ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE MEDUSAS Y SIFONÓFOROS (PHYLUM: CNIDARIA) DEL … ·...
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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE MEDUSAS Y SIFONÓFOROS (PHYLUM: CNIDARIA) DEL GOLFO DE CALIFORNIA EN EL VERANO DE 2014 TESIS QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE MAESTRO EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS PRESENTA JOSÉ MANUEL GUERRERO RUÍZ LA PAZ, B.C.S., MÉXICO, DICIEMBRE DE 2016
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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS
ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE MEDUSAS Y SIFONÓFOROS (PHYLUM:
CNIDARIA) DEL GOLFO DE CALIFORNIA EN EL VERANO DE 2014
TESIS
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
MAESTRO EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS
PRESENTA
JOSÉ MANUEL GUERRERO RUÍZ
LA PAZ, B.C.S., MÉXICO, DICIEMBRE DE 2016
SIP-14BI$
INSTITUTO POLITécNICO NACIONAL SECRETARIA DE iNVESTIGACIÓN y POSGRADO
ACTADEREV/S/Ó/vDETEStS
En la Ciudad de ÜlPaz;RC-S"siendo las U:OO. hotasdef.dfa 23 delmesde Noviembre del 2016 se reunieron. fosmiembrosde la Comisión Revi$Ora de Tesis designada por el Cofegio de·ProfeSOres de Estudios dePosgradoelnvestigaeión de ClClMAR
para examinar la tesis titulada:
"'ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE MEf)USASY SIFONÓFOIlOS
{PtlYLUM:CNIDARIA111ELGOLFO DECALlFORNJA EN EL VERANO DE.2014 /11
Presentada ·porel·alumno:
GUE.RRERO RUI! JOsEMANUEL APélllifopatemó rmitemo· nombre(s}
Con registro:L·A 11··)5 o l· 1 l. 2.\ o Aspirante de;
MAfiSTRIA EN ClENCIASEN MANElomfRECURSOS MARINOS
Después d~intercambiaropinione$>los miembros de laC<m1lsión. manifestaron APROBAR LA tJEFeNSA DEI . .A TESIS, en virtud de quesatísfélce los requisitos sefialados por las dispósiciones reglamentarias vigenteS.
LAOOMlSfON REVISORA
Olrectoo:;sde Tesis
DR. BÉRNAIlOO SHJWAGOGIRMAJ¡'
1~~a~[1441í4tifttw,r DIlA.M,\RfA ANA FIIItN.AND.flZ~~
------------------------------------------
INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL SECRETARíA DE INVESTIGACiÓN Y POSGRADO
CARTA CESiÓN DE DERECHOS
En la Ciudad de La Paz, B.C.S., el día 02 del mes de Diciembre del año 2016
El (la) que suscribe Alumno (a) del ProgramaECOL. MAR. JOSÉ MANUEL GUERRERO Ruíz
MAESTRíA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS
con número de registro A140120 adscrito al CENTRO INTERDISCIPLlNARIO DE CIENCIAS MARINAS
manifiesta que es autor(a) intelectual del presente trabajo de tesis, bajo la dirección de:
MC. JOSÉ RICARDO PALOMARES GARCfA y DRA. ROXANA DE SILVA DÁVILA
y cede los derechos del trabajo titulado:
"ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES DE MEDUSAS Y SIFONÓFOROS
(PHYLUM: CNIDARIA) DEL GOLFO DE CALIFORNIA EN EL VERANO DE 2014"
al Instituto Politécnico Nacional, para su difusión con fines académicos y de investigación.
Los usuarios de la información no deben reproducir el contenido textual, gráficas o datos del trabajo
sin el permiso expreso del autor y/o director del trabajo. Éste, puede ser obtenido escribiendo a la
siguiente dirección: [email protected] - [email protected] - [email protected]
Si el permiso se otorga, el usuario deberádar el agradecimiento correspondiente y citar la fuente del
mismo.
~ ECOL. MAR. JOSÉ MANUEL GUERRERO Rufz
Nombre y firma del alumno
I
Este estudio se realizó gracias a los fondos obtenidos a partir de la colaboración del Instituto Politécnico Nacional (IPN) con el Instituto Nacional de Pesca del Gobierno de México (INAPESCA) a través del proyecto de investigación 2014-RE/107 “Prospección acústica, biología pesquera básica y censos de huevos y larvas de peces, larvas de langosta y paralarvas de calamar, de especies de importancia comercial en el noroeste de México”. Asimismo, gracias a los proyectos aprobados por la Secretaría de Investigación y Posgrado del IPN realizados en el Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (SIP 20141384, 20150609, 20151175, 20161524, 20160813) a partir de los cuales se generaron las muestras y los datos involucrados en el desarrollo de esta tesis. También, se agradece el apoyo económico recibido por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) y del Instituto Politécnico Nacional a través del programa de Beca de Estímulo Institucional de Formación de Investigadores (BEIFI) en los proyectos SIP 20150999 y SIP 20161738.
II
ÍNDICE
RELACIÓN DE FIGURAS ......................................................................................... IV
RELACIÓN DE TABLAS ........................................................................................... VI
GLOSARIO ............................................................................................................. VIII
RESUMEN ................................................................................................................. X
ABSTRACT ............................................................................................................... XI
INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 1
ANTECEDENTES ....................................................................................................... 3
Medusas ............................................................................................................. 3
Sifonóforos ......................................................................................................... 6
JUSTIFICACIÓN ......................................................................................................... 9
HIPÓTESIS ................................................................................................................. 9
OBJETIVOS ................................................................................................................ 9
Objetivo general ................................................................................................. 9
Objetivos particulares ....................................................................................... 10
ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................. 10
MATERIALES Y MÉTODOS ..................................................................................... 14
Caracterización del ambiente físico y biológico ................................................. 16
Estructura de la comunidad .............................................................................. 16
Análisis exploratorios ........................................................................................ 18
RESULTADOS .......................................................................................................... 20
Caracterización del ambiente físico y biológico del Golfo de California ............. 20
Medusas ........................................................................................................... 28
Taxonomía y estructura de la comunidad ......................................................... 28
Análisis de agrupamiento.................................................................................. 38
Análisis de correspondencia canónica (ACC) ................................................... 40
Especies indicadoras ........................................................................................ 43
Curvas de acumulación de especies ................................................................ 45
Sifonóforos ....................................................................................................... 46
Taxonomía y estructura de la comunidad ......................................................... 46
Análisis de agrupamiento.................................................................................. 54
Análisis de correspondencia canónica (ACC) ................................................... 56
III
Especies indicadoras ........................................................................................ 59
Curvas de acumulación de especies ................................................................ 62
DISCUSIÓN .............................................................................................................. 64
Caracterización del ambiente físico y biológico ................................................. 64
Comunidades de medusas y sifonóforos .......................................................... 68
CONCLUSIONES ..................................................................................................... 84
LITERATURA CITADA .............................................................................................. 85
IV
RELACIÓN DE FIGURAS
Figura 1.Batimetría y zonas del Golfo de California. Recuadro con el diagrama
Temperatura-Salinidad (TS). AST=Agua Superficial Tropical, AGC=Agua del
Golfo de California, ASS=Agua Subsuperficial Subtropical, ACC=Agua de la
Corriente de California, AIP=Agua Intermedia del Pacífico y APP=Agua
Profunda del Pacífico. Modificado de Lavín y Marinone (2003) y Castro et al.,
(2006). .............................................................................................................. 12
Figura 2. a) Toponimia y b) estaciones de muestreo (o=inicio del muestreo, o=fin de
muestreo y - - -=trayectoria del barco) en el Golfo de California realizadas del 1o
al 18 de junio de 2014 (verano 2014)................................................................ 14
Figura 3. a) Temperatura superficial, b) salinidad superficial (▬=isohalina de los
34.9), c) clorofila-a a la primera profundidad óptica y d) volumen de
zooplancton, registrados durante verano de 2014. ........................................... 22
Figura 4. Imágenes satelitales compuestas de promedios de 5 días de temperatura
superficial del mar (°C) de 1 kilómetro de resolución en el nadir, para el verano
de 2014. a) junio 5, b) junio 10, c) junio 15 y d) junio 20. .................................. 24
Figura 5. Perfiles verticales de temperatura de los transectos 340g a 160 realizados
en el Golfo de Cañifornia, México, durante el verano de 2014. ▼=estaciones y
lances de CTD, CP=Costa Peninsular, CC=Costa Continental, T=Transecto,
■=sin datos, ⁞=trayectoria del lance en cada estación (vertical) y - - -=máxima
profundidad de arrastre (horizontal). ................................................................. 26
Figura 6. Perfiles verticales de salinidad de los transectos 340g a 160 realizados en
el GC, México, durante el verano de 2014. ▼=estaciones y lances de CTD,
CP=Costa Peninsular, CC=Costa Continental, T=Transecto, ■=sin datos,
⁞=trayectoria del lance en cada estación (vertical), - - -=máxima profundidad de
arrastre (horizontal), ▬=isohalina de los 34.9 y ▬=isohalina de ≤34.5. ............ 27
Figura 7. Diagrama T-S de la columna de agua (0-230 m de profundidad) durante el
periodo de estudio (junio 2014)......................................................................... 28
Figura 8. Medusas: riqueza total aportada de cada orden. ....................................... 30
Figura 9. Medusas: abundancia de especies aportada por orden............................. 31
Figura 10. Medusas: Abundancia relativa el verano de 2014. .................................. 32
Figura 11. Medusas: Abundancia relativa durante el verano de 2014 sin Pelagia
noctiluca. .......................................................................................................... 32
Figura 12. Medusas: Distribución de la abundancia. a) Abundancia total, b)
distribución y abudancia de Pelagia noctiluca. ▬=Isohalina de los 34.9. .......... 33
Figura 13. Medusas: Distribución de la abundancia. a) Rhopalonema velatum, b)
Aglaura hemistoma, c) Liriope tetraphylla, d) Solmundella bitentaculata.
▬=Isohalina de los 34.9. .................................................................................. 34
Figura 14. Medusas: Distribución de la abundancia. Cunina frugifera. ▬=Isohalina de
los 34.9. ............................................................................................................ 35
V
Figura 15. Medusas: Distribución de; a) riqueza de especies, b) diversidad, c)
equidad, d) dominancia, durante verano de 2014. ............................................ 37
Figura 16. Medusas: Análisis de agrupamiento de dos vías. ●=Agua del Golfo de
California, ▲=Agua Superficial Tropical ▬=nivel de corte de los grupos y
□=agrupaciones. ............................................................................................... 39
Figura 17. Mapas de los grupos de medusas (A, B y C). ▬=Isohalina de 34.9 ........ 40
Figura 18. Medusas: a) biplot estaciones-variables ambientales, b) mapa de los
grupos de estaciones y c) biplot especies-estaciones. ▬=Isohalina de los 34.9,
●=estaciones de muestreo en AGC, ▲=estaciones de muestreo en AST,
□=grupo del AGC, □=grupo del AST, □=grupo de transición, ●=especies,
Tem=temperatura, Sal=salinidad, Cl-a=clorofila-a, VZ=volumen de zooplancton,
LPez=larvas de pez y HPez=huevos de pez. .................................................... 42
Figura 19. Distribución y abundancia de las medusas indicadoras de AST; a)
Solmundella bitentaculata, b) Eutima sp., c) Pelagia noctiluca y d) Cytaeis
tetrastyla. ▬=Isohalina de los 34.9. .................................................................. 44
Figura 20. Distribución y abundancia de la medusa indicadora de AGC; Leuckartiara
octona. ▬=Isohalina de los 34.9. ...................................................................... 45
Figura 21. Medusas: comparación de las curvas de acumulación de especies de la
CP, CENTRO y CP. Las líneas punteadas muestran las variaciones superiores
(Max) e inferiores (Min) con el 95% de confianza. ............................................ 46
Figura 22. Sifonóforos: a) Riqueza de cada suborden y b) abundancia total aportada
por cada suborden durante verano de 2014. .................................................... 48
Figura 23. Sifonóforos: Abundancia relativa durante el verano de 2014. .................. 49
Figura 24. Sifonóforos: a) distribución y abundancia total. Distribución y abundancia
de las especies de sifonóforos que aportaron el 90% de abundancia en la
comunidad. b) Muggiaea atlantica, c) Abylopsis eschscholtzii y d) Eudoxoides
mitra. ▬=Isohalina de los 34.9. ........................................................................ 50
Figura 25. Sifonóforos: Distribución y abundancia de las especies de sifonóforos que
aportaron el 90% de abundancia en la comunidad. a) Chelophyes contorta, b)
Diphyes bojani, c) Diphyes dispar y d) Athorybia rosacea. ▬=Isohalina de los
34.9. ................................................................................................................. 51
Figura 26. Sifonóforos: Distribución y abundancia de las especies de sifonóforos que
aportaron el 90% de abundancia en la comunidad. Lensia hotspur. ▬=Isohalina
de los 34.9. ....................................................................................................... 52
Figura 27. Sifonóforos: Distribución de a) Riqueza de especies, b) diversidad, c)
equidad y d) dominancia durante el verano de 2014. ........................................ 53
Figura 28. Sifonóforos: Análisis de agrupamiento de dos vías. ▬=nivel de corte de
los grupos y □=agrupaciones. ........................................................................... 55
Figura 29. Mapas de los grupos A, B y C de sifonóforos. ▬=Isohalina de los 34.9. . 56
Figura 30. Sifonóforos: a) biplot estaciones-variables ambientales, b) mapa de los
grupos de estaciones y c) biplot especies-estaciones. ▬=Isohalina de los 34.9,
VI
●=estaciones de muestreo en AGC, ▲=estaciones de muestreo en AST,
●=especies, □=grupo del AGC, □=grupo del AST, □=grupo transición,
Tem=temperatura, Sal=salinidad, Cl-a=clorofila-a, VZ=volumen de zooplancton,
LPez=larvas de pez y HPez=huevos de pez. .................................................... 59
Figura 31. Distribución y abundancia de los sifonóforos indicadores de AST; a)
Eudoxoides spiralis, b) Sulculeolaria quadrivalvis, c) Sulculeolaria sp.; AGC: d)
Rhizophysa sp. ▬=Isohalina de los 34.9. ......................................................... 61
Figura 32. Distribución y abundancia de los sifonóforos indicadores de AGC:
Suborden Physonectae. ▬=Isohalina de los 34.9. ............................................ 62
Figura 33. Sifonóforos: Comparación de las curvas de acumulación de especies por
transectos (latitudinal). Las líneas punteadas muestran las variaciones
superiores e inferiores con el 95% de confianza. .............................................. 63
Figura 34. Comparación de las especies de medusas reportadas en verano
(Fernández-Álamo, 1989; presente estudio) e invierno (Alvariño, 1969b;
Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo, 2005; Fernández-Álamo, 2009) en el
Golfo de California. ........................................................................................... 71
Figura 35. Comparación de las especies de sifonóforos reportadas en verano
(Esquivel, 1990; Gasca & Suárez, 1991 y el presente estudio) e invierno
(Esquivel-Herrera, 1990; Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo, 2005; y
Fernández-Álamo, 2009) en el Golfo de California. .......................................... 73
Figura 36.Curvas de acumulación de especies marzo-abril 1984, julio-agosto 1984,
Noviembre-diciembre 1984, junio 1986, de Esquivel-Herrera, 1990 y junio 2014
del verano de 2014. .......................................................................................... 83
RELACIÓN DE TABLAS
Tabla 1. Especies de medusas más abundantes y aporte de cada autor en el
Pacífico central mexicano. .................................................................................. 5
Tabla 2. Especies de medusas más abundantes y aporte de cada autor en el Golfo
de California. ...................................................................................................... 6
Tabla 3. Especies de sifonóforos más abundantes y aporte de cada autor en el
Pacífico central mexicano. .................................................................................. 7
Tabla 4. Especies de sifonóforos más abundantes y aporte de cada autor en el Golfo
de California. ...................................................................................................... 8
Tabla 5. Valores promedio, mínimo y máximo de las variables físicas y biológicas
(temperatura superficial, salinidad superficial, clorofila-a a la primera
profundidad óptica y volumen de zooplancton durante el verano de 2014. ....... 21
Tabla 6. Listado sistemático de las medusas identificadas en el Golfo de California
durante verano de 2014. ................................................................................... 29
Tabla 7. Resumen del Análisis de Correspondencias Canónica (ACC) de los datos
ambientales y abundancia de las medusas durante el verano de 2014. ........... 41
VII
Tabla 8. Medusas: Resultado del análisis de especies indicadoras. En negritas se
presentan los valores con p<0.05 y con asterisco (*) las medusas indicadoras.
......................................................................................................................... 43
Tabla 9. Medusas: Análisis de las curvas de acumulación de especies calculadas
longitudinalmente.............................................................................................. 45
Tabla 10. Listado sistemático de las medusas identificadas en el Golfo de California
durante verano de 2014. ................................................................................... 46
Tabla 11. Resumen del Análisis de Correspondencias Canónica (ACC) de los datos
ambientales y abundancia de las medusas del verano de 2014. ...................... 58
Tabla 12. Sifonóforos: resultado del análisis de especies indicadoras. En negritas se
presentan los valores con p<0.05 y con asterisco (*) las especies indicadoras.60
Tabla 13. Sifonóforos: Análisis de acumulación de especies calculadas
latitudinalmente. Los transectos se presentan de norte a sur. .......................... 63
Tabla 14. Nuevos registros de medusas y sifonóforos para el Golfo de California y el
Pacífico tropical mexicano. ............................................................................... 73
Tabla 15. Análisis de las curvas de acumulación de las especies de sifonóforos
recolectadas por Esquivel-Herrera (1990) sombreadas en gris y verano de 2014
(este estudio). ................................................................................................... 82
VIII
GLOSARIO
Asociaciones simbióticas: Relación entre dos organismos de diferentes especies.
En esta relación uno o ambos individuos pueden obtienen beneficios para su
supervivencia.
Calidad del inventario: Propiedad de un listado de especies en el que el valor <0.1
indica que se ha logrado un listado de especies completo y fiable (Jiménez-
Valverde & Hortal, 2003).
Comunidad: Un grupo de una o más poblaciones de plantas y animales en una
disposición espacial común (Hanson, 1962).
Consumidor secundario: Organismos que se alimentan de los consumidores
primarios (herbívoros) (Miller & Spoolman, 2009).
Diversidad: El número y abundancia de especies presente de diferentes
comunidades (Miller & Spoolman, 2009).
Eudoxia: Estadio de reproducción asexual de los Calycophorae (Suárez & Gasca,
1991).
Gradiente: Dirección de máxima variación de una cantidad física.
Holoplancton: Organismos que durante todo su ciclo de vida forma parte de la
comunidad planctónica.
Isohalina: Línea que tiene una salinidad constante.
Masa de agua: Volumen de agua marina que se caracteriza por sus rangos definidos
de temperatura y salinidad (Lalli & Parsons, 1993).
Meroplancton: Organismos que forman parte de la comunidad del plancton en una
etapa de su ciclo de vida.
