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BOLETÍN TUMACO CIENTÍFICO NARIÑO CCCP (Colombia) Julio 1993 ISSN 0121-3423 ESTRUCTURA DEL BOSQUE Y GRANULOMETRÍA DEL SUELO EN UN MANGLAR DE RIBERA DE LA COSTA PACÍFICA COLOMBIANA Adriana Bejarano M.^ Alexandra Satizábal C. y Fernando A. Zapata RESUMEN Con e\ fin de determinar el grado de desarrollo de un manglar en Pasacaballos, Nariño, se midió el diámetro a la altura del pecho (DAP), el área basal y la altura de los árboles en dos estaciones. Con base en estas medidas se calculó el índice de complejidad de Holdridge que en promedio fue de 0.14 para árboles con DAP 2.5 cm. y 2.85 para árboles con DAP > 10.0 cm. Para evaluar la importancia de la contribución de cada especie a la estructura del bosque en términos de densidad, dominancia yfrecuencia, se combinaron estos valores relativos para obtener el lla mado Valor de Importancia, el cual fuede 62.6(JP/o para Rhizophora sp., 36.23% para Mora megistosperma y 1.15 para Pelliciera rhizophorae. El grado de desarrollo y la composición específica del bosque son en gran parte deter minadas por las características del suelo. Para evaluar su influencia en la estructura del manglar, son estimados algunos parámetros granulométricos del suelo como: tamaño promedio de la partícula, selección, simetría, clasificación, factor hidrodinámico ycom posición textural. Los resultados indican un enriquecimiento del suelo con partículas (limos y arcillas), y una débil acción hidrodinámica. También se midió el contenidode materia orgánica del suelo (21.06%), y la salinidad intersticial (13.8'/oo, estas condicio nes parecen favorecer el alto grado de desarrollo de Rhizophora sp. y Mora megistos perma, las cuales son las especies dominantes en el manglar de Pasacaballos. Abstract To determine the state of development of a rnangrove located at Pasacaballos, Nariño, we measured diameter at breast height (DBH), basal area and height of treesat two sites. Basedon thesedata, we calculated Hotdridge's Complexitf; Index, which, on overage, was 0.14 for trees with DBH 2.5 cm y 2.85 for trees with 10.0 . Sección de Biología Marina, Departamento de Biología, Universidad del Valle, A.A. Cali 25360, Calí, Colombia. CCCP - Boletín ciENTÍnco No. 4

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BOLETÍN TUMACOCIENTÍFICO NARIÑO

CCCP (Colombia)

Julio 1993ISSN

0121-3423

ESTRUCTURA DEL BOSQUE YGRANULOMETRÍA DEL SUELO EN UNMANGLAR DE RIBERA DE LA COSTA PACÍFICA COLOMBIANA

Adriana Bejarano M.^Alexandra Satizábal C. y Fernando A. Zapata

RESUMEN

Con e\ fin de determinar elgrado de desarrollo de un manglar en Pasacaballos,Nariño, se midió eldiámetro a la altura del pecho (DAP), el área basal y la alturade los árboles en dosestaciones. Con base en estas medidas se calculó el índice decomplejidad de Holdridge que en promedio fue de 0.14 para árboles con DAP 2.5cm. y 2.85 para árboles con DAP > 10.0 cm. Para evaluar la importancia de lacontribución de cada especie a la estructura del bosque en términos de densidad,dominancia yfrecuencia, se combinaron estos valores relativos para obtener el llamado Valor deImportancia, el cual fuede 62.6(JP/o para Rhizophora sp., 36.23% paraMora megistosperma y 1.15 para Pelliciera rhizophorae.El grado de desarrollo yla composición específica del bosque son en gran parte determinadas por las características del suelo. Para evaluar su influencia en la estructura delmanglar, son estimados algunos parámetros granulométricos del suelo como: tamañopromedio de la partícula, selección, simetría, clasificación, factor hidrodinámico ycomposición textural. Los resultados indican un enriquecimiento del suelo con partículas(limos yarcillas), yuna débil acción hidrodinámica. También se midió el contenidodemateria orgánica del suelo (21.06%), yla salinidad intersticial (13.8'/oo, estas condiciones parecen favorecer elalto grado de desarrollo de Rhizophora sp. yMora megistosperma, las cuales son las especies dominantes en elmanglar de Pasacaballos.

