importancia decada especie y familia en cada parcela y regiónse calculó el Índice del Valor de Importanciade las especies (IVI) y el de las familias (IVIF)según Balslev et al. (1987) y Seidel (1995). Elíndice del valor de importancia de una especiees la suma de su densidad relativa, dominanciarelativa y frecuencia relativa y el índice delvalor de importancia de una familia es lasuma de su densidad relativa, dominanciarelativa y diversidad relativa. Para facilitar lacomparación de los dos índices calculados,los valores se presentan en porcentaje (Seidel1995).

La diversidad se analizó sobre la base delnúmero total de especies por área (0.1 ha),cuantificando el número de especies por familiay el número total de individuos por especie.También la diversidad se caracterizó mediantecurvas de diversidad (área mínima), querepresentan la acumulación al azar de especiespor área. Para la evaluación florística de ambossitios inventariados se calcularonrespectivamente el índice de similitud florísticade Morisita-Horn y el Índice de diversidad deShannon-Wiener (Mostacedo & Fredericksen2000, Moreno 2001).

Resultados

Diversidad y composición florística

En el total de parcelas inventariadas seencontraron 1.676 individuos (765 en el RíoYariapo y 911 en el Arroyo Aguapolo) deplantas leñosas con DAP > 2.5 cmpertenecientes a 62 familias, 175 géneros y 305especies y morfoespecies (166 en el Río Yariapoy 193 en el Arroyo Aguapolo; Tabla 1). En elYariapo se encontraron 131 especies de árboles,34 de lianas y tres de hemiepífitas, mientrasque en Aguapolo fueron 158 especies deárboles y 35 de lianas. El promedio deindividuos encontrados en Yariapo (226-275)fue inferior al encontrado en Aguapolo (268-349). Las familias que presentan la mayordiversidad de especies son Fabaceae s.l. (9%)incluidas en 15 géneros, Lauraceae (6%) consiete, Bignoniaceae (5%) con nueve, Myrtaceae(5%) con cinco y Meliaceae (5%) con tres(Figura 2).

Seis de las 10 familias con el IVIF más altoen los sitios inventariados son coincidentes,siendo en comparación Fabaceae s.l. la másimportante y la que tiene un mayor númerode especies en ambos sitios (Tabla 2). En el RíoYariapo, las cinco familias más importantesfueron Arecaceae, Meliaceae, Buxaceae,Fabaceae s.l. y Moraceae. De estas familias,Buxaceae no se encontró en el Arroyo Aguapoloy Moraceae no estuvo entre las 10 másimportantes de este sitio. Por otro lado enAguapolo, las familias más importantes fueronFabaceae s.l., Violaceae, Burseraceae, Myrtaceaey Arecaceae. De todas ellas, solo Myrtaceae noestuvo entre las más importantes en el RíoYariapo. Las 14 familias más importantesrepresentaron el 61% de los valores deimportancia total para el conjunto delinventario (Tabla 2). Se encontraron familiascon IVIF muy altos, pero con escaso númerode especies; por ejemplo Buxaceae en Yariapoy por otro lado, se encontraron familias con


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valores del IVIF medios, pero con una elevadadiversidad de especies, por ejemploBignoniaceae en ambos sitios (Tabla 2).

De las 305 especies encontradas en el estudio,54 fueron comunes a ambos sitios, lo querepresenta al 47% de los individuosinventariados (Anexo 1). De las 10 especies conmayor porcentaje del IVI, solamente trescoincidieron en ambos sitios y Rinorea viridifoliafue claramente la que tuvo los valores más

altos, seguida por Tetragastris altissima yPseudolmedia laevis (Tabla 3). En el Río Yariapo,Iriartea deltoidea, Styloceras brokawii y Rinoreaviridifolia tuvieron los valores más elevados delpresente estudio, pero únicamente las dosprimeras se encontraron en este sitio. Enconjunto, estas tres especies fueron las quetuvieron mayor número de individuos yrepresentaron el 22% del total. Por otro lado enel Arroyo Aguapolo, además de Rinorea

Tabla 1: Localización y riqueza florística de las seis parcelas de bosque de tierra firmeinventariadas en el Área Natural de Manejo Integrado Madidi.