Polimórfico: Presencia de varias formas distintas en una especie (Hanson, 1962).
Pólipo: Etapa de vida sésil de las medusas (Bouillon et al., 2006; Segura-Puertas &
Rodríguez-Martínez, 2007).
Primera profundidad óptica: Capa superficial de la zona eufótica que puede variar
de centímetros a varias decenas de metros, dependiendo de la concentración de
los constituyentes del agua (Kirk, 1994; Balch & Byrne, 1994).
Sistemática: Área de la biología que estudia la diversidad biológica, trata de
entender las relaciones evolutivas de los organismos e interpreta la manera en
que la vida se ha diversificado y cambiado a través del tiempo (Wiley, 1981).
IX
Surgencia: Proceso en el cual el agua subsuperficial rica en nutrientes es llevada
hacia la superficie debido al forzamiento del viento paralelo a la costa y que origina
desplazamientos hacia afuera de la costa (Lara-Lara, 2008).
Taxón: Cualquier grupo o entidad taxonómica. Reino, Filo, Clase, Orden, Familia,
Género o Especie.
Tentilas: Tentáculos largos y huecos con ramificaciones, equipadas con
nematocistos.
Toponimia: Nombre geográfico establecido por una autoridad.
Tropicalización del Golfo de California: Incremento de la fauna marina de afinidad
tropical durante el verano causado por procesos advectivos de aguas tropicales
provenientes del sur (Brinton & Townsend, 1980; Brinton et al., 1986).
Zoogeografía: Estudia la distribución de las especies desde su estructura, función y
organización biológica y de los procesos geológicos.
X
RESUMEN
Los estudios sobre medusas y sifonóforos en el Golfo de California son escasos y
restringidos espacialmente. En este estudio se determinó la estructura de las
comunidades de medusas y sifonóforos en el Golfo de California, durante junio de
2014. Para lo anterior se recolectaron 61 muestras de zooplancton con una
estructura Bongo estándar a bordo del Buque BIPO-INAPESCA. En cada estación de
muestreo se registraron datos ambientales hasta 550 m utilizando un CTD. En el
laboratorio, las medusas y los sifonóforos se extrajeron de las muestras completas,
se identificaron y se contabilizaron. El promedio de la temperatura superficial alcanzó
los 27.7 °C, la salinidad 34.89 y la concentración de clorofila-a 0.26 mg/m³. El análisis
de las masas de agua mostró al norte del área, la presencia de Agua del Golfo de
California (AGC) y Agua Superficial Tropical (AST) hacia el sur, con límites (isohalina
de los 34.9) frente a Yavaros (Sonora) en la costa continental y frente a San José del
Cabo (BCS) en la costa peninsular. Las imágenes satelitales y los perfiles verticales
mostraron el avance al norte del AST por la costa continental y el retroceso del AGC
por el lado peninsular. En total, se cuantificaron 8,364 medusas, pertenecientes a
dos clases y 16 especies. Para la Clase Hydrozoa, Rhopalonema velatum fue la
especie más abundante (X̅=84 Ind./1,000 m³), mientras que para la Scyphozoa fue
Pelagia noctiluca (X̅=816 Ind./1,000 m³). La abundancia promedio alcanzó los 1,062
Ind./1,000 m3, la diversidad fue de 1.5 Bits/individuo y la equidad de 0.5. Para el
Orden Siphonophorae se cuantificaron 13,380 organismos y se determinaron 29
especies que se agruparon en tres subórdenes; Calycophorae, Physonectae y
Cystonectae. Muggiaea atlantica fue la especie más abundante (X̅=178
Ind./1,000m³). La abundancia promedio de los sifonóforos fue baja (937 Ind./1,000
m3), pero la diversidad (2.5 Bits/individuo) y equidad (0.7) fueron mayores a lo
observado para las medusas. El análisis de agrupamiento de dos vías mostró tres
grupos de estaciones y especies en ambas comunidades: dos relacionados con AGC
y AST respectivamente y el tercero formado por especies distribuidas en toda el
área. El análisis canónico de correspondencias mostró que la salinidad (r=0.8453), la
temperatura (r=-0.5331) y el volumen de zooplancton (r=0.6096) fueron las variables
analizadas que mas influenciaron la distribución de las medusas mientras que para
los sifonóforos fueron la salinidad (r=0.8998), la temperatura (r=-0.5352) y la clorofila-
a (r=0.8274). El análisis de especies indicadoras evidenció a la medusa Solmundella
bitentaculata (51.9%) y al sifonóforo Sulculeolaria quadrivalvis (34.6%) como
indicadoras de AST, y al sifonóforo Rhizophysa (45.1%) y la medusa Leuckartiara
octona (29.8%) como indicadoras del AGC. No se registró un aumento latitudinal
significativo de riqueza en las medusas utilizando las curvas de acumulación de
especies, mientras que para los sifonóforos si se observó una tendencia al
incremento latitudinal, revelando el efecto de tropicalización.
XI
ABSTRACT The studies of jellyfish and siphonophores in the Gulf of California are limited and spatially restricted. The community structure of jellyfish and siphonophores collected during June of 2014 in the Gulf of California was studied here. A total of 61 zooplankton samples were collected using a standard Bongo net on board the R/V BIPO-INAPESCA. Environmental data from surface to 550 m were recolded using a CTD at each sampling station. In the laboratory, jellyfish and siphonophores were extracted from the entire samples, identified and counted. The average value of surface temperature was 27.7 °C, of mean salinity was 34.89 and of chlorophyll-a concentration was 0.26 mg/m³. The analysis of water masses showed the presence of Gulf of California Water (GCW) in the northern area, and Tropical Surfacel Water (TSW) in the southern area delimited by the isohaline of 34.9) located in the continental coast of Yavaros (Sonora) crossing the gulf toward San Jose del Cabo (BCS) in the peninsular coast. Satellite imagery and vertical profiles showed the progress of the TSW by the mainland to the north and retreat Gulf of California Water (GCW) on the peninsular side. A total of 8,364 jellyfish individuals were quantified belonging to two classes and 16 species. For Class Hydrozoa, Rhopalonema velatum
was the most abundant (X̅=84 Ind./1,000 m³) and for Scyphozoa was Pelagia
noctiluca (X̅=816 Ind./1,000 m³). The average abundance reached 1,062 Ind./1,000 m3, diversity was 1.5 Bits/individual and equity 0.5. A total of 13,380 organisms were quantified in the Order Siphonophorae identifying 29 species from three suborders; Calycophorae, Physonectae and Cystonectae. Muggiaea atlantica was the most
abundant shiphonophore (X̅=178 Ind./1,000 m³). The average siphonophore abundance was low (937 Ind./1,000 m3), but diversity (2.5 Bits/individual) and equity (0.7) were higher than for jellyfish. The two-way clustering analyses showed three groups of stations and species in both communities: two related with the GCW and TSW respectively, and the third formed by species distributed throughout the entire study area. The canonical correspondence analyses showed that salinity (r=0.8453), temperature (r=-0.5331) and zooplankton volume (r=0.6096) were the variables that most influenced the distribution of jellyfish, while for siphonophores were the salinity (r=0.8998), temperature (r=-0.5352), and chlorophyll-a (r=0.8274). The indicator species analysis showed that the jellyfish Solmundella bitentaculata (51.9%) and the siphonophore Sulculeolaria quadrivalvis (34.6%) were significant indicators of TSW, while siphonophore Rhizophysa sp. (45.1%) and jellyfish Leuckartiara octona (29.8%) were indicators of the GCW. No significant latitudinal increase in jellyfish species richness was registered using species accumulation curves, while for siphonophores it was observed a latitudinal increase of species richness, revealing the tropicalization effect.
1
INTRODUCCIÓN
Las medusas son invertebrados altamente diversos en cuanto a formas,
coloraciones y tamaños, todas conservan una simetría corporal de tipo radial, que se
conforma a partir de un eje oral-aboral. Durante el ciclo de vida se definen dos fases
morfológicas, el pólipo (bentónico) y la medusa (planctónica) aunque algunas
especies solo presentan una de estas dos fases durante toda su vida (Segura-
Puertas & Rodríguez-Martínez, 2007). La característica morfológica principal de las
medusas y los sifonóforos es la presencia de células especializadas (cnidocitos) que
cumplen la función de inmovilizar las presas y evitar la depredación (Segura-Puertas
& Rodríguez-Martínez, 2007). Los sifonóforos son organismos complejos y altamente
polimórficos formados por individuos medusoides y polipoides que funcionan
fisiológicamente como una sola entidad (Pugh, 1999)...
El Phylum Cnidaria está constituido por cuatro grupos; el Anthozoa que incluye
a los corales y anémonas, mientras que los Cubozoa, Scyphozoa, y los Hydrozoa
representan a las medusas (Gasca y Loman-Ramos, 2014).
Mundialmente se conocen alrededor de 3,702 especies de dentro de la Clase
Hydrozoa (Bouillon et al., 2006), 200 especies de Scyphozoa (Mianzan & Cornelius,
1999) y 36 especies de Cubozoa (Daly et al., 2007), lo que hace un total de 3,938
especies registradas en el mundo (Gasca & Loman-Ramos, 2014). En la Clase
Hydrozoa se encuentra el Orden Siphonophorae, que se divide en los subórdenes
Cystonectae (cinco especies), Physonectae (64) y Calycophorae (106) (Dunn &
Wagner, 2005; Mapstone, 2014).
El número de especies de medusas registradas en el litoral mexicano, es de
289, de los cuales 106 especies pertenecen a la Subclase Siphonophorae (Gasca &
Loman-Ramos, 2014). Las especies de medusas que se han registrado en el Golfo
de México son 167, en el Caribe mexicano 161 y en el Pacífico mexicano 176 (Gasca
& Loman-Ramos, 2014).
Las medusas y sifonóforos desempeñan el papel de consumidores
secundarios en la comunidad del zooplancton siendo depredadores de numerosos
organismos como crustáceos, moluscos, anélidos, quetognatos, sifonóforos,
tunicados, ctenóforos, apendicularias, dinoflagelados, así como también de otros
2
cnidarios (Lebour, 1922, 1923; Alvariño, 1985; Alvariño, 1975a; Bouillon, et al., 2004).
Desempeñan también un doble rol como depredadores y competidores por alimento
con los peces y otros animales sujetos a explotación pesquera (Russell, 1970). A
menudo constituyen el grupo dominante de carnívoros en el zooplancton (Pugh,
1996). Por otro lado, las medusas y los sifonóforos pueden proporcionar 1) refugio
pelágico para peces en etapas juveniles, 2) sustrato para una variedad de
simbiontes; ya sea como simbiosis facultativa, comensal o parásita (Doyle et al.,
2014).
Las medusas y sifonóforos también han sido reconocidos como indicadores de
masas de agua y corrientes, debido a que presentan patrones de distribución
definidos por sus intervalos de tolerancia a la salinidad, temperatura, densidad y
productividad (Russell, 1953; Vannucci, 1957; Thibault-Botha et al., 2004).
Las medusas tienen diferentes impactos en las actividades productivas en la
franja costera pudiendo obstruir tomas de agua de industrias costeras y buques;
interfieren con la pesca y por ser urticantes, disuaden a los turistas de realizar
actividades recreativas acuáticas (Pitt & Purcell, 2007). Pueden repercutir en las
pesquerías bloqueando redes (Lynam et al., 2006), interfieren en los registros
hidroacústicos (Brierley et al., 2001), también pueden matar peces en cultivos
realizados en el medio natural (Mills, 2001) y pueden ser vectores de parásitos de
peces (Hay, 2006).
En años recientes, se han registrado incrementos poblacionales notables de
medusas en algunas regiones del mundo. Estas proliferaciones se han relacionado
con múltiples factores como sobrepesca, cambio climático, eutrofización y la cantidad
cada vez mayor de estructuras marinas artificiales, que proporcionan un hábitat
adecuado para la fase bentónica del ciclo de vida de algunas medusas (Pitt &
Purcell, 2007).
Algunas especies de medusas y los sifonóforos son extremadamente tóxicas y
constituyen un peligro para los nadadores (Russell, 1965; Phillips & Burke, 1970). Sin
embargo, las toxinas y compuestos obtenidos de las medusas son empleadas en la
elaboración de diversos medicamentos (Barnes & Horridge, 1965; Tabrah et al.,
1972).
3
Por otro lado, las medusas pertenecientes al orden Rhizostomeae como la
medusa bola de cañón Stomolophus meleagris son explotadas y aprovechadas como
alimento en algunos países asiáticos como China, Tailandia, Indonesia y Corea, por
su contenido nutritivo y atributos medicinales (Hsieh et al., 2001; Omori & Nakano,
2001). En México esta especie ha adquirido importancia comercial en años recientes
como pesca de fomento en Sonora, Sinaloa, Tamaulipas, Tabasco, Oaxaca y
Chiapas. Esta pesquería ha obtenido resultados favorables en el desarrollo de
tecnología de proceso y la preferencia del mercado internacional (Castello-Bautista,
2012).
ANTECEDENTES
Medusas
Los estudios de medusas tuvieron un auge a inicios del siglo 20, cuando se
realizaron grandes avances en sistemática y distribución del grupo en los principales
océanos. Mayer (1910a, b) publicó uno de los primeros trabajos en el que recopiló la
información de la distribución mundial de las hidromedusas y las escifomedusas.
Los estudios de Agassiz & Mayer (1902) y Bigelow (1909) fueron los primeros
trabajos taxonómicos de medusas del Pacífico Oriental Tropical (POT), realizados
durante las Expediciones "Albatross" realizadas entre San Francisco, California
(Estados Unidos de América) y las Islas Marquesas (Polinesia, Francia) (1899-1900)
y frente a la fosa de Acapulco (Guerrero, México) (1904-1905). Kramp (1968)
también analizó muestras recolectadas en el POT durante la expedición “Dana”
(1928-1930) abordando la comparación taxonómica y zoogeográfica de la fauna que
encuentra en esta región y la del Atlántico.
Alvariño (1972b) estudió la distribución de las medusas el Pacífico mexicano y
Centroamérica registrando nueve especies de las cuales cinco se presentaron en las
costas del Pacífico mexicano.
Uno de los aportes más importantes para el conocimiento de las medusas fue
realizado por Segura-Puertas (1984) identificando 61 especies de hidromedusas y
tres especies de escifomedusas en la zona epipelágica del Pacífico Oriental Tropical.
Este estudio analizó la distribución de las especies en función de las masas de agua,
4
definiendo cuatro categorías: medusas trópico-ecuatoriales, medusas subtropicales,
especies comunes a ambas localidades y medusas procedentes de otras regiones
oceánicas. Segura-Puertas (1991) registró 21 especies de hidromedusas y dos
escifomedusas en la región del Domo de Costa Rica observando una relación directa
con las principales masas de agua.
Los estudios recientes de medusas se han enfocado a las zonas costeras del
Pacífico Oriental Tropical (Andrade, 2010, 2012a) investigando la sistemática y
ecología de las medusas de la Bahía de Santa Elena (Ecuador), mostrando
diferencias en la composición faunística y los diferentes índices ecológicos durante
las temporadas de lluvias y secas. En la Bahía de Panamá (Panamá), Miglietta et al.
(2008) estudiaron la distribución y la abundancia de las hidromedusas, observando
una correspondencia entre su mayor abundancia con determinados intervalos de
temperatura y la salinidad. En el Golfo de Papagayo (Costa Rica) Rodríguez-Sáenz
et al. (2012), también observaron variación espacio-temporales de la abundancia de
las hidromedusas durante la temporada de lluvias y secas. Ellos registraron a Liriope
tetraphylla, Aglaura hemistoma y Solmundella bitentaculata durante todo el periodo
de muestreo. En promedio registraron más medusas durante la temporada de lluvias
que secas atribuyéndolo al transporte de nutrientes ligada a la escorrentía de agua
dulce que proporciona condiciones de productividad elevada en la zona costera.
Segura-Puertas et al. (2003) realizaron la primera revisión general del grupo,
registrando 86 especies en el Pacífico mexicano (incluyendo al Golfo de California),
75 en el Golfo de México y 88 en el Mar Caribe. En este estudio la Clase Hydrozoa
fue la que mostró mayor diversidad con 151 especies. Gasca & Loman-Ramos
(2014) actualizaron este listado faunístico registrando 176 especies para el Pacífico
Mexicano.
En la zona costera del Pacífico central mexicano (Jalisco a Guerrero),
diferentes autores han registrado 67 especies de medusas (un Cubozoa, tres
Scyphozoa y 63 Hydrozoa) (Bigelow, 1909, Segura-Puertas et al., 2010; Jáquez-
Bermúdez et al., 2013; Guerrero-Ruíz, 2014; Gamero-Mora et al., 2015) (Tabla 1). En
algunos estudios se ha relacionado la presencia de las medusas con alguna variable
ambiental y la mayoría de los trabajos registran a Aglaura hemistoma, Liriope
5
tetraphylla, Rhopalonema velatum y Cunina octonaria como las especies más
abundantes.
Tabla 1. Especies de medusas más abundantes y aporte de cada autor en el Pacífico central mexicano.
Autores No. de
especies registradas
No. de especies
aportadas Especies más abundantes
Bigelow (1909) 23 17
Segura-Puertas (2010)
20 0 Aglaura hemistoma, Solmundella bitentaculata, Liriope tetraphylla, Pelagia noctiluca y Rhopalonema velatum.
Jáquez-Bermúdez et al., (2013)
27 7
Guerrero-Ruíz (2014) 24 12 Stauridiosarsia ophiogaster, Eirene viridula, Obelia sp. y Liriope tetraphylla.
Gamero-Mora (2015) 12 4 Aglaura hemistoma, Liriope tetraphylla, Rhopalonema velatum y Cunina octonaria.
En la costa occidental del Golfo de California destaca el estudio pionero de
Kramp (1968) quien identifico las primeras especies para dicha área. Alvariño
(1975b) realizó un estudio estacional frente a la costa occidental de Baja California
recolectando 12 especies de medusas hasta los 600 m de profundidad sugiriendo su
posible uso como especies indicadoras de procesos de surgencias. También en las
costas de California y Baja California, Alvariño (1999) estudió las medusas en cuatro
estratos, registrando con mayor abundancia a Liriope tetraphylla, Aglaura hemistoma
y Rhopalonema velatum, también observó que Phialopsis diegensis, Liriope
tetraphylla, Rhopalonema velatum y Aeginura grimaldi mostraron un patrón de
migración vertical.