Abstract

To determine the state of development of a rnangrove located at Pasacaballos,Nariño, we measured diameter at breast height (DBH), basal area and height oftreesat two sites. Basedon thesedata, we calculated Hotdridge's Complexitf; Index,which, onoverage, was 0.14 for trees with DBH 2.5 cm y2.85 for trees with 10.0

.Sección de Biología Marina, Departamento de Biología, Universidad del Valle, A.A. Cali 25360, Calí, Colombia.

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cm. To asses the contribution ofeach species tofcrest estructure in terms ofdensiti/,dominance and frecuenci;, we combined these relctive measures to obtain the socalled ¡mportance Valué, which was 62.6% for Rhizophora sp., 362% for Mora me-gistosperma and 1.15%for PeUiáera rhizophorae.The degree of development and species composition ofa forest are in great partdeterrnined by soil characteristics. To evaluated their influence on mangrove struc-ture, we estimated come soil granulometric parameters such as average particlesize, selection, spmmetrp, classification, h\;drod\,)namic factor and textural composition. The results indicated an enrichment of the soil with fine partióles (silt andclap), anda weak h^idrodinamic action. We aiso measured content oforganic matter(21.06%), and interstitial salinit^ (13.SC/oo). These conditions apppear to favor thehigh growth of Rhizophora sp. and M. megistosperma, which are the dominantspecies in the mangroues of Pasacaballos.

Introducción

Se ha establecidoque el mayor desarrollo de losmanglares coincide con un clima predominantemente pluvioso durante todo el transcurso delaño (Pannier y Pannier, 1976).

En los estudios realizados en los manglaresse han utilizado parámetros que describen la estructura, el grado de desarrollo y el funcionamiento de estos ecosistemasy sugieren laexistencia deuna variación amplia en las estrategias de sobrevivencia relacionada a factores ambientales talescomo las mareas, calidad de agua, frecuencia eintensidad de huracanes o maremotos, procesosgeomorfológicos, sanidad, etc. Si estas estrategias o adaptaciones estructurales y funcionalesfuesen mejor entendidas, proveerian una base para definir los principios comunes que gobiernanel funcionamiento de los manglares y otros ecosistemas costeros (Pool et al., 1975).

El arreglo especial de los diferentes tipos demanglar es una repuesta a latopografía y las condiciones edáficas y a los factores climáticos e hidrológicos que estén presentes (Schaeffer -Novelli et al., 1990).

Según Cintrón y Schaeffer - Novelli (1983),los deltas ylos estuarios son los sitios ideales parael desarrollo vigoroso del manglar pues poseesuelos fangosos (ricos en limos y arcillas), con altos contenidosde materia orgánicay donde la sa

linidad es igual a la mitad o a dos tercios de la delmar (18 - 24%).

Este trabajo, revisa la información disponiblesobre la variación en las características con el suelo, ya que en Colombia estas características hansido pobremente estudiadas.

ÁREA DE ESTUDIO

La Bocana de Pasacaballos se encuentra localizada sobre la costa pacífica colombiana al norte deldepartamento de Nariño en las coordenadas 2°26 30 ' N y 78° 33' 00" W, aproximadamente(Figura 1), en una zona de vida según la clasificación de L.R. Holdridge, correspondiente a bosque húmedo tropical (bh-T), con temperaturassuperiores a 24 °C y precipitaciones que no sobrepasan los 4000 mm por año (Espinal et al.,1977), citado por Prahl et al., (1990). Esta zonase encuentra influenciada por una amplia acciónmareal, con un rango de marea de 3.7 m (Prahlet al., 1990), influjos de aguadulce provenientesde un brazo del río Patía y barras de protecciónquefavorecen laformación deamplios cinturonesde manglar (Soeters y Gómez, 1986), integradopor especies como Rhizophora sp.. Mora megistosperma, Auicennia germinas y Pellicierarhizophorae en los que domina Rhizophora sp.

Las dos estaciones de muestreo fueron ubicados enun bosque ribereño deesta zona (Figura1), en la que predominan sedimentos de tipo limoso combinado con un pequeño porcentaje de

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FIGURA 1. Localización de la Bocana Pasacabolíos en el Pacífico colombiano ydetalle de la ubicación de las estacionesde muestreo (I, II). Tomodo de Martínez y Carvajal (1989)

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arcilla dándole al suelo una textura lodosa. En laestación I y II se encuentran lasespecies Rhizop-hora sp. y Mora megistosperma con alturas hasta de 35 m. aproximadamente y presentándoseabundancia del helécho Acrostichum aureum enla estación 1.

