ESTRUCTURA DE LAS CAPTURAS Y LONGITUD DE MADUREZ DEL ... · instituto politecnico nacional centro...

INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS

ESTRUCTURA DE LAS CAPTURAS Y LONGITUD DE MADUREZ DEL

HUACHINANGO Lutjanus peru (PERCIFORMES: LUTJANIDAE), EN LA BAHÍA DE LA VENTANA,

B.C.S., MEXICO.

TESIS

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRÍA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS

PRESENTA

WALTER ANTONIO BARBOSA ORTEGA

LA PAZ, B.C.S., JUNIO 2016

II

Agradecimientos

Al Instituto Politécnico Nacional (IPN), al Centro Interdisciplinario de Ciencias

Marinas (CICIMAR) y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), por darme

la oportunidad de poder relizar mis estudios de maestría. De igual manera agradezco al

programa Institucional de Formación de Investigadores del Instituto Politécnico Nacional

(BEIFI-IPN) y a la Subdirección Académica y de Investigación (Beca SAII) por sus apoyos

cruciales para mi formación.

Tambien quiero agradecer a mis directores de tesis Dr.Marcial Arellano Martínez y Dr.

Omar Hernando Avila Poveda por su apoyo y orientación constante para poder culminar este

gran paso en mi vida. De igual manera quiero agradecer al Dr. Rubén Rodríguez Sanchez por

su gran orientación en el área de la pesquería, la cual jugó un papel importante en la realización

de este documento.

A mi comité tutorial: Dr. Marcial Arellano Martínez, Dr. Omar Hernando Avila Poveda,

Dr. Rubén Rodríguez Sanchez, Dr. Agustín Hernández Herrera y Mc. Marcial Trinidad

Villalejo Fuerte, por cada una de sus orientaciones y aportes en el presente trabajo.

Al Laboratorio de Biología de Invertebrados Marinos (LABIM) del CICIMAR, por el

apoyo de su planta física y asesorias. Agradezco a Alma Rosa Rivera Camacho por su

orientación en el area de la histología. Agradezco a mis amigos Yasú y Omar por apoyarme

y darme ánimo en los momentos en que los necesité.

A Humberto Heleodoro Ceseña Amador y César Servando Casas Núñez, por sus

orientaciónes en trámites y logistica en el Departamento de Servicios Educativos.

Tambien agradezco a Dios, a mi esposa Ismara y a mis hijos Dara y José David por

apoyarme en todo tiempo y cuando más los necesité.

III

Este gran paso está dedicado a mi esposa y mis hijos

IV

Tabla de contenido Agradecimientos ..................................................................................................................... II

Glosario .................................................................................................................................. 1

Resumen ................................................................................................................................ 2

Abstract .................................................................................................................................. 3

1 Introducción ...................................................................................................................... 4

2 Antecedentes ................................................................................................................... 6

2.1 Ubicación taxonómica y características morfológicas ............................................... 6

2.2 Distribución geográfica y hábitat ............................................................................... 7

2.3 Biología .................................................................................................................... 8

2.3.1 Alimentación ...................................................................................................... 8

2.3.2 Aspectos reproductivos ..................................................................................... 8

2.4 Aspectos pesqueros contemplados en la Carta Nacional Pesquera ....................... 10

2.5 Longitud de madurez .............................................................................................. 11

2.6 Estadios de vida ..................................................................................................... 13

2.7 Estructura de las capturas ...................................................................................... 14

3 Justificación .................................................................................................................... 15

4 Objetivos ........................................................................................................................ 16

4.1 Objetivo general ..................................................................................................... 16

4.2 Objetivos específicos .............................................................................................. 16

5 Materiales y métodos ..................................................................................................... 17

5.1 Recolecta y tratamiento de las muestras ................................................................ 17

5.2 Proceso histológico ................................................................................................. 18

5.3 Estadios de desarrollo gonádico ............................................................................. 18



5.5.1 Método Logístico ............................................................................................. 21

5.5.2 Método Binohlan y Froese ............................................................................... 22

5.5.3 Método de regresión ........................................................................................ 22

5.5.4 Características histológicas y morfofisiológicas de la longitud de madurez ...... 22

5.6 Estadios de vida ..................................................................................................... 23

5.6.1 Adultos ............................................................................................................ 23

5.6.2 Subadultos ...................................................................................................... 23

5.6.3 Juveniles ......................................................................................................... 23

5.6.4 Comparación de tipos de crecimiento entre los estadios de vida .................... 24

5.7 Análisis estadístico ......................................................................................................... 24

6 Resultados ..................................................................................................................... 25

V


6.1.1 Estructura general ........................................................................................... 25

6.1.2 Estructura de hembras .................................................................................... 28

6.1.3 Estructura de machos ...................................................................................... 30


6.2.1 Método Logístico ............................................................................................. 32

6.2.2 Método Binohlan y Froese ............................................................................... 33

6.2.3 Método de regresión Lm Vs Lmax ................................................................... 34

6.2.4 Evidencias histológicas y morfofisiológicas de la longitud de madurez ............ 35

6.3 Estadios de vida ..................................................................................................... 36

6.3.1 Adultos ............................................................................................................ 37

6.3.2 Subadultos ...................................................................................................... 44

6.3.3 Juveniles ......................................................................................................... 51

6.3.4 Comparación de tipos de crecimiento entre los estadios de vida ..................... 54

7 Discusión ........................................................................................................................ 56


7.1.1 Estructura de tallas .......................................................................................... 56

7.1.2 Relación longitud-peso .................................................................................... 57

7.1.3 Factor de condición ......................................................................................... 58


7.3 Estadios de vida ..................................................................................................... 61

8 Conclusiones .................................................................................................................. 63

9 Recomendaciones .......................................................................................................... 64

10 Referencias ................................................................................................................ 65

11 Anexos ....................................................................................................................... 73

Anexo 1. Histología y morfofisiología. ................................................................................ 73

Anexo 2. Método de regresión Lm Vs Lmax ...................................................................... 81

Anexo 3. Índice gonadosomático (IGS).............................................................................. 82

Anexo 4. Comparación de la estructura de tallas con otras localidades del Pacífico mexicano ........................................................................................................................... 83

Anexo 5. Factor de condición, proporción de sexos y estructura de tallas ......................... 87

VI

Índice de figuras

Figura 1. Huachinango del Pacífico Lutjanus peru (Nichols y Murphy, 1922). ................. 7

Figura 2. Área de estudio, señalando la Bahía de La Ventana, donde fueron obtenidas

las muestras. ....................................................................................................................... 17

Figura 3. Estructura general de tallas de Lutjanus peru por rango de tallas, en las

capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ................... 25

Figura 4. Relación longitud-peso general de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de

La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ............................................................ 27

Figura 5. Variación del factor de condición general, estandarizado, estandarizado para

hembras y machos, de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S.,

México, durante el año 2012. ............................................................................................. 28

Figura 6. Estructura general de tallas y estructura de tallas de las hembras, de

Lutjanus peru, en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el

año 2012. . ........................................................................................................................... 29

Figura 7. Relación longitud-peso de hembras de Lutjanus peru, capturadas en la Bahía

de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ....................................................... 30

Figura 8. Estructura general de tallas y estructura de tallas de los machos, de

Lutjanus peru, en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el

año 2012.. ............................................................................................................................ 31

Figura 9. Relación longitud-peso de machos de Lutjanus peru, capturados en la Bahía

de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ....................................................... 32

Figura 10. Longitud de madurez (Lm) de Lutjanus peru capturado en la Bahía de La

Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012, estimada por el método logístico y su

ubicación dentro de la estructura general de tallas.. ....................................................... 33

Figura 11. Longitud de madurez (Lm) de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La

Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012, estimadas por el método de Binohlan y

Froese, y sus ubicación dentro de la estructura general de tallas ................................. 33

Tesis.doc#_Toc454521443



















VII

Figura 12. Regresión entre la longitud de madurez (Lm) y la longitud máxima (Lmax) de

diversos pargos, mediante el cual se estimó la longitud de madurez de Lutjanus peru,

capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. .................. 34

Figura 13. Longitud de madurez (Lm) de Lutjanus peru , capturado en la Bahía de La

Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012, estimadas por el método de regresión y

su ubicación dentro de la estructura general de tallas. ................................................... 35

Figura 14. Variación del peso de las gónadas, de Lutjanus peru capturado en la Bahía

de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012, teniendo en cuenta la época

reproductiva y la época no reproductiva.. ....................................................................... 36

Figura 15. Incremento del peso las gonádico en época reproductiva, de organismos

adultos de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México,

durante el años 2012. ......................................................................................................... 38

Figura 16. Estructura general de tallas de organismos adultos de Lutjanus peru por

rango de tallas, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año

2012. .................................................................................................................................... 38

Figura 17. Relación longitud-peso de organismos adultos de Lutjanus peru,

capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ................ 40

Figura 18. Estructura de tallas de hembra adultas de Lutjanus peru por rango de

tallas, capturadas en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ..... 41

Figura 19. Relación longitud-peso de hembras adultas de Lutjanus peru, capturadas en

la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ......................................... 42

Figura 20. Estructura de tallas de machos adultos de Lutjanus peru por rango de

tallas, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ..... 43

Figura 21. Relación longitud-peso de machos adultos de Lutjanus peru, capturados en

la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ......................................... 44

Figura 22. Comparación entre el peso de las gónadas, durante la época reproductiva,

de organismos subadultos y adultos, de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La

Ventana, B.C.S., México, durante el años 2012. ............................................................... 45

Figura 23. Estructura de tallas de organismos subadultos de Lutjanus peru, por rango de

tallas, capturadas en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ................. 46







VIII

Figura 24. Relación longitud-peso de organismos subadultos de Lutjanus peru,


Figura 25. Estructura de tallas de hembras subadultas de Lutjanus peru por rango de

tallas, capturadas en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ..... 48

Figura 26. Relación longitud-peso de hembras subadultas de Lutjanus peru,

capturadas en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ................ 49

Figura 27. Estructura de tallas de machos subadultos de Lutjanus peru por rango de


Figura 28. Relación longitud-peso de machos subadultos de Lutjanus peru, capturados

en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. .................................... 51

Figura 29. Comparación entre el peso de las gónadas, durante la época reproductiva,

de organismos juveniles y adultos, de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La

Ventana, B.C.S., México, durante el años 2012. ............................................................... 52

Figura 30. Estructura de tallas de organismos juveniles de Lutjanus peru por rango de


Figura 31. Relación longitud-peso de organismos juveniles de Lutjanus peru,


Figura 32. Modelos linealizados de la relación longitud-peso para los estadios de vida

de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el años 2012 ........... 55



IX

Índice de tablas

Tabla 1 Algunos aspectos reproductivos de Lutjanus peru, reportados para costas del

Pacífico mexicano................................................................................................................. 9

Tabla 2. Longitud de madurez (Lm) y talla mínima de captura (Lc) de Lutjanus peru, de

varias localidades del Pacífico mexicano. ........................................................................ 12

Tabla 3. Estructura general de tallas EG (cm) de Lutjanus peru, capturado en la Bahía

de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ...................................................... 26

Tabla 4. Estructura de tallas de hembras (EH) de Lutjanus peru, capturadas en la Bahía


Tabla 5. Estructura de tallas de machos (EM) de Lutjanus peru, capturado en la Bahía


Tabla 6. Comparaciones histológicas y morfofisiológicas de las longitudes de madurez

(Lm) de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, y

estimadas con los diferentes métodos. ............................................................................ 36

Tabla 7. Características morfofisiológicas de los organismos adultos de Lutjanus peru

capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. .................. 37

Tabla 8. Estructura general tallas de individuos adultos (ETA) de Lutjanus peru,

capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ................. 39

Tabla 9. Estructura de tallas de hembras adultas (ETAh) de Lutjanus peru, capturadas

en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ................................... 41

Tabla 10. Estructura de tallas de machos adultos (ETAm) de Lutjanus peru, capturados

en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ................................... 43

Tabla 11. Características morfofisiológicas de los organismos subadultos de Lutjanus

peru, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ..... 45

Tabla 12. Estructura de tallas de organismos subadultos (ETS) de Lutjanus peru,

capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ............... 46

Tabla 13. Estructura de tallas de hembras subadultas (ETSh) de Lutjanus peru,

capturadas en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ............... 48

X

Tabla 14. Estructura de tallas de machos subadultos (ETSm) de Lutjanus peru,


Tabla 15. Características morfofisiológicas de los organismos juveniles de Lutjanus

peru capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. ....... 52

Tabla 16. Estructura de tallas de los individuos juveniles (ETj) de Lutjanus peru,


Tabla 17. Análisis de las pendientes de incremento en peso entre adultos, subadultos

y juveniles de Lutjanus peru, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México,

durante el años 2012. ......................................................................................................... 55

Tabla18. Composición de organismos capturados de Lutjanus peru, con talla inferior a

la Longitud de madurez, en el área de estudio y en la Bahía de La Paz, B.C.S., México.

............................................................................................................................................. 57

Tabla 19. Comparación de los valores del coeficiente “a” y exponente “b” de la

relación peso-longitud estimada para Lutjanus peru de la Bahía La Ventana, B.C.S.,

México y de diferentes localidades de las costas del Pacífico mexicano. .................... 58

Tabla 20. Longitud de madurez estimada para Lutjanus peru de la Bahía de La Ventana

B.C.S. y otros estados del Pacífico mexicano. ................................................................. 60

Tabla 21. Carga reproductiva (Lm/L∞) de Lutjanus peru, para el área de estudio y de

diferentes estados del Pacífico mexicano. ....................................................................... 61

1

Glosario

Ciclo de madurez gonádica: Proceso cíclico fisiológico y morfológico, que

experimentan las gónadas de los individuos, para alcanzar su máxima madurez y

participar en la actividad reproductiva.

Desarrollo asincrónico: Producción simultánea en la gónada, de células sexuales

en diferentes grados de desarrollo.

Desoves parciales: Liberación de células sexuales por lotes, en el cual se van

expulsando solo las células sexuales que van alcanzado su máximo grado de

madurez.

