ESTRUCTURAS DE SUPERFICIE

CPSULA Presente solo en algunas bacteriasEs una capa mucosa amorfa compuesta de glucoprotenas y polisacridos que se ubica externamente.Se forma segn el medio y por orden gentica.Las cpsulas hacen a las bacterias ms patgenas y muy virulentas (impide la fagocitosis). Sirve tambin de resistencia a la desecacin y como material de reserva alimenticia en determinadas circunstancias

CPSULA

CONCEPTOS GENERALESLa cpsula se puede definir como una estructura superficial que presentan muchas bacterias en sus ambientes naturales, consistente en acumulacin de material mucoso o viscoso, situado externamente respecto de la pared celular (o, en su caso, respecto de la capa S y de la vaina). Las cpsulas se pueden describir en funcin de:

su grado de asociacin con la superficie celular subyacente (sobre todo pared):Integral: ntimamente asociada con la superficie celular, a saber, con la P.C.Perifrica: asociada a la sup. celular slo en determinadas condiciones, pero finalmente se dispersa al medio exterior.

Rgida: con suficiente consistencia estructural como para evitar la entrada de partculas como las de tinta china o nigrosina. Suele tener un lmite exterior definido.Flexible: poca consistencia, de modo que no excluye partculas. Adems, es deformable y carente de lmites precisos.

Hay una cierta confusin en la nomenclatura de las cpsulas. Nosotros usaremos los siguientes conceptos: Las cpsulas son estructuras inertes, no vivas, carentes de papel activo (metablico), pero que confieren a las bacterias importantes propiedades: Las cpsulas son estructuras inertes, no vivas, carentes de papel activo (metablico), pero que confieren a las bacterias importantes propiedades:

Cpsulas:en sentido estricto son aquellas de tiporgido e integral.Capas mucilaginosasson las de tipoflexible y perifrico.Glucoclixes el conjunto de estructuras superficiales bacterianas, exteriores respecto de la pared celular, y compuestas de polisacrido.

COMPOSICIN QUMICA Y ESTRUCTURA

En general, el material capsular se compone de macromolculas asimtricas que, en muchos casos constan de una serie de unidades repetitivas: polisacridos o polipptidos.1)cpsulas polisacardicasa)Heteropolisacridos aninicos, cuyas unidades repetitivas constan de azcares (osas), aminoazcares, cidos urnicos, polioles (en muchos casos con radicales fosfato, formiato, succinato, etc.).b)Homopolisacridos neutros, como i)levanos (polmeros de unidades de fructosa unidas por(2 6) ii)dextranosiii)celulosac) alginatos (p. ej., enAzotobacter, Pseudomonas), consistentes en una alternancia de distintos tipos de cidos urnicos.Las cpsulas polisacardicas estn unidas a la superficie subyacente, sobre todo a la pared celular

2)cpsulas polipeptdicas(slo encontradas en el gneroBacillus). Estn formadas por glutamil-Polipptidos. As p. ej., enB. anthracisel pptido es slo de D-glutmico.Las cpsulas y capas mucilaginosas bacterianas constituyen el llamadoantgeno K (capsular).Una misma especie puede constar de distintas razas, cada una de ellas con un Ag K distintivo, distinguible del de las dems por su composicin qumica y su inmunorreactividad. Por ejemplo, enEscherichia colise encuentran unos 70 tipos diferentes de especificidades de Ag K.

FUNCIONES

PROPIEDADES O PAPELES GENERALES1)Mejora en las propiedades de difusin de nutrientes hacia la clula. Los polisacridos extracelulares aninicos funcionan como una resina de intercambio.2)Proteccincontra la desecacin3)Proteccincontra la predacinpor parte de protozoos.4)Proteccincontra agentes antibacterianos:metales pesados, bacterifagos, contra clulas fagocticas (p. ej., la cpsula del neumococo),contra detergentes

5)Adhesin a sustratos:a)sobre sustratos inertes: propiedad importante, sobre todo en medios acuticos. La mayora de las bacterias acuticas no son planctnicas, sino que viven en interfases (superficies, sedimentos), donde los nutrientes difunden mejor. proceso: i)la bacteria se adhiere por la cpsula al sustrato;ii)la cpsula supone un aumento de superficie bacteriana, lo que se traduce en una mejora en la capacidad de absorber nutrientes;

iii)la bacteria se multiplica, formndose unamicrocoloniadonde los individuos estn ms protegidos frente a los agentes antibacterianos;iv)se formanconsorcioscon otros microorganismos. Ello permite una alianza o colaboracin metablica entre distintas especies, por la que se produce la degradacin concertada de sustratos insolubles.Esta propiedad tiene una serie de importantes secuelas econmicas:corrosin y obstruccin de caeras,formacin de placa dental y caries,formacin de biopelculas en catteres y prtesis quirrgicas