Materiales y métodos

ESTRUCTURA DEL BOSQUE

Para la determinación de la estructura y compx)-sición florística del bosque de manglar, se trazaron dos parcelas de 0.1 ha. en una zona

representativa. Siguiendo las indicaciones dadaspor Schaeffer - Novelli y Cintrón (1986), la parcela se dividió en 10 subparcelas de 10 x 10 m.perpendiculares al borde del estero, siendo evaluadas sus característicascon los parámetros másfrecuentemente utilizados en ladescripción de losbosques de manglar que de acuerdo a Scheaffer- Novelli y Cintrón (1986), son: a) Diámetro delárbol a la altura del pecho (DAP); b) Área basal(g); c) Densidad; d) Altura del bosque (promediode la altura de los tres árboles más altos); e) Diámetro medio del bosque (DAP); f) Densidad relativa; g) Dominancia relativa; h) Frecuenciarelativa; i) Valor de importancia.

Se calculó además el índice de complejidadde Holfridge ICH (Pool et al., 1977) para los árboles con DAP > 2.5cm. y > 10.0 cm.

GRANULOMETRÍA DEL SUELO

Con una pala se tomaron d js kilos de suelo en lassubparcelas 1, 5 y 10 de la estación, 1(Figura 1),con el fin de determinar si existen cambios textu-

rales en el sustrato a lo largo de la parcela; lasmuestras fueron analizadas por el método combinado de granulometría e hidrometría (Sánchez,1990), para cada muestra lossiguientes parámetros (Pigallet - de Mahiev, 1984): a) Tamaño promedio de la partícula (X 0); b) Selección (O 0)valores altos de este Indice significa el enriquecimiento del medio con partículas finas; c)Simetría(SKI 0), la asimetría positiva significa la presen

cia de elementos finos en más prop)orción y másgruesos; d) Clasificación (D 0) Cuando los valores de este Indice son bajos los sedimentos seconsideran bien clasificados (homogeneidad en eltamaño de las partículas), y cuando los valoresson altos el sedimento se considera mal clasifica

do (mezcla de partículas de diferentes tamaños),y el Factor hidrodinámico (FH) Cuando la acciónhidrodinámica de lacorriente es media o fuerte yla transferencia sedimentaria es activa entoncesFH > 0; cuando la acción hidrodinámica de la corriente es prácticamente nula, los sedimentos sonfirmes y no son desplazados en su totalidad entonces FH < 0; si la acción hidrodinámica de la

corrientees débil o incompetentefrentea las partículas que constituyen el sedimento, FH = 0. Elcontenido de materia orgánica de las tres muestras se obtuvo por incrementación a 500 °C durante cuatro horas (Byers et al, 1978).

SALINIDAD INTERSTICIAL

Utilizando un refractómetro manual se midió la salinidad intersticial de unamuestradelaguaque brotaba aproximadamente a 30 cm. de profundidaddel suelo. Las muestras se tomaron en las 10 subparcelas ubicadas en la estación 1(Figura 1), men-sualmente durante un periodo de cinco meses.

Resultados

ESTRUCTURA DEL BOSQUE

Estación I

Los valores de DAP y área basal (g), se clasificaron para clases de troncos > 2.5 cm y > 10.0 cm.Se puede observar queelnúmero de individuos yel área basal es mayor para los árboles con unDAP > 10.0 cm. La densidad total por hectáreaes de 290 árboles y la altura promedio de los árboles fue de 35.3 m (Tabla 1). El diámetro delbosque fue de 25.0 cm.

Los valores relativos de densidad, dominanciayfrecuencia paracada especie ysurespectivo valorde imiDortanda se encuentran en la Tabla 2. Mora

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TABLA 1.Comparaciones Estructurales de Bosques de Manglar del Sur de la Florida, PuertoRico, México, Costa Rica yColombia. Los Componentes de Complejidad sonExpresadas sobre 0.1 Ha.