Estadios de vida: Cada uno de los intervalos largos de desarrollo sin cambio

aparente, por los cuales pasan los individuos de cada especie durante su ciclo de

vida. Los intervalos largos más comunes son el cigoto, embrión, larva, juvenil,

subadulto y adulto.

Máximo rendimiento sostenible: Máxima biomasa que genera una población

durante un tiempo t (e.g. un año), producto del crecimiento.

Megadesovadores: Individuos adultos de una población, gran tamaño y fecundidad

los cuales funcionan como reservorio genético de la población.

Ovocitos: Céluas sexuales femeninas que se forman en la gónada, y que formará el

futuro óvulo.

Stock: Conjunto de individuos de una misma especie que se comportan como una

misma unidad biológica y comparten los mismos parámetros poblacionales, en un

área geográfica determinada.

Vitelogénesis: Síntesis y posterior almacenamiento en las células sexuales

femeninas, de sustancias nutritivas ricas en proteínas y grasas que luego servirán de

reserva energética para el posterior desarrollo del embrión.

2

Resumen Lutjanus peru o huachinango del Pacífico, es considerada una de las especies de

escama más importante en el Pacífico mexicano. Los altos precios que alcanza en el

mercado han estimulado su capturada durante todo el año, inclusive durante su

época reproductiva cuando es más abundante. Se reporta que entre un 45% y 65%

de las capturas están conformadas por juveniles y subadultos. Por lo anterior,

actualmente la Carta Nacional Pesquera, cataloga al huachinango con estatus de

sobreexplotado y ha recomendado el monitoreo constante del recurso. El objetivo del

presente trabajo fue caracterizar las capturas de L. peru, a través de sus estructuras

de tallas, sexo, tipo de crecimiento, condición y con base a evidencias histológicas y

variables morfofisiológicas estimar la longitud de madurez (Lm), así como determinar

las características de los estadios de vida adultos, subadultos y juveniles. Durante el

año 2012 mensualmente fueron muestreados un promedio 30 individuos, producto de

la pesca artesanal, en la Bahía de La Ventana, B.C.S. De cada individuo se registró

la longitud total, el peso total corporal y el de sus gónadas, y se recolectó una

porción transversal de la gónada (1 cm3) para realizar análisis histológicos que

permitieran determinar el sexo de cada individuo, así como su ubicación en alguno

de los estadios de vida: juvenil, subadulto y adulto. La Lm de L. peru fue estimada

por tres métodos diferentes, y se seleccionó de entre las Lm estimadas, la que más

se ajustó a las evidencias histológicas y morfofisiológicas de organismos adultos. Los

resultados reflejaron que la pesquería del huachinango se sustentó en un 86% de

organismos juveniles y subadultos. Las hembras, machos, adultos, subadultos y

juveniles presentaron un tipo de crecimiento isométrico. Los intervalos de tallas para

los organismos juveniles y subadultos fueron de 25.9 ± 2.9 y 29.3 ± 3.8 cm,

respectivamente, mientras que los adultos se presentaron de 40 cm de LT en

adelante. Se encontró que los adultos presentan una mayor tasa de incremento en

peso que los juveniles y subadultos. El factor de condición presentó una relación

directa con la época reproductiva (junio y julio) y además, evidenció que los juveniles

y subadultos presentaron su mejor condición justo en esta misma época. La longitud

de madurez que más se ajustó a las características de los organismos adultos fue de 40 cm

LT. .

3

Abstract Lutjanus peru Pacific red snapper, is considered one of the most important finfish

species in the Mexican Pacific. Reaching high prices in the market have stimulated

their captured throughout the year, including during the breeding season when it is

most abundant. It is reported that between 45% and 65% of catches are made up of

juvenile and subadult. Therefore, currently the Carta Nacional Pesquera, lists the red

snapper with overfished status and recommended constant monitoring of the

resource. The aim of this study was to characterize catches of L. peru, through its

structures Size, sex, type of growth, condition and based on histological evidence

morphophysiological variables and estimate the length of maturity (Lm) and

determine the characteristics of the stages of adult life, sub-adults and juveniles.

During 2012 they were sampled monthly average 30 individuals, a product of

artisanal fisheries in the Bay of La Ventana, B.C.S. Each individual the total length,

total body weight and their gonads was recorded, and a transverse portion of the

gonad (1 cm3) was collected for histological analysis allow to determine the sex of

each individual as well as its location in any of the stages of life: juvenile, subadult

and adult. Lm of L. peru was estimated by three different methods, and selected from

among the estimated Lm, the more it adjusted to the histological evidence and

morphophysiological adult organisms. The results showed that the red snapper

fishery was based on a 86% of juvenile and subadult . Females, males, adults, sub-

adults and juveniles had a isometric growth. The size range for juvenile and subadult

organisms were 25.9 ± 2.9 and 29.3 ± 3.8, respectively, while adults were presented

LT 40 cm onwards. It was found that adults have a higher rate of increase in weight

that juvenile and subadult. The condition factor showed a direct relationship with the

breeding season (June and July) and also showed that juvenile and subadult just

presented their best condition at this same time. The length of maturity more adjusted

to the characteristics of adult organisms was 40 cm LT.

4

1 Introducción

Los lutjánidos son especies populares de interés económico a nivel mundial

debido a que su carne es de excelente calidad y a los altos precios que alcanzan

en los mercados (Blaber et al., 2005; Fry et al., 2009). Lutjanus peru, comúnmente

conocido como huachinango del Pacífico, es catalogado como una de las especies

de escama más importante en el Pacífico mexicano (INP, 2001), reflejándose en

una captura promedio de 6,553 t año-1 entre los años de 2004 al 2013 y que en el

2014 se incrementó a 9,366 t año-1 (CONAPESCA, 2013; 2014). Debido a su

importancia económica, esta especie es capturada durante todo el año en el

Pacífico mexicano, sin respetar su época reproductiva; cuando es más abundante

(Santamaría-Miranda et al., 2003a; Vásquez-Hurtado, 2010), ni los estadios

juveniles y subadultos, reportándose valores entre el 45% y 65% del total de las

capturas (Reyna-Trujillo, 1993; Gallardo-Cabello et al., 2010). Esta tendencia de

capturar organismos juveniles y subadultos, es estimulada por los mejores precios

que alcanzan en el mercado los organismos de tallas pequeñas (e.g., los peces

juveniles y subadultos representan hasta un 60% del ingreso total a los

pescadores), en comparación con tallas grandes o adultos, puesto que para un

restaurante le es más rentable vender seis peces pequeños (equivalente a 0.5 kg

cada uno) por $100.00 pesos cada uno, que vender uno solo de 3 kg a un precio

de 280 pesos (Gallardo-Cabello, 2010; Muciño-Arroyo, 2005). Debido a estas

tendencias de capturas, L. peru ya ha sido considerada como una especie en

condiciones de sobreexplotación en los estados de Guerrero y Baja California Sur

(Santamaría-Miranda y Chávez, 1999) y en condición de aprovechamiento máximo

sostenible en todo el Pacifico mexicano, siendo Nayarit y Colima ejemplos más

puntuales (Cruz-Romero et al.,1996 ; Del Monte-Luna et al., 2001). Actualmente,

en la Carta Nacional Pesquera, se cataloga a esta especie con estatus de

sobreexplotado (CNP, 2010) y sugiere incrementar la información disponible para

esta especie, de modo que permita desarrollar modelos de predicción.

5

Las Bahías de La Paz y La Ventana han sido consideradas entre los lugares

más productivos de esta especie en B.C.S. (Díaz-Uribe et al., 2004). Sin embargo,

su pesquería ha sido cuestionada puesto que cerca del 50% de las capturas

realizadas en estos lugares, presentaron talla por debajo de los 40 cm de longitud

total y el 94% de estos individuos se encontraron sexualmente inmaduros

(juveniles o subadultos) (Rocha-Olivares, 1991). Esto implica la necesidad de

vigilar cuidadosamente las condiciones del recurso, y también de evitar la captura

de animales juveniles y subadultos ya que la sobreexplotación de estos

organismos, puede acelerar el agotamiento del recurso (Santamaría-Miranda y

Chávez, 1999; Muciño-Arroyo, 2005).

Por lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue caracterizar las capturas de

L. peru en la Bahía de La Ventana durante el año 2012, en términos de variables

de importancia pesquera, como la estructura de tallas, la relación longitud-peso y

factor de condición, así como la estimación de la longitud de madurez y estadios de

vida adultos, subadultos y juveniles, mediante características histológicas y

morfofisiológicas de los individuos, de manera que se proporcione información de

las condiciones del recurso, que luego sirvan de referencia para futuras

comparaciones.

6

2 Antecedentes 2.1 Ubicación taxonómica y características morfológicas

La familia Lutjanidae, se encuentra constituida por 103 especies distribuidas

entre cuatro subfamilias y 17 géneros.

Lutjanus peru presenta la siguiente clasificación taxonómica (Nelson, 1984):

PHYLUM

SUBPHYLUM

INFRAPHYLUM

SUPERCLASE

CLASE

SUBCLASE

INFRACLASE

SUPERORDEN

ORDEN

SUBORDEN

FAMILIA

SUBFAMILIA

GÉNERO

ESPECIE

Chordata

Vertebrata

Gnathostomata

Osteichthyes

Actinopterygii

Neopterygii

Teleostei

Acanthopterygii

Perciformes

Percoidei

Lutjanidae

Lutjaninae

Lutjanus

Lutjanus peru

Dentro de las características morfológicas distintivas de esta especie, los

individuos adultos presentan un hueso preorbital muy amplio, una ranura desde la

parte frontal de los ojos hasta el rostro. Preopérculo aserrado en su región posterior y

aserración más gruesa en su margen inferior. Diez espinas branquiales en la rama

descendente del primer arco branquial. Presentan dientes vomerinos más o menos

en forma de diamante; lengua con uno o más grupos de dientes granulares dirigidos

hacia atrás. Aleta dorsal con 10 espinas y 13 o 14 radios blandos y perfil posterior de

la aleta redondeada. La aleta anal con 3 espinas y 8 radios blandos (con la segundo

radio ligeramente menor pero más fuerte que la tercera) y el perfil posterior de esta

aleta es puntiaguda y su aleta caudal ligeramente truncada. Una fila de escamas

7

sobre la línea lateral, dispuestas de manera oblicua. Presenta un lunar muy tenue en

la axila y el color característico de la especie va desde el rojo al rosa con una

tonalidad plateada y aletas rojizas (Figura 1) (Allen, 1985)

Figura 1. Huachinango del Pacífico Lutjanus peru (Nichols y Murphy, 1922). Tomado de Espino-Barr et al., (2006).

2.2 Distribución geográfica y hábitat

Los lutjánidos se encuentran principalmente confinados a aguas marinas de

carácter tropical y subtropical, dentro de cuatro zonas biogeográficas: 1) Indo

Pacífico Occidental, 2) Atlántico Oriental 3) Atlántico Occidental y 4) Pacífico

Oriental.

Lutjanus peru presenta su distribución en la zona Pacífico Oriental, desde

Bahía Magdalena y parte central del Golfo de California en Baja California Sur,

México hasta Perú (Allen, 1985). Es una especie demersal de aguas tropicales y

costeras que habita hasta los 150 m de profundidad aproximadamente; asociada a

fondos rocosos, arenosos y arrecifes (Amezcua-Linares, 1996) y principalmente

sedentario con migraciones cortas (Allen, 1985). Durante estadios juveniles, L. peru

vive en zonas aledañas a estuarios y desembocaduras de los ríos, donde encuentran

protección. Una vez que alcanza la edad adulta migra a pequeñas cuevas en zonas

rocosas o arrecifales, para vivir de manera solitaria o en pequeñas agregaciones

(Madrid-Vera y Sánchez, 1997; Allen y Robertson, 1998; Piñón, 2003)

8

2.3 Biología

2.3.1 Alimentación

Los miembros de la familia Lutjanidae son carnívoros (Polovina y Ralston,

1987), cuya dieta está constituida principalmente de peces, aunque consumen una

gran variedad de organismos bentónicos, entre ellos crustáceos (Randall, 1967) y se

alimentan principalmente durante la noche (Allen, 1985).

L. peru es una especie con hábitos nocturnos, cuya dieta se encuentra

constituida principalmente de peces, crustáceos y moluscos (Santamaría-Miranda et

al., 2003b; Rojas-Herrera et al., 2004). Al parecer existe un patrón diferencial entre

sus distintas clases de talla en la utilización de los recursos presa (Santamaría-

Miranda et al., 2003b), obteniéndose de esta manera la optimización en el uso de

recursos tróficos y así reducir la competencia intraespecífica (Schoener, 1974;

Werner, 1979). Para el estado de Guerrero, Santamaría-Miranda et al., (2003b), no

encontraron diferencias significativas en el consumo de alimento entre peces

inmaduros, machos o hembras, mientras que en las bahías de La Paz y La Ventana,

en B.C.S., Díaz-Uribe (1994) determinó que L. peru, basa su alimentación

principalmente en organismos planctónicos. Tal parece que estas diferencias

espaciales del uso de las presas podrían estar relacionadas con la abundancia

específica de cada presa (Rojas, 1997; Santamaría-Miranda et al., 2003b).

2.3.2 Aspectos reproductivos

Las características reproductivas de L. peru reportadas para el Pacífico

mexicano, indican que es una especie que presenta entre una y tres épocas de

desove al año, observándose en los estados de Guerrero y Colima las mayores

frecuencias de desove, comparado con otros estados como B.C.S (Tabla 1). Frente a

las costas de Guerrero (Punta Maldonado) se reportó que las épocas de desoves

muestran correlación con los meses de mayor temperatura del agua y lluvias

constantes (Santamaría-Miranda et al., 2003a). En los estados del Pacífico norte,

9

incluido Colima, la reproducción parece relacionarse con el invierno y la primavera,

mientras que en el Pacífico sur, de Michoacán a Oaxaca, parece relacionarse con la

primavera y otoño (Espino-Barr et al., 2006). La proporción de sexo anual que se

registra guarda una razón muy cercana a 1:1 (Tabla 1).