Parcelas Yariapo-1 Yariapo-2 Yariapo-3 Aguap-4 Aguap-5 Aguap-6

Altitud (m) 560 480 580 420 400 320

Coord. geográficas 14°12’ S; 14°15’ S; 14°13’ S; 14°33’ S; 14°33’ S; 14°33’ S;67°56’W 67°56’W 67°56’W 67°40’W 67°40’W 67°40’W

Nº de especies 102 86 64 105 97 79

Nº de individuos 264 275 226 349 294 268

Tabla 2: Porcentajes de las 10 familias más importantes en cada sitio inventariado (resaltadoen negrita) y en el conjunto del estudio según el índice del valor de importancia de lasfamilias en el Área Natural de Manejo Integrado Madidi.

Familia Yariapo Aguapolo Total(n° especies) (n° especies) (n° especies)

Arecaceae 16.62 (6) 4.6 (5) 9.4 (7)Bignoniaceae 3.2 (10) 2.5 (8) 2.81 (15)Bombacaceae 3.56 (5) 4.53 (4) 3.63 (9)Burseraceae 4.88 (4) 5.21 (4) 5.1 (7)Buxaceae 6.5 (1) - 3.4 (1)Cecropiaceae 3.19 (5) 0.21 (1) 2.06 (5)Fabaceae s.l. 6 (13) 10.27 (15) 7.58 (26)Hippocrateaceae 0.36 (1) 3.64 (6) 2.01 (6)Lauraceae 2.59 (7) 3.76 (12) 3.12 (17)Meliaceae 6.87 (11) 2.52 (5) 5.11 (14)Monimiaceae 1.14 (2) 4.59 (4) 2.94 (5)Moraceae 5.76 (11) 3.19 (5) 4.8 (13)Myrtacae 2.72 (6) 4.67 (11) 3.22 (15)Violaceae 3.64 (2) 6.14 (2) 5.59 (2)


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viridifolia que tuvo el valor más alto del sitio, lasespecies Copaifera reticulata, Siparuna cf.guianensis y Tetragastris altissima estuvieron enlos valores más altos, pero las dos primerassolamente se encontraron en este sitio. El 41%de las especies estuvieron representadas porun único individuo (166 en el Río Yariapo y 139en el Arroyo Aguapolo).

La similitud florística según el índice deMorisita-Horn (IM = 28.15 %) fue bajo en ambossitios. Los valores del índice de diversidadflorística de Shannon-Wiener fueron similares(H = 4.07 en Yariapo y H = 4.33 en Aguapolo).Las curvas de acumulación de especies/áreapresentaron valores claramente ascendentes enlas representaciones del total de especiesinventariadas y también cuando se excluyeronlas especies que tuvieron menos de un individuoen el conjunto del muestreo (Figura 3).

Estructura de la vegetación

La representación gráfica de los individuosinventariados según su DAP tiene una formade “J” invertida, con una mayor representaciónen los diámetros menores que va decreciendoexponencialmente hacia los de mayor tamañoen ambos sitios. La mayor frecuencia deindividuos de plantas leñosas estuvo en elrango entre 2.5 y 10 cm de DAP (67% en el RíoYariapo y 79% en Aguapolo; Figura 4). Elpromedio del DAP en Yariapo (9.6 cm) fuesuperior al de Aguapolo (8.3 cm), sin embargoel área basal total fue ligeramente superior enAguapolo (0.61 vs. 0.55 m2). Entre las especiesde árboles con diámetros mayores a 40 cm noexiste ninguna especie común en ambos sitios.Mientras que en Yariapo se encontraron Cedrelacf. odorata, Chorisia cf. speciosa, Coussapoa

Fig. 2: Porcentaje del número de especies por familia de las plantas leñosas encontradas enlos bosques de tierra firme del Área Natural de Manejo Integrado Madidi.