Núnero de árboles Areabasa! (m^)SMo

(ClasiBcaciónAsiograña)

Número de

SPSDAP > 2.5 I>.<P 2 10.0 DAP^ 2.5 OAP ^ 10.0

Índice de complejidad deHotdrklse

DAP £ 2.5 DAP ^ 10.0

FLORIDA USA^

Ten Thotsand Island (R)

Rookey Bay(B)

2

3

400

590

60

66

3.85

2.03

2.17

1.44

9.0

6.5

27.7

23.4

2.3

1.9

PANAMA'̂

Darien (!^. - 31 -

2.51 24.0 --

PUERTORICO*

Pifkjncs (B)

Vacia Talega (R)

Ceiba (F)

3

3

2

321

189

569

46

98

26

1.69

2.09

}.67

0.56

1.71

0.34

11.5

13.0

8.5

18.7

15.4

16.2

0.9

6.5

0.2

MÉXICO*

Isla I^lma (R)

H Calón (B)

3

2

236

312

145

61

6.08

1.52

5.59

0.83

17.0

9.0

73.2

8.5

41.3

0.9

Boca La Ttgra, AguaBrava® (F y B) 3 320 -

1.40 -

7.5 --

COSTA RICA*

Moin (R) 4 137 118 9.64 9.53 16.0 84.5 72.0

ecuador'^

Isla de Ancón (R) . 5 -3.4 34.0 -

-

COLOMBIA '̂

Pasacaballos 1 (R)

Pasacabalbs il (R)

2

3

7

37

22

40

0.026

0.094

1.404

1.724

35.3

25.6

0.01

0.27

2.2

3.5

DATOS TOMADOS DE:

A. Pbol et al. (1977)

B. Flores-verdugo et al. (1990)C. Ontrón y Scheaffcr-Ncwclli. (1983)D. Este estudk)

TIPO DE MANGLAR

(R) = Ribercfrc

(B) = Borde(F) = Fr2ui)a

megistosperma presenta valores rráseJtos dedensidad yde frecuencia. La dominancia y el valor deimportancia sonmás altos para Rhizophora sp.

El índice de complejidad de Holdridge en laparcela de 0.1 Ha es mayor para los árboles >10.0 cm DAP (Tabla 1).

Estación II

Deigual manera que paralaestación Ilos valoresy área basal fueron agrupados en dos clases detroncos > 2.5 cm y > 10.0 cm de DAP, siendomayor el número de individuos y el área basal de

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árboles con DAP > 10.0 cm. El número total deindividuos por hectárea es de 770, la altura promedio del bosque fue de 17.5 cm.

Los valores relativos de densidcxf, dominanciay frecuencia para cada especiey su respectivovcJor de impyortancia se encuentran en Tabla 2,en donde se puede observarque aparece laespecie Pelliciera rhizophorae presentando los valoresmás bajos y los másaltos estánrepresentadospor Rhizophora sp.

El índice de complejidad de Holdridge en laparcela de 0.1 Ha. en esta estación es más representativo para los árboles conDAP > 10.0 cm.(Tabla 1).

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TABLA 2. Resumen del valor de importancia para el Manglar de Pasacaballos que incluye todoslos árboles con DAP > 2.5 cm.

Valores Relativos en %

Dominancia VakM^ de importancia

Pasacaballos

Estación i Rhizophora sp. 79.65 4828 45.45 57 79

Mora megistosperma 20.35 51.72 54.54 42.20Estación II Rhizopjora sp. 76.58 70.13 55.56 67.42

Mora megistosperma 23.36 28 57 38.89 30.27

Pellicierarhizophorae 0.069 1 30 5.56 2 31Valores Promedios Rhizophora sp. 78.12 59.21 50 51 62.61

Mora megistosperma 21.86 40.15 46.72 36 24

Pelliciera rhizophorae 0.035 0.65 2.78 1.16

GRANULOMETRÍA DEL SUELO

La Tabla 3 resume los resultados del análisis hi-drométrico, del contenido de materia orgánica ylosvalores de los parámetros granulométricos delas muestras del suelo (Figura 1).

La clasificación textural de los sedimentos enel triángulode Folk (Gómez, 1979), dio como resultado que los suelos son de tipo limoso.

El tamañopromedio de laspartículas para lasmuestras de suelo 1, 2 y 3, fue 6.2, 7.1 y 6.6respectivamente. Los valores del índice de selección(s0), para cada unade lasmuestras pudieronser clasificados como: mal seleccionado, muy malseleccionado.