Los ovocitos de L. peru presentan un desarrollo de tipo asincrónico,

traduciéndose esto en desoves de tipo parcial (Lucano-Ramírez et al., 2001a;

Santamaría-Miranda et al., 2003a). El desarrollo de sus ovocitos durante el ciclo de

madurez gonádica se ha descrito mediante técnicas histológicas encontrando siete

fases: 1) ovocito con cromatina condensada, 2) ovocito perinucleolar, 3) ovocito con

vesículas vitelinas, 4) ovocito en previtelogénesis, 5) ovocito en vitelogénesis, 6)

ovocito en vitelogénesis avanzada y 7) ovocito maduro (Lucano-Ramírez et al.,

2001b). Respecto a los machos, se ha identificado cuatro estadios de desarrollo

gonádico mediante análisis histológico y bioquímico: Testículo en madurez temprana,

madurez intermedia, madurez avanzada y regresión (Pintos-Terán et al., 2004).

Tabla 1 Algunos aspectos reproductivos de Lutjanus peru, reportados para costas del Pacífico mexicano. Proporción de sexo (M:H) total y períodos de desoves. Los resultados han sido obtenidos a través de modelos estimativos y de observación macroscópica de la gónada (*) y por medio de análisis histológico-microscópico (

§).

Proporción de

sexos

(M:H)

Período de desoves Desoves

por año Estado Autor

1:1 jun-sep 1 § B.C.S Reyna-Trujillo, 1993

1:1 sep-dic 1 * Jalisco Lucano-Ramírez et al., 2001a

may-jun y nov-dic 2 * Jalisco Espino-Barr et al., 2006

1:0,68 ene-mar y ago-sep 2 * Colima Cruz-Romero et al.,1991

feb y ago 1 * Michoacán Gallardo-Cabello et al., 2010

1:1,37 abr-may; jul-ago y nov 3 § Guerrero Santamaría-Miranda et al., 2003a

1:1,3 mar-may y sep-dic 2 * Guerrero Rojas-Herrera, 2001

dic, abr y sep 3 * Oaxaca Ramos-Cruz, 2001

10

2.4 Aspectos pesqueros contemplados en la Carta Nacional Pesquera

Como medida de manejo del huachinango, toda embarcación dedicada al

aprovechamiento de este recurso, debe contar con un permiso de pesca comercial

de escama marina en general. La pesquería de este recurso es de tipo artesanal o

ribereña y se usan embarcaciones menores de fibra de vidrio con motor fuera de

borda, las cuales son tripuladas entre uno y tres pescadores. En la costa de Baja

California Sur los pescadores se alejan hasta 8 horas de su campamento base,

permaneciendo por varios días en islas cercanas o a lo largo de toda la costa y luego

regresan a la zona de descarga. La jornada de trabajo varía de 6 a 12 horas, según

el equipo de pesca que se emplea. Las principales artes de pesca empleadas para

su extracción son la línea de mano (en el 90% de los viajes), el palangre escamero

(en 8% de los viajes) y la red agallera (en el 2% de los viajes). El rendimiento con la

línea de mano se encuentra alrededor de 23 kg diarios, con red agallera de 24 kg y

con palangre de 25 kg.

La Carta Nacional Pesquera, establece algunos lineamientos o estrategias

para el manejo adecuado de la pesquería del huachinango, de acuerdo con la

información actual del recurso.

Los lineamientos actuales para el recuso son los siguientes:

1) Regular la pesquería de este recurso, puesto que sus capturas son durante

todo el año.

2) Establecer una talla mínima de capturas con el fin de evitar la pesca de

organismos juveniles.

3) Respetar la longitud de madurez (no está establecida) y los caladeros de

grupos de edad adulta (megadesovadores).

4) En el caso de utilizar líneas de mano, debe usarse máximo cuatro anzuelos de

tipo recto de número, entre 7 y 9.

5) La talla mínima de captura para aprovechar el recurso es de 28 cm de longitud

total.

6) Se sugiere una veda de crecimiento desde agosto a septiembre.

11

7) La longitud máxima de las redes agalleras deben ser de 600 m, caída máxima

de 100 mallas y luz de malla de 4 pulgadas (101.6 mm).

2.5 Longitud de madurez

La Longitud de madurez (Lm), es aquella a la cual el 50% de los individuos

una población adulta se recluta completamente a la reproducción (Stearns, 1992;

Froese y Binohlan, 2000) y es un parámetro poblacional extremadamente importante

en el manejo pesquero de los stock explotados (Jennings et al., 2001). Al conocer la

Lm, se tiene un punto de referencia útil para estimar una talla mínima de captura

(Lc), a partir del cual pueden ser capturados los individuos que se han reproducido al

menos un vez en su vida (Beverton y Holt, 1957). La Lm para L. peru en el Pacífico

mexicano, se ha reportado entre los 23 cm (Colima) y 33 cm (B.C.S) de longitud total

(Cruz-Romero et al.,1991;Díaz-Uribe et al., 2004) (Tabla 2) y la talla mínima de

captura establecida por la Carta Nacional Pesquera; para todo el Pacifico, es de 28

cm, mientras que otros autores han recomendado tallas entre 31 cm y 45 cm de

longitud total (Tabla 2). Sin embargo, en la Carta Nacional Pesquera se manifiesta la

necesidad de establecer una talla mínima de captura por estado.

12

Tabla 2. Longitud de madurez (Lm) y talla mínima de captura (Lc) de Lutjanus peru, de varias localidades del Pacífico mexicano.

Lm

(cm)

Lc

(cm) Estado Autor

33 33 B.C.S Díaz-Uribe et al., 2004

25-30 B.C.S Reyna-Trujillo, 1993

Jalisco Lucano-Ramírez et al., 2001a

Jalisco Espino-Barr et al., 2006

23 Colima Cruz-Romero et al., 1991

25.45 45 Michoacán Gallardo-Cabello et al., 2010

29.5 Guerrero Santamaría-Miranda et al., 2003a

29.5 Guerrero Rojas-Herrera, 2001

29 31 Oaxaca Ramos-Cruz, 2001

Lo ideal es que los peces sean capturados dentro de un intervalo de su

tamaño (Wilde, 1997; Coleman et al., 2000), con una talla mínima de captura que

pueda excluir a juveniles y subadultos y una máxima que excluya a aquellos que

tienen el potencial reproductivo más grande o megadesovadores (Coleman et al.,

2000). Según Froese (2004), al capturar organismos que se encuentran dentro de

dicho intervalo de tamaño, permite aprovechar el recurso de una manera sostenible y

obtener una mayor producción del recurso.

Algunos autores han demostrado una relación entre el cociente de Lm de una

especie y su respectiva longitud infinita (L∞) o longitud máxima (Lmax) (i.e. Lm/L∞ o

Lm/Lmax, conocido también como carga reproductiva), asociado a la historia de vida

de las especies, siendo el valor de dicho cociente relativamente constante para

poblaciones diferentes de la misma especie y similar entre especies estrechamente

emparentadas, tomando valores entre 0.4 y 0.88 (Pauly, 1984; Charnov y Berrigan,

1991; Froese y Binohlan, 2000). La carga reproductiva es muy importante en la

pesquería, puesto que está muy asociada a la rapidez con que crecen los peces, con

la talla o edad de madurez y con la supervivencia (Muciño-Arroyo, 2005 ). Se ha

establecido que valores altos de este cociente, entre 0.7 y 0.88 está asociado a

peces con alta tasa de crecimiento, alta tasa de mortalidad, tamaños chicos,

fecundidad baja y corta esperanza de vida (Froese et al., 2008; Tsikliras y Stergiou,

13

2014). No obstante, para valores que se consideran bajos (ente 0.4 y 0.78), los

peces presentan bajas tasas de crecimiento, baja tasa de mortalidad, tamaño

grande, alta fecundidad y alta esperanza de vida como son los casos de pargos y

meros (Tsikliras y Stergiou, 2014).

2.6 Estadios de vida

Dentro de cada población, todo individuo tiene el potencial de pasar por

diferentes fases o estadios de vida consecutivas, iniciando por el huevo, larva,

juvenil, subadulto y adulto (Sheaves, 1995). En la fase de huevo o cigote, se lleva a

cabo un proceso de incubación el cual culmina con la eclosión de una pequeña larva,

la cual nada y se desarrolla hasta convertirse en un pez juvenil, el cual presenta

todas las características del adulto, y continuará desarrollándose hasta llegar a los

estadios subadultos y adultos; siendo este último estadio, cuando los individuos

desarrollan la capacidad para reproducirse (Csirke, 1989; Balon, 1999). El cambio en

tamaño de los individuos se encuentra asociado con el crecimiento en longitud y

peso, el cual no es constante durante toda la vida del pez (Csirke, 1989; Sparre y

Venema, 1989). Al principio, el crecimiento en longitud suele ser muy rápido en los

estadios juveniles y subadultos, pero más lento cuando el organismo llega a la

adultez y más aún cuando los individuos se acercan a la longitud máxima que puede

alcanzar la especie (Gallardo-Cabello y Gual-Frau, 1984; Csirke, 1989). En cuanto al

incremento en peso, en los primeros estadios de vida (juveniles y subadultos) este

incremento es muy lento y se va acelerando cada vez más a medida que se acerca a

1/3 del peso máximo estimado, para luego volver a disminuir cada vez más que se

acerca al peso máximo estimado para cada especie (Csirke, 1989). Una posible

explicación a estos tipos de comportamientos de crecimiento en talla y peso, puede

estar dada por la teoría conocida como drenaje reproductivo, la cual establece una

relación entre el crecimiento y la reproducción, al considerar que una vez que los

peces han llegado a su madurez sexual, el crecimiento en longitud se hace más

lento, puesto que la energía antes disponible era principalmente usada para el

crecimiento y ahora es principalmente canalizada para la producción de material

gonadal (Jones, 1976; Lagler et al.,1997). En pesquerías, lo ideal es que los peces

14

capturados hayan tenido la oportunidad de reproducirse por lo menos una vez en su

vida (Beverton y Holt, 1957). Por lo anterior se cree que las capturas excesivas de

organismos juveniles y subadultos podrían tener consecuencias perjudiciales para el

futuro reclutamiento y conservación del stock (Myers et al., 1997). Para el Pacífico

mexicano, son varios los trabajos que reportan la pesquería del huachinango con

capturas compuestas por una alta proporción de organismos juveniles y subadultos

(Rocha-Olivares, 1991; Reyna-Trujillo, 1993; Lucano-Ramírez et al., 2001a; Ramos-

Cruz, 2001; Díaz-Uribe et al., 2004; Muciño-Arroyo, 2005; Gallardo-Cabello et al.,

2010), por lo cual dichos autores han recomendado limitar las capturas a organismos

adultos.

2.7 Estructura de las capturas

La estructura poblacional de peces representados en la distribución de la

frecuencia de tallas, proporciona información útil que puede ayudar a la gestión de la

pesca y es fundamental para comprender el crecimiento, la reproducción y el

reclutamiento con cambios en el tamaño como un indicador temprano de

perturbación (Johnson y Tamatamah, 2013).

Los cambios en la composición de tallas de una población explotada en el

tiempo a menudo refleja las tendencias en la intensidad de las capturas y puede ser

examinado cualitativamente para proveer información general y preliminar sobre las

dinámicas de un stock (Heery, 2007).

El tamaño promedio de los peces capturados, derivados de las distribuciones de las

frecuencias de tallas son junto con las tasas de captura buenos indicadores para la

evaluación de stock porque ellos cambian de una manera predecible con la

abundancia

15

3 Justificación

La actividad productiva más relevante en Baja California Sur, México, es la

pesca ribereña, basándose en la captura de al menos 50 grupos de especies

diferentes, incluyendo el huachinango como recurso más relevante (Vázquez–

Hurtado et al., 2010). En la Bahía de la Paz, Bahía La Ventana y sus zonas

aledañas, esta pesca ribereña, posee una de las flotas más numerosas y de mayor

producción pesquera en la costa oriental de B.C.S., jugando un papel protagónico en

la vida y desarrollo de los pobladores de dichas localidades (Díaz-Uribe et al., 2004;

Ramírez-Rodríguez et al., 2006).

No obstante, se ha cuestionado la sustentabilidad de la pesquería de

huachinango (Díaz-Uribe et al., 2004) debido a la captura de organismos por debajo

de la talla de primera madurez sexual (i.e., 25 a 35 cm de longitud total) y durante la

principal época de reproducción (junio a septiembre) (Rocha-Olivares, 1991; Reyna-

Trujillo, 1993); lo cual representa entre el 45% y 65% del total de la captura (Reyna-

Trujillo, 1993; Gallardo-Cabello et al., 2010). Esto refleja la necesidad de

proporcionar información que caracterice las capturas de L. peru de la Bahía La

Ventana, proporcionando de esta manera información reciente del recurso, que sirva

como elemento útil en la toma de decisiones de las autoridades competentes en el

manejo de este recurso.

16

4 Objetivos 4.1 Objetivo general

Caracterizar las capturas del huachinango Lutjanus peru en la Bahía de La Ventana

durante el año 2012, considerando caracteres histológicos, morfológicos y variables

de importancia pesquera.

4.2 Objetivos específicos

Determinar la estructura de tallas, relación longitud-peso y factor de condición

reflejadas en las capturas de Lutjanus peru en la Bahía de la Ventana, B.C.S.

Estimar la longitud de madurez de Lutjanus peru capturado en la Bahía de la

Ventana, B.C.S.

Determinar y caracterizar los estadios de vida adultos, subadultos y juveniles

de Lutjanus peru representados en las capturas realizadas en la Bahía de la

Ventana, B.C.S.