Dentro del Golfo de California destacan los estudios pioneros de Maas (1897)
y Bigelow (1909, 1940) que recolectaron, identificaron y describieron las primeras
especies de medusas. Durante los cruceros CalCOFI de 1956 y en 1959, que se
realizaron en el Golfo de California Alvariño (1969b) tuvo la oportunidad de estudiar
las medusas, identificando 12 especies definiendo dos categorías mediante sus
patrones de distribución y abundancia: especies endémicas de la Corriente de
California (Rhopalonema velatum, Obelia spp., Phialopsis diegensis, Leuckartiara
octona y Antolla wyvillei) y especies indicadoras de la influencia de aguas tropicales
(Solmundella bitentaculata, Chiarella centripetalis, Aglaura hemistoma y Colobonema
6
sericeum). Existen otros trabajos que se han realizado en el Golfo de California
registrando la riqueza específica y abundancia de especies (Fernández-Álamo,
1989a; Lavaniegos-Espejos & Lara-Lara, 1990; Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo,
2005; Fernández-Álamo, 2009). Estas publicaciones incluyen anotaciones ecológicas
de las especies como las realizadas por Gómez-Aguirre (1991) (Tabla 2). En total se
han registrado 43 especies de hidromedusas y tres especies de escifomedusas en el
Golfo de California.
Tabla 2. Especies de medusas más abundantes y aporte de cada autor en el Golfo de California.
Autores No. de
especies registradas
No. de especies
Aportadas Especies más abundantes
Maas (1891) 2 1
Bigelow (1909) 8 1
Cunina peregrina, Solmundella bitentaculata, Liriope tetraphylla y Rhopalonema velatum.
Bigelow (1940) 4 2
Alvariño (1969b) 12 5 Rhopalonema velatum.
Fernández-Álamo (1989) 11 4 Rhopalonema velatum, Liriope tetraphylla y Cunina peregrina.
Gómez-Aguirre (1991) 6 4 Bougainvillia ramosa, Obelia sp., Eirene sp. y Clytia sp.
Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo (2005)
4 1
Fernández-Álamo (2009) 24 18 Aglaura hemistoma, Liriope tetraphylla y Solmundella bitentaculata.
Sifonóforos
Alvariño (1971) realizó una extensa revisión de los sifonóforos presentes en el
Océano Pacífico. Analizó datos de la distribución de los sifonóforos a nivel mundial y
dentro de las costas mexicanas (costa occidental de Baja California) donde registró
27 especies. Posteriormente Alvariño (1972b) estudió la distribución de los
sifonóforos en el Pacífico mexicano y Centroamérica registrando 28 especies de las
cuales 16 se presentaron en las costas del Pacífico mexicano.
De los trabajos previos realizados en las costas del POT destacan los de
Gasca & Suárez (1992b) (Domo de Costa Rica) y Andrade (2012b) (Ecuador).
Registrando a Eudoxoides mitra y Muggiaea atlantica con elevadas abundancias.
Gasca & Loman-Ramos (2014) presentaron el listado de especies de
sifonóforos más actualizado hasta ahora, registrando 106 especies para las aguas
7
mexicanas entre las que resaltan por su abundancia Muggiaea atlantica, Chelophyes
contorta, Eudoxoides mitra, Agalma elegans, Bargmania sp. y Marrus sp.
En el Pacífico central mexicano se han enfocado los principales estudios como
la expedición “Albatross” en la fosa de Acapulco (Bigelow, 1911); Guerrero-Ruíz
(2014) (Bahía de Acapulco) y Gamero-Mora et al. (2015) (Jalisco, Colima, Michoacán
y Guerrero) (Tabla 3). En total los autores mencionados reportan 18 especies de
sifonóforos en esta zona y registran a Muggiaea atlantica como la especie más
abundante y los análisis mostraron que algunas especies se relacionaron con la
temperatura, salinidad y clorofila-a.
Tabla 3. Especies de sifonóforos más abundantes y aporte de cada autor en el Pacífico central
mexicano.
Autores No. de
especies registradas
No. de especies aportadas
Especies más abundantes
Bigelow (1911) 5 3
Guerrero-Ruíz (2014) 11 4 Abylopsis tetragona, Muggiaea atlantica, Diphyes dispar y Chelophyes contorta.
Gamero-Mora et al. (2015)
10 2 Abylopsis eschscholtzii, Muggiaea atlantica, Diphyes dispar y Abylopsis tetragona.
Alvariño (1985) analizó la distribución batimétrica de los sifonóforos del género
Lensia durante cuatro estaciones del año registrando 27 especies que separó como
especies de afinidad templada y tropical en California (Estados Unidos de América) y
Baja California (México). En la costa occidental del Golfo de California Gasca (1985)
analizó la distribución y la abundancia de los sifonóforos durante los periodos de
máxima intensidad de El Niño (1982-1983). Mostró una riqueza más alta durante el
verano (29 especies), pero especies como Muggiaea atlantica, y Eudoxoides mitra se
presentaron con altas abundancias durante los dos periodos estudiados (otoño 1982
y verano 1983).
La mayoría de los estudios de sifonóforos en el Golfo de California son
taxonómicos, pero existen algunos pocos abordan la dieta de algunas especies.
Barham (1966) registró mediante una ecosonda la presencia de los sifonóforos
Nanomia, Agalma, Bargmannia, Erenna y Stephanomia y su patrón de migración
vertical, en un intervalo de 300 a 400 m de profundidad frente a Cabo San Lucas.
8
Alvariño (1969b) catalogó tres especies como poblaciones permanentes del Golfo de
California (Muggiaea atlantica, Nanomia bijuga y Stephanomia rubra). Purcell (1981)
se interesó en conocer la dieta Rhizophysa eysenhardtii y analizó los gastrozoides de
646 colonias, encontrando que principalmente se alimentaban de larvas de peces
durante el día. Al estudiar el zooplancton a grandes grupos Lavaniegos-Espejos &
Lara-Lara (1990) registraron las mayores densidades de sifonóforos en el golfo
central siendo el sexto grupo más abundante del zooplancton.
Esquivel-Herrera (1990, 2000a) realizó uno de los trabajos más completos de
la estructura de la comunidad de sifonóforos epipelágicos en el Golfo de California.
En dicho estudio registró un gran número de especies durante el verano y el invierno.
En el verano observó el predominio de sifonóforos de afinidad tropical. Muggiaea
atlantica fue la especie dominante en la mayoría de las estaciones y durante los
cuatro periodos analizados (marzo-abril 1984, julio-agosto 1984, noviembre-
diciembre 1984 y junio 1986). Esquivel-Herrera (1990, 2000a) también observó un
incremento en la diversidad a medida que la temperatura del golfo se incrementaba y
detecto una relación inversa entre la abundancia de Eudoxoides mitra y Dyphies
bojani con respecto a la biomasa zooplanctónica. Gasca & Suárez (1991a) definieron
tres grupos de sifonóforos mediante sus patrones de distribución y composición
faunística siendo influenciados por las aguas tropicales que entran durante el verano.
Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo (2005) revisaron varias colecciones de
zooplancton del centro y sur del Golfo de California registrando 15 especies (Tabla
4). Diferentes autores han registrado 56 especies de sifonóforos para el Golfo de
California (Tabla 4).
Tabla 4. Especies de sifonóforos más abundantes y aporte de cada autor en el Golfo de California.
Autores No. de especies
registradas No. de especies
aportadas Especies más abundantes
Alvariño (1969b) 18 5 Muggiaea atlantica y Lensia challengeri.
Purcell (1981) 1 1
Esquivel-Herrera (1990, 2000a) 43 14 Muggiaea atlantica, Lensia challengeri, Dyphies dispar y Eudoxoides mitra.
Gómez-Aguirre (1991) 5 1 Muggiaea atlantica.
9
Gasca & Suárez (1991a) 24 2
Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo (2005)
15 0
Fernández-Álamo (2009) 1 1 Muggiaea atlantica, Bassia bassensis, Nectopyramis natans y Agalma elegans.
JUSTIFICACIÓN
Los estudios sobre medusas y sifonóforos en las costas del Pacífico mexicano
han sido esporádicos, restringidos a determinadas áreas y en su mayoría son
listados taxonómicos. La comunidad de medusas y sifonóforos tienen una función
relevante en las tramas tróficas en la columna de agua. Al ser organismos sensibles
a los cambios de salinidad y temperatura podrían ser utilizados como indicadores de
las masas de agua presentes en el Golfo de California. Por ello se busca determinar
la variabilidad de la abundancia de este grupo en el Golfo de California para
establecer qué especies pueden indicar las condiciones ambientales dentro del Golfo
de California en términos de las masas de agua predominantes durante junio de
2014.
HIPÓTESIS
El ingreso del Agua Superficial Tropical durante el verano en el Golfo de
California causa un incremento de la diversidad de especies de la fauna marina. Por
tanto, se espera registrar un gradiente latitudinal de la estructura de las comunidades
de medusas y sifonóforos en esta temporada, asociado a la llegada de esta masa de
agua.
OBJETIVOS
Objetivo general
Determinar la estructura de las comunidades de medusas y sifonóforos en el
Golfo de California, en función de la variabilidad ambiental durante el verano de
2014.
10
Objetivos particulares
1. Caracterizar el ambiente con base a los datos obtenidos in situ de la columna
del agua e imágenes satelitales de temperatura y clorofila-a, durante el verano
de 2014.
2. Identificar la taxocenosis de las medusas y los sifonóforos presentes en el
Golfo de California durante el verano de 2014 y establecer la estructura de sus
comunidades.
3. Establecer si existen cambios en la estructura de las comunidades asociadas
a la variabilidad ambiental presente en el Golfo de California durante la
temporada analizada e identificar las especies que puedan indicar las masas
de agua superficiales.
ÁREA DE ESTUDIO
El Golfo de California es un mar semicerrado largo y estrecho
(aproximadamente 1,000 kilómetros de longitud y 200 kilómetros en su porción más
ancha) localizado en la región noroccidental de México (20°30’-32°00’ N y 105º30’-
114º 30’ O). Está bordeado por los estados de Sonora, Sinaloa y Nayarit al este y
Baja California y Baja California Sur al oeste. En si parte norte se encuentra el delta
del río Colorado (Sonora/Baja California). El Golfo de California ha sido dividido en
cinco regiones con base en la topografía del fondo y los procesos físicos que
controlan la circulación del agua y de la estructura termohalina (Lavín et al., 1997).
La zona de la boca del golfo es profunda (3,000 m) incluyendo la Cuenca de
Guaymas, del Carmen y Pescadero. La zona sur es la parte más extensa, contiene
una serie de cuencas cuya profundidad disminuye hacia dentro del golfo, con una
plataforma continental ancha. El archipiélago (las grandes islas) es una región que
cuenta con varios canales cuyas profundidades máximas se sitúan entre 300 m y 600
m. La zona norte abarca desde las grandes islas hasta la línea que va de San Felipe
a Puerto Peñasco, su profundidad media es de 200 m y está caracterizada por la
presencia de intensas corrientes, procesos de mezcla y frentes de marea. Por último,
el Alto Golfo tiene una amplia plataforma continental con profundidades <30 m (Fig.
1) (Lavín et al., 1997).
11
Las masas de agua registradas en el Golfo de California son: Agua del Golfo
de California (AGC) y el Agua Superficial Tropical (AST) que se encuentra de la
superficie hasta los 150 m, el Agua Subsuperficial Subtropical (ASS) de los 150 m a
los 500 m, el Agua Intermedia del Pacífico (AIP) de los 500 m a los 1,200 m y el
Agua Profunda del Pacífico (APP), localizada entre los 1,200 m y los 3,500 m de
profundidad. En algunos años puede llegar a entrar a través de la boca del golfo
Agua de la Corriente de California (ACC) (Lavín & Marinone, 2003; Castro et al.,
2006)
La frontera entre las masas de agua superficiales en el Golfo de California se
modifica estacionalmente, registrándose la máxima intrusión de AST (150 m a
superficie) hasta la cuenca de Guaymas (parte norte del golfo) durante el verano-
otoño, mientras que durante el invierno alcanza su máxima retracción, registrándose
generalmente en la boca del golfo sobre la cuenca de Mazatlán (Lavín & Marinone,
2003).
12
Figura 1.Batimetría y zonas del Golfo de California. Recuadro con el diagrama Temperatura-Salinidad
(TS). AST=Agua Superficial Tropical, AGC=Agua del Golfo de California, ASS=Agua Subsuperficial Subtropical, ACC=Agua de la Corriente de California, AIP=Agua Intermedia del Pacífico y APP=Agua Profunda del Pacífico. Modificado de Lavín y Marinone (2003) y Castro et al. (2006).
El Golfo de California posee un régimen hidrográfico complejo. El invierno está
modulado por los cambios en la zona de convergencia intertropical y en las celdas de
presión atmosférica, que provocan que la velocidad del viento sea mayor (8 a 12 ms-
1) y la dirección del viento cambie soplando al noroeste, limitando el Agua Superficial
Tropical (AST) hasta la cuenca de Mazatlán (Álvarez-Borrego, 1983; Lavín &
Marinone, 2003). En invierno se pueden registrar las temperaturas superficiales más
13
bajas de hasta 14 °C (febrero) en la región norte (Brinton et al., 1986). Los fuertes
vientos que soplan constantemente mezclan el agua y provocan surgencias a lo largo
de la costa continental (CC), llevan a la superficie agua rica en nutrientes que
generan mayores concentraciones de clorofila-a (>10 mg/m3) (Espinosa-Carreón y
Valdez-Holguín, 2007; Torres-Delgado et al., 2013). Los valores del volumen
zooplanctónico generalmente son altos, llegando hasta 4,096 ml/1,000 m3 en algunas
ocasiones (Esquivel-Herrera, 1990; Esquivel-Herrera et al., 2000b; Jerónimo-
Balcazar, 2011).
En el verano, el Golfo de California cambia completamente su dinámica
mostrando un ambiente contrastante con respecto al que se presenta en invierno,
debido al cambio de la zona de convergencia intertropical junto a las celdas de alta y
baja presión atmosférica que disminuyen la velocidad (≤5 ms-1) y dirección del viento
(sureste). La temperatura superficial puede alcanzar hasta 30.5 °C (agosto) (Brinton
et al., 1986). La Corriente Costera Mexicana se intensifica y la circulación dentro del
golfo cambia (Lavín y Marinone 2003; Gómez-Valdivia, 2015) favoreciendo la
presencia de remolinos a lo largo del golfo, ligados también a las irregularidades
topográficas (Zamudio et al., 2008). Estos factores favorecen la intrusión de AST
dentro del Golfo de California, promoviendo la estratificación de la columna de agua y
genera un ambiente menos productivo debió al consumo de nutrientes por la
actividad biológica (Álvarez-Borrego & Lara-Lara, 1991; Lavín et al., 1997; Torres-
Delgado et al., 2013). A pesar de ello se pueden registrar surgencias de moderada
intensidad en la costa peninsular (Álvarez-Borrego, 1983; Lluch-Cota, 1999; Bernal et
al., 2001) provocadas por vientos y remolinos que tienen un efecto
considerablemente menor en la concentración y generación de la biomasa
fitoplanctónica (Álvarez-Borrego & Lara-Lara, 1991; Lavín et al., 1997; Santamaría-
Del Ángel et al., 1999).
En términos biológicos los grupos del zooplancton que se presentan con
mayor abundancia en el Golfo de California durante el invierno y verano, son los
copépodos, cladóceros, eufáusidos, apendicularias, quetognatos y sifonóforos
(Brinton et al., 1986; Lavaniegos y González-Navarro, 1999; Nava-Torales, 2003;
Jerónimo-Balcazar, 2011; Mendoza-Portillo, 2013). Pero estacionalmente puede
14
cambiar el componente principal. Durante el invierno se observa un predominio de
larvas de peces, copépodos, pterópodos y eufáusidos, mientras que en verano
dominan los copépodos, cladóceros, pterópodos, heterópodos, quetognatos y
sifonóforos (Brinton et al., 1986; De Silva-Dávila et al., 2006; Mendoza-Portillo, 2013).
MATERIALES Y MÉTODOS
Se colectaron 61 muestras de zooplancton provenientes de un crucero
oceanográfico realizado del 1-18 de junio de 2014 en el Golfo de California a bordo
del Barco de Investigación Pesquera y Oceanográfica del Instituto Nacional de Pesca
(BIPO-INAPESCA). El muestreo cubrió desde el sur de las grandes islas hasta el sur
de Sinaloa, México (Fig. 2). Las muestras se recolectaron mediante arrastres
oblicuos con una estructura Bongo siguiendo el método propuesto por Smith y
Richardson (1979). La estructura Bongo tenía dos redes de 505 m y de 333 m de
luz de malla, así como de flujómetros calibrados. Las muestras de zooplancton
fueron drenadas durante dos minutos para eliminar el exceso de agua y se fijaron
inmediatamente con Formol al 4% neutralizado con Borato de Sodio.
Figura 2. a) Toponimia y b) estaciones de muestreo (o=inicio del muestreo, o=fin de muestreo y - - -=trayectoria del barco) en el Golfo de California realizadas del 1o al 18 de junio de 2014 (verano
a b
15
2014).
En el laboratorio, se midieron los volúmenes de zooplancton de las muestras
siguiendo el método del volumen desplazado de Beers (1976). Los biovolumenes de
zooplancton se estandarizaron a un volumen de 1,000 m3 de agua filtrada (Postel et
al., 2000). En cada estación de muestreo se realizó un lance de CTD calibrado
(Conductivity temperature and depth, por sus siglas en inglés) marca SEABIRD (SBE
19 Seacat) hasta una profundidad máxima de 550 m.
Se utilizaron imágenes de satelite de la temperatura superfical del mar y
clorofila-a que se obtuvieron de Scripps Institution of Oceanography y se extrajeron
datos a partir de una composición de imágenes de los sensores MODIS-Aqua y
MODIS-Terra (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer) y VIIRS (Visible
Infrared Imaging Radiometer Suite) tipo HRPT (High Resolution Picture Transmision),
las cuales son de 1 km de resolución espacial, y con un formato HDF (Hieranchical
Data Format). Para obtener los datos de las imágenes se empleó el sistema WIMSoft
(Windows Image Manager).
La base de datos ambientales se complementó con datos de concentración
de clorofila-a (Cl-a) hasta la primera profundidad óptica y el volumen de zooplancton
(VZ), de cada una de las estaciones de muestreo como indicadores de la biomasa
del área.
En el laboratorio, las medusas y los sifonóforos se extrajeron en su totalidad
de las muestras de la red de 505 m, con ayuda de un microscopio estereoscópico
SV6 de Carl Zeiss. Las medusas y sifonóforos se identificaron hasta el nivel
taxonómico más preciso posible utilizando principalmente los trabajos de Bouillon
(1999), Bouillon et al. (2004, 2006) y Schuchert (2007, 2008a, 2008b, 2009, 2010).
Los sifonóforos del suborden Calycophorae fueron identificados y cuantificados
mediante los nectóforos superiores, mientras que los miembros del suborden
Physonectae se cuantificaron como un individuo independientemente del número de
brácteas. La abundancia de los taxones se estandarizó a individuos en 1,000 m3 de
agua filtrada (Ind./1,000 m3) (Postel et al., 2000).