El valordel índice de simetría (SKI), se clasificó como asimetría muy positiva para lamuestra1, simétrico para la 2 y 3.

El valor del índice de clasificación (D 0), clasifica las muestras de sedimento asi: la muestra 1medianamente clasificada, la 2 débilmente clasificada y la 3 bien clasificada.

Se clasificó el hidrodinamismo como débil enal sitio en que se tomó la muestra 1 (al borde delestero), débil a los 50 m. del borde (muestra 2)ymuy fuerte a los 100 m. del borde del estero(muestra 3).

SALINIDAD INTERSTICIAL

Los valores de salinidad intersticial no son constantes durante loscinco meses en que se tomaronlas muestras, presentándose un valor máximo de19.1°/oo enseptiembre y un mínimo de 6.1"/ooen diciembre, convalor promedio para lazonade13.87oo.

Discusión

ESTRUCTURA DEL BOSQUE

El análisis estructural del bosque en la estación1da un valor de densidad bajo característico delos bosques ribereños, producto de la dominancia de árboles de mayorporte y de mayores re-

TABLA 3. Valores de los componentes texturales, de materia orgánica yde los parámetrosgranulométricos del suelo en la Bocana Pasacaballos (Nariño).

Parcela limo (%) Arcilla (%) Materia Tamaño Selección Simetría Clasificación FactorOrgánica promedio (0) (0) (0) (0) Hidrodinámico

1 85 15 6.72 6.2 1.92 0360 1.15 -0.015 76 24 24.14 7.1 2.83 0.043 1.55 0.22

10 88 12 32.32 6.6 1.84 0.084 0.50 278

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(1983), lascondiciones de mayor energía cinéticaymayor grado de inundación generalmente favorecen el dominio casi exclusivo por Rhizophoraen los bosques ribereños.

El valor de importancia más alto para Rhizophora sp. nos indica la gran contribución deestaespecie consus atributos a lacomunidad (Tabla2). Losvalores relativos de densidad dominancia y frecuencia de laespecie Rhizophora sp. enla estación 11 sobrepasan notablemente estos mismos valores para las especies Mora megistosperma y Pelliciera rhizophorae, lo que esindicado por su alto valor de importancia (tabla2). Como las diferencias entre los valores de importancia de las especies Rhizophora sp y Moramegistosperma dentro de las estaciones 1y 11 noson muy grandes, podemos considerar el manglar de Pasacaballos como un bosque mixto.

querimientos de espacio (Cintrón y Schaeffer-^ Novelli, 1984). Considerando todos los árboles

^ con DAP >2.5 cm. ycomparándolos con los-O Norte y Centroamericanos (Tabla 1), se puede

r observar que, aunque presentan valores bajosde densidad, área basal e índice de complejidad,poseen mayores valores de altura, locual es unamedida indicadora del desarrollo estructural delbosque. Los árboles con DAP > 10.0 cm también presentan valores bajos de densidad, áreabasal e índice de complejidad y mayores valoresde altura. Teniendo en cuenta que para la estación 11 los valores estructurales del bosque demanglar son similares a losde laestación 1yquepara ambos predominan los individuos conDAP> 10.0 cm, podemos considerar el bosquede Pasacaballos como uno con un alto desarrollo estructural; según Pool et al, (1975), esto escaracterístico de bosques de la Costa Pacificaque no se ven afectadospor huracanes como enla Costa Atlántica y donde la alta pluviosidadproduce mayor escorrentía ysedimentos que favorecen el dominio de individuos con DAP >10.0 cm, con mayores alturas y menor númerode individuos por área. En la estación 1la densidad fue menor, los árboles fueron más altos y elárea basal fue similar a la estación 11. Estas diferencias podrían ser explicadas por posibles diferencias en los componentes texturales y/o en lasalinidad del suelo debida a la localización de lasestaciones. También podría atribuirse a que elbosque de la estación 11 es más joven. Es importante mencionar que en la estación 1se encontróuna cantidad considerable del helécho Acrosti-chum aureum (ranconcha), que es un colonizador de áreas de manglar intervenidas (West, .1977), lo que nos puede explicar que los bajosvalores de densidad reportados se deban a laextracción de troncos de mangle.