17

5 Materiales y métodos

5.1 Recolecta y tratamiento de las muestras

De enero a diciembre del 2012, fueron obtenidos mensualmente 30 individuos

de Lutjanus peru con tallas entre 21,3 y 75 cm de longitud total, producto de la

pesca artesanal en la localidad conocida como El Sargento, ubicado en la Bahía de

La Ventana, B.C.S. (Figura 2).

De cada individuo se obtuvo la longitud total (distancia desde del ápice de la

cabeza hasta el final de la aleta caudal) con una precisión de 0.1 cm y el peso total

del animal (incluyendo vísceras) con precisión de 0.1g. A Cada pez se le extrajo y

pesaron sus gónadas y luego se tomó una porción transversal de

aproximadamente 1 cm3 y se fijaron en formol al 10% durante dos semanas, para

luego ser conservadas en alcohol al 70% y posteriormente realizar el proceso

histológico.

Figura 2. Área de estudio, señalando la Bahía de La Ventana, donde fueron obtenidas las muestras.

18

5.2 Proceso histológico

Con el objetivo de determinar el sexo, estadios de vida y grado de madurez

de los individuos, cada porción de gónada fue procesada en un histoquinette

(deshidratación, aclaración, impregnación). La deshidratación se hizo en una serie

de alcohol-etanol en diferentes concentraciones (70%, 80%, 96% I, 96% II, 96% III,

100% I, 100% II, y 100% III), cada uno de 1 hora por cada concentración de

alcohol. Posteriormente fueron semi aclaradas en un baño de alcohol-Neo-Clear®

(1:1) durante 45 min, y luego aclaradas en dos baños de Neo-Clear®, cada uno de

45 min. Luego, cada muestra fue impregnada con Paraplast® líquida (con punto de

fusión en 56° C) con cuatro baños de 1 hora cada uno. Finalmente, las muestras

fueron embebidas nuevamente en Paraplast® usando moldes de plástico y un

dispensador de parafina para elaborar cubos. Se realizaron cortes seriados de 5

µm de espesor usando un micrótomo rotatorio y montando los tejidos en

portaobjetos. Estos tejidos fueron teñidos con hematoxilina-eosina método

regresivo (HHE2: Luna, 1968; Howard y Smith, 1983) y finalmente, cada placa fue

sellada con resina sintética al 60% en Neo-Clear®.

5.3 Estadios de desarrollo gonádico

Para la caracterización de los estados de desarrollo gonádico, se tuvo en

cuenta las características de los estadios: En desarrollo (Estadio I), Maduro

(Estadio II), En desove/ eyaculación (Estadio III) y En postdesove/ Poseyaculación

(Estadio IV), En reposo (Estadio V), descritos por Santamaría-Miranda (1998) y

Lucano-Ramírez et al., (2001b) para L. peru, y por Arellano-Martínez et al.,(2001),

para L. guttatus (Anexo 1 A y B).

5.4 Estructura de las capturas

Para la descripción de la estructura de las capturas (EC), se determinaron

una estructura general (EG), una estructura para hembras (EH) y una para machos

(EM). Para EG se obtuvieron la estructura de tallas (ET), la relación longitud-peso

19

(LP) y la variación del factor de condición (FCv). Para EH y EM, solo se obtuvieron

la ET y LP.

Para conocer el número de clases apropiadas para representación de las ET

(cm) mediante un histograma de frecuencias (%), se utilizó la regla de Sturges

(1926), y se estimó mediante la siguiente fórmula:

Donde:

c= es igual al número de clases a usar en el histograma de distribución.

Log= logaritmo en base 10.

N= número total de datos.

Para el caso de la relación longitud-peso (LP), se estableció mediante el

modelo potencias w donde:

W= peso total en gramos

L= talla en cm

a= es la constante de regresión asociado al factor de condición

b= coeficiente de regresión asociado el tipo de crecimiento.

Como el coeficiente b se encuentra asociado al tipo de crecimiento que

presenta la población, se aplicó un test de Student para evaluar si el parámetro b

de cada LP estimada, es estadísticamente igual a 3. Cuando el valor de b es igual

a 3, se considera que la población presenta un crecimiento isométrico, mientras

que si es diferente de 3 (b<3 o b>3), se considera que presenta crecimiento

alométrico.

20

El factor de condición se calculó utilizando la relación del peso con respecto a

la talla, mediante la siguiente fómula (Fulton, 1902):

Donde:

FC= Factor de condición

W= peso total (g)

L= longitud total (cm)

Para el caso de la variación del factor de condición (FCv), éste se calculó de

manera general (FCg) y de manera estandarizada (FCs). El FCg se calculó de

manera mensual, calculando el FC de cada mes, a partir de todos los datos

obtenidos, del respectivo mes. El FCs, se calculó con todos los datos presentes en

un rangos de tallas que fuera común a todos los meses posibles. A partir del FCs

se obtuvo un FCs para hembras y un FCs para machos. En el momento de graficar

FCv, en el eje de las abcisas se colocaron los meses y en el eje de las ordenadas

el valor del FC de cada mes, centrado con respecto a su media anual y su

desviación estándar:

Donde:

FCc= Factor de condición de cada mes, centrado con respecto a su media y

su desviación.

FCm= Factor de condición de cada mes.

FCa= Factor de condición anual.

d.e.a= Desviación estándar del FCa

Para el caso del FCg y FCs, el FCa fue el promedio de todos los valores del

FC dentro de todos los meses.

21

Para el caso del FCs para hembras, el FCa fue el promedio de todos los

valores de FC de todas las hembras, dentro de todos los meses.

Para el caso del FCs para machos, el FCa fue el promedio de todos los

valores de FC de todos los machos, dentro de todos los meses.


La Longitud de madurez (Lm), es la talla a la cual el 50% de los peces de una

población determinada llegan a ser sexualmente maduros por primera vez (Froese

y Binohlan, 2000). Para la estimación del Lm, se aplicaron tres métodos diferentes

y luego dichas estimaciones fueron contrastadas con evidencias histológicas y

morfofisiológicas que permitieron determinar cuál de las Lm estimadas se ajustó

más a las características de los organismos adultos. Los tres métodos aplicados

fueron el logístico, el de Binohlan y Froese, así como un método de regresión

ajustado con datos de lutjanidos.

5.5.1 Método Logístico

Para estimar la longitud de madurez, se graficó la frecuencia relativa

acumulada de los individuos sexualmente maduros (estadios II, III, IV), y luego fue

ajustada al siguiente modelo logístico (Salgado-Ugarte et al., 2005):

P = 1/[1+exp(-r(L-Lm))]

Donde:

P= corresponde a la proporción acumulada en función de la talla L.

r = es el coeficiente de la curva.

Lm=Longitud de madurez, cuando P=0.5.

22

5.5.2 Método Binohlan y Froese

El método de Binohlan y Froese (2009) está basado en una relación empírica

obtenida sobre la base de 270 pares de datos de Lm y longitud máxima (Lmax) de

diferentes especies, mediante la siguiente ecuación:

Donde:

Log = Logaritmo en base 10.

Lmax= Es la longitud máxima reportada para la especie, en cm.

5.5.3 Método de regresión

Este método es una variante del método aplicado por Binohlan y Froese

(2009), sólo que aquí se utilizaron únicamente datos disponibles de especies de la

familia Lutjanidae (Allen, 1985), donde se encuentra incluido L. peru. Los datos de

Lm y Lmax que se usaron para obtener la ecuación de regresión, fueron en total

73 pares de datos, distribuidos en 39 especies y ocho géneros (en Anexo 2 A y B

se muestran los géneros y nombre de las especies, y datos de Lm y Lmax).

5.5.4 Características histológicas y morfofisiológicas de la longitud de

madurez

Una vez obtenida las distintas estimaciones de Lm para L. peru mediante los

tres métodos, se procedió a escoger como longitud de madurez para esta especie,

a aquella estimación que más se ajustó a las evidencias histológicas y

morfofisiologicas de organismos adultos. Para esto, fueron comparadas

características como la talla promedio, el peso total promedio, el peso promedio de

las gónadas y el valor promedio del índice gonadosomático (IGS; Anexo 3 muestra

la fórmula para su cálculo), así como la presencia de ovocitos vitelogénicos, de los

organismos con talla igual o superior a cada Lm estimado. Se consideraron como

características fundamentales para determinar si los organismos eran adultos, el

23

peso de sus gónadas y la presencia de ovocitos con vitelogénesis avanzada. De

igual manera se comparó la variación del peso de las gónadas de los organismos

para mostrar en qué meses y a partir de qué talla se presentó un mayor aumento

de las gónadas, y evidenciar los organismos adultos que están respondiendo a la

reproducción.


Cada organismo fue clasificado en alguno de los estadios de vida (juveniles,

subadultos y adultos), teniendo en cuenta la ausencia o presencia de células

sexuales, el grado de desarrollo de las células sexuales y de la gónada, y la

longitud de madurez (Brown-Peterson et al., 2011; Copp et al., 2013).

5.6.1 Adultos

Se consideraron adultos, a aquellos organismos con talla superior a la Lm,

con presencia de células sexuales en diferentes grados de desarrollo (i.e., gonias,

ovocitos previtelogénicos, vitelogénesis avanzada y evidencias de desoves).

5.6.2 Subadultos

Como subadultos, fueron considerados a aquellos organismos con talla

inferior al Lm y la presencia de células sexuales principalmente gonias y ovocitos

previtelogénicos.

5.6.3 Juveniles

Los organismos considerados como juveniles se identificaron mediante

inspecciones histológicas, teniendo en cuenta la predominancia de tejido

conectivo, fibras de tejido conectivo y ausencia de células sexuales.

24

Una vez fueron establecidos los estadios adultos, subadultos y juveniles, se

procedió a presentar primero una descripción general de cada estadio, mostrando

el rango de tallas en que se distribuyeron, valor promedio de la talla, peso

promedio total, de las gónadas, valor promedio del IGS y el tipo de células

sexuales con su grado de desarrollo. Después de dicha descripción, se procedió a

diferencias las hembras y machos ubicados dentro de los adultos y subadultos y

posteriormente se determinó para cada uno de ellos, inclusive a los juveniles, su

estructura de tallas (ET) y su relación longitud-peso ( LP).

5.6.4 Comparación de tipos de crecimiento entre los estadios de vida

Una vez clasificados los organizamos dentro de cada estadio de vida, se

procedió a comparar la tasa de incremento en peso entre los adultos, subadultos y

juveniles. Para esto, se linealizó mediante logaritmo (Ln-Ln) el modelo potencial de

la relación longitud-peso para cada estadio de vida y luego se hizo una comparación

de pendientes para detectar diferencias significativas (Zar, 1999).

5.7 Análisis estadístico

Se realizaron pruebas estadísticas de t de Student para para determinar si

existían diferencia estadísticas entre los parámetros b de la relación longitud-peso,

con respecto al valor teórico de 3 (isométrico). De igual manera se determinó

mediante la prueba t de Student la diferencia estadística entre las pendientes de los

modelos linelizados de la relación longitud-peso, todas a un nivel de significancia de

0.05 y mediante el programa estadístico STATISTICA 7.

25

6 Resultados 6.1 Estructura de las capturas

6.1.1 Estructura general

6.1.1.1 Estructura de tallas

Dentro de la estructura general de tallas (EG), el número total de datos

analizados fueron 352, con tallas entre 21.3 cm y 75.4 cm. El mayor números de

datos se distribuyó en los intervalos de tallas de 27 cm y 33 cm, con 132 y 148

individuos en dichos intervalos, respectivamente (Figura 3A), lo que representó en

total el 79.5% (37.5% y 42% respectivamente) de los datos (Figura 3B). En la tabla

3 se presenta la longitud promedio para todos los intervalos de tallas.

A B

Figura 3. Estructura general de tallas de Lutjanus peru por rango de tallas, en números (A) y en porcentajes (B), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

26

Tabla 3. Estructura general de tallas EG (cm) de Lutjanus peru, por intervalo de talla (ic) y por número de datos (ni), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

ic (cm)

EG

Mínimo Máximo Desviación estándar (ni) (%)

Talla promedio

(cm)

21-27 132 37.5 24.4 21.3 26.9 1.6

27.1-33 148 42 29.8 27.1 32.9 1.7

33.1-39 24 6.8 35.2 33.4 38.0 1.6

39.1-45 12 3.4 41.4 39.0 44.6 2.0

45.1-51 2 0.6 50.4 49.8 51.0 0.8

51.1-57 12 3.4 53.4 51.4 56.7 1.7

57.1-63 12 3.4 59.9 57.3 62.9 1.9

63.1-69 5 1.4 66.7 65.9 67.6 0.8

69.1-75 4 1.1 71.2 70.1 71.9 0.8

75.1-81 1 0.3 75.4 75.4 75.4

6.1.1.2 Relación longitud-peso

La relación entre la longitud total y el peso total, estuvo determinada por los

parámetros a y b con valores de 0.0235 y 2.8313 (Figura 4), respectivamente. La

prueba t de Student reflejó que no existe diferencias significativas entre el valor de b

calculado (b =2.83) y el esperado bajo la premisa de crecimiento isométrico (b =3) (t

=0.00051, g.l=350 p>0.05), lo que determinó que L. peru presentó un crecimiento de

tipo isométrico.

27

6.1.1.3 Variación del factor de condición

La variación del factor de condición se obtuvo de manera general (FCg) y

estandarizada (FCs) en función de las tallas. La estandarización se realizó con todos

los organismos presentes en los intervalos de talla 27 cm y 33 cm. A su vez, a partir

de los datos estandarizados, se obtuvo la variación del factor de condición de las

hembras (FCsh) y machos (FCsm). Como resultado, se observó que el FCg, FCs,

FCsh y FCsm, reflejaron un patrón consistente, en el cual el FC tiende a aumentar

durante los primeros meses del año, hasta alcanzar valores máximos entre los

meses de junio y julio, para luego empezar a descender durante el resto del año

(Figura 5). En los anexos 5 A, 5 B, 5 C y 5 D se presentan los valores del FCg, FCs,

FCsh y FCsm respectivamente.