16
Caracterización del ambiente físico y biológico
Se elaboraron mapas de distribución con los datos de las variables
ambientales registradas (temperatura y salinidad superficial obtenidas in situ, Cl-a y
VZ). Se utilizaron cuatro imágenes de satélite de temperatura superficial generadas
previamente, para establecer la progresión del calentamiento del golfo durante el
período de muestreo. Con los datos del CTD se elaboraron perfiles verticales de
temperatura y salinidad hasta 500 m para caracterizar las propiedades termo-halinas
de la columna de agua. Solo se elaboraron los perfiles del transecto 340g (frente a
Isla Lobos) hacia el sur hasta el transecto final (160). La isohalina de los 34.9 fue
considerada como límite de las masas de agua superficiales (AST y AGC) presentes
en el área de estudio durante el verano de 2014 de acuerdo con los criterios de
Castro et al., (2006). Adicionalmente se realizó un diagrama T-S utilizando los
criterios de clasificación de masas de agua de Castro et al., (2006) para los datos de
los primeros 230 m de profundidad correspondientes a las masas de agua
superficiales.
Estructura de la comunidad
Para determinar la estructura de comunidad de medusas y sifonóforos durante
el verano de 2014 se estimó la riqueza específica (S) y se calcularon los índices de
diversidad (H´) de Shannon-Wiener, equidad (J’) de Pielow y dominancia (ʎ) de
Simpson utilizando las matrices de abundancia de los dos grupos estudiados para
comparar los resultados con estudios previos. Los índices fueron calculados
utilizando el software Primer 6.
Riqueza:
Considera el número de especies que aparecen en la muestra.
𝐒 = 𝐍𝐎
Donde:
S = Riqueza.
N0 = Número de especies en la muestra.
17
Diversidad:
El Índice de Shannon & Wiener (1963) expresa la uniformidad de los valores
de importancia a través de todas las especies de la muestra. Esté índice estima el
grado promedio de incertidumbre en predecir que especie pertenecerá un individuo
escogido al azar de una colección (Moreno, 2001). La unidad de información o bits,
del índice de Shannon & Wiener es la información de la realización de un
acontecimiento que tiene una probabilidad promedio de ocurrir (Frontier, 1981).
𝑯′ = −𝜮𝒑𝒊𝒍𝒐𝒈𝟐𝒑𝒊 Donde:
H’ = Índice de diversidad (Bits/individuo).
Pi = Proporción de las especies i.
Log2 = Logaritmo de base 2.
Equidad:
La equidad o grado de uniformidad en la repartición de la abundancia o
frecuencia de los individuos entre las especies fue calculado con el índice de Pielou
(Moreno, 2001). Éste índice estima la proporción de la diversidad observada con
relación a la máxima diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de forma que 1
corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes
(Magurran, 1988).
𝑱 = 𝑯′
𝑯′𝒎𝒂𝒙
Donde:
J = Equidad de Pielou.
H’ = Índice de diversidad de Shannon-Wiener.
H’max = Log2S.
Dominancia:
La dominancia se obtuvo mediante el índice de Simpson. Este índice evalúa la
probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra sean de la
misma especie; éste índice toma en cuenta la representatividad con mayor valor de
18
importancia (Moreno, 2001). El valor máximo de 1 ocurre cuando existe solo una
especie en la muestra. Los valores que se aproximan a 0 se obtienen cuando existen
numerosas especies en la muestra pero ninguna es dominante.
𝑫 = ∑ 𝒏𝒊(𝒏𝒊 − 𝟏)𝒔
𝒊=𝟏
𝑵(𝑵 − 𝟏)
Dónde:
D = Índice de dominancia.
S = Número total de especies.
N = Número total de organismos presentes.
n = Número de ejemplares por especie.
Análisis exploratorios
Para evaluar cómo respondió la comunidad de medusas y sifonóforos ante las
variaciones ambientales se realizaron análisis exploratorios y multivariados no-
paramétricos. Para aplicarlos, las matrices de abundancia estandarizada de medusas
(22 especies de medusas x 58 estaciones) y de sifonóforos (35 especies de
sifonóforos x 58 estaciones) fueron transformadas mediante el Log(x+1) para
disminuir la varianza. En estas matrices se omitieron las especies con frecuencia de
aparición menor a tres estaciones de muestreo. Los datos de la matriz de variables
ambientales (temperatura, salinidad, clorofila-a y volumen de zooplancton) también
fueron normalizados a Z (Z=X - µ/σ) donde X es el valor a normalizar, µ en la media y
σ es la desviación estándar.
Se utilizó un análisis de agrupamiento de dos vías usando la matriz de
abundancia estandarizada para las medusas y los sifonóforos (separadas),
categorizando las estaciones en función de la masa de agua superficial (AGC o
AST), con el fin de identificar patrones de distribución. Se utilizó el método de
Sorensen (Bray-Curtis) con la distancia ß flexible -0.25 para conservar mejor los
espacios de los grupos (McCune & Grace, 2002). El análisis se realizó utilizando
software PC-ORD 6 siguiendo las recomendaciones de McCune & Grace (2002).
19
Para establecer las relaciones de las especies de medusas y sifonóforos con
las variables ambientales se realizó el Análisis de Correspondencia Canónica (ACC),
utilizando el software CANOCO 4.5 y 5. Para este análisis, se incorporaron los datos
de abundancia de huevos y larvas de peces del mismo crucero (generados para otra
tesis de maestría en desarrollo (com. pers. Gabriela Ayora, Departamento de
Plancton y Ecología Marina, CICIMAR-IPN) a la matriz ambiental como un indicador
de alimento disponible.
Para establecer si la presencia de alguna especie podría estar indicando
alguna masa de agua se realizó el Análisis de Especies Indicadoras (AEI). El análisis
toma en cuenta la abundancia y la frecuencia de las especies para estimar la
fidelidad de una especie a un grupo determinado de unidades de muestreo
calculando independientemente para cada especie del conjunto. El AEI implica el
cálculo del Valor del Indicador (VI) para las especies i en el grupo j. El ij VI clásico es
el producto de la abundancia relativa (especificidad; Aij) y la frecuencia relativa
(fidelidad; Bij). Los resultados se miden en porcentaje, las medusas y los sifonóforos
que obtengan los valores ≥27% son considerados como buenos indicadores (Dufrêne
& Legendre, 1997). Éstos resultados se someten a una prueba estadística de
Montecarlo (p<0.05) para valorar que los resultados no sean producto del azar. El
análisis se realizó en el software PC-ORD 6.
Para evaluar si existía un incremento de la riqueza de medusas y sifonóforos
en función del gradiente latitudinal (transectos) y longitudinal (CC, CENTRO y CP),
se utilizaron curvas de acumulación de especies. Las curvas de acumulación de los
sifonóforos se compararon con curvas de acumulación de Esquivel-Herrera (1990)
del Golfo de California. Estas curvas se calcularon con la ecuación de Clench
(Jiménez-Valverde & Hortal, 2003), recomendada para estudios en sitios con una
extensa área muestreada y el tiempo en el campo, por que conforme aumentan
ambas características mayor es la probabilidad de añadir nuevas especies al
inventario (Soberón & Llorente, 1993). El ajuste de la función se realiza mediante
estimación no lineal del algoritmo de Simplex & Quasi-Newton. Para la ecuación de
Clench el inventario puede considerarse suficientemente fiable cuando la pendiente
se hace aproximadamente <0,1 (Hortal & Lobo, datos no publicados en Jiménez-
20
Valverde y Hortal, 2003) con un intervalo de confianza al 95%. La matriz de datos
para realizar las curvas de acumulación de especies se calculó en el software
EstimateSWin910. Los resultados fueron exportados al programa STATISTICA para
obtener los valores de “a” y “b”; donde “a” es la tasa de incremento de nuevas
especies al comienzo del inventario y “b” es un parámetro relacionado con la forma
de la curva. Posteriormente los resultado de “a” y “b” se utilizan para evaluar la
calidad del inventario y el porcentaje de la fauna registrada. Las curvas de
acumulación fueron graficadas utilizando el software Excel 2007.
RESULTADOS
Caracterización del ambiente físico y biológico del Golfo de California
La temperatura promedio durante el verano 2014 fue de 27.7 °C, con un
máximo superficial de 31.0 °C (estación 156.7.30) y un mínimo de 23.0 °C (estación
220g30) mostrando un rango de 8 °C (Tabla 5). La temperatura superficial registrada
a lo largo de la costa continental del golfo (CC) tuvo un gradiente longitudinal, donde
las mayores temperaturas se observaron en las costas de Sonora y Sinaloa.
También se presentó un gradiente latitudinal debido a la presencia de una zona
relativamente fría cercana a la zona del archipiélago. En las localidades cercanas a
la punta de la península de Baja California Sur se registró una zona de agua
relativamente fría (25 °C) con respecto a la registrada en la costa continental que
tuvo 31 °C (Fig. 3a).
La salinidad superficial promedio fue de 34.99 con un rango de 34.15 a 35.58.
Se identificaron dos masas de agua superficiales separadas por la isohalina de los
34.9. La masa de AGC, con salinidades >34.9 se distribuyó desde el sur de Isla
Tiburón hasta Yavaros, Sonora y hacia el sur principalmente en la costa peninsular
(CP) desde la Isla San Lorenzo hasta San José del Cabo. La masa de AST con
salinidades <34.9 tuvo su límite norte frente Yavaros (Sonora), mientras que hacia el
sur en la CP se registró frente a San José del Cabo (Baja California Sur). Las
estaciones de muestreo más sureñas al centro del área de estudio, se detectó un
núcleo de AGC dentro del AST (Fig. 3b).
21
La concentración de Cl-a fue baja en la mayor parte del golfo con un promedio
de 0.29 mg/m3. Las mayores concentraciones se registraron asociadas a la CC. Los
valores más altos de Cl-a (1.2 mg/m3) se presentaron frente a la Isla Altamura
(estación 500g140), Lucenilla (estación 580g160) y al sur de la Isla el Tiburón
(estación 220g80) (Fig. 3c).
En la mayoría de las estaciones se presentaron volúmenes de zooplancton
(VZ) entre 64 a 256 ml/1,000 m³, en promedio se obtuvo 398 ml/1,000 m³.
Los valores más altos (1,172 ml/1,000 m³) se registraron en dos estaciones,
una asociada al máximo de Cl-a al sur de Isla Tiburón y otra frente a Las Bocas
(Sonora). Los VZ más bajos se registraron frente a la Bahía de La Paz y en núcleos
aislados en la boca del golfo (16-64 ml/1,000 m³) (Fig. 3d).
Tabla 5. Valores promedio, mínimo y máximo de las variables físicas y biológicas (temperatura superficial, salinidad superficial, clorofila-a a la primera profundidad óptica y volumen de zooplancton durante el verano de 2014.
Variables ambientales Promedio Mínimo Máximo
Temperatura (°C) 27.7 23.0 31.0 Salinidad 34.889 34.155 35.579 Clorofila-a (mg/m3) 0.29 0.08 1.20 Volumen de zooplancton (mI/1,000 m3) 397 115 1,172
22
Figura 3. a) Temperatura superficial, b) salinidad superficial (▬=isohalina de los 34.9), c) clorofila-a a la primera profundidad óptica y d) volumen de zooplancton, registrados durante verano de 2014.
b
c d
a
23
Las imágenes de satélite de temperatura (obtenidas promediando cada cinco
días del crucero) y los perfiles verticales de temperatura generados, mostraron el
calentamiento progresivo tanto vertical como horizontal de la columna de agua del
Golfo de California. En las imágenes, este calentamiento se detectó con mayor
intensidad en la CC con un aumento gradual y rápida de la temperatura durante el
periodo de muestreados latitudinales (Fig. 4a) y posteriormente progresando de
manera longitudinal (Figs. 4b-4d). En la imagen satelital de junio 10 (Fig. 4b), mostró
la presencia de tres remolinos que fueron evidentes hacia el final del período
muestreado (junio 18) (Fig. 4c-4d). El agua relativamente fría que se observa al sur
de la punta de la península no parece extenderse más allá de la mitad de la boca y
no entra al golfo debido a la intrusión del agua cálida.
24
Temperatura (°C)
Figura 4. Imágenes satelitales compuestas de promedios de 5 días de temperatura superficial del mar (°C) de 1 kilómetro de
resolución en el nadir, para el verano de 2014. a) junio 5, b) junio 10, c) junio 15 y d) junio 20.
a b
Junio 5 Junio 10
c
Junio 15
d
Junio 20
25
En los perfiles verticales de temperatura, se pudo observar la inclinación
pronunciada de las isotermas del lado de la CC. Estas indicaron el calentamiento del
agua y la intrusión del AST en el golfo por ese lado, mientras se observa el retroceso
del AGC por la CP (Fig. 5). Este proceso se detectó desde la boca del golfo hasta el
transecto 420g. En el transecto 540g fue donde se observó el mayor contraste de
temperatura registrando en la CP 16 °C a los 50 m de profundidad, mientras que en
la CC esta temperatura se registró hasta los 150 m (Fig. 5f).
Las isohalina de 34.9 mostró el límite entre las dos masas de agua
superficiales que estacionalmente se registran en el golfo, dominando el AGC desde
el norte hasta el transecto 460g (Fig. 6d) a excepción del transecto 420g donde la
distribución de la masa de AGC fue similar a su contraparte el AST (Fig. 6c). En los
transectos más sureños se registraron algunos núcleos de AGC que no
sobrepasaban los 50 m de profundidad. La presencia del AST empezó a dominar
desde el transecto 500g (Fig. 6e), hasta llegar al transecto final 160 (Fig. 6i).
También se detectó la presencia de Agua de la Corriente de California (ACC)
(línea verde), aproximadamente entre los 50 y 100 m de profundidad cerca de la
boca del golfo (transectos 150.7 y 160) (Fig. 6h-6i).
26
Pro
fun
did
ad
Figura 5. Perfiles verticales de temperatura de los transectos 340g a 160 realizados en el Golfo de Cañifornia, México, durante el verano de 2014. ▼=estaciones y
lances de CTD, CP=Costa Peninsular, CC=Costa Continental, T=Transecto, ■=sin datos, ⁞=trayectoria del lance en cada estación (vertical) y - - -=máxima profundidad
de arrastre (horizontal).
a b c d e f
g h i
27
Pro
fun
did
ad
Figura 6. Perfiles verticales de salinidad de los transectos 340g a 160 realizados en el GC, México, durante el verano de 2014. ▼=estaciones y lances de CTD, CP=Costa
Peninsular, CC=Costa Continental, T=Transecto, ■=sin datos, ⁞=trayectoria del lance en cada estación (vertical), - - -=máxima profundidad de arrastre (horizontal),
▬=isohalina de los 34.9 y ▬=isohalina de ≤34.5.
a b c d e f
g h i
28
En correspondencia con los perfiles verticales, el diagrama T-S mostró la
presencia de cuatro masas de agua en los primeros 230 m de la columna de agua
(profundidad máxima que alcanzó la estructura bongo). El Agua del Golfo de
California (AGC), el Agua Superficial Tropical (AST), el Agua Subtropical
Subsuperficial (ASS) y Agua de la Corriente de California (ACC) (Fig. 7).
Figura 7. Diagrama T-S de la columna de agua (0-230 m de profundidad) durante el periodo de
estudio (junio 2014).
Medusas
Taxonomía y estructura de la comunidad
En total se separaron 8,501 medusas las cuales se colectaron en 58
estaciones de las 61 muestreadas. En promedio se cuantificaron 1,062 Ind./1,000
m³ medusas. Se identificaron dos clases, la Clase Hydrozoa y la Clase
Scyphozoa. Para la Clase Hydrozoa se identificaron los órdenes Anthoathecata,
29
Leptothecata, Trachymedusae y Narcomedusae que incluyen 10 familias, 14
géneros y 14 especies. Para Clase Scyphozoa se identificaron, dos familias. Los
órdenes Coronatae y Semaeostomeae estuvieron representados por un género y
una especie (Tabla 6).
Tabla 6. Listado sistemático de las medusas identificadas en el Golfo de California durante verano de 2014.
Phylum: Cnidaria
Clase: Hydrozoa Subclase: Capitata Orden: Anthoathecata Suborden: Capitata Familia: Sphaerocorynidae
Sphaerocoryne coccometra (Bigelow, 1909) Suborden: Filifera Familia: Bougainvillidae Bougainvillia macloviana Lesson, 1830 Bougainvillia muscus (Allman, 1863) Familia: Cytaeididae Cytaeis tetrastyla Eschscholtz, 1829 Familia: Pandeidae Amphinema dinema (Péron & Lesueur, 1810) Leuckartiara octona (Fleming, 1823) Neoturris cf. brevicornis (Murbach & Shearer, 1902) Orden: Leptothecata Familia: Aequoreidae Aequorea Péron & Lesueur, 1810 Familia: Eirenidae Eirene viridula (Péron & Lesueur, 1810) Eutima mira McCrady, 1859 Orden: Trachymedusae Familia: Geryoniidae Liriope tetraphylla (Chamisso & Eysenhardt, 1821) Familia: Rhopalonematidae Aglaura hemistoma (Péron & Lesueur, 1810) Rhopalonema velatum Gegenbaur, 1857 Orden: Narcomedusae Familia: Aeginidae Solmundella bitentaculata (Quoy & Gaimard, 1833) Familia: Cuninidae Cunina frugifera Eschscholtz, 1829 Clase: Scyphozoa
Subclase: Coronamedusae Orden: Coronatae Familia: Nausithoidae Nausithoe punctata Kölliker, 1853 Orden: Semaeostosomeae Subclase: Discomedusae Familia: Pelagiidae Pelagia noctiluca (Forsskål, 1775)
30
En la Clase Hydrozoa, el orden Anthoathecata tuvo la mayor riqueza (8
especies) (Fig. 8) pero el orden Semaeostomeae aporto la mayor densidad (47,
353 Ind./1,000 m3) debido a que Pelagia noctiluca registró una agregación masiva,
con una abundancia alta (100,000 Ind./1,000 m3) en comparación al resto de las
especies (Fig. 9). Para tener una mejor perspectiva de cómo se encontraba
estructurada la comunidad de medusas se omitió su abundancia en algunas
gráficas.
Figura 8. Medusas: riqueza total aportada de cada orden.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Riq
ue
za
Orden
31
Figura 9. Medusas: abundancia de especies aportada por orden.
Tres especies de medusas contribuyeron con el 90% de la abundancia
relativa en el Golfo de California. La escifomedusa Pelagia noctiluca aportó el
76.8%, Rhopalonema velatum 8% y Aglaura hemistoma 5.7% (Fig. 10).
La abundancia relativa sin Pelagia noctiluca, estuvo integrada por cinco
especies: Rhopalonema velatum (34.5%), Aglaura hemistoma (24.4%), Liriope
tetraphylla (14.7%), Solmundella bitentaculata (14.2%) y Cunina frugifera (2.9%)
(Fig. 11).
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
Ab
un
da
nc
ia (
Ind
./1
,00
0 m
3)
Orden
14
32
Figura 10. Medusas: Abundancia relativa el verano de 2014.
Figura 11. Medusas: Abundancia relativa durante el verano de 2014 sin Pelagia noctiluca.