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Tabla 3: Porcentajes de las 10 especies más importantes en cada sitio inventariado (resaltadoen negrita) y en el conjunto del estudio según el índice del valor de importancia en elÁrea Natural de Manejo Integrado Madidi.

Especie Yariapo Aguapolo Total(n° individuos) (n° individuos) (n° individuos)

Cedrela cf. odorata 1.92 (2) - 1 (2)Celtis schippii 2.2 (21) 0.85 (8) 1.8 (29)Cheiloclinium cognatum - 1.91 (30) 1.06 (30)Copaifera reticulata - 3.76 (3) 1.76 (3)Euterpe precatoria 0.28 (2) 2.22 (26) 1.37 (28)Guarea pterorhachis 2.14 (23) - 1.24 (23)Hirtella racemosa var. racemosa - 2.43 (46) 1.39 (46)Iriartea deltoidea 10.31 (95) 0.73 (5) 6.29 (100)Lunania parviflora 2.35 (24) 0.7 (9) 1.86 (33)Otoba parvifolia 2.65 (24) 0.7 (6) 1.8 (30)Pachira cf. insignis - 2.12 (5) 1.07 (5)Pentaplaris davidsmithii 0.76 (3) 2.93 (25) 1.89 (28)Pseudolmedia laevis 1.71 (11) 1.72 (14) 2.05 (25)Rinorea viridifolia 3.35 (47) 6.27 (126) 5.66 (173)Siparuna cf. guianensis - 3.55 (68) 1.59 (68)Styloceras brokawii 7.12 (103) - 3.97 (103)Tetragastris altissima 2.52 (4) 3.08 (6) 2.68 (10)

Fig. 3: Curva de acumulación de especies en función de las parcelas inventariadas en ambossitios del Río Yariapo y Arroyo Aguapolo.


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ovalifolia, Marila sp.1, Ocotea cf. oblonga, Otobaparvifolia, Tetragastris sp.1 y Swartzia cf. jorori,en los bosques de Aguapolo se registraronBuchenavia sp., Byrsonima spicata, Caesalpiniapluviosa, Cavanillesia sp.1, Chorisia?, Hymenaeacourbaril, Myroxylon balsamum, Pachira cf.insignis, Pterorcarpus cf. rohrii, Spondias mombiny Terminalia Amazonía. El diámetro máximoregistrado en el Yariapo fue de 83.5 cm (Swartziacf. jorori), mientras que en Aguapolo fue 88.1(Copaifera reticulata).

La distribución de los individuos según sualtura presenta patrones similares en los sitiosestudiados (Figura 5). El porcentaje deindividuos es descendiente desde la clase demenor altura hasta la de individuos más altos,con alternancia de las clases entre 10 y 20 m.Ambos sitios tuvieron la mayor frecuencia deplantas leñosas entre 1-10 m, representando el68% en Yariapo y el 67% en Aguapolo,respectivamente. Las especies Styloceras

brokawii (Yariapo) y Rinorea viridifolia(Aguapolo) fueron los principales componentesdel sotobosque y los que tuvieron mayorimportancia en estas clases.

Discusión

Análisis de la diversidad y composiciónflorística

La composición florística del área estudiadaentre los 420-580 m se encuadra como unaformación de tierras bajas amazónicas en laque puntualmente se encuentran elementos debosque montano bajo (ver Seidel 1995, Beck etal. 2002, Flores et al. 2002 y una descripción másdetallada se encuentra en Quisbert 2004). Lasfamilias más importantes existentes en ambossitios se incluyen entre las más importantes,coincidiendo con otros inventarios realizadosen bosques amazónicos de Bolivia (Boom 1987,

Fig. 4: Porcentaje del número de individuos asociados a las distintas clases de diámetro enlas seis parcelas inventariadas del ANMI Madidi.