Figura 4. Relación longitud-peso general de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

28

6.1.2 Estructura de hembras


En la estructura de tallas de las hembras (EH), el número total de estas fue

de 116, con tallas entre 24.1 cm y 75.4 cm. Los datos se distribuyeron

principalmente en los intervalos de tallas de 27 cm y 33 cm (Figura 6 A y B), y el

número de datos para estos intervalos fueron de 16 y 52 respectivamente,

representando 4.5% y 14.8% de la distribución total en sus respectivos intervalo de

tallas (37.5% y 42%). Estos dos primeros rangos de tallas acumularon el 58.62%

del total de hembras y sus valores promedios de talla fueron de 25.74 cm y 29.94

cm (Tabla 4).

A B

C D

Figura 5. Variación del factor de condición general (A), estandarizado (B), estandarizado para hembras (C) y machos (D), de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

29

Tabla 4. Estructura de tallas de hembras (EH) de Lutjanus peru, por intervalo de talla (ic) y por número de datos (ni), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

ic (cm)

ETG (%)

EH Mínimo Máximo

Desviación estándar (%) (ni) (cm)

21-27 37.5 4.5 16 25.74 24.1 26.8 1.01

27.1-33 42 14.8 52 29.94 27.1 32.9 1.73

33.1-39 6.8 3.7 13 35. 4 33.4 37.9 1.66

39.1-45 3.4 2 7 40.91 39 43.4 1.82

45.1-51 0.6 0.3 1 51 51 51

51.1-57 3.4 3.1 11 53.47 51.4 56.7 1.73

57.1-63 3.4 2 7 59.87 57.3 62.9 2.17

63.1-69 1.4 1.4 5 66.72 65.9 67.6 0.76

69.1-75 1.1 0.9 3 71.53 71.1 71.9 0.4

75.1-81 0.3 0.3 1 75.4 75.4 75.4

Figura 6. Estructura general de tallas (A) y estructura de tallas de las hembras (B), de Lutjanus peru, en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. Valor

sobre las barras indican los porcentajes.

30

6.1.2.2 Relación longitud-peso




calculado y el esperado bajo la premisa de crecimiento isométrico (b =3) (t =0.0016,

g.l=114 p>0.05), lo que determinó que las hembras de L. peru presentaron un

crecimiento de tipo isométrico.

6.1.3 Estructura de machos


Dentro de la estructura de tallas de los machos (EM), el número total de

machos registrados fue de 113, con tallas entre 21.5 cm y 70.1 cm. La mayor

cantidad de datos se distribuyó principalmente en los intervalos de tallas de 27 cm

y 33 cm (Figura 8 A y B), y el número de datos para estos intervalos fueron de 39 y

50 respectivamente, representando 11.08% y 14.2% de la distribución total de cada

intervalo (37.5% y 42%). En estos dos primeros rangos de tallas se acumulan el

Figura 7. Relación longitud-peso de hembras de Lutjanus peru, capturadas en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

[Escriba una cita del documento o el resumen de un punto interesante. Puede situar el cuadro de texto en cualquier lugar del documento. Use la ficha Herramientas de dibujo para cambiar el formato del cuadro de texto de la cita.]

31

78.76% del total de machos y sus valores promedios de talla fueron de 24.6 cm y

30.3 cm (Tabla 5).

Tabla 5. Estructura de tallas de machos (EM) de Lutjanus peru, por intervalo de talla (ic) y por número de datos (ni), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

ic (cm)

ETG (%)

EM Mínimo Máximo

Desviación estándar (%) (ni) (cm)

21-27 37.5 11.1 39 24.6 21.5 26.9 1.4

27.1-33 42 14.2 50 30.3 27.1 32.8 1.8

33.1-39 6.8 3.1 11 34.9 33.4 38 1.5

39.1-45 3.4 1.4 5 42.1 40.4 44.6 2.2

45.1-51 0.6 0.3 1 49.8 49.8 49.8

51.1-57 3.4 0.3 1 52.3 52.3 52.3

57.1-63 3.4 1.4 5 59.9 57.9 62.5 1.8

63.1-69 1.4

69.1-75 1.1 0.3 1 70.1 70.1 70.1

75.1-81 0.3

Figura 8. Estructura general de tallas (A) y estructura de tallas de los machos (B), de Lutjanus peru, en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. Valor sobre las barras indican los porcentajes.

32

6.1.3.2 Relación longitud-peso de machos





g.l=111 p>0.05), lo que determinó que los machos de L. peru presentaron un



6.2.1 Método Logístico

La talla de Lm obtenida mediante éste método fue de 33 cm de longitud total

(Figura 10 A y B.). El coeficiente r del modelo fue 0.139

Figura 9. Relación longitud-peso de machos de Lutjanus peru, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

33

Figura 10. Longitud de madurez (Lm) de Lutjanus peru capturado en la Bahía de La Ventana,

B.C.S., México, durante el año 2012, estimada por el método logístico (A) y su ubicación dentro

de la estructura general de tallas (B).

6.2.2 Método Binohlan y Froese

Para el cálculo de Lm, los valores de Lmax utilizados fueron 75.4 cm (máxima

talla registrada en el presente trabajo) y 99.2 cm (máxima talla reportada para la

zona de estudio, Rocha-Olivares, 1998). Estos datos fueron reemplazados en la

siguiente fórmula:

Obteniéndose las Lm 40 cm y 51cm respectivamente (Figura 11).

Figura 11. Longitud de madurez (Lm) de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012, estimadas por el método de Binohlan y Froese, y sus ubicación dentro de la estructura general de tallas.

A

B 33cm

34

6.2.3 Método de regresión Lm Vs Lmax

Se obtuvieron 75 pares de datos reportados por Allen (1985), los que

representaron 39 especies. Mediante éste método, en la ecuación obtenida por

regresión de mínimos cuadrados (R2 de 0.52) (Figura 12), se reemplazaron los

datos de Lmax 75,4 cm y 99.2 cm, estimándose así valores de Lm para L. peru.

Los valores de Lm estimados fueron 37cm y 47 cm respectivamente (Figura13).

Ecuación de regresión

Figura 12. Regresión entre la longitud de madurez (Lm) y la longitud máxima (Lmax) de diversos pargos, mediante el cual se estimó la longitud de madurez de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

35

Figura 13. Longitud de madurez (Lm) de Lutjanus peru , capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012, estimadas por el método de regresión y su ubicación dentro de la estructura general de tallas.

6.2.4 Evidencias histológicas y morfofisiológicas de la longitud de madurez

Para poder elegir cuál longitud de madurez (Lm) estimada por los diferentes

métodos, es la que más se ajustó a las características de los organismos adultos,

se comparó la talla promedio, peso total promedio, peso promedio de las gónadas,

IGS y evidencias histológicas, entre las diferentes Lm calculadas. Al ser

comparado el peso promedio de las gónadas, se observó un mayor incremento

(5.4 g) a partir del intervalo que representó la Lm de 40 cm, obtenida mediante el

método Binohlan y Froese (2009) (Tabla 6). También se pudo observar que a partir

de esta Lm de 40 cm, la presencia de ovocitos con vitelogénesis avanzada, se

hacen más notorios. En cuanto al intervalo de tallas que representó la Lm igual a

33 cm, las gónadas fueron más pequeñas (2.19 g) y no se evidenció vitelogénesis.

En el intervalo de talla que abarcó la Lm de 37 cm, se presentó una gónada con

vitelogénesis, pero su peso individual de gónada fue de 1 g, mientras el peso

promedio del intervalo de talla fue 0.92 g. Ahora bien, en cuanto a los intervalos de

clase con Lm superiores a los 40 cm, se observa que tanto el peso de la gónada

como el número de ovocitos con vitelogénesis avanzada, se incrementan

significativamente, reflejándose de esta manera condiciones de organismos

propiamente adultos.

36

Tabla 6. Comparaciones histológicas y morfofisiológicas de las longitudes de madurez (Lm) de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, y estimadas con los diferentes métodos.

Método Lm

(cm) Intervalo

(cm) ni

Promedio por

intervalo (cm)

PT (Kg)

Pg (g)

IGS (%)

Ovocitos Vitelogénicos

Logístico 33 [33-37) 20 34.7 0.533 2.19 0.346 0

Regresión 37 [37-40) 7 38.3 0.648 0.92 0.134 1

Binohlan y Froese 40 [40-47) 12 41.4 0.88 5.4 0.52 0

Regresión 47 [47-51) 2 50.4 1.46 11.85 0.78 1

Binohlan y Froese 51 [51-60) 19 55.2 2.08 21.9 1.16 5

[60-65) 5 61.9 2.82 22.4 0.84 1

PT= peso total, Pg= peso gónadas, IGS= Índice gonadosomático

Con el objetivo de mostrar que a partir de los 40 cm, los organismos ya son

adultos, puede verse en la figura 14, que sólo los individuos superiores a 40 cm

experimentan un incremento notorio del peso de las gónadas en el mes de junio,

cuando fue la época reproductiva (Anexo 1 E). Para este mismo mes, los

organismos con talla inferior a 40 cm (juveniles y subadultos) se muestran

indiferentes a los estímulos reproductivos. No obstante, puede verse cómo

disminuye significativamente el peso de las gónadas de los individuos con talla

superior a 40 cm, cuando no es época reproductiva (febrero y noviembre). Debido

a que a partir de los 40 cm de longitud total, los organismos empiezan a presentar

características propias de adultos, en el presente trabajo se considerará en

adelante a dicha talla como la Lm de L. peru.


Mediante la estimación de la longitud de madurez de L. peru y los resultados

Figura 14. Variación del peso de las gónadas, de Lutjanus peru capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012, teniendo en cuenta la época reproductiva (junio) y la época no reproductiva

(febrero y noviembre) .

Talla (cm) Talla (cm)

Talla (cm) Talla (cm)

37

6.3.1 Adultos

Los organismos adultos se registraron entre las tallas de 40.4 cm y 75.4 cm,

con un valor promedio de 56.28cm (Tabla 7). El peso promedio de estos organismos

fue de 2.34 kg y el peso de sus gónadas variaron entre tamaños medianos a

grandes, con un peso promedio de 23.13 g, y con un valor de IGS (%) promedio de

1. Histológicamente se observaron células sexuales en todos los estadios de

desarrollo, incluyendo ovocitos con vitelogénesis avanzada (Anexo 1D). Estos

organismos experimentaron un incremento de sus gónadas durante la época

reproductiva (Figura 15) a partir de los 40 cm (Lm).

Tabla 7. Características morfofisiológicas de los organismos adultos de Lutjanus peru capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

Variables

(promedio)

Adultos

(n=45) mínimo máximo Desviación estándar

Talla (cm) 56.28 40.40 75.40 9.56

PT (Kg) 2.34 0.73 5.55 1.14

Pg (g) 23.13 0.40 131.30 26.53

IGS (%) 1.00 0.03 4.60 1.12

PT= peso total promedio; Pg = peso de las gónadas; IGS= índice gonadosomático.

38

Figura 15. Incremento del peso de las gonádas en época reproductiva, de organismos adultos (individuos por encima de 40 cm) de Lutjanus peru capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el años 2012.

6.3.1.1 Estructura de adultos

6.3.1.1.1 Estructura de tallas

Dentro de la estructura de tallas de los adultos, el número total de datos

analizados fueron 45, con tallas entre 40.4 cm y 75.4 cm. El mayor números de

datos se distribuyó en los intervalos de tallas de 45, 57 y 63 cm, con 9, 12 y 12

individuos en dichos intervalos, respectivamente (Figura 16), y representando el

73.3% de los datos. En la tabla 8 se presenta la longitud promedio para todos los

intervalos de tallas.

Figura 16. Estructura general de tallas de organismos adultos de Lutjanus peru por rango de tallas, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. Valores sobre las barras indican porcentajes.

. Use la ficha Herramientas de dibujo para cambiar el formato del cuadro de texto de la cita.]

39

Tabla 8. Estructura general tallas de individuos adultos (ETA) de Lutjanus peru, por intervalo de talla (ic) y por número de datos (ni), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

ic (cm)

ETA


Talla promedio

(cm)

21-27

27.1-33

33.1-39

39.1-45 9 20 42.1 40.4 44.6 1.7

45.1-51 2 4.4 50.4 49.8 51.0 0.8

51.1-57 12 26.7 53.4 51.4 56.7 1.7

57.1-63 12 26.7 59.9 57.3 62.9 1.9

63.1-69 5 11.1 66.7 65.9 67.6 0.8

69.1-75 4 8.9 71.2 70.1 71.9 0.8

75.1-81 1 2.2 75.4 75.4 75.4

6.3.1.1.2 Relación longitud-peso de adultos





g.l=43 p>0.05), lo que determinó que los adultos de L. peru presentaron un


40

Figura 17. Relación longitud-peso de organismos adultos de Lutjanus peru, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

6.3.1.2 Estructura de hembras adultas

6.3.1.2.1 Estructuras de tallas

Dentro de la estructura de tallas de las hembras adultas, el número total de

datos analizados fueron 116, con tallas entre 40.7 cm y 75.4 cm. El mayor número

de datos se distribuyó en los intervalos de tallas de 57 y 63 cm, con 11, y 7

individuos en dichos intervalos, respectivamente (Figura 18), y representando el

40% de todas las hembras adultas. En la tabla 9 se presenta la longitud promedio

para todos los intervalos de tallas.

41

Figura 18. Estructura de tallas de hembra adultas de Lutjanus peru por rango de tallas, capturadas en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. Valores sobre las barra indican porcentajes.