Con base en las abundancias totales de medusas, se observó una
distribución uniforme en la mayoría de las estaciones muestreadas en el Golfo de
California (100-1,000 Ind./1,000 m³) (Fig. 12a). La mayor abundancia total por
estación (43,719 Ind./1,000 m3) se registró en la estación 500g120 localizada
frente a la isla San Ignacio (Sinaloa) donde se observó la agregación masiva de
Pelagia noctiluca (Fig.12b).
76.8%
8.0%
5.7%
3.4%
3.3% 2.8%
Pelagia noctiluca
Rhopalonema velatum
Aglaura hemistoma
Liriope tetraphylla
Solmundella bitentaculata
Especies < 1 e indeterminados
34.5%
24.4%
14.7%
14.2%
2.9%
2.4%
1.4% 1.0% 4.6%Rhopalonema velatum
Aglaura hemistoma
Liriope tetraphylla
Solmundella bitentaculata
Cunina frugifera
Cytaeis tetrastyla
Bougainvillia muscus
Eutima
Especies < 1 e indeterminados
33
Figura 12. Medusas: Distribución de la abundancia. a) Abundancia total, b) distribución y
abudancia de Pelagia noctiluca. ▬=Isohalina de los 34.9.
Las especies que aportaron el 90% de la abundancia relativa presentaron
una distribución errática. Rhopalonema velatum se presentó en la mayoría de las
estaciones con altas abundancias (1,000-10,000 Ind./1000 m3) (Fig. 13a). Aglaura
hemistoma se registró principalmente en el sur del área muestreada con
abundancias medias frente a la CC (100-1,000 Ind./1000 m3) (Fig. 13b). Liriope
tetraphylla y Solmundella bitentaculata se presentaron con abundancias bajas (10-
100 Ind./1,000 m3) (Fig. 13c y 13d) y Cunina frugifera presento principalmente en
la parte norte y centro del área estudiada con abundancias bajas (10-100
Ind./1,000 m3) (Fig. 14).
a b
34
Figura 13. Medusas: Distribución de la abundancia. a) Rhopalonema velatum, b) Aglaura hemistoma, c) Liriope tetraphylla, d) Solmundella bitentaculata. ▬=Isohalina de los 34.9.
a b
c d
35
Figura 14. Medusas: Distribución de la abundancia. Cunina frugifera. ▬=Isohalina de los 34.9.
La riqueza máxima por estación fue de 10 especies se registró frente a la
Isla Altamura (estación 540g120). Un núcleo de tres estaciones con alta riqueza
(8-14 especies) se registró entre la Isla Santa Clara y la CC. En la mayoría de las
estaciones restantes la riqueza varió entre 4 y 8 especies (Fig. 15a).
El índice de diversidad alcanzó como máximo los 2.2 Bits/individuo cerca de
la CC. Los valores más bajos fueron de 0.1 Bits/individuo en la región del
archipiélago en el límite norte del área de estudio la CP (frente a Mulegé, Baja
California Sur) y algunos núcleos en la CC (frente a la isla San Ignacio, Sonora)
asociados con la alta abundancia de Pelagia noctiluca (Fig. 15b).
El índice de equidad mostró los valores más altos en la entrada del golfo, al
norte a la Bahía de La Paz y al sur del archipiélago. Los valores más bajos se
registraron al suroeste de la boca del golfo (frente a la CP) y en la CC en las
estaciones cercanas a la isla San Ignacio (Sinaloa) y la Isla Lobos (Sonora) (Fig.
15c).
Se registraron núcleos de alta dominancia en el suroeste de la boca del
golfo, en las estaciones cercanas a la isla San Ignacio (Sinaloa) y la Isla Lobos
36
(Sonora) en la CC. En la CP se registraron valores bajos frente a la Bahía de
Loreto (B.C.S.). Al sur del archipiélago se registraron valores medios de
dominancia (Fig.15d).
37
Figura 15. Medusas: Distribución de; a) riqueza de especies, b) diversidad, c) equidad, d) dominancia, durante verano de 2014.
38
Análisis de agrupamiento
Mediante el análisis de agrupamiento de dos vías se detectaron tres grupos
de medusas (12.5% y 50% de similitud) y tres grupos de estaciones (25% de
similitud).
El grupo A conformado por las especies Leuckartiara octona, Cunina
frugífera y Bougainvillia muscus presentaron sus mayores densidades en las
estaciones del norte, la cual está influenciada principalmente por AGC. El grupo B
estuvo formado por Aglaura hemistoma, Rhopalonema velatum, Solmundella
bitentaculata, Liriope tetraphylla, Eutima, Cytaeis tetrastyla y Sphaerocoryne
coccometra que se registraron de forma uniforme y con las densidades más altas
en el golfo tanto en las estaciones con AGC como en las de AST. El grupo C
constituido exclusivamente de Pelagia noctiluca con altas abundancias en
estaciones con AST. Esta medusa tuvo una distribución más restringida a la parte
sur del golfo, presentando sus mayores densidades en el AST (Fig. 16-17).
39
Figura 16. Medusas: Análisis de agrupamiento de dos vías. ●=Agua del Golfo de California,
▲=Agua Superficial Tropical ▬=nivel de corte de los grupos y □=agrupaciones.
40
Figura 17. Mapas de los grupos de medusas (A, B y C). ▬=Isohalina de 34.9
Análisis de correspondencia canónica (ACC)
El análisis multivariado aplicado a los datos de las variables físicas y
biológicas de los arrastres de zooplancton del verano de 2014, explicó el 74.4% de
la varianza acumulada en la relación especies-ambiente en los dos primeros ejes
A B
C
41
(Tabla 3), con una correlación significativa en el eje 1: F=5.687, p=0.009 y de
F=1.869, p=0.004 en el resto de los ejes. El biplot muestra que una parte de las
estaciones se correlacionaron con el primer eje (r=0.672) influenciadas por la
salinidad alta (r=0.8453) y temperaturas relativamente bajas (r=-0.5331),
características del AGC. Las estaciones en el segundo eje (r=0.479) están
respondiendo a las principales características del AST (salinidad baja, temperatura
alta, bajo VZ) (Fig. 15). En el biplot se pueden observar que de los tres grupos de
estaciones dos coinciden con la extensión de los límites de la masas de agua
superficiales (AGC, AST), en tanto que para el tercer grupo (transición) puede ser
el resultado de la mezcla de estas dos masas de agua o la influencia de ACC (Fig.
18b).
En el biplot de especies-variables ambientales se observó que el eje 1 la
salinidad fue la principal variable que afectó a la comunidad de medusas, en dicho
eje Leuckartiara octona y a Cunina frugifera, fueron las que aparecieron asociadas
a las condiciones de AGC. En el eje dos Pelagia noctiluca, Cytaeis tetrastyla,
Sphaerocoryne coccometra y Eutima se asociaron a las condiciones del AST. Las
medusas Rhopalonema velatum, Aglaura hemistoma, Liriope tetraphylla y
Solmundella bitentaculata aparecieron cerca del centro debido a que fueron las
especies con mayor abundancia y se distribuyeron ampliamente (Fig. 18) (Tabla
7).
Tabla 7. Resumen del Análisis de Correspondencias Canónica (ACC) de los datos
ambientales y abundancia de las medusas durante el verano de 2014.
Eje 1 Eje 2 Eje 3
Eigenvalores 0.109 0.03 0.025
Correlación especie-ambiente 0.672 0.479 0.379
Varianza acumulada (%)
Abundancia de especies 10.0 13.4 15.7
Relación especies-ambiente 55.7 74.5 87.3
Relación ambiente-ejes Temperatura (Tem) -0.5331 0.3206 -0.6169
Salinidad (Sal) 0.8453 -0.0368 -0.0276
Clorofila-a (Cl-a) 0.2533 0.1110 0.4527
Volumen de zooplancton (VZ) 0.0083 0.6096 0.4727
Larvas de pez (LPez) 0.6942 0.4589 -0.342
42
Huevos de pez (HPez) -0.2634 0.5373 0.0373
Figura 18. Medusas: a) biplot estaciones-variables ambientales, b) mapa de los grupos de
estaciones y c) biplot especies-estaciones. ▬=Isohalina de los 34.9, ●=estaciones de muestreo en AGC, ▲=estaciones de muestreo en AST, □=grupo del AGC, □=grupo del AST, □=grupo de
transición, ●=especies, Tem=temperatura, Sal=salinidad, Cl-a=clorofila-a, VZ=volumen de zooplancton, LPez=larvas de pez y HPez=huevos de pez.
Eje 1=55.7%
Eje
2=
18.8
%
Eje=55.7%
Eje
=18.8
%
b a
c
43
Especies indicadoras
El análisis de especies indicadoras (AEI) mostró que cuatro especies y un
género de medusas obtuvieron un valor de IV ≥27%, por lo que se consideran
como indicadores significativos (p<0.05) de masas de agua (Tabla. 8).
Solmundella bitentaculata (51.9%), Eutima (40.4%), Pelagia noctiluca (31.8%), y
Cytaeis tetrastyla (28.3%) resultaron indicadoras de la presencia de AST,
distribuyéndose con mayor abundancia al sur de la isohalina de los 34.9 (Fig. 19).
Leuckartiara octona (29.8%) indicó la presencia de AGC distribuyéndose
exclusivamente en la zona centro del golfo, al norte de la isohalina de los 34.9
(Fig. 20).
Tabla 8. Medusas: Resultado del análisis de especies indicadoras. En negritas se presentan los valores con p<0.05 y con asterisco (*) las medusas indicadoras.
Especies Masa de agua Valor (IV) p
Amphinema dinema AGC 2.7 1.0000
*Cytaeis tetrastyla AST 28.3 0.0480
Bougainvillia muscus AST 3 0.8550
Bougainvillia macloviana AST 4.8 0.3810
*Leuckartiara octona AGC 29.8 0.0190
*Pelagia noctiluca AST 31.8 0.0440
*Solmundella bitentaculata AST 51.9 0.0170
Sphaerocoryne coccometra AST 14.2 0.2630
Cunina frugifera AGC 19.5 0.2770
Eirene viridula AST 9.5 0.1370
Eutima mira AGC 2.7 1.0000
Nausithoe punctata AST 3.2 0.7530
Neoturris cf. brevicornis AGC 2.7 1.0000
Aequorea sp. AGC 2.7 1.0000
Cytaeis sp. AGC 2.7 1.0000
*Eutima sp. AST 40.4 0.0030
Cunina sp. AST 3.9 0.7630
44
Figura 19. Distribución y abundancia de las medusas indicadoras de AST; a) Solmundella bitentaculata, b) Eutima sp., c) Pelagia noctiluca y d) Cytaeis tetrastyla. ▬=Isohalina de los 34.9.
a b
c d
45
Figura 20. Distribución y abundancia de la medusa indicadora de AGC; Leuckartiara octona.
▬=Isohalina de los 34.9.
Curvas de acumulación de especies
Las curvas de acumulación de especies calculadas para las medusas no
mostraron diferencias estadísticamente significativas de la riqueza de especies de
manera longitudinal (CC, CENTRO y CP) en el golfo. Aun así se observó un
patrón de incremento de CP a CC (Fig. 21). De manera latitudinal no se
encontraron diferencias significativas entre transectos.
El porcentaje de fauna registrada fue mucho más alta en el CENTRO, lo
que nos indica que el tipo de muestreo en el centro del Golfo de California fue
óptimo para registrar un número alto de especies, también la misma sección
mostró una mejor calidad del inventario (Tabla 9).
Tabla 9. Medusas: Análisis de las curvas de acumulación de especies calculadas
longitudinalmente.
Datos Costa peninsular Centro Costa continental Número de arrastres 12 12 12 S observada 9 10 14 S calculada (Modelo de Clench) 8.52 9.79 13.94 Calidad de inventario 0.14 0.08 0.30
46
Porcentaje de la fauna registrada 84% 91% 74% Total de especies (Clench) 57.01 27.65 79.60 R2 0.96 0.99 0.99
Figura 21. Medusas: comparación de las curvas de acumulación de especies de la CP,
CENTRO y CP. Las líneas punteadas muestran las variaciones superiores (Max) e inferiores (Min) con el 95% de confianza.
Sifonóforos
Taxonomía y estructura de la comunidad
En total se separaron 13,503 sifonóforos presentes en 58 de las 61
estaciones de colecta. En promedio se cuantificaron 938 Ind./1,000 m³ sifonóforos.
Se identificaron tres subórdenes, Calycophorae con 20 especies, Physonectae con
siete especies y Cystonectae con dos especies (Tabla 10).
Tabla 10. Listado sistemático de las medusas identificadas en el Golfo de California durante verano de 2014.
Phylum: Cnidaria
Clase: Hydrozoa Subclase: Hydroidolina Orden: Siphonophora Suborden: Calycophorae
Familia: Abylidae Subfamilia: Abylinae
Ceratocymba leuckartii (Huxley, 1859) Subfamilia: Abylopsinae Abylopsis eschscholtzii (Huxley, 1859)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0 5 10 15
Nú
me
ro d
e e
sp
ec
ies
Número de estaciones
Max. CP
CP
Min. CP
Max. CENTRO
CENTRO
Min. CENTRO
Max. CC
CC
Min. CC
47
Enneagonum hyalinum Quoy & Gaimard, 1827
Familia: Diphydae Subfamilia: Diphynae Chelophyes contorta (Lens & van Riemsdijk, 1908)
Diphyes dispar (Chamisso & Eysenhardt, 1821)
Diphyes bojani (Eschscholtz, 1825)
Eudoxoides mitra (Huxley, 1859)
Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911)
Lensia campanella (Moser, 1917)
Lensia cossack Totton, 1941
Lensia hardy Totton, 1941
Lensia hotspur Totton, 1941
Lensia multicristata (Moser, 1925)
Lensia subtilis (Chun, 1886)
Muggiaea atlantica Cunningham, 1892
Subfamilia: Sulculeolariinae Sulculeolaria chuni (Lens & van Riemsdijk, 1908)
Sulculeolaria quadrivalvis de Blainville, 1830
Familia: Prayidae Subfamilia: Amphicaryoninae Amphicaryon acaule Chun, 1888
Amphicaryon ernesti Totton, 1954
Familia: Hippopodiidae
Hippopodius hippopus (Forsskål, 1776)
Suborden: Cystonectae Familia: Rhizophysidae
Rhizophysa cf. eysenhardtii Gegenbaur, 1859
Rhizophysa filiformis (Forsskål, 1775)
Suborden: Physonectae
Familia: Agalmatidae
Agalma elegans (Sars, 1846)
Agalma okeni Eschscholtz, 1825
Athorybia rosacea (Forsskål, 1775)
Halistemma rubrum (Vogt, 1852)
Nanomia bijuga Delle Chiaje, 1844 Familia: Forskaliidae
Forskalia contorta (Milne Edwards, 1841)
Familia: Physophoridae
Physophora hydrostatica (Forsskål, 1775)
En total se determinaron 29 especies de sifonóforos, el suborden
Calycophorae aportó la mayor riqueza (20 especies) (Fig. 22a) y abundancia total
(49,996 Ind./1,000 m3) (Fig. 22b).
48
Figura 22. Sifonóforos: a) Riqueza de cada suborden y b) abundancia total aportada por cada suborden durante verano de 2014.
Las especies que aportaron el 90% de la abundancia en la comunidad
fueron Muggiaea atlantica (19.0%), Abylopsis eschscholtzii (18.7%), Eudoxoides
mitra (17.3%), Chelophyes contorta (11.0%), Diphyes bojani (7.6%), Diphyes
dispar (7.5%), Athorybia rosacea (5.8%) y Lensia hotspur (5.6%) (Fig. 23).
0
5
10
15
20
25
Calycophorae Physonectae Cystonectae
Riq
ue
za
Subórdenes
a
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
4000
4500
5000
Calycophorae Physonectae Cystonectae
Ab
un
da
nc
ia (
Ind
./1
,00
0 m
3)
Subórdenes
49,996 b
49
Figura 23. Sifonóforos: Abundancia relativa durante el verano de 2014.
Los sifonóforos tuvieron una distribución amplia con alta variabilidad de la
abundancia (1,000-10,000 Ind./1,000 m3). La mayor abundancia total se registró
en la estación 580g140 con 6,561 Ind./1,000 m3 frente a la localidad el Tambor
(Sinaloa) y la Isla Altamura (Sinaloa) (Fig. 20a). La mayoría de las especies que
aportaron el 90% de la abundancia se distribuyeron en casi todo el golfo (Fig. 24,
25 y 26), a excepción de Abylopsis eschscholtzii (Fig. 24c) que presentó las
mayores abundancias en el sur de la CC.
19.0%
18.7%
17.3%
11.0%
7.6%
7.5%
5.8%
5.6%
1.5%
1.6%1.3%
3.3% Muggiaea atlantica
Abylopsis eschscholtzii
Eudoxoides mitra
Chelophyes contorta
Diphyes bojani
Diphyes dispar
Athorybia rosacea
Lensia hotspur
Lensia campanella
Physonectae
Enneagonum hyalinum
Especies < 1
50
Figura 24. Sifonóforos: a) distribución y abundancia total. Distribución y abundancia de las especies de sifonóforos que aportaron el 90% de abundancia en la comunidad. b) Muggiaea atlantica, c) Abylopsis eschscholtzii y d) Eudoxoides mitra. ▬=Isohalina de los 34.9.
a b
c d
51
Figura 25. Sifonóforos: Distribución y abundancia de las especies de sifonóforos que aportaron el
90% de abundancia en la comunidad. a) Chelophyes contorta, b) Diphyes bojani, c) Diphyes dispar y d) Athorybia rosacea. ▬=Isohalina de los 34.9.
a b
c d
52
Figura 26. Sifonóforos: Distribución y abundancia de las especies de sifonóforos que aportaron el
90% de abundancia en la comunidad. Lensia hotspur. ▬=Isohalina de los 34.9.
En la mayoría de las estaciones la riqueza fue entre 6 y 11 especies (Fig.
27a). Se observaron dos núcleos de alta riqueza (16-21 especies) en el transecto
340g (frente a Isla Lobos) y en los dos últimos transectos muestreados (16-21
especies). La diversidad en promedio fue alta (2.5 Bits/individuo) en gran parte de
las estaciones analizadas. Los valores más altos fueron de 3.3 Bits/individuo y se
registraron en la parte media del golfo. Los valores de 0.0 Bits/individuo (una
especie) se registraron en el noroeste del archipiélago (Fig. 27b). La equidad
promedio fue alta (0.7) en la mayoría de las estaciones. Los valores más bajos se
registraron en la boca del golfo (Fig. 27c). En promedio la dominancia fue baja con
0.3, con rango de 0.1-1. Los valores más altos se registraron en la boca del golfo,
pero en general se mantuvieron bajos (0.01-0.3) (Fig. 27d).
53
Figura 27. Sifonóforos: Distribución de a) Riqueza de especies, b) diversidad, c) equidad y d) dominancia durante el verano de 2014.