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Seidel 1995, Smith & Killeen 1998, Flores et al.2002), al igual que en otras regiones de laAmazonía occidental en las que se utilizó lamisma metodología de estudio (e.g. Grandezet al. 2001; Romero-Saltos et al. 2001, Duque etal. 2002). En efecto, este patrón de coincidenciade las familias más importantes en los bosquestropicales lluviosos es también generalizable yconsistente para el conjunto de la regiónneotropical (Gentry 1988). Por ejemplo Fabaceaes.l. fue la familia más diversa del presente estudioy también es una de las familias más diversas delos bosques neotropicales (e.g. Gentry 1991,Kessler & Helme 1999, Duivenvoorden et al.2001). Sin embargo, Buxaceae es una excepción,ya que es una familia escasamente representadaen Sudamérica (Gentry & Foster 1981) pero suúnica especie existente en nuestro estudio,Styloceras brokawii, fue muy frecuentelocalmente y solo se encontró en las parcelasinventariadas en el Río Yariapo.

La diversidad según el índice de Shannon-Wiener comparada en ambos sitios es similar,aunque el número de especies encontradas esalto para el conjunto de la muestra, comoasimismo se aprecia en el perfil ascendente delas curvas de acumulación de especies (Figura3). Esto indica que se necesitarían inventariarmás parcelas para tener una visión máscompleta de la diversidad de los bosques detierra firme del ANMI Madidi y para analizarla similitud florística de las especies quecomponen estos sitios. Sin embargo, otrosestudios muestran que una gran intensidad demuestreo no asegura totalmente la estabilidadde la curva de acumulación de especies(Duivenvoorden et al. 2001).

A pesar que el índice de similitud florísticade Morisita-Horn es bajo y que solamente el17.7% de las especies es compartido entre ambossitios, éstos representan el 47% de los individuosinventariados, con lo que existe una importante

Fig. 5: Porcentaje del número de individuos asociados a las distintas clases de altura en lasseis parcelas inventariadas del ANMI Madidi.


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dominancia de unas pocas especies (ver Tabla3). Entre ellas, destacan tres especies existentesen ambos sitios y que estuvieron entre las másimportantes: Rinorea viridifolia es un árbolpequeño del sotobosque que se encuentra desdePanamá hasta Bolivia y desde el nivel del marhasta 1.800 m. En Bolivia es una especie deamplia distribución del bosque húmedo tropicaly del bosque deciduo en zonas bajas ysubmontanas (Hekking 1988, Seidel 1995). Enel presente estudio fue la especie más abundantede amplia distribución local, especialmente enel Tuichi, con una altura promedio de 5 m y lamayoría de sus diámetros fueron menores a 10cm. Tetragastris altissima es un árbol de doselque vive principalmente en los bosques detierra firme de la región occidental de laAmazonía, desde Ecuador a Bolivia (Killeen etal. 1993). En nuestro inventario tuvo undiámetro promedio de 37 cm y una alturapromedio de 19 m. Pseudolmedia laevis es unárbol que frecuentemente alcanza el dosel y sedistribuye en todo el norte de Sudamérica aleste de los Andes, incluyendo la cuencaamazónica, el escudo de las Guyanas yterritorios del norte de Colombia y Venezuelasobre sustratos no inundables (Berg 2001).

Entre las especies más importantes según elIVI utilizado en el presente estudio, hay algunasespecies (e.g. Rinorea viridifolia, Stylocerasbrokawii, Hirtella racemosa) que alcanzaron estasposiciones debido a elevadas abundancias yfrecuencias, mientras que otras (e.g. Tetragastrisaltissima, Copaifera reticulata, Pachira cf. insignis)tuvieron dominancias relativas altas debido asus diámetros, que en ocasiones superaron alos 70 cm.