Tabla 9. Estructura de tallas de hembras adultas (ETAh) de Lutjanus peru, por intervalo de talla (ic) y por número de datos (ni), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

ic (cm)

ETAh


Talla promedio

(cm)

21-27

27.1-33

33.1-39

39.1-45 4 8.9 42.2 40.7 43.4 1.1

45.1-51 1 2.2 51.0 51.0 51.0

51.1-57 11 24.4 53.5 51.4 56.7 1.7

57.1-63 7 15.6 59.9 57.3 62.9 2.2

63.1-69 5 11.1 66.7 65.9 67.6 0.8

69.1-75 3 6.7 71.5 71.1 71.9 0.4

75.1-81 1 2.2 75.4 75.4 75.4 1.1

42

6.3.1.2.2 Relación longitud-peso de hembras adultas


parámetros a y b con valores de 0.0236 y 2.8345 (Figura19), respectivamente. La



g.l=30 p>0.05), lo que determinó que las hembras adultas de L. peru presentaron un


Figura 19. Relación longitud-peso de hembras adultas de Lutjanus peru, capturadas en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

6.3.1.3 Estructura de machos adultos


Dentro de la estructura de tallas de machos adultos (ETAm), el número total

de datos analizados fueron 13, con tallas entre 40.4 cm y 44.6 cm. El mayor

número de datos se distribuyó en los intervalos de tallas de 45cm y 63 cm, con

cinco individuos en ambos intervalos (Figura 20), lo que representó en total el 77%

de los machos adultos. En la tabla 10 se presenta la longitud promedio para todos

los intervalos de tallas.


43

Figura 20. Estructura de tallas de machos adultos de Lutjanus peru por rango de tallas, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. Valores sobre las barra indican porcentajes.

Tabla 10. Estructura de tallas de machos adultos (ETAm) de Lutjanus peru, por intervalo de talla (ic) y por número de datos (ni), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

ic (cm)

ETAm


Talla promedio

(cm)

21-27

27.1-33

33.1-39

39.1-45 5 38.5 42.1 40.4 44.6 2.2

45.1-51 1 7.7 49.8 49.8 49.8

51.1-57 1 7.7 52.3 52.3 52.3

57.1-63 5 38.5 59.9 57.9 62.5 1.8

63.1-69 70.1 70.1 70.1

69.1-75 1 7.7 42.1 40.4 44.6

75.1-81

44

6.3.1.3.2 Relación longitud-peso de machos adultos





g.l=11 p>0.05), lo que determinó que los machos adultos de L. peru presentaron un


Figura 21. Relación longitud-peso de machos adultos de Lutjanus peru, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

6.3.2 Subadultos

Los organismos subadultos abarcaron los intervalos de talla 25.5 a 39.3 con

un valor promedio de 29.38cm (Tabla 11). El peso promedio de los subadultos fue

de 0.35 Kg. Sus gónadas eran pequeñas, con un peso promedio de 0.78 g, con un

IGS (%) promedio de 0.18. Histológicamente se observaron gónadas con células

sexuales de tipo gonias y ovocitos previtelogénicos (Anexo 1D). Estos organismos

no experimentaron un incremento de sus gónadas durante la época reproductiva

(Figura 22)


45

Tabla 11. Características morfofisiológicas de los organismos subadultos de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

Variables

(promedio)

Sub adultos

(n=184) Mínimo máximo

Desviación

estándar

Talla (cm) 29.38 21.50 39.30 3.85

PT (Kg) 0.35 0.09 0.85 0.13

Pg (g) 0.78 0.10 16.50 1.73

IGS (%) 0.18 0.02 2.15 0.30

PT= Peso total promedio; Pg= peso de las gónadas; IGS= índice gonadosomático

Figura 22. Comparación entre el peso de las gónadas, durante la época reproductiva (junio), de organismos subadultos (A) y adultos (B), de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el años 2012.

6.3.2.1 Estructura general de subadultos


Dentro de la estructura de tallas de los subadultos (ETS), el número total de

datos analizados fueron 184, con tallas entre 21.5 cm y 39.3 cm. El mayor número de

datos se distribuyó en los intervalos de tallas 23 y 33 cm, con 55 y 102 individuos en

dichos intervalos, respectivamente (Figura 23), y representando el 85.3% de los

subadultos. En la tabla 12 se presenta la longitud promedio para todos los intervalos

de tallas.

A un punto interesante.

Puede situar el cuadro de texto en cualquier lugar del documento. Use la ficha Herramientas de dibujo para cambiar el formato del cuadro de texto de la cita.]

B o el resumen

de un punto interesante. Puede situar el cuadro de texto en cualquier lugar del documento. Use la ficha Herramientas de dibujo para cambiar el formato del cuadro de texto de la cita.]

46

Figura 23. Estructura de tallas de organismos subadultos de Lutjanus peru, por rango de tallas, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. Valores sobre las barras indican porcentajes.

Tabla 12. Estructura de tallas de organismos subadultos (ETS) de Lutjanus peru, por intervalo de talla (ic) y por número de datos (ni), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

ic (cm)

ETS


Talla promedio

(cm)

21-27 55 29.9 24.9 21.5 26.9 1.4

27.1-33 102 55.4 30.1 27.1 32.9 1.7

33.1-39 27 14.7 35.6 33.4 39.3 1.9

39.1-45

45.1-51

51.1-57

57.1-63

63.1-69

69.1-75

75.1-81

6.3.2.1.2 Relación longitud-peso de subadultos




47


g.l=182 p>0.05), lo que determinó que los subadultos de L. peru presentaron un


Figura 24. Relación longitud-peso de organismos subadultos de Lutjanus peru, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

6.3.2.2 Estructura de hembras subadultas


Dentro de la estructura de tallas de hembras subadultas (ETSh), el número

total de datos analizados fueron 84, con tallas entre 24 cm y 39 cm. Los mayores

números de datos se distribuyeron en el intervalo 33 cm, con 52 individuos en

dicho intervalo, (Figura 25), y representando el 62% de las hembras subadultas.

En la tabla 13 se presenta la longitud promedio para todos los intervalos de tallas.


48

Figura 25. Estructura de tallas de hembras subadultas de Lutjanus peru por rango de tallas, capturadas en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. Valores sobre las barras indican porcentajes.

Tabla 13. Estructura de tallas de hembras subadultas (ETSh) de Lutjanus peru, por intervalo de talla (ic) y por número de datos (ni), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

ic (cm)

ETSh


Talla promedio

(cm)

21-27 16 19.0 26 24 27 1.0

27.1-33 52 62 30 27 33 1.7

33.1-39 16 19.0 36 33 39 2.1

39.1-45

45.1-51

51.1-57

57.1-63

63.1-69

69.1-75

75.1-81

49

6.3.2.2.2 Relación longitud-peso de hembras subadultas





g.l=82 p>0.05), lo que determinó que las hembras subadultas de L. peru presentaron

un crecimiento de tipo isométrico.

Figura 26. Relación longitud-peso de hembras subadultas de Lutjanus peru, capturadas en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

6.3.2.3 Estructura de machos subadultos


Dentro de la estructura de machos subadultos (ETSm), el número total de

datos analizados fueron 100, con tallas entre 21.5 cm y 38 cm. Los mayores

números de datos se distribuyeron en los intervalos de tallas 27 y 33 cm, con 39, y

50 individuos en dichos intervalos, respectivamente (Figura 27), y representando el

89% de los machos subadultos. En la tabla 14 se presenta la longitud promedio

para todos los intervalos de tallas.


50

Figura 27. Estructura de tallas de machos subadultos de Lutjanus peru por rango de tallas, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012. Valores sobre las barras indican porcentajes.

Tabla 14. Estructura de tallas de machos subadultos (ETSm) de Lutjanus peru, por intervalo de talla (ic) y por número de datos (ni), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

ic (cm)

ETSm


Talla promedio

(cm)

21-27 39 39 24.6 21.5 26.9 1.4

27.1-33 50 50 30.3 27.1 32.8 1.8

33.1-39 11 11 34.9 33.4 38.0 1.5

39.1-45

45.1-51

51.1-57

57.1-63

63.1-69

69.1-75

75.1-81

6.3.2.3.2 Relación longitud-peso de machos subadultos




51


g.l=98 p>0.05), lo que determinó que los machos subadultos de L. peru presentaron

un crecimiento de tipo isométrico.

Figura 28. Relación longitud-peso de machos subadultos de Lutjanus peru, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

6.3.3 Juveniles

Los juveniles se observaron entre las tallas 21.3 cm y 32.5 cm, con valor

promedio de 25.91 cm (Tabla 15). El peso promedio de estos organismos fue de

0.25 kg. Las gónadas de los juveniles en general fueron muy pequeñas y delgadas,

con un peso promedio de 0.28 g, registrándose un valor de IGS (%) promedio de

0.1. Histológicamente se observó sólo tejido conectivo, fibras de tejido conectivo y

ausencia de células sexuales (Anexo 1D).Estos organismos no experimentaron un

incremento de sus gónadas durante la época reproductiva (Figura 29).


52

Tabla 15. Características morfofisiológicas de los organismos juveniles de Lutjanus peru capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

Variables

(promedio)

Juvenil

(n=123) mínimo máximo

Desviación

estándar

Talla (cm) 25.91 21.3 32.5 3.10

PT (Kg) 0.25 0.13 0.49 0.11

Pg (g) 0.28 0.1 3.8 0.88

IGS (%) 0.1 0.02 0.82 0.22

PT= Peso total promedio; Pg= peso de las gónadas; IGS= índice gonadosomático

Figura 29. Comparación entre el peso de las gónadas, durante la época reproductiva (junio), de organismos juveniles (A) y adultos (B), de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el años 2012.

6.3.3.1.1 Estructura de tallas de juveniles

Dentro de la estructura de tallas de los juveniles, el número total de datos

analizados fueron 123, con tallas entre 21.3 cm y 32.5 cm. El mayor número de datos

se distribuyó en el intervalos de talla de 27 cm, con 77 individuos, (Figura 29), y

representando el 62.6% de los juveniles. En la tabla 16 se presenta la longitud

promedio para todos los intervalos de tallas.

A un punto interesante.

Puede situar el cuadro de texto en cualquier lugar del documento. Use la ficha Herramientas de dibujo para cambiar el formato del cuadro de texto de la cita.]

B un punto

interesante. Puede situar el cuadro de texto en cualquier lugar del documento. Use la ficha Herramientas de dibujo para cambiar el formato del cuadro de texto de la cita.]

53

Figura 30. Estructura de tallas de organismos juveniles de Lutjanus peru por rango de tallas, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., M durante el año 2012. Valores sobre las barras indican porcentajes.

Tabla 16. Estructura de tallas de los individuos juveniles (ETj) de Lutjanus peru, por intervalo de talla (ic) y por número de datos (ni), en las capturas de la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

ic (cm)

ETj


Talla promedio

(cm)

21-27 77 62.6 24.0 21.3 26.8 1.6

27.1-33 46 37.4 29.2 27.2 32.5 1.6

33.1-39

39.1-45

45.1-51

51.1-57

57.1-63

63.1-69

69.1-75

75.1-81

54

6.3.3.1.2 Relación longitud-peso de juveniles





g.l=121 p>0.05), lo que determinó que los juveniles de L. peru presentaron un


Figura 31. Relación longitud-peso de organismos juveniles de Lutjanus peru, capturados en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el año 2012.

6.3.4 Comparación de tipos de crecimiento entre los estadios de vida

Al linealizar los modelos de la relación longitud-peso de cada estadio de vida

(Figura 32) (adultos, subadultos y juveniles), se procedió con la comparación de sus

pendientes de crecimiento, obteniéndose que los adultos presentaron una mayor

tasa de incremento en peso en comparación con los subadultos y juveniles, y que a

su vez, no hubo diferencias entre las tasas de incremento en peso entre estos dos

últimos estadios de vida (Tabla 17).


55

Tabla 17. Análisis de las pendientes de incremento en peso entre adultos (b1), subadultos (b2) y juveniles (b3) de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el años 2012.

Estadio Valor de b Comparación Valor de t g.l p-Value Decisión

Adultos b1=2.8485 b1 Vs b2 6.4 219 p<0.05 Diferentes

Subadultos b2=2.8112 b2 Vs b3 1.75 301 p>0.05 Iguales

Juveniles b3=2.7895 b3 Vs b1 8.81 160 p<0.05 Diferentes

Figura 32. Modelos linealizados de la relación longitud-peso para los estadios de vida de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, durante el años 2012.

56

7 Discusión 7.1 Estructura de las capturas

7.1.1 Estructura de tallas

De manera general, la estructura de tallas de L. peru reflejada en las

capturas; en el área de estudio, se caracterizó por estar constituido principalmente

por organismos (86.3%) con talla inferior a la Lm (40 cm) (Tabla 3). Esta tendencia

fue muy similar a 78% y 71% reportados por Reyna-Trujillo (1993) y Rocha-

Olivares (1998), respectivamente para L. peru en la Bahía de La Paz, lugar muy

aledaño al área de estudio (Anexo 4 A). Esta misma tendencia fue observada, al

analizar un conjunto de 11191 datos registrados desde los años 2009-2014 y

proporcionados por 20 cooperativas de pescadores que laboran en 84 sitios de

pesca, ubicados desde la Bahía La Ventana hasta San Evaristo (Anexo 4 B y C).

Solo los datos para la Bahía de La Ventana reflejaron un 88% de organismos

capturados con talla inferior a la Lm de L. peru. Para el caso de toda el área

comprendida entre San Evaristo y la Bahía de La Ventana, estos datos reflejaron

una captura del 79%, con talla inferior a 40 cm. Ahora bien, para zonas diferentes

al área de estudio, como Oaxaca y Jalisco, se pueden encontrar porcentajes de

93% y 90% de capturas con talla inferior a 40 cm (Ramos-Cruz, 2001; Muciño-

Arroyo, 2005). De igual manera, si se consideran trabajos como los de Cruz-

Romero et al., (1996), Santamaría-Miranda y Chávez (1999) y Gallardo-Cabello et

al., (2010); entre otros, en los que se reportan valores de 62%, 50%, 65.84% de

organismos considerados inmaduros; respectivamente, entonces se refleja que es

muy característico de la pesquería de L. peru, presentar un esquema estructural de

tallas con un alto número de organismos menor a la Lm. Lo anterior debido a los

excelentes precios que alcanzan los organismos chicos en el mercado, con

respecto a los de mayor tamaño (Santamaría-Miranda y Chávez, 1999; Gallardo-

Cabello et al., 2010), lo cual estimula al pescador, dirigir su mayor esfuerzo en

obtener los individuos con talla menor al Lm. Al considerar la composición de los

organismos capturados con talla inferior a la Lm, se puede encontrar que el

número de hembras, machos y juveniles; para el área de estudio y para la Bahía

57

de La Paz (Reyna-Trujillo, 1993; Rocha-Olivares, 1998), son muy variables, pero

es característico encontrar que el porcentaje de organismos juveniles fueron en

general, mucho más altos que el número de hembra y machos (Tabla 18).