54
Análisis de agrupamiento
Mediante el análisis de agrupamiento de dos vías se detectaron tres grupos
de sifonóforos y tres grupos de estaciones. El grupo A (12.5% de similitud) estuvo
formado casi exclusivamente por estaciones con AGC incluyendo los sifonóforos
Agalma elegans, Agalma okeni, Rhizophysa filiformis, Amphicaryon cf. ernesti,
Amphicaryon, Physophora hidrostática, Sulculeolaria chuni, Lensia cossack y
Nanomia bijuga. Estos sifonóforos se presentaron con abundancia alta en la parte
norte del área de estudio. En el grupo B (37.5% de similitud) los sifonóforos se
registraron en estaciones con AST y con AGC. En estas localidades se
encontraron los sifonóforos que tuvieron la distribución más amplia a lo largo del
golfo, mientras que en el grupo C (37.5% de similitud) se incluyeron principalmente
estaciones con AST. Las mayores densidades de Sulculeolaria sp., Hippopodius
hippopus, Sulculeolaria quadrivalvis, Ceratocymba leuckartii, Eudoxoides spiralis,
Lensia hardy y Amphicaryon acaule se observaron en la parte sur del área de
estudio (Fig. 28-29).
55
Figura 28. Sifonóforos: Análisis de agrupamiento de dos vías. ▬=nivel de corte de los grupos y □=agrupaciones.
56
Figura 29. Mapas de los grupos A, B y C de sifonóforos. ▬=Isohalina de los 34.9.
Análisis de correspondencia canónica (ACC)
El análisis multivariado aplicado a los datos de las variables físicas y
biológicas (sifonóforos) de los arrastres de zooplancton del verano de 2014,
mostró que los dos primeros ejes aportaron el 70.0% de la varianza explicada en
la relación especies-ambiente en los dos primero ejes (Tabla 11). Este tuvo una
A B
C
57
correlación significativa en el eje 1: F=5.058, p<0.0010 y de F=2.343, p<0.0010 en
el resto de los ejes. En el biplot se observa que las estaciones se están
correlacionando con el primer eje (r=0.808) y estas se vieron influenciadas por la
salinidad alta (r=0.8998) y bajas temperaturas (r=-0.5352), características del
AGC. Las estaciones en el eje dos (r=0.771) respondieron a las características
principales del AST (altas temperaturas y salinidades bajas) (Fig. 30a). En el biplot
se pueden observar tres grupos de estaciones y graficarlas en un mapa se
observó que los tres grupos correspondiendo con los límites de las masas de agua
superficiales (AGC, AST) en el caso de los dos primeros, mientras que para el
tercer grupo (transición) puede ser resultado de la mezcla de las dos masas de
agua (Fig. 30b).
En el biplot de especies-variables ambientales se observó que en el eje uno
(r=0.808) la salinidad y la temperatura (r=-0.5352) fueron las variables que
afectaron a la comunidad de sifonóforos (r=.8998), mientras que las especies
alineadas al eje dos (r=0.771) estuvieron influenciadas por la clorofila-a (r=0.8264)
(Fig. 24c). Las especies de sifonóforos asociadas al eje uno y a la masa de AGC
fueron: Rhizophysa filiformis, Sulculeolaria chuni, Lensia cossack, Agalma
elegans, Agalma okeni, Rhizophysa sp., Physonectae, Nanomia bijuga,
Physophora hydrostatica, Amphicaryon cf. ernesti, Amphicaryon sp. y
Enneagonum hyalinum. En tanto que las especies asociadas al eje dos y a las
aguas con características del AST fueron: Hippopodius hippopus, Sulculeolaria
quadrivalvis, Ceratocymba leuckartii, Sulculeolaria sp. y Chelophyes contorta. Por
último, en el eje tres se asociaron aquellas especies propias de agua de transición:
Eudoxoides spiralis, Lensia hardy, Amphicaryon acaule, Lensia campanella, y
Abylopsis eschscholtzii.
En el centro de ordenación se registró a las especies que se presentaron
con alta frecuencia y con densidades altas; Muggiaea atlantica, Athorybia rosacea,
Diphyes dispar, Diphyes bojani, Eudoxoides mitra y Lensia hotspur (Fig. 30).
58
Tabla 11. Resumen del Análisis de Correspondencias Canónica (ACC) de los datos
ambientales y abundancia de las medusas del verano de 2014.
Eje 1 Eje 2 Eje 3
Eigenvalores 0.085 0.057 0.030
Correlación especie-ambiente 0.808 0.771 0.735
Varianza acumulada (%)
Abundancia de especies 9.0 15.1 18.3
Relación especies-ambiente 41.8 70.0 84.6
Relación ambiente-ejes
Temperatura (Tem) -0.5352 0.3282 0.2350
Salinidad (Sal) 0.8998 0.0026 0.0375
Clorofila-a (Cl-a) 0.4255 0.8274 -0.1532
Volumen de zooplancton (VZ) 0.0786 0.6232 -0.2766
Larvas de pez (LPez) 0.5585 -0.0248 0.6303
Huevos de pez (HPez) -0.4135 0.2308 0.7088
59
Figura 30. Sifonóforos: a) biplot estaciones-variables ambientales, b) mapa de los grupos de
estaciones y c) biplot especies-estaciones. ▬=Isohalina de los 34.9, ●=estaciones de muestreo en AGC, ▲=estaciones de muestreo en AST, ●=especies, □=grupo del AGC, □=grupo del AST, □=grupo transición, Tem=temperatura, Sal=salinidad, Cl-a=clorofila-a, VZ=volumen de zooplancton, LPez=larvas de pez y HPez=huevos de pez.
Especies indicadoras
El análisis de especies indicadoras (AEI) mostró que tres sifonóforos
indican la presencia de AST (Eudoxoides spiralis, Sulculeolaria quadrivalvis y
Eje 1=41.8%
Eje
2=
28.2
%
Eje 1 = 41.8%
Eje
2=
28.2
%
a b
c
60
Sulculeolaria sp.) y que Rhizophysa sp. y los sifonóforos del suborden
Physonectae indican la presencia de AGC. Cada uno de estos tuvo un valor alto
del IV (>27%) y fueron estadísticamente significativos (p<0.05) (Tabla 12). Cada
uno de los sifonóforos mencionados presentó una distribución que se relaciona
con la presencia del AST o AGC (Fig. 31 y 32).
Tabla 12. Sifonóforos: resultado del análisis de especies indicadoras. En negritas se presentan los valores con p<0.05 y con asterisco (*) las especies indicadoras.
Especies Masa de agua Valor (IV) p
Agalma elegans AGC 20.8 0.0700
Agalma okeni AGC 20.2 0.1340
Amphicaryon acaule AST 21.0 0.2330
Ceratocymba leuckartii AST 10.9 0.1970
Enneagonum hyalinum AGC 44.9 0.1460
*Eudoxoides spiralis AST 44.3 0.0150
Forskalia contorta AGC 26.7 1.0000
Halistemma rubrum AGC 2.7 1.0000
Hippopodius hippopus AST 22.4 0.9050
Nanomia bijuga AGC 13.6 0.2360
Physophora hydrostatica AST 6.7 0.5380
Rhizophysa filiformis AGC 16.2 0.0830
Sulculeolaria chuni AGC 3.0 0.8320
*Sulculeolaria quadrivalvis AST 34.6 0.0070
Lensia campanella AST 38.8 0.1000
Lensia cossack AGC 5.1 0.7760
Lensia hardy AST 30.6 0.2420
Lensia multicristata AST 4.8 0.3200
Lensia subtilis AST 4.8 0.3700
Amphicaryon cf. ernesti AGC 5.8 0.5750
Rhizophysa cf. eysenhardtii AGC 2.7 1.0000
Amphicaryon sp. AST 15.3 0.3100
Forskalia sp. AGC 2.7 1.0000
Halistemma sp. AGC 5.4 0.5430
*Rhizophysa sp. AGC 45.1 0.0190
*Sulculeolaria sp. AST 25.8 0.0320
*Physonectae AGC 51.6 0.0210
61
Figura 31. Distribución y abundancia de los sifonóforos indicadores de AST; a) Eudoxoides spiralis,
b) Sulculeolaria quadrivalvis, c) Sulculeolaria sp.; AGC: d) Rhizophysa sp. ▬=Isohalina de los 34.9.
a b
c d
62
Figura 32. Distribución y abundancia de los sifonóforos indicadores de AGC: Suborden
Physonectae. ▬=Isohalina de los 34.9.
Curvas de acumulación de especies
Mediante las curvas de acumulación de especies, realizadas por transectos
(latitudinal) para la comunidad de sifonóforos se logró detectar diferencias
estadísticamente significativas entre los transectos 220g a 260g (primeros
transectos muestreados en el norte del golfo) quienes presentaron una comunidad
distinta a todas las demás, a excepción del transecto 540g a 580g que se traslapa
con todas las curvas (Fig. 33). Al igual que para las especies de medusas
identificadas en el Golfo de California, las curvas de acumulación de especies
calculadas para sifonóforos, no mostraron diferencias significativas entre la
riqueza de especies de manera longitudinal (CC, CENTRO y CP) (Tabla. 13).
63
Tabla 13. Sifonóforos: Análisis de acumulación de especies calculadas latitudinalmente. Los
transectos se presentan de norte a sur.
Datos 220g a 260g
300g a 340g
380g a 420g
460g a 500g
540g a 580g
156.7 a 160
Número de arrastres 6 6 6 6 6 6
S observada 13 20 26 21 22 25
S calculada (Modelo de Clench) 13.02 19.69 25.43 20.8 21.08 24.17
Calidad de inventario 0.44 0.35 0.70 0.51 0.56 0.70
Porcentaje de la fauna registrada 79% 89% 85% 86% 87% 85%
Total de especies (Clench) 29.48 13.63 22.89 19.70 21.96 24.19
R2 0.99 0.99 0.98 0.99 0.95 0.96
Figura 33. Sifonóforos: Comparación de las curvas de acumulación de especies por transectos (latitudinal). Las líneas punteadas muestran las variaciones superiores e inferiores con el 95% de confianza.
En general las medusas y los sifonóforos se distribuyeron ampliamente en
el Golfo de California, pero las medusas fueron las que aportaron la mayor
abundancia debido a la agregación masiva de Pelagia noctiluca. Encontraste los
sifonóforos fueron los que aportaron la mayor riqueza, y en términos ecológicos
presentaron una estructura de la comunidad menos dominada, bien repartida y por
lo tanto más diversa.
Mediante el análisis de agrupamiento de dos vías se distinguieron tres
agrupaciones para las medusas y los sifonóforos, correspondiendo con la
presencia del AST, el AGC y en ambas masas de agua (distribución amplia). Estos
0
5
10
15
20
25
30
35
0 2 4 6 8
Nú
mer
o e
spec
ies
Número de estaciones
Max. 220g a 260g220g a 260gMin. 220g a 260gMax. 300g a 340g300g a 340gMin. 300g a 340gMax. 380g a 420g380g a 420gMin. 380g a 420gMax. 460g a 500g460g a 500gMin. 460g a 500gMax. 540g a 580g540g a 580gMin. 540g a 580gMax. 156.7 a 160156.7 a 160Min. 156.7 a 160
64
resultados fueron reforzados al usar las variables ambientales en el análisis
canónico de correspondencias, donde se pudieron observar los mismos tres
grupos que se relacionaron principalmente con las condiciones del AST (baja
salinidad, alta temperatura, baja clorofila-a y bajos volúmenes de zooplancton), el
AGC (alta salinidad, baja temperatura, alta clorofila-a y altos volúmenes de
zooplancton). En ambos análisis se registró un subgrupo que se encontraba
dentro del AST, pero dichas especies aparecieron más al oeste de la boca del
golfo y podrían estar siendo influenciadas por la interacción de diferentes masas
de agua en dicha área.
Mediante el análisis de especies indicadoras se logro mostrar que fueron
más medusas (cuatro) las que están indicando la presencia del AST en el Golfo de
California, mientras que los sifonóforos (tres) presentaron más indicadores del
AGC. Estadísticamente no se registró aumento latitudinal ni longitudinal de las
especies de medusas, mientras que los sifonóforos si presentaron un gradiente
latitudinal de norte a sur, evidenciando un incremento de la riqueza durante el
verano de 2014.
DISCUSIÓN
Caracterización del ambiente físico y biológico
Las condiciones ambientales en el Golfo de California son contrastantes
durante el invierno y el verano, debido a los factores anteriormente mencionados
(cambios en la zona de convergencia intertropical, cambios de las celdas de
presión atmosférica, circulación de vientos, surgencias, remolinos, corrientes
costeras, intrusión de AST, estratificación y tropicalización) que están ligados
(Álvarez-Borrego, 1983; Lavín & Marinone, 2003; Zamudio et al., 2008; Torres-
Delgado et al., 2013; Gómez-Valdivia, 2015) y modulan el ambiente pelágico.
Dichos cambios han sido documentados con diversos grupos del zooplancton
mostrando una sucesión de especies dominantes en invierno (larvas de peces,
copépodos, pterópodos y eufáusidos) y verano (copépodos, cladóceros,
pterópodos, heterópodos, quetognatos y sifonóforos) (Brinton et al., 1986; De
Silva-Dávila et al., 2006; Mendoza-Portillo, 2013).
65
Las condiciones ambientales del verano de 2014 presentan un patrón
similar a lo registrado por Lavín et al. (2009, 2014) quienes observan los cambios
máximos de temperatura superficial del Golfo de California de junio a agosto.
Dichos autores mencionan que a principios de junio el incremento en la
temperatura es latitudinal, registrando los valores más altos en la costa continental
del golfo (CC). Zamudio et al. (2008) y Lavín et al. (2009, 2014) también observan
diversos procesos de mesoescala y la señal de intrusión de AST del lado de la CC
lo que redunda en un calentamiento gradual a partir de la región de la boca hacia
el norte del Golfo de California. Los perfiles verticales del CTD en este estudio,
mostraron un patrón similar de calentamiento latitudinal y la separación del AGC
con la del AST. Esto es evidente también en inclinación de las isotermas de los
transectos T16 al T40 en la CC y en la distribución de la isohalina de los 34.9.
En este estudio el AST tuvo una mayor penetración durante el verano de
2014 teniendo como límite Yavaros (Sonora) mientras que en Lavín et al. (2009) la
máxima penetración fue detectada frente a la Isla Altamura (Sinaloa). Sin
embargo, en un año afectado por el ENSO (julio de 2007), De Silva-Dávila et al.
(2015) detectan el límite del AST entre la Isla Lobos y la isla San Idelfonso (más al
norte de lo que se reporta en el presente estudio). Esto puede deberse a que en
julio el AST ya tiene una mayor penetración en el golfo, y en agosto se detecta su
límite máximo frente a Guaymas (Lavín & Marinone, 2003).
Durante el verano (junio a septiembre), diversos estudios (incluyendo el
verano de 2014) han observado intervalos de temperatura relativamente similares
y un patrón de calentamiento latitudinal con la presencia de los valores más altos
en la CC (Brinton & Townsend, 1980; Brinton et al., 1986; Fernández-Álamo, 1991;
Angulo-Campillo, 2009; Avendaño-Ibarra et al., 2013; De Silva-Dávila et al., 2015).
Esquivel-Herrera (2000b) registró temperaturas de 30 °C en la CC durante
junio (1986), al oeste de Guaymas y al norte de Topolobambo y el valor más bajo
(21 °C) en la boca del golfo, el cual asoció a la entrada de Agua de la Corriente de
California (ACC). En el presente estudio los valores más altos (30 °C) se ubicaron
frente a la Isla Altamura y los más bajos al sur de la Isla San Lorenzo (23 °C) en la
66
boca del golfo (25 °C). En este último sitio se detectó la entrada de agua
relativamente más fría mediante las imágenes de satélite, y los datos in situ.
Mediante estos últimos datos se pudo definir que se trataba del ACC. La presencia
del ACC ha sido documentada en estudios previos durante el verano (Castro et al.,
2000, 2006; Lavín et al., 2009, 2014). Diferentes autores debaten si esa agua que
entra al golfo pertenece al ACC (Castro et al., 2000; Lavín y Marinone, 2003;
Castro et al., 2006). Lavín et al. 2009 sugirieron que puede ser un tipo de agua
modificada de la ACC, debido a la intensa mezcla que tiene con las otras masas
de agua, las cuales fluyen sobre el primer tercio del Golfo de California.
En promedio la salinidad mostrada por De Silva-Dávila et al. (2015) (34.90)
durante septiembre es similar a lo registrado en el presente estudio (34.99), pero
la ubicación de la isohalina de 34.9 mostro una distribución diferente con límites
más extendidos en la costa peninsular en el presente estudio (Fig. 3b).
Zamudio et al. (2008) y Lavín et al, (2014) observaron valores altos de
clorofila-a en la región sur de las Grandes Islas y en algunos puntos de la CC
durante la época cálida del año. Avendaño-Ibarra et al. (2013) también registraron
valores promedio de clorofila-a más elevados en invierno (enero, 2007 y marzo,
2005) (1.14 mg/m3) y los más bajos en verano (julio y septiembre, 2007) (0.78
mg/m3). Aun así el verano (julio y septiembre, 2007) de Avendaño-Ibarra et al.
(2013) en promedio fue más productivo que el verano del presente estudio 2014
(0.26 mg/m3).
Mediante el uso de imágenes de satélite se ha logrado tener una mejor
aproximación de la distribución de la clorofila-a a lo largo del Golfo de California.
De Silva-Dávila et al. (2015) registraron en promedio valores más altos de
clorofila-a (1.06 mg/m3) para julio (2007) pero durante septiembre (2005) (0.22
mg/m3) estos valores fueron muy cercanos a lo registrado en el presente estudio
(0.26 mg/m3). En promedio la concentración de clorofila-a fue mucho más baja a lo
registrado por Espinosa-Carreón & Valdez-Holguín (2007) en junio de 1998 a 2002
e inclusive para un año influenciado por el El Niño 2002 (promedio 0.52 mg/m3).
También se obtuvieron valores más bajos a lo registrado por Lavín et al. (2014)
durante junio (2004). No obstante, en todos los estudios referidos se observa un
67
claro gradiente latitudinal con los valores más bajos de clorofila-a, hacia la entrada
del golfo, asociado con la entrada de agua oligotrófica del AST.
Durante buena parte del 2014 se detectaron anomalías térmicas positivas y
durante el verano (julio-agosto) frente a California y Baja California de 4 a 5 °C
(Mantua & Chin, 2014) y hasta noviembre se declaró formalmente El Niño 2014.
Estudios más recientes identificaron estas anomalías con un fenómeno al que le
denominaron “la mancha”. Dicho evento se observó primero en el Golfo de Alaska,
posteriormente se extendió a California y a la costa occidental de la península de
Baja California.