Las lianas contribuyen de forma importantea la diversidad de estos bosques tropicales, perocon la metodología empleada en este estudio nose reflejan las cifras reales de riqueza de especies,para lo que sería necesario estudiar los individuoscon DAP < 2.5 cm. En el presente estudio lafamilia Bignoniaceae presenta mayor riqueza deespecies, lo que confirma trabajos preliminaresrealizados en Alto Madidi (Gentry 1991).

La presencia de palmeras juega un papelimportante, tanto en formaciones clímax comoen sucesiones ecológicas y definendeterminados grados de de la vegetación(Moraes 1989). Se registró una mayor densidadde palmeras en los bosques de Yariapo (114individuos) que en los de Aguapolo (56), peroademás Iriartea deltoidea se encontró de formamás abundante en Yariapo, presentandovalores de densidad, frecuencia y dominanciaaltos, con lo que se obtuvo el mayor valor delIVI de todo el estudio para esta especie. Segúnnuestros ayudantes de campo, el antiguo pueblode Tumupasa estaría ubicado cerca de nuestraárea de estudio en el río Yariapo hace más deun siglo, lo que es un argumento añadido queinduce a pensar que podría haber existido unaintervención humana de larga historia en estesitio.

Estructura

La distribución de los diámetros en forma de“J” invertida (Figura 4) es una característica delos bosques no intervenidos o con mínimaperturbación, pero sin abundancia de especiesindicadoras de vegetación secundaria (Balslevet al. 1987, Seidel 1995, Smith & Killeen 1998).

Entre las 10 especies más importantes seencuentran Styloceras brokawii y Rinoreaviridifolia que frecuentemente presentanindividuos multicaules o con varios tallos(medidos a la altura del pecho), con lo que seincrementa su densidad y solamente en rarasocasiones alcanzan alturas superiores a los 10m. Es posible que estas especies multicaulestengan mejores estrategias de adaptación ysupervivencia en el sotobosque y que por ellose hayan encontrado estas altas densidades yfrecuencias en las parcelas inventariadas.

En la estratificación del bosque se encontrómayor concentración de individuos de 1-10 my de 10-20 m de altura en ambos sitios, con loque estos individuos son los componentes ensu mayoría del sotobosque, del subdosel y deldosel arbóreo, que representan el 94% del total


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de individuos muestreados (Figura 5). Si secomparan estos datos con los gráficos obtenidosen estudios como los de Balslev et al. (1987),Seidel (1995) y Flores et al. (2002), se observaque la mayor distribución y concentración dealturas en estos bosques se encuentra en losárboles con DAP > 10 cm y que tuvieron entre10 y 20 m de altura.

Con el inventario realizado en este trabajode campo (pacelas de 0.1 ha, inventariando las

plantas leñosas con DAP > 2.5 cm), se obtuvoque el 73% de los individuos tuvo diámetrosincluidos entre los 2.5 y 10 cm. Por lo que conesta metodología de inventario, se hace unamejor caracterización del sotobosque que deldosel a diferencia de la mayoría de estudiosflorísticos cuantitativos, que caracterizan mejorel dosel al inventariar árboles con DAP > 10 cm,como se apuntaba en el trabajo de Phillips et al.(2003).

Tabla 4: Comparación florística del presente estudio con otros estudios de bosques de tierrafirme de la Amazonía noroccidental en los que se inventariaron plantas leñosas conDAP e•2.5 cm en 0.1 ha.