Tabla18. Composición de organismos capturados de Lutjanus peru, con talla inferior a la longitud de madurez, en el área de estudio y en la Bahía de La Paz, B.C.S., México. Hembras (H), machos (M) y juveniles (j).

Autor Año muestreo Área de estudio H (%) M (%) j (%)

Presente estudio 2012 Bahía La Ventana 24.14 29.26 35

Reyna-Trujillo, 1993 1989-1991 Bahía de La Paz 17 19.7 45

Rocha-Olivares, 1998 1989-1991 Bahía de La Paz 6.3 7.8 56

.

7.1.2 Relación longitud-peso

La relación longitud peso reflejó en general un tipo de crecimiento isométrico

para las hembras, machos, combinados y para todos los estadios de vida

considerados (adultos, subadultos y juveniles). De manera general, esta especie

presenta valores de b que oscila entre 2.7 y 2.9 (Tabla 19), sin mostrar una tendencia

clara hacia lo isométrico o alométrico. Esto podría deberse, a que el peso puede

verse afectado por la cantidad y calidad del alimento, la edad, las estaciones, la

época reproductiva, madurez sexual y gonádica (Cushing, 1975; Ricker, 1987;

Margalef, 1989), por eso es posible encontrar que una poblaciones de la misma

especie ubicadas en diferentes áreas geográficas, pueden experimentar diferentes b

o tipos de crecimiento, e inclusive una población en un mismo lugar puede

experimentar diferentes tipos de crecimiento en años diferentes.

58

Tabla 19. Comparación de los valores del coeficiente “a” y exponente “b” de la relación peso-longitud estimada para Lutjanus peru de la Bahía La Ventana, B.C.S., México y de diferentes localidades de las costas del Pacífico mexicano.

Autor Lugar de estudio

Estado Periodo

de estudio

Coeficiente a

Exponente b

Tipo de crecimiento

Presente trabajo Bahía de La

Ventana B.C.S 2012 0.000023 2.83 Isométrico

Rocha-Olivares, 1998 Bahía de La

Paz B.C.S 1989-1991 0.0000182 2.90 Alométrico

Díaz-Uribe et al., 2004 Bahía de La

Ventana B.C.S 1989-1991 0.0000160 2.93 No reporta

Lucano-Ramírez, 2001 Bahía

Navidad Jalisco 1993-1994

2.95 Alométrico

Espino-Barr et al., 2001 Colima Colima 1982-1997 0.000034 2.88 No reporta

Cruz-Romero et al., 1996 Manzanillo Colima 1996 0.00006 2.75 No reporta

Gallardo-Cabello et al., 2010

Bahía Bufadero

Guerrero 2005-2006 2.82 Isométrico

Santamaría-Miranda y Chávez, 1999

Acapulco Guerrero 1992-1993 0.0000545 2.73 No reporta

Ramos-Cruz, 2001 Salina Cruz Oaxaca 1995 0.0000400 2.80 Isométrico

7.1.3 Factor de condición

Para el caso de la variación del factor de condición general, estandarizado,

estandarizado para hembras y machos se observó un mismo patrón de aumento en

los meses de junio y julio, cuando fue la época reproductiva, seguido de un

descenso del FC posterior a la reproducción. Resultados parecidos se han reportado

para esta especie, donde se han asociado altos valores del FC con gónadas

maduras y un descenso del mismo cuando se han presentado eventos de desoves

(Rojas-Herrera, 2001; Santamaría-Miranda, 2003a; Muciño-Arroyo, 2005; Gallardo-

Cabello, 2010). En cuanto al aumento del factor de condición para las hembras y

machos con peso estandarizados, en los meses de junio y julio, podrían estar

asociados a condiciones favorables previas, ya que estos animales no incrementaron

su peso a consecuencias de participar en eventos reproductivos, por estar

conformados principalmente por individuos juveniles y subadultos. Dichas

condiciones favorables previas coinciden justo con la época de mayor productividad

de la Bahía de La Paz y lugares aledaños, los cuales van de enero a junio, cuando

59

se presenta mayores mezclas del agua y disponibilidad de nutrientes que sustentan

redes tróficas (Martínez-López et al., 2001).


La longitud de madurez reportada para L peru en el Pacífico mexicano oscila

alrededor de los 30 cm de longitud total (Tabla 20), siendo mucho menor que la

estimada en el presente trabajo, la cual fue de 40 cm. El método principal que se

ha empleado para la estimación de la Lm de L. peru, ha sido a través de la función

logística y mediante este método; en el presenta trabajo, la Lm estimada fue de 33

cm, siendo muy parecida a las reportadas para el Pacífico mexicano, en general.

No obstante, de acuerdo a las evidencias histológicas y morfológicas, las gónadas

de los individuos con Lm de 33 cm, no presentaron ovocitos vitelogénicos y no

hubo maduración de las gónadas durante la época reproductiva, indicando que

estos organismos aún no han sido reclutado a la reproducción. Esto reflejó que el

método logístico, si no es cotejado con técnicas histológicas, la Lm quedaría

subestimada.

Esta subestimación se evidencia en los resultados obtenidos en el estado de

Guerrero, por Santamaría-Miranda et al., (2003a), quienes estimaron mediante el

método logístico, una Lm para L. peru de 29.5 cm, pero sus resultados reflejan que

los animales correspondientes a estas tallas presentaron; durante su época

reproductiva, un valor de IGS alrededor de 0.3, mientras que para esta misma

época los organismos a partir de tallas alrededor de los 50 cm, presentaron un IGS

entre 3.5 y 4, tanto en machos como en hembras. Algo parecido se observó en los

resultados de Reyna-Trujillo (1993), en la Bahía de La Paz B.C.S, donde sólo los

organismos por encima de los 40 cm incrementaron su IGS entre 2 y 11, durante

su época reproductiva, mientras que los organismos con talla inferior a los 40 cm

permanecieron con valores de IGS cercanos a 0.5. Esto refleja que para el estado

de Guerrero y B.C.S los organismos que respondieron a la época reproductiva,

presentaron talla superior a los 40 cm, para lo cual podría esperarse que tengan un

Lm muy parecida. Este mismo ejercicio no se pudo evidenciar en otros trabajos

60

para el resto de los estados del Pacífico mexicano, puesto que la mayoría de los

resultados del IGS no se presentan en función de las tallas, sino por meses.

Tabla 20. Longitud de madurez estimada para Lutjanus peru de la Bahía La Ventana B.C.S. y otros estados del Pacífico mexicano.

Longitud de madurez

(cm)

Estado Autor

40 B.C.S Presente trabajo

33 B.C.S Díaz-Uribe et al., 2004

25-30 B.C.S Reyna-Trujillo, 1993

47 Jalisco Lucano-Ramírez et al., 2001a

23 Colima Cruz-Romero et al.,1991

25.4 Michoacán Gallardo-Cabello et al., 2010

29.5 Guerrero Rojas-Herrera, 2001

Según Tsikliras y Stergiou (2014), los pargos y meros, se caracterizan por

presentar bajas tasas de crecimiento, baja tasa de mortalidad, tamaño grande, alta

fecundidad y alta esperanza de vida, como estrategias dentro de su historia de vida

y que el cociente Lm/L∞ (conocido como carga reproductiva) que caracteriza

dichas estrategias comprenden el intervalo 0.4-0.78. Al comparar dicho cociente

con las Lm estimadas de L. peru para varios estados del Pacífico mexicano (Tabla

21), se observa que las Lm de 40 cm y 47 cm de los organismos de B.C.S y

Jalisco respectivamente, son las que más se ajustan a dicho intervalo de carga

reproductiva. Todo lo anterior permite sustentar que la Lm de 40 cm estimada para

L. peru de la Bahía La Ventana se ajusta a organismos propiamente adultos con

una primera madurez.

61

Tabla 21. Carga reproductiva (Lm/L∞) de Lutjanus peru, para el área de estudio y de diferentes estados del Pacífico mexicano.

Lm (cm)

L∞ (cm)

Cociente Lm/L∞

Estado

Autor

Fuente Lm *Fuente L∞

40 102 0.39 B.C.S Presente trabajo Rocha-Olivares, 1998

33 102 0.32 B.C.S Díaz-Uribe et al., 2004 Rocha-Olivares, 1998

25-30 102 0.25-0.29 B.C.S Reyna-Trujillo, 1993 Rocha-Olivares, 1998

47 97 0.48 Jalisco Lucano-Ramírez et al., 2001a Espino-Barr et al., 2004

23 80 0.28 Colima Cruz-Romero et al.,1991 Espino-Barr et al.,1998

25.4 81.12 0.31 Michoacán Gallardo-Cabello et al., 2010 Gallardo-Cabello et al., 2010

29.5 87 0.34 Guerrero Rojas-Herrera, 2001 Santamaría-Miranda y Chávez,

1999

*L∞ es el máximo reportado por estado.


Los estímulos ambientales durante la época de desove no son suficientes

para que los peces maduren y desoven, para ello, los peces necesitan también

haber alcanzado un tamaño mínimo crítico (cercano a la Lm), que al percibir los

estímulos, desencadenen la maduración gonadal (Pauly, 1984). Esto fue notorio en

el caso de los subadultos, los cuales se mostraron indiferentes (i.e., no hubo

incremento en el peso gonádico) durante la época reproductiva, a pesar de

presentar gónadas con formación de células sexuales (estadio I). No así para los

adultos, los cuales presentaron un desarrollo significativo de sus gónadas durante

su época reproductiva. Durante los estadios previos a la madurez; es decir

juveniles y subadultos, el incremento en peso de los peces es lenta, puesto que la

mayor parte de su energía la canaliza en aumentar su talla, y así disminuir su tasa

de mortalidad natural (Cushing, 1975). Esto fue notorio al comparar las pendientes

de crecimiento entre los diferentes estadios de vida, donde se encontró que la tasa

de incremento en peso para los juveniles y los subadultos fueron estadísticamente

más bajas que la de los adultos. La mayor tasa de incremento en peso en los

peces adultos, se debe a que una vez los peces alcanzan la madurez sexual, el

aumento en peso se incrementa debido a requerimientos reproductivos como

62

aumento en peso de sus gónadas y almacenamiento de energía en forma de

grasas (Cushing, 1975).

63

8 Conclusiones

La distribución de tallas de las capturas de Lutjanus peru de la Bahía de La

Ventana se caracterizó por estar constituida en un 86.2% por organismos juveniles

y subadultos, y reflejándose que esta tendencia es muy común a lo largo del

Pacífico mexicano. La longitud de madurez estimada por otros autores, para esta

especie en todo el Pacifico mexicano, en promedio se reporta a los 33 cm de LT,

pero las evidencias histológicas y morfofisiológicas, en el presente trabajo

señalaron una longitud de madurez de 40 cm de LT, y las evidencia reportadas por

otros autores, permiten señalar que la longitud de madurez para el Pacifico

mexicano se encuentra cerca de los 40 cm de LT. El factor de condición tuvo una

relación directa con la época reproductiva (junio y julio) y reflejó de igual manera

que los juveniles y subadultos presentaron su mejor condición en esta misma

época. Los estadios adultos, subadultos y juveniles presentaron un crecimiento de

tipo isométrico. La evaluación por estadios de vida, reflejó que los juveniles y

subadultos presentaron una menor tasa de incremento en peso que los organismos

adultos. Los organismos juveniles y subadultos se registraron en los intervalos de

talla 25.9 ± 2.9 y 29.3 ± 3.8, respectivamente, mientras que los adultos se

presentaron de 40 cm de LT en adelante. Los juveniles y subadultos no

evidenciaron respuestas histológicas y morfofisiológicas características de los

adultos durante la época reproductiva.

64

9 Recomendaciones

Se recomienda una talla mínima de captura de 45 cm, con el fin de garantizar

una mayor proporción de individuos que logren reproducirse al menos una vez

en su vida o en su defecto proteger a los organismos mayores a 50 cm por ser

quienes experimentaron un mayor desarrollo de sus gónadas y quienes se

suponen tienen una mayor fecundidad.

Se recomienda cotejar las estimaciones de la Lm, con evidencias histológicas

y morfométricas de organismos en época reproductiva, para evitar una

subestimación de la longitud de madurez.

Se recomienda proteger la época reproductiva de esta especie (junio y julio)

en la Bahía de La Ventana durante los meses de mayo a agosto.

Es conveniente para futuros trabajos, incluir estudios de la biología

reproductiva de esta especie, teniendo en cuenta que se disponga de

suficientes organismos adultos para cada mes.

65

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11 Anexos Anexo 1. Histología y morfofisiología.

Anexo 1 A) Descripción de las fases de desarrollo de los ovocitos para determinar Estadios de Desarrollo Gonádico (EDG) en hembras de Lutjanus peru. (Lucano-Ramírez, 2001b)

EDG Tipos de ovocitos

presentes Descripción

Desarrollo o

(Estadio I)

Ovocitos alveolo cortical

Presencia de vesículas de vitelo alrededor del núcleo, denominados alveolo cortical. El citoplasma es menos basófilo y se aprecian las células foliculares, así como la zona radiata.

Ovocitos en vitelogénesis

El núcleo presenta material acidófilo. El citoplasma es menos basófilo y se nota la presencia de gránulos de vitelo, algunos con carácter eosinófilos. Se diferencia la zona radiata.