b)sobre sustratos vivos (tejidos de organismos superiores):i)En sistemas normales (efectos benficos): La flora (= microbiota) autctona que coloniza los epitelios de los animales superiores est englobada en glucoclix, estando las bacterias adheridas a la superficie tisular. Es decir, las cpsulas pueden actuar comoadhesinas(molculas para la adhesin). Otro ejemplo de ello lo da la microflora autctona de la simbiosis del rumen

ii)En sistemas patolgicos: La cpsula es uno de losfactores de virulencia, de los que depende el inicio de muchas infecciones por parte de bacterias patgenas. Si, adems, la flora autctona del individuo afectado est alterada o disminuida, esto supone un nicho ecolgico vaco o perturbado, que puede ser colonizado por bacterias patgenas, en parte gracias a su glucoclix, que adems las protege frente a surfactantes, clulas fagocticas, anticuerpos, etc. Muchas cpsulas polisacardicas no son reconocidas como material extrao por el sistema inmune, debido a que su estructura mimetiza estructuras del propio hospedador. Otras cpsulas sobrapasan la capacidad de respuesta del sistema inmune, o bien no activan eficientemente al sistema complemento.

PROPIEDADES PARTICULARES

Entre las propiedades conferidas por las cpsulas a algunas bacterias tenemos:1) Como receptores para ciertos bacterifagos.2)En las bacterias tropicales fijadoras de N2atmosfrico, de los gnerosDerxiayBeijerinckiala gruesa y espesa cpsula acta como barrera frente a la difusin de O2, con lo cual evitan la inactivacin de la enzima nitrogenasa.3)EnRhizobium(fijador de N2en simbiosis con las races de leguminosas) el polisacrido extracelular acta en la fase de reconocimiento entre la bacteria y la planta especfica, a travs de lectinas de esta ltima.4)EnAcetobacter xylinumla cpsula es a base de fibrillas de celulosa que retienen burbujas de aire, lo cual hace que la bacteria flote hasta su nivel adecuado

CAPA S (CAPA SUPERFICIAL PARACRISTALINA)

Capa que, en muchas eubacterias (sobre todo Gram-positivas), envuelve a la pared celular, formada por el ensamblaje regular de subunidades idnticas de protenas o glucoprotenas. En Gram negativas la capa S se une a la membrana externa, En Gram positivas lo hace al peptidoglucano. En muchas Arqueas es la nica capa que rodea al protoplasto, por lo que en ellas cumple funciones de autntica pared celular.

La unin entre los monmeros se realiza por enlaces no covalentes:

Disposicinunidades morfolgicassimetra binaria: filas oblicuas paralelasdmerossimetra cuadrangular:tetrmerossimetra hexagonal:hexmeros

hidrfobosinicos, bien directos, o por medio de cationespuentes de hidrgeno

FUNCIONEn eubacterias provistas de pared celular. como tamiz molecular protector que impide la entrada de agentes antibacterianosParece que en muchos casos tambin protege frente a fluctuaciones inicas y de pH, estrs osmtico, etc.En algunas bacterias patgenas, puede ser un factor de virulencia, al proteger a la bacteria frente al ataque del complemento y de los fagocitos

En Arqueas Da forma y rigidez a muchas especies, ejerciendo papeles equivalentes al de una pared celular.En arqueas halfilas (p. ej., Halobacterium) la capa S de glucoprotena contiene glucopptidos especiales, y est estabilizada por altas concentraciones de sodio, presentes en su nicho.En arqueas termoacidfilas (Sulfolobus) existen glucoprotenas en matrices hexagonales, ricas en aminocidos polares (Ser, Thr), estando la capa S estabilizada por los bajos pH del medio

VAINAS

Son estructuras tubulares (ramificadas o no) compuestas de un heteropolmero, a base de protena, lpido y polisacrido, que engloban a conjuntos de clulas bacilares en cadenetas o filas. La vaina est en contacto con la pared celular subyacente, pero no hay enlaces entre ambas. En Sphaerotilus y Leptothrix las vainas se recubren de acmulos de xidos e hidrxidos de Fe y Mn. Conforme se dividen por fisin binaria, las clulas de los extremos del filamento van sintetizando nuevo material de la vaina que las va rodeando. Las Arqueas Methanothrix y Methanospirillum poseen vainas proteicas con subunidades dispuestas en anillos, y son las que confieren la forma.

BOTONES DE ANCLAJE

Son acmulos de mucopolisacridos cidos, segregados en puntos concretos de la clula, a nivel de pared celular, extremos de prostecas y pednculos o de tallos inertes en algn momento del ciclo de vida de ciertas bacterias. Facilitan la unin de las bacterias que los poseen a sus sustratos. Como ejemplo, los discos adhesivos (holdfast) en el extremo de las prostecas de Caulobacter .