En el Golfo de California Trasviña et al. (2015) registraron vientos menos
intensos y una concentración de clorofila-a más baja en relación a lo que se tenía
registrado anteriormente en la boca del golfo. En el interior del Golfo de California
Robinson et al. (2016) también registraron anomalías en la intensidad de los
vientos, cambios en la presión del mar y concentraciones más abajas de clorofila-a
en la parte central del golfo del 2010 al 2015. Todo esto podría estar ligado a la
baja concentración de la clorofila-a que se registró en el verano de 2014, en
coincidencia con el límite más norteño del agua AST en junio de 2014 y el
calentamiento más rápido del Golfo de California en comparación con años
anteriores.
Los volúmenes de zooplancton (VZ) a lo largo del Golfo de California fueron
bajos en este estudio. Esquivel-Herrera et al. (2000b) encontraron varios núcleos
con hasta 1,000 Ind./1,000 m3 en la CC, mientras que en el presente estudio se
registraron solo dos núcleos con volúmenes de hasta 4,096 ml/1,000 m3. Para el
mes de junio Esquivel-Herrera et al. (2000b) indica que los volúmenes de biomasa
fueron relativamente homogéneos y con valores de VZ superiores (1,000 ml/1,000
m3) a lo registrado en el presente estudio (256 mI/1,000 m3). Por otro lado en
promedio el VZ que se reporta en el presente estudio fue más alto a lo registrado
por estudios realizados en julio y septiembre (Avendaño-Ibarra et al., 2013; De
Silva-Dávila et al., 2015). Esto podría deberse a que en julio, agosto y septiembre
el agua AST, domina en gran parte del golfo promoviendo un ambiente oligotrófico
favoreciendo la presencia de organismos de menor tamaño (copépodos,
68
cladóceros, etc.) que aportan menor biomasa. En general todos los autores
coinciden en que durante el verano, los VZ son menores.
Comunidades de medusas y sifonóforos
Las medusas y los sifonóforos son un grupo de organismos ampliamente
distribuidos en el mundo, habitan desde la zona costera hasta las regiones más
profundas del océano. No obstante, ambos grupos tienen requerimientos distintos,
los sifonóforos son organismos exclusivamente holoplanctónicos y por su
extremada fragilidad habitan principalmente en las zonas oceánicas. En cambio
las medusas tienen una alternancia de generaciones por lo tanto existen miembros
que pueden ser exclusivamente holoplanctónicos o meroplanctónicos, por ello
algunas especies suelen estar ligadas a la plataforma continental (Mapstone,
2014). Ambos grupos responden de manera diferentes a los cambios en el
ambiente. Por estas razones el presente estudio separa los dos grupos, para dar
una mejor perspectiva de cómo se encontraban estructuradas las comunidades de
medusas y sifonóforos, y cuál fue su respuesta ante las variaciones ambientales
que se registraron durante el verano de 2014.
Estudios previos en el Golfo de California han mostrado que las medusas y
sobre todo los sifonóforos son de los taxones más abundantes dentro del golfo
llegando a ser el sexto grupo más abundante durante el invierno, mientras que las
medusas son el grupo 15 o 17 en el orden de importancia (Jerónimo-Balcazar,
2011; Nava-Torales, 2003). Estudios previos en zonas costeras del Golfo de
California, han descrito que durante el verano se presenta un incremento
estacional de zooplancton gelatinoso (Manrique, 1977 en Brinton et al., 1986; De
Silva-Dávila et al., 2006) del que las medusas y sifonóforos componen una buena
parte. El incremento en la presencia de estos grupos coincide con la llegada de
agua tropical, que trae consigo mayor número de especies de afinidad tropical.
Este fenómeno ha sido documentado por distintos autores en algunos grupos del
zooplancton (eufáusidos, poliquetos, larvas de peces, copépodos (Brinton &
Townsend, 1980; Palomares-García et al., 2013). Y esto propició que se acuñara
el término de “efecto de tropicalización del golfo” (Brinton et al., 1986; Lavaniegos-
69
Espejo et al., 1989; Fernández-Álamo, 1991; Lavaniegos & González-Navarro,
1999; Aceves-Medina et al., 2003, 2004; Palomares-García et al., 2013).
Al consideran los estudios que se han realizado solo para el Pacífico
tropical mexicano (sin contar los trabajos dentro del Golfo de California) han sido
registradas un total de 83 especies de medusas (Bigelow, 1909; Alvariño, 1972b;
Segura-Puertas, 1984; Segura-Pertas et al., 2003; Jáquez-Bermúdez et al., 2013;
Guerrero-Ruíz, 2014; Gamero-Mora et al., 2015). Sin embargo, durante el verano
de 2014, se registró un 16.8% de estas especies. No obstante en el presente
estudio se aporta el registro de dos especies de hidromedusas (Bougainvillia
macloviana y Neoturris cf. brevicornis) que no habían sido previamente registradas
para las aguas del Pacífico tropical mexicano.
La riqueza específica de las medusas que se colectaron durante el verano
de 2014 fue mucho más baja (16) a lo registrado por trabajo previos realizados en
el Pacífico Oriental Tropical y algunas regiones costeras de la misma área
(Segura-Puertas, 1984; Segura-Puertas, 1991; Segura-Puertas et al., 2010;
Andrade, 2010, 2012; Rodríguez-Sáenz et al., 2012; Guerrero-Ruíz, 2014),
mientras que fue más alta a lo reportado por trabajos realizados en las costas
mexicanas por Agassiz & Mayer (1902); Bigelow, (1909); Alvariño, (1972b) y
Gamero-Mora et al. (2015).
Al comparar el verano de 2014 con trabajos previos de medusas realizados
en el Golfo de California se evidencio una mayor riqueza específica (Maas, 1891;
Bigelow, 1909; Bigelow, 1940; Alvariño, 1969b; Fernández-Álamo, 1989; Gómez-
Aguirre, 1991; Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo, 2005), a excepción del
estudio de Fernández-Álamo (2009) quien registró 25 especies. Dichos autores
enlistan 46 especies de medusas para el golfo de las cuales el presente estudio
registró 4.8% de especies. Mediante el presente estudio se incrementa la riqueza
con la presencia de cinco nuevos registros (Bougainvillia macloviana, Neoturris cf.
brevicornis, Eutima mira, Eirene viridula y Cunina frugifera) hasta un total de 51
especies para el golfo aportando el 13.9% del listado.
La medusa Bougainvillia macloviana se ha registrado en la zona Patagónica
Austral (Chile) (Palma et al., 2015) mientras que Neoturris cf. brevicornis se
70
distribuye principalmente en el Pacífico norte, cabe señalar que solo se encontró
un individuo en la estación 220g80 (frente a la Isla Tiburón). En el Golfo de
California Fernández-Álamo (1989) ya había identificado un ejemplar del mismo
género (Neoturris fontata). Eutima mira, Eirene viridula y Cunina frugifera son
medusas que ya se han registrado en el Pacífico tropical mexicano con altas y
medianas abundancias (Segura-Puertas, 1984; Segura-Puertas, 2003 Fernández-
Álamo, 2009; Guerrero-Ruíz, 2014). Eutima mira y Eirene viridula podrían estar
migrando con la entrada de agua tropical durante el verano y probablemente no
fueron detectadas anteriormente por sus bajas abundancias y la falta de estudios
dentro del golfo (Tabla 14).
En general la riqueza específica de medusas que se ha evidenciado en el
Golfo de California durante el invierno (Alvariño, 1969b; Vicencio-Aguilar &
Fernández-Álamo, 2005; Fernández-Álamo, 2009) es superior a la riqueza que se
ha presentado en los estudios realizados en el verano (Fernández-Álamo, 1989;
presente estudio), pero ambas temporadas constan de algunas especies
exclusivas.
Las diferencias en los listados podrían estar relacionadas con la cantidad
de muestras que colectan, la temporada, la procedencia de las muestras y el tipo
de red que utilizada. También, la cercanía a lo costa permite recolectar un mayor
número de especies de los órdenes Anthoathecata y Leptothecata, los cuales
comúnmente aportan la mayor riqueza. Todos estos elementos en su conjunto
podrían ser un factor relevante por el cual los estudios realizados en invierno
presente una mayor riqueza específica (Fig. 34).
71
Figura 34. Comparación de las especies de medusas reportadas en verano (Fernández-Álamo, 1989; presente estudio) e invierno (Alvariño, 1969b; Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo, 2005; Fernández-Álamo, 2009) en el Golfo de California.
Los estudios enfocados a los sifonóforos (Bigelow, 1911; Alvariño, 1972b;
Suárez & Gasca, 1991; Guerrero-Ruíz, 2014; Gamero-Mora et al., 2015) que se
han realizado en el Pacífico tropical mexicano (sin contar trabajos previos dentro
del Golfo de California) y la costa occidental del Golfo de California (Gasca, 1985)
muestran una riqueza de 44 especies. Del total de las especies que se encentran
en el Pacífico tropical mexicano y la costa occidental, el presente estudio registró
54.5% de las especies en el verano de 2014. Sin embargo la riqueza reportada
durante el verano de 2014 fue mayor a la reportada en regiones oceánicas y
costeras del POT por Bigelow (1911); Alvariño (1971, 1972b, 1985); Andrade
(2012b); Guerrero-Ruiz (2014) y Gamero-Mora et al. (2015) y cinco de las
especies de sifonóforos que se recolectaron durante el verano de 2014, no habían
sido registradas previamente en el Pacífico tropical mexicano ni en la costa
occidental del Golfo de California (Athorybia rosacea, Forskalia contorta,
Rhizophysa filiformis, Lensia hardy y Rhizophysa cf. eysenhardtii). Athorybia
rosacea, Rhizophysa filiformis, Lensia hardy y Rhizophysa eysenhardtii ya tiene
registros previos dentro del Golfo de California (Purcell, 1981; Esquivel-Herrera,
1990; Gasca, 1991).
22
9
13
33
10
23
0
5
10
15
20
25
30
35
Riqueza específica Especies compartidas Especies exclusivas
Riq
eu
za
Verano Invierno
72
Los trabajos de sifonóforos que se han realizado exclusivamente en el Golfo
de California (Alvariño, 1969b; Purcell, 1981; Esquivel-Herrera, 1990, 2000a;
Gómez-Aguirre, 1991; Gasca y Suárez, 1991; Vicencio-Agilar & Fernández-Álamo,
2005; Fernández-Álamo, 2009) muestran la presencia de 57 especies, de las
cuales 49.2% fueron registradas en el presente estudio. La mayoría de dichos
estudios presentaron una riqueza menor a la registrada en el verano de 2014, con
excepción del estudio de Esquivel-Herrera, (1990) ya que registró una mayor
riqueza específica durante el verano (junio de 1986 y julio-agosto de 1984).
A pesar de que Gasca & Suárez (1991) analizaron muestras durante los
meses más cálidos del Golfo de California (agosto-septiembre de 1977),
mostraron una riqueza baja, pero cinco especies principalmente de afinidad
tropical (Epibulia ritteriana, Rosacea cymbiformis, Sulculeolaria chuni,
Sulculeolaria biloba y Abylopsis tetragona) no se encontraron en el verano de
2014. Estas especies podrían aparecer cuando la tropicalización del golfo está
más avanzada.
El estudio de lo sifonóforos durante el verano de 2014 aportó enriqueció el
listado sistemático del golfo en 1.7% con un nuevo registro (Forskalia contorta),
quedando en total 58 especies de sifonóforos para el Golfo de California.
Forskalia contorta ha sido observado en aguas cálidas. En el Bahía
Banderas Fernández-Álamo (2009) registró un una especie del mismo género
(Forskalia edwardsi) y dentro del Golfo de California Esquivel-Herrera (1990)
registró pocos ejemplares del género Forskalia sp. durante los cuatro periodos que
analizó (Tabla 14).
Al comparar los listados de los sifonóforos que se han realizado durante el
verano de Esquivel-Herrera (1990) (junio 1986, julio-agosto1984), Gasca & Suárez
(1991) (agosto-septiembre1977) y el presente estudio (junio de 2014) con los
listados de invierno de Esquivel-Herrera (1990) (marzo-abril 1984, noviembre-
diciembre 1984), Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo (2005) (febrero-marzo
1978) y Fernández-Álamo (2009) (enero 2003), se muestra que en el verano, hay
un incremento en la riqueza de sifonóforos de las cuales nueve son solo se
73
encuentran exclusivamente durante el verano mientras que ocho en invierno (Fig.
35).
Figura 35. Comparación de las especies de sifonóforos reportadas en verano (Esquivel, 1990; Gasca & Suárez, 1991; presente estudio) e invierno (Esquivel-Herrera, 1990; Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo, 2005; Fernández-Álamo, 2009) en el Golfo de California.
Tabla 14. Nuevos registros de medusas y sifonóforos para el Golfo de California y el Pacífico tropical mexicano.
Especie Localidad Autor
Medusas
Bougainvillia macloviana Golfo de California Presente estudio.
Neoturris cf. brevicornis Golfo de California Presente estudio.
Eutima mira Golfo de California Presente estudio.
Eirene viridula Golfo de California Presente estudio.
Cunina frugifera Pacífico tropical mexicano, Bahía Banderas,
Golfo de California
Segura-Puertas, 1984; Fernández-Álamo 2009; Presente estudio.
Sifonóforos
48
39
9
44
36
8
0
10
20
30
40
50
60
Riqueza específica Especies compartidas Especies exclusivas
Riq
ue
za
Verano Invierno
74
Athorybia rosacea Golfo de California Esquivel-Herrera, (1990); Gasca, (1991); Presente estudio.
Forskalia contorta Golfo de California Presente estudio.
Lensia hardy Golfo de California Esquivel-Herrera, (1990); Presente estudio.
Rhizophysa filiformis Golfo de California Purcell, (1981); Presente estudio.
Rhizophysa eysenhardtii Golfo de California Purcell, (1981); Presente estudio.
Los estudios de Gasca (2002) y Gasca & Loman-Ramos (2014) que
trabajaron medusas y sifonóforos no están incluidos para comparar los listados ya
que sus trabajos unen las especies que encuentran en el Golfo de California y el
Pacífico tropical mexicano, y no permiten diferenciar las dos áreas. Esto
representa un problema para diferenciar las comunidades que habitan en el Golfo
de California y las que se encuentran en el Pacífico Oriental Tropical mexicano
(POT). Esto es de suma importancia ya que se podría estar subestimando el
número de especies que se podrían registrar exclusivamente en el Golfo de
California, ya que es un área con característica subtropical que albergar especies
de afinidad templada y tropical, mientras que el ambiente del POT es tropical con
fauna que puede ser propia de dicha región.
Los trabajos que han medido los atributos de la comunidad de medusas
(diversidad, equidad y dominancia) son pocos y la mayoría se han realizado en las
costas del Pacífico Oriental Tropical (POT) (Andrade, 2012b; Guerrero-Ruíz, 2014;
Gamero-Mora et al., 2015). Sin embargo, todos coinciden en que persisten valores
medios de diversidad, equidad y dominancia en función de una alta variabilidad
estacional. En el estudio de Andrade, (2012b) utilizó una red de apertura de 335
µm que permite atrapar especies en estadios juveniles o de tamaños menores,
registrando una comunidad relativamente más diversa (2.7 Bits/individuo, 0.9
equidad y dominancia 0.09). Rodríguez-Sáenz et al. (2012), registro valores
máximos de diversidad (2.5 Bits/individuo) similares al presente estudio. Estos
75
valores altos los registraron en la época de lluvias, y los atribuye a una mayor
productividad en la zona debido al aporte de nutrientes por la escorrentía, lo que
eleva la biomasa.
Los resultados que se obtuvieron en el presente estudio son relativamente
similares a lo registrado por el trabajo de Segura-Puertas et al. (2010), en
promedio tuvo bajos valores de diversidad (1.01 Bits/individuo) en comparación
con el verano de 2014 (1.5 Bits/individuo). Los intervalos fluctuaron de 0.1 a 1.5
Bits/individuo en el POT mientras que para el GC fue de 1.5 a 2.5 Bits/individuo, la
equidad fue similar con intervalo de 0.5 a 0.7 en la mayoría de las localidades. Los
valores bajos de diversidad que registraron Segura-Puertas et al. (2010) fueron
influenciados por la dominancia de las especies más abundantes Aglaura
hemistoma y Solmundella bitentaculata. En el presente estudio la dominancia de
Rhopalonema velatum y Aglaura hemistoma posiblemente causaron los bajos
valores de diversidad y la equidad.
Actualmente no existe algún trabajo de medusas en el Golfo de California
que mida los atributos que se mencionaron anteriormente, de tal forma que este
estudio es la primera estimación cuantitativa de la diversidad de medusas. Sin
embargo, se observó el mismo patrón que se ha documentado en el POT,
obteniendo valores medios de cada atributo, aunque la diversidad en promedio fue
baja a lo largo del golfo en correspondencia con valores altos de dominancia en
algunas estaciones.
Para los sifonóforos Gasca (1992) evaluó los atributos de la comunidad
(diversidad, equidad y dominancia) en el Pacífico Oriental Tropical particularmente
del domo de Costa Rica. Ella reportó una baja diversidad promedio de sifonóforos
(2 Bits/individuo) en relación al presente estudio. Los valores de equidad en
promedio fueron intermedios (0.5) y la dominancia fue relativamente más alta a lo
que se registro en el verano de 2014. La baja diversidad que registró Gasca,
(1992) es debido a que Eudoxoides mitra tuvo valores superiores de abundancia y
frecuencia relativa (66%, 100%) dominando en la mayoría de las estaciones. Esto
lo asocia con el efecto trófico derivado de la influencia de las aguas de surgencia
en la productividad local y a la época reproductiva por el número alto de eudoxias.
76
En el presente estudio Eudoxoides mitra fue una de las especies con mayores
abundancias pero en general la comunidad estuvo repartida de una manera
equitativa.
El trabajo de Esquivel-Herrera (1990, 2000a) es el único estudio que ha
medido los atributos de la comunidad de sifonóforos en el Golfo de California
documentando sus cambios espacio-estacionales en la comunidad. Este autor
registró altos valores de diversidad en julio y agosto (verano, 2.5 a 3.5
Bits/individuo) en gran parte del golfo en comparación con los meses de marzo y
abril (invierno) donde altos valores solo se observaron en la CP (frente al Parque
Nacional de Loreto) y en la CC cerca de Topolobambo. En el presente estudio se
observó alta diversidad en gran parte del golfo, particularmente en la porción
media del área de estudio. Esto podría estar relacionado con la profundidad y a
que en dicha zona es donde se registró el límite de las dos masas de agua
superficiales, lo cual podría estar causando la mezcla de las dos comunidades, la
que se encuentra dentro del AGC y la que es transportada por el AST.
En general el número de muestras, la extensión del periodo en el que se
llevo a cabo el estudio y la cercanía a la plataforma continental pueden ser
factores relevantes para tener mejor representadas las comunidades de medusas
y sifonóforos. Esto podría ser la causa de las diferencias entre los valores que
muestran los distintos autores con los resultados del presente estudio.