Región Forma de vida Nº individuos Nº especies Referencia

Alto Madidi (Bolivia) Plantas leñosas 434-483 175-204 Foster(DAP > 2.5 cm) & Gentry 1991Lianas 85-93 44-53 Foster & Gentry(DAP > 2.5 cm) 1991Árboles 86-89 56-64 Foster & Gentry(DAP > 10 cm) 1991

P.N. Yasuní (Ecuador) Plantas leñosas 360 (289-436) 175 (149-211) Romero-Saltos et al. (DAP > 2.5 cm) 2001Lianas 40 (22-59) 20 (13-28) Romero-Saltos et al.(DAP > 2.5 cm) 2001Árboles 73 (51-108) 53 (44-68) Romero-Saltos et al.(DAP > 10 cm) 2001

Ampiyacu y Plantas leñosas 349 (315-377) 191 (163-222) Grandez et al.Yaguasyacu (Perú) (DAP > 2.5 cm) 2001

Lianas 23 (9-32) 19 (9-28) Grandez et al. 2001(DAP > 2.5 cm)Árboles 72 (64-80) 62 (48-70) Grandez et al. 2001(DAP > 10 cm)

Medio Caquetá Plantas leñosas 436 183 Duque(Colombia) (DAP > 2.5 cm) et al. 2002

Lianas Sin datos Sin datos Duque et al. 2002(DAP > 2.5 cm)Árboles 79 54 Duque et al. 2002 (DAP > 10 cm)

ANMI Madidi Plantas leñosas 279 (226-349) 89 (64-105) Este estudio(DAP > 2.5 cm)Lianas 28 (16-52) 15 (12-19) Este estudio(DAP > 2.5 cm)Árboles 72 (56-91) 34 (24-41) Este estudio(DAP > 10 cm)


351

Comparación con otros estudios de laAmazonía occidental

En Bolivia no es común el estudio florístico delos bosques de tierras bajas, utilizando parcelasde 0.1 ha para el muestreo de plantas leñosascon DAP e•2.5 cm (ver Foster 1991), pero en elcontexto de la Amazonía noroccidental lautilización de esta metodología está másgeneralizada (e.g. Duivenvoorden et al. 2001;Phillips et al. 2003). En la región de Alto Madidise registró un mayor número de individuos yde especies, tanto en árboles como lianas (Foster1991), de las que se encontraron en el presenteestudio. La región de Alto Madidi tiene mayorprecipitación anual con 3.000-3.700 mm(Rafiqpoor et al. 2003), por lo que podría existirun gradiente de diversidad descendente norte-sur en el conjunto del área protegida.

En la región inventariada de Madidi seregistraron los valores más bajos de riqueza ydensidad de indiviudos y especies que losdocumentados en la Amazonía occidental(Tabla 4). Las diferencias con los bosques de laAmazonía noroccidental se podrían explicarporque estas regiones más ecuatoriales cuentancon condiciones climáticas más uniformes a lolargo del todo el año, sin largas épocas desequía anuales (Gentry 1988, Duivenvoordenet al. 2001). Aunque se ha registrado que laregión amazónica de Bolivia es probablementela menos diversa del conjunto de la cuencapara árboles > 10 cm (Ter Stege et al. 2003), lazona es todavía pobremente conocida desde elpunto de vista florístico por lo que las cifras denuestro estudio deben ser manejadas concautela. Un mayor número de inventarios endistintas áreas del Parque Nacionalaumentarían estas cifras globales.

Agradecimientos

A la Dirección General de Biodiversidad (DGB)y al Director del PN-ANMI Madidi, porpermitirnos trabajar en las distintas zonas delárea. Gracias a S.G. Beck y a M.T. Tellería por el

apoyo recibido al proyecto en todas sus fases.Al personal del Herbario Nacional de Boliviapor el apoyo recibido a nuestro proyecto. A losayudantes de campo de las comunidades deTumupasa y Macahua que nos acompañaronen el muestreo. El presente trabajo forma partedel ‘Proyecto Madidi’, que fue subvencionadopor la Consejería de Educación de laComunidad de Madrid, España. Este trabajomás detallado fue presentado como tesis delicenciatura de J. Quisbert en la UniversidadMayor de San Andrés.

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Estudio comparativo de la composición florística y ... · Estudio comparativo de la composición...

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