En la estación 1 la densidad relativa para lasdos especies encontradas Rhizophora sp. y Mora megistosperma fue de 48.28%y 51.72% respectivamente lo que muestra que hay un mayornúmero de árboles de Mora megistosperma, a

pesar de esto, la dominancia relativa está representada fX)r Rhizophora sp. que pnasee un áreabasal mayor. Según Cintrón y Scheaffer-Novelli

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GRANULOMETRÍA DEL SUELO

Los parámetros granulométricos para las muestras de suelo 1 y 2, presentan similitud en susvalores pues son los que se encuentran más cercadel borde de estero. Sus valores reflejan el enriquecimiento del suelo conpartículas finas limos yarcillas. La muestra 3 varia con respecto a la 1 y2 solamente en que posee un hidrodinamismomuy fuerte que indica la presencia de partículasmás grandes pero no indica la presencia de unmayordinamismomareal o corrientes; estas partículas pueden ser provenientes de la costa, habiendo sidodepositadas allí posiblemente por unamarea máxima astronómica, ya que el sitio de estudio se encuentra influenciado de un lado por elestero y de otro lado por el mar (Figura 1). Estazona se puede considerar como un sector mediode estuario donde la gran estabilidadde los valores de los parámetros granulométricos se puedenexplicar por los niveles de energía bajos y constantes (hidrodinamismo débil), dado que las corrientes atenúan sus velocidades por la amplituddel cauce del estero, el proceso sedimentario másimportante es unadeposición de materiales finosque determina asimetrías positivas y seleccionespobres (Rojas, 1989). Según Cintrón y Scheaffer- Novelli (1983), los suelos fangosos (ricos en li-

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mos y arcillas), poseen altos contenidos de materia orgánica, fo que concuerda con los resultadosobtenidos en este estudio.

Rhizophora ocupa casi sin excepción lasfranjas másafuera de loscursos más bajos delriodonde prevalecen ricos lodos orgánicos (West,1977), como ocurre en Pasacaballos. La presencia de Mora megistosperma en lassubparcelasmás internas del bosque se puede explicarpor laexistencia de sedimentos con partículas másgruesas (quepueden ser arenas muyfinas), loqueindica una mayor estabilidad del sustrato.

SALINIDAD INTERSTICIAL

Las salinidades intersticiales que favorecen el altodesarrollo de la especie Rhizophora sp. en losmanglares ribereños, son del orden del 10 a 20%(Cintrón y Scheaffer -Novelli, 1983), la salinidadintersticial hallada en el manglar de Pasacaballosse encuentra en este rango.

Podemos decir que debido al alto grado dedesarrollo de los árboles de Mora megistosperma en el manglar, este presenta las mismas preferencias por los valores bajos de salinidad yaltoscontenidos de materia orgánica en el suelo deRhizophora sp.

Conclusiones

El manglar de Pasacaballos es un bosque mixtorepresentado por las especies Rhizophora sp yMora megistosperma con un altogrado de desarrollo estructural. Este desarrollo se ve favorecidopor condiciones óptimas: baja salinidad, alto contenido de materia orgánica y componentes textu-rales enriquecidos con limos y arcillas creando unambiente propicio para el desarrollo de Rhizophora sp. y partículas más gruesas que favorecenla presencia de Mora megistosperma y un hidro-dinamismo que permiten la distribución de estaspartículas.

El desconocimiento actual sobre las características de los suelos(Textura, química y geomor-fologia), y salinidad intersticial en lagran mayoríade los manglares de la Costa Pacifica Colombia

na, dificulta el entendimiento de la zonación, sucesión y estructura de los manglares. D presenteestudio aporta una base comparativa y proporciona elementos metodológicos, sencillos y re-producibles en cualquiera de los manglares de lazona para complementar bs estudios descriptivos que se han realizado.

Agradecimientos

Queremos expresar nuestro agradecimiento alDirector y Subdirector del Centro Control Contaminación del Pacífico Capitán de Corbeta Ensebio Augusto Cabrales V. y Capitán de CorbetaJairo Javier Peña G., por habernos brindado lasfacilidades locativas y por la financiación de estetrabajo, al Teniente de Navio Mario Alberto Palacios, Biólogo, por brindamos su colaboración yapoyo incondicional durante laetapa de recopilación de datos; así mismo queremos reconocer demanera especial nuestra profunda gratitud al biólogo Rafael Contreras por su asesoría y su revisión del trabajo final y al doctor Jaime Canterapor sus recomendaciones y por facilitamos subibliografía para la realización de este trabajo.

Bibuografía

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