Mediante el análisis de agrupamiento de dos vías se diferenciaron tres
grupos tanto de medusas como de sifonóforos, particularmente el grupo de AGC
fue el mejor representado, mientras que el grupo de AST en las medusas solo
estuvo representado por Pelagia noctiluca, para los sifonóforos fue representado
por siete especies que presentaron sus mayores abundancias en el AST, y el
tercer grupo de especies estuvo formado por los individuos que tuvieron una
distribución más amplia. Esquivel-Herrera (1990) y Gasca (1992) mostraron
comunidades heterogéneas al analizar la distribución espacial.
Mediante el análisis de correspondencias canónicas se registró que los
cambios en la salinidad, temperatura, el volumen de zooplancton y la
concentración de clorofila-a fueron las variables que en mayor medida
77
influenciaron a la comunidad de medusas y sifonóforos. Estas variables van de la
mano con las condiciones que presentan las dos masas de agua superficiales
(AST y AGC) que abarcan la mayor proporción de la superficie del Golfo de
California. Resultados similares han sido reportados para la región del POT, por
Miglietta et al. (2008) observaron diferencias significativas entre las comunidades
de medusas en condiciones de surgencia y en ausencia de estas. Ellos
observaron una correlación negativa de la abundancia y diversidad de medusas
con la temperatura (r=-0.38) y positiva con la salinidad (r=0.30). Andrade (2010,
2012a) registró altas correlaciones de la abundancia de algunas especies de
medusas con la temperatura y la salinidad, mostrando que Leuckartiara octona
(r=-0.50) mostró una afinidad similar a lo registrado en el presente estudio con las
bajas temperaturas.
Gamero-Mora et al. (2015) mostraron en el Pacífico central mexicano como
algunas especies de las medusas (Pelagia noctiluca y Cytaeis tetrastyla) que se
registraron en el presente estudio mostraron una mayor relación a las altas
temperaturas y relativamente bajas salinidades, características principales del AST
donde se registraron las dos medusas en el presente estudio. De acuerdo con
Gamero-Mora et al. (2015) en el Pacífico central Pelagia noctiluca se correlacionó
con la alta temperatura y altas concentraciones de oxígeno disuelto. Cytaeis
tetrastyla se correlacionó con las altas salinidades y altas concentraciones de
clorofila-a.
Para los sifonóforos que reportó Gamero-Mora et al. (2015) mostró como
correspondieron a dos ambientes, el primero con temperaturas altas y niveles
altos de oxigeno, donde registró a Agalma sp. y Nanomia bijuga. El segundo grupo
se relacionó con las concentraciones altas de clorofila-a y salinidad que incluyen a
Diphyes bojani. En el presente estudio el análisis de correspondencias canónico
mostró tres grupos, como los que se observaron en el análisis de agrupamiento de
dos vías. Especies del género Agalma como Agalma elegans, Agalma okeni y
Nanomia bijuga que se registraron ene le presente estudio se relacionaron con la
salinidad y altas concentraciones de clorofila-a, mientras que Diphyes bojani no re
relacionó con ninguna variable. Cabe señalar que los gradientes del presente
78
estudio (temperatura=19 °C y salinidad=1.35 de 0 a 230 m) fueron superiores a lo
registrado por Gamero-Mora et al. (2015) (temperatura=15.7 °C y salinidad=0.42
de 0 a 100 m). Esquivel-Herrera (1990) mencionó que durante el verano (junio
1986) la distribución de los sifonóforos podría estar determinada por las masas de
agua superficiales y que la temperatura no jugó un papel relevante.
Todos los factores mencionados pueden afectar la distribución de la
comunidad sifonóforos y medusas, pero también pueden existir más componentes
que influyan en la distribución, como la disponibilidad del alimento (volumen de
zooplancton, abundancia de huevos y larvas de peces). Dichas variables tuvieron
valores relativamente altos de correlación con los dos grupos.
Trabajos previos han demostrado que las medusas son activos
depredadores de diversos grupos del zooplancton (Lebour, 1923; Alvariño, 1985).
Algunas de las especies consideradas en estos estudios fueron registradas en el
verano de 2014 con altas y medianas abundancias en zonas con altos volúmenes
de zooplancton, así como una mayor abundancia de larvas y huevos de peces.
Especies que se registraron en el presente estudio como las hidromedusas del
género Bougainvillia sp. son capaces de alimentarse de 80 larvas en 6.5 horas,
Eutima gracilis consume preferentemente larva de peces y quetognatos, mientras
que Leuckartiara octona ha sido observada alimentándose de paralarvas de
calamar. En algunas regiones (Argentina, California y costa occidental de Baja
California) la presencia de Liriope tetraphylla coindice con la baja captura de larvas
de anchoas y es capaz de alimentarse de larvas tres veces mayor a su tamaño. La
escifomedusa Pelagia noctiluca es un depredador voraz de huevos de peces y al
crecer se alimenta de peces en estadios juveniles. Otras medusas abundantes
como Rhopalonema velatum y Aglaura hemistoma se alimentan principalmente de
copépodos.
Estudios previos (Alvariño, 1985; Riisgård et al., 2012; Yilmaz, 2015) han
demostrado que las medusas pueden repercutir en la abundancia y composición
de la comunidad de zooplancton y es importante tomar en cuenta todo lo que se
han documentado en el Golfo de California; particularmente las especies con
79
mediana y altas abundancias que pueden estar siendo un factor determinante en
el reclutamiento de nuevos de los stocks.
Los estudios enfocados en sifonóforos han mostrado como pueden ser
sumamente eficaces para capturar el alimento, desarrollando tentilas
bioluminiscentes o modificadas con formas y colores de copépodos para atraer a
las presas (Haddock et al., 2005 & Purcell, 1989 en Mapstone, 2014).
Particularmente la dieta de los sifonóforos del Suborden Cystonectae (Rhizophysa
sp.) es de un 90% de larvas de peces y cuando se presentan en grandes
cantidades pueden agotar poblaciones (Purcell, 1981 en Mapstone 2015; Purcell &
Arai, 2001). En el presente estudio Rhizophysa sp., Rhizophysa filiformis y
Anthorybia rosacea se presentaron principalmente en el AGC donde se localizaron
las mayores abundancias de larvas de peces. Otras especies que se registraron
en el presente estudio son Nanomia bijuga que se alimenta en 75% de misidáceos
y eufáusidos. Muggiaea atlantica fue el sifonóforo más abundante del presente
estudio se alimenta de nauplios, copépodos y larvas de peces de 1 a 12 mm
(Purcell, 1981; Purcell & Kremer, 1983; Alvariño, 1985; Purcell & Arai, 2001).
Gran parte de las especies de medusas reportadas en el Pacífico tropical
mexicano y en el Golfo de California tiene amplia distribución biogeográfica, pero
algunas destacan por su alta abundancia en las regiones tropicales (Alvariño,
1972b). Por otro lado la mayoría de las especies de sifonóforos son cosmopolitas,
sin embargo, algunos se limitan a determinados intervalos latitudinales o zonas
oceánicas donde se distribuyen (Alvariño, 1972b).
Diversos estudios en el Pacífico Oriental Tropical y sus zonas costeras han
demostrado que las medusas más abundantes son Aglaura hemistoma, Liriope
tetraphylla, Rhopalonema velatum, Solmundella bitentaculata y Pelagia noctiluca
mismas que obtuvieron los valores más altos de abundancia durante el verano de
2014 (Segura-Puertas, 1984; Andrade, 2010, 2012a; Segura-Puertas et al., 2010;
Rodríguez-Sáenz et al., 2012; Gasca y Loman-Ramos, 2014; Gamero-Mora et al.,
2015). Estas especies son comunes de regiones tropicales y subtropicales, y en el
presente estudio fueron registradas con elevadas densidades en la boca del golfo
y cercanas a la CC relacionadas con el AST.
80
En cuanto a los estudios de sifonóforos que se han realizando POT
(Bigelow, 1911; Gasca & Suárez, 1992b; Gasca & Loman-Ramos, 2014; Guerrero-
Ruíz, 2014; Gamero-Mora et al., 2015) han demostrado que las especies con
mayor abundancia son Muggiaea atlantica, Diphyes dispar, Chelophyes contorta,
Eudoxoides mitra y Agalma elegans. Estas especies también se destacan por su
dominancia en estudios previos del golfo y en el presente estudio (Alvariño, 1969b;
Gómez-Aguirre, 1991; Esquivel-Herrera, 1990, 2000a y Fernández-Álamo, 2009).
En el Golfo de California Alvariño (1969b) menciona que la medusa
Rhopalonema velatum es propia del Golfo de California y que siempre está
presente, mientras que Aglaura hemistoma junto a Solmundella bitentaculata
migran con la llegada de agua tropical. En el presente estudio se pudo observar a
Aglaura hemistoma con altas abundancias en la boca del golfo, mientras que
Solmundella bitentaculata obtuvo valores altos y significativos que la hacen un
buen indicador de AST (p<0.05, 51.9%), esto se observó en el análisis de
correspondencias canónicas (ACC) donde se relacionó con salinidades bajas.
Segura-Puertas et al. (2010) menciona que es una especies adaptada a
condiciones de transición tropical-subtropical.
Alvariño (1969b) observó que Leuckartiara octona estaba restringida hasta
la porción media del golfo (norte a sur) y corresponde a lo que se observó en el
presente estudio. Esta especie de medusa se encontró exclusivamente en AGC en
la porción media del Golfo de California donde predominó el AGC en esta
temporada. Esto lo afirma los análisis de correspondencia canónica, donde se
asoció a condiciones de alta salinidad y tuvo un valor significativo como especie
indicadora de AGC (p<0.05, 29.8%).
Algunos sifonóforos (Eudoxoides mitra, Abylopsis eschscholtzii, Chelophyes
contorta, Lensia multicristata y Lensia hotspur) han sido reconocidos como
indicadores de la masas de agua en distintas partes del mundo (Pugh, 1974 y
Alvariño, 1985), y también en el Golfo de California (Alvariño, 1969b, 1971;
Esquivel-Herrera, 1990 y Gasca y Suárez, 1992b). En el Golfo de California
Alvariño (1969b, 1971) y Esquivel-Herrera (1990) muestran que la presencia de
Chelophyes contorta puede indicar la influencia de agua tropical. Sin embargo,
81
ninguno de los autores anteriores incluye un análisis numérico con significancia
estadística. En el presente estudio Chelophyes contorta mostró las mayores
densidades en la boca del golfo pero estadísticamente esta especie no resultó
indicadora de la presencia de agua tropical. Sin embargo, en el análisis canónico
se mostró en el grupo de transición asociado a condiciones relacionadas con AST.
Por su parte, Sulculeolaria quadrivalvis si se asoció con el AST en el análisis
canónico de correspondencias y obtuvo un valor de IV alto y significativo (34.6%,
p<0.05) lo que la convierte en un buen indicador de AST en el golfo, dicha especie
no ha sido reportada como indicadora.
Otra especie que apareció con altas abundancias principalmente en la boca
del golfo es Abylopsis eschscholtzii, quien ha sido relacionada con la presencia de
aguas cálidas, pero en ningún análisis mostró una afinidad dentro del golfo.
Eudoxoides spiralis fue asociada al Agua de la Corriente de California por
Alvariño (1969, 1971), en el presente estudio fue la especie que obtuvo el valor
más alto de IV (44.3%, p<0.05) como indicadora del AST asociada con aguas de
baja salinidad y temperaturas altas en el análisis canónico de correspondencias,
pero se distribuyó preferentemente en los transectos 156.7 y 160 (boca del golfo)
donde se encontraba el ACC, que fue evidenciada en los perfiles verticales de
salinidad. Lensia multicristata es otra especie de sifonóforo considerada como
indicadora del ACC, que solo se presentó en los transectos de la boca del golfo
(160). En estudios previos la han clasificado como una especie de régimen
templado (Alvariño, 1985; Grossman & Lindsay, 2013), registrándose en la costa
occidental de Baja California durante el verano (Alvariño, 1985). A finales de la
primavera, el efecto y distribución de la Corriente de California es máximo en esta
región, por lo que esto abre la posibilidad de que otras especies de sifonóforos de
régimen templado como Eudoxoides spiralis y Lensia subtilis estén indicando la
presencia de ACC debido a que se presentaron exclusivamente en la boca del
golfo en el verano de 2014.
A pesar de que el IV fue alto y significativo en Eudoxoides spiralis, es
necesario comprobar si en realidad se está asociando al AST debido a que la boca
del golfo es un área compleja donde interactúan diferentes masas de agua que
82
podrían estar interfiriendo con el resultado, por otro lado Lensia multicristata solo
apareció en una ocasión y por ende sus valores de IV fueron bajos y no aparece
en el análisis correspondencias canónico.
Dichos problema podría ser comprobado mediante análisis más finos como
el uso de redes de apertura cierre en la boca del golfo, esto permitan saber en qué
estrato se encontraban dichas especies ya que el agua con características del
ACC se encontró entre los 20 m a los 100 m aproximadamente, y la desventaja
que se tiene al usa la red con estructura bongo es que las muestras se toman de
toda la columna de agua aproximadamente hasta los 210 m y se pude definir en la
boca del golfo en que masas de agua se encontraban los organismos.
En el estudio que realizó Esquivel-Herrera (1990) se observa un incremento
latitudinal de la diversidad de invierno a verano. El efecto de tropicalización ya
explicado, muestra el aumento gradual de especies del zooplancton y del
ictioplancton de afinidad tropical y la ampliación de su distribución dentro del golfo
por la llegada de AST (Brinton et al., 1986; Fernández-Álamo, 1991; Aceves-
Medina et al., 2003, 2004; Palomares et al., 2013). Dichos efectos también han
sido relacionados con la influencia de El Niño (Lavaniegos-Espejo et al., 1989,
Lavaniegos & González-Navarro, 1999) mostrando el mismo patrón.
En el presente estudio se registraron diferencias significativas entre las
comunidades de sifonóforos del norte y sur del golfo constituyendo evidenciadas
de la presencia de dos comunidades separadas por las dos masas de agua
superficiales que se presentan estacionalmente en el Golfo de California. Las
diferencias también se vieron al comparar el verano de 2014 con los datos de
Esquivel-Herrera (1990) obtenidos en noviembre-diciembre 1984. Esto demuestra
que la comunidad de sifonóforos son diferentes en esos meses y presentan
cambios estacionales en su estructura (Tabla 15) (Fig. 36).
Tabla 15. Análisis de las curvas de acumulación de las especies de sifonóforos recolectadas por Esquivel-Herrera (1990) sombreadas en gris y verano de 2014 (este estudio).
Datos Marzo-abril
1984 Julio-agosto
1984 Noviembre-
diciembre 1984
Junio 1986
Junio 2014
Número de arrastres 57 64 24 5324 58 S observada 41 38 20 5320 35
S calculada (Modelo 39.47 37.37 19.99 24.89 33.57
83
Figura 36.Curvas de acumulación de especies marzo-abril 1984, julio-agosto 1984, Noviembre-
diciembre 1984, junio 1986, de Esquivel-Herrera, 1990 y junio 2014 del verano de 2014.
En general el presente estudio representa un aporte importante para
conocimiento de las comunidades de medusas y sifonóforos que habitan en el
Golfo de California. Estudiar a los dos grupos en función de la variabilidad
ambiental permitió representarlos de una mejor manera, mostrando una
comunidad de medusas ampliamente distribuida, menos diversa y dominada,
mientras que la comunidad de sifonóforos se distribuyó de manera amplia, pero a
diferencia de las medusas no presentaron altas dominancias y lo que se obtuvo
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0 10 20 30 40 50 60 70
Np
um
ero
de
es
pe
cie
s
Número de estaciones
S (Mar-abr 1984)
S (Min. Mar-abr 1984)
S (Max. Mar-abr 1984)
S (Jul-ago 1984)
S (Min. Jul-ago 1984)
S (Max. Jul-ago 1984)
S (Nov-dic 1984)
S (Min. Nov-dic 1984)
S (Max.Nov-dic 1984)
S (Jun 1986)
S (Min. Jun 1986)
S (Max. Jun 1986)
S (Jun 2014)
S (Min. Jun 2014)
S (Max. Jun 214)
de Clench)
Calidad de inventario 0.05 0.02 0.17 0.03 0.02 Porcentaje de la fauna registrada 95 96 78 96 98 Total de especies (Clench) 94.81 65.00 125.69 84.48 66.82
R2 0.97 0.98 0.99 0.97 0.97
84
una mayor diversidad. También se demuestra como las medusas y los sifonóforos
están respondiendo a las variaciones físicas y biológicas del ambiente dentro del
Golfo de California, y como estos podrían estar directamente relacionados con el
gradiente longitudinal y latitudinal en la riqueza de especies de medusas y
sifonóforos respectivamente.
CONCLUSIONES
1. Las masas de agua superficiales que se registraron durante el verano de
2014 evidenciaron dos ambientes, el primero dominado por el Agua del
Golfo de California, con alta salinidad, bajas temperaturas, altas
concentraciones de clorofila-a y altos volúmenes de zooplancton; el
segundo ambiente dominado por el Agua Superficial Tropical que mostró
características inversas al AGC.
2. La riqueza de medusas (16) que se presentó durante el verano de 2014 es
la más alta que se ha registrado durante un verano, evidenciando un
increméntenlo de la riqueza específica y revelando un gradiente de la
riqueza especifica de costa continental a costa peninsular. La riqueza de los
sifonóforos (29) fue intermedia, mostraron un gradiente latitudinal
estadísticamente significativo y evidenciaron comunidades diferentes en la
parte norte y sur del Golfo de California.
3. Los dos ambientes contrastantes que se presentaron en el Golfo de
California, modularon gran parte de la estructura de la comunidad de
medusas y sifonóforos, demostrando algunas asociaciones de los dos
grupos con las variaciones ambientales y biológicas. También se demostró
estadísticamente que las medusas Solmundella bitentaculata, Eutima,
Pelagia noctiluca, Cytaeis tetrastyla, y el sifonóforo Sulculeolaria
quadrivalvis fueron especies indicadoras del Agua Superficial Tropical,
mientras que la presencia de la medusa Leuckartiara octona, y el
sifonóforos Rhizophysa sp. son indicadores del Agua del Golfo de
California. Estos resultados refuerzan la teoría de la tropicalización del
85
Golfo de California, al encontrar especies de medusas y sifonóforos de
afinidad tropical que son transportados y beneficiados por la intrusión de
agua oligotrófica.
4. Con respecto a estudios previos la comunidad de sifonóforos no presentó
cambios de la composición de especies más abundantes y dominantes,
mientras que la comunidad de medusas si las presentó. Se incrementa el
listado sistemáticos de los dos grupos, con la presencia de cinco nuevos
registros de medusas (Bougainvillia macloviana, Neoturris cf. brevicornis,
Eutima mira, Eirene viridula y Cunina frugifera) incrementando el listado a
13.9%, y para los sifonóforos fue Forskalia contorta incrementando en un
1.7% el listado sistemático de los dos grupos en el Golfo de California.
LITERATURA CITADA
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