Madurez o

(Estadio II)

Ovocitos con núcleo migratorio

En esta fase se aprecia el citoplasma colmatado de glóbulos de vitelo que empiezan a fusionarse. Se nota la migración del núcleo hacia la periferia.

Ovocitos maduros

No se visualiza el núcleo por encontrarse cubierto por los glóbulos de vitelo completamente fusionados. Se aprecian algunas vesículas vitelinas

Ovocitos hidratados

Se presenta el citoplasma lleno de gránulos de vitelo completamente fusionados con afinidad eosinofila. Se aprecia un considerable aumento de tamaño debido a la hidratación, adquiriendo estas células una forma irregular a consecuencia de la deshidratación provocada por la técnica histológica.

Desove o

(Estadio III)

Folículos postovulatorios

Se aprecian las capas de células foliculares que alguna vez recubrían el ovocito, con rasgaduras como evidencia del desove.

Postdesove o

(Estadio IV) Atresias

Los gránulos de vitelo forman una masa amorfa acidófila. Disociación de la membrana nuclear. Ondulación de la zona radiata con manifestación de hipertrofia. Fuerte vacuolización

Reposo o

(Estadio V)

Ovogonias Células con gran núcleo central de forma ovoide, con uno a tres nucléolos con tamaños variados

Ovocitos cromatina nuclear

Tienen forma poligonal, presentan citoplasma fuertemente basófilo. Núcleo grande y esférico con nucléolos en su interior

Ovocito perinuclear

Los nucléolos (de 10 a 13), se encuentran en contacto con la envoltura nuclear. El citoplasma es homogéneo y menos basófilo que el estadio anterior.

74

Anexo 1B) Descripción de los Estadios de Desarrollo de los ovocitos para determinar Estadios de Desarrollo Gonádico (EDG) en machos de Lutjanus peru. (Lucano-Ramírez, 2001b).

EDG Tipos de ovocitos presentes

Descripción

Desarrollo o

(Estadio I)

Espermatocito primario, secundario, espermátidas y espermatozoides

En los túbulos pueden apreciarse espermatocitos primario y secundarios, algunas espermátidas y espermatozoides. Los acini empiezan a llenarse

Maduro o

(Estadio II)

Espermatozoides Sólo se presentan espermatozoides y los túbulos se encuentran llenos ellos. El tejido conjuntivo es escaso

Eyaculación o

(Estadio III)

Espermatozoides Sólo se Presenta una pequeña cantidad de espermatozoides y se encuentran principalmente en el lúmen

Eyaculado o

(Estadio IV)

Espermatogonias Predominan los acinos vacíos y escasa formación de espermatogonias

Reposo o

(Estadio IV)

Espermatogonias Presencia de espermatogonias y escasa actividad espermatogénica.

75

Anexo 1C. Estadios de desarrollo

Reposo (V) Eyaculado (IV)

Desarrollo (I)

Postdesove (IV)

76

Anexo 1D. Estadios de vida.

78

Anexo 1 E. Estadios de desarrollo gonádico por meses, de Lutjanus peru capturado en la Bahía de La Ventana, B.C.S., México, donde se muestra la época reproductiva (el mes en que hubo madurez y desoves de machos y hembras) en junio y julio. I (desarrollo), II (madurez), III (desove/eyaculación), IV (postdesove/eyaculado), V (reposo).

79

Anexo 1F. Variación temporal del peso de las gónadas de Lutjanus peru capturado en la Bahía de La Ventana B.C.S., México, mostrando un incremento significativo en el mes de junio (época reproductiva), a partir de la talla superior a la Lm (40cm)

80

Anexo 1G. Variación temporal del IGS de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana B.C.S.,

México, mostrando un incremento significativo en el mes de junio y julio (época reproductiva), a partir de la talla superior a la Lm (40cm)

81

Anexo 2. Método de regresión Lm Vs Lmax

La regresión fue realizada con 73 pares de datos, distribuidos en 39 especies y 8

géneros (Allen, 1985).

Anexo 2 A. Géneros y número de especies usadas en la regresión.

Especie Lm Lmax Especie Lm Lmax

Aphareus rutilans 39 80 Lutjanus guttatus 18 50

Aphareus rutilans 59 80 Lutjanus jocu 30 Aprion virescens 37 78 Lutjanus jocu 40 74

Apsilus dentatus 40 65 Lutjanus kasmira 22.5 35

Etelis carbunculus 30 80 Lutjanus lutjanus 12 30

Etelis coruscans 42.5 70 Lutjanus malabaricus 37.1 100

Etelis coruscans 47.5 70 Lutjanus malabaricus 45.6 100

Lutjanus adetii 20 50 Lutjanus malabaricus 59.5 100

Lutjanus adetii 30 50 Lutjanus purpureus 39 100

Lutjanus analis 40 80 Lutjanus rivulatus 50 65

Lutjanus analis 50 80 Lutjanus sanguineus 50 85

Lutjanus analis 40 86 Lutjanus sanguineus 60 85

Lutjanus apodus 30 62 Lutjanus sebae 54.8 100

Lutjanus argentiventris 32.6 55 Lutjanus synagris 10 Lutjanus bohar 46 82 Lutjanus synagris 23 50

Lutjanus buccanella 20 31 Lutjanus vitta 20 40

Lutjanus buccanella 40 62 Lutjanus vivanus 24 80

Lutjanus buccanella 24 62 Lutjanus vivanus 40 80

Lutjanus campechanus 30 100 Ocyurus chrysurus 25 70

Lutjanus campechanus 40 101 Ocyurus chrysurus 30 70

Género Número de especies Pares

de datos

Aphareus 1 2 Aprion 1 1 Apsilus 1 1 Etelis 2 2 Lutjanus 26 52 Ocyurus 1 2 Pristipomoides 6 12 Rhomboplites 1 1

Anexo 2 B. Nombre de las especies, Lm y Lmax empleados para la regresión

82

Lutjanus campechanus 36.5 60 Pristipomoides auricilla 24 45

Lutjanus carponotatus 18 61 Pristipomoides auricilla 28 45

Lutjanus carponotatus 19.9 40 Pristipomoides filamentosus 35 78

Lutjanus ehrenbergii 12 35 Pristipomoides filamentosus 50 79

Lutjanus erythropterus 35.1 59 Pristipomoides filamentosus 30.38 80

Lutjanus erythropterus 40.9 60 Pristipomoides multidens 40 89

Lutjanus fulviflamma 20 35 Pristipomoides multidens 50 90

Lutjanus fulviflamma 25 35 Pristipomoides sieboldii 40 58

Lutjanus fulviflamma 16.7 35 Pristipomoides sieboldii 24 59

Lutjanus fulviflamma 18.7 35 Pristipomoides sieboldii 30 60

Lutjanus fulvus 20 40 Pristipomoides typus 28 70

Lutjanus fulvus 30 40 Pristipomoides zonatus 22 50

Lutjanus gibbus 30 50 Pristipomoides zonatus 26 50

Lutjanus griseus 25.5 89 Rhomboplites aurorubens 19 60

Lutjanus guttatus 17 50

Anexo 3. Índice gonadosomático (IGS)

Los índices en función de la gónada son los más utilizados como indicadores

del mayor periodo reproductivo, ya que las gónadas alcanzan la mayor biomasa y/o

la mayor cantidad de ovocitos vitelogénicos antes de que el organismo libere los

gametos (desove). Así para cada mes de obtención de muestras se estimó el

índice gonadosomático (Ebert et al., 2011) como:

Donde

PG = es el peso de las gónadas

PT = es el peso total del pez.

83

Anexo 4. Comparación de la estructura de tallas con otras localidades del

Pacífico mexicano

Esquema estructural de talla de L. peru, reflejados en las capturas; en el área

de estudio y otras zonas del Pacífico mexicano, evidenciándose una estructura

similar con alto número de organismos con talla inferior a 40 cm, en todos los

casos.

Anexo 4 A. Distribución de tallas en las capturas de Lutjanus peru, en el presente estudio (A), Reyna-Trujillo (1993) (B), Rocha-Olivares (1998) (C), Bahía La Ventana, datos cooperativas (D), San Evaristo-Bahía de La Ventana, datos cooperativas (E), Ramos-Cruz (2001) (F) y Muciño-Arroyo (2005) (G).

A

B C

D E

G F

84

Anexo 4 B. Cooperativas de pescadores que laboran en los 84 sitos de pesca entre la zona comprendida entre la Bahía La Ventana hasta San Evaristo, a partir de las cuales se obtuvieron datos para los años 2009-2014. Datos proporcionados por PRONATURA NOROESTE.

SCPP (Sociedades Cooperativas de Producción Pesquera)

Localidad Cooperativa

Parque Nacional Archipiélago Espíritu

Santo

Hermanos Calderón

La Partida

La 2001

El Esterito

Pescadores Auténticos Manguito

Bellavista

Bahía La Paz

Punta Mogote

San Carlos

Corredor San Cosme-Punta Coyote

Islote Agua Verde

Playas del Puertito

Roca Solitaria

Pescadores de Isla Santa Cruz

SCPP y Servicios Turísticos Coral de Tembabichi

SCPP Acuícola y de Servicios Turísticos Isla San José

SCPP San Juan de la Costa

SCPP La Almejita

Isla Cerralvo

SCCP Ejidal de Rivera El Sargento y su Anexo La Ventana

SPR Los Leones de la Ventana

SCPP Punta Arenas

85

Anexo 4 C. Sitios de pesca donde fueron colectados los datos de las 20 cooperativas.

Sitios de pesca Número de datos Talla Promedio

(cm)

Angelito 2 25.2

Bahía de La Paz 90 33.9

Bajo Atravesado 492 41.5

Bajo Manrique 9 51.4

Bajo San Marcial 135 32.1

Bajo Seco 206 37.4

Bajo Sur Catalana 2 30.3

Barrita 6 37.2

Berrendo 499 29.1

Bota Fuego 45 35.5

Brecha 30 26.6

Calabozo 182 39.3

Candelero 186 34.6

Cantil Colorado 108 32.7

Catalana 19 52.3

Cerralvo 50 35.1

Conquista Agraria 64 33.4

Conquista agraria- Ventanas 75 32.5

El Arco 80 30.5

El Bajito 6 39.4

El Bajo (9 millas) 14 54.1

El Barco 21 32.6

El Embudo 489 37.5

El Hueco 17 49.0

El Mono 182 37.8

El Sargento 495 31.8 El Tigrillo 40 40.0 Ensenada Grande 106 30.8

Isla Bana 13 37.4

Isla Cerralvo 126 34.1

Isla Espíritu Santo 938 36.2 Isla Espíritu Santo-Faro Y Ensenada grande

47 34.0

Isla Espíritu Santo-La Partida 482 33.8

Isla San José 112 33.7

Islitas San Cosme 208 27.8

Islote 96 27.0

Islote Montealban 54 35.4

Islotes 188 31.4

La Ballena 86 36.6

La Brecha 72 35.6

La Costa 1 32.0

La Gallina 52 32.0

86

La Habana 231 33.0

La iguana 8 36.8

La Mano 6 34.0

La Mesita 45 40.0

La Morena 33 35.0

La Tintorera 433 31.4

La Víbora 6 36.8

La Víbora 33 34.5

Las 14 6 25.8 Las Animas 526 53.0 Las Cuevitas 219 36.9

Las Salinitas 230 32.9

Lobera 9 33.8

Mangle 41 34.0

Manglón 3 36.0

Mechudo 78 30.9

Monte Albán 101 34.4

Morena 224 32.3

Morro Cuesta Alta 5 36.5

Morro de Chivato 36 29.6

Norte de Bajo Atravesado 8 47.4

Oeste Sur PNAES 74 38.8

Palma Sola 230 34.1

Pedregoso 6 42.3

Puerto Chale 3 42.3

Punta Blanca 10 37.9

Punta Prieta 51 30.2

Punta Sur Isla San José 155 30.3

San Diego 503 42.0

San Evaristo 329 36.8

San Felipe 1 30.9

San Francisquito 65 37.2

San Gabriel 171 35.8

San Marcial 650 32.6

San Mateo 58 29.1

Santa Cruz 78 44.1

Sur de La Habana 110 34.4

Sur de Las Animas 18 39.7

Sur de Santa Cruz 20 38.2

Sur Isla San José 101 34.4

Tijeritas 150 35.9

Trabalenguas 2 48.9

Total general 11191 35.6

PNAES (Parque Nacional Archipiélago de Espíritu Santo)

87

Anexo 5. Factor de condición, proporción de sexos y estructura de tallas

IC ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC

27 0.0140 0.0133 0.0134 0.0137 0.0137 0.0127 0.0135 0.0143 0.0141 0.0123 0.0127

33 0.0134 0.0130 0.0130 0.0138 0.0132 0.0147 0.0150 0.0133 0.0135 0.0124 0.0121

Promedio 0.0137 0.0132 0.0132 0.0137 0.0135 0.0147 0.0139 0.0135 0.0138 0.0138 0.0124 0.0124


27 0.0140 0.0133 0.0134 0.0137 0.0137

0.0127 0.0135 0.0143 0.0141 0.0123 0.0127

33 0.0134 0.0130 0.0130 0.0138 0.0132 0.0147 0.0150

0.0133 0.0135 0.0124 0.0121

39

0.0095

0.0147 0.0144

0.0130 0.0117 0.0114

45

0.0117

0.0125

0.0140 0.0153

0.0115 51

0.0119

0.0108

57 0.0118

0.0126

0.0107 63 0.0124 0.0132 0.0113

0.0118

0.0105

69 0.0106

0.0154

0.0103 75

0.0118

81 0.0129

Promedio 0.0124 0.0128 0.0130 0.0124 0.0135 0.0129 0.0144 0.0135 0.0138 0.0135 0.0114 0.0121


27 0.0138

0.0130

0.0135

0.0127 0.0148

0.0124 0.0129 0.0127

33 0.0137 0.0126 0.0131 0.0141 0.0129 0.0148 0.0147 0.0137 0.0133 0.0125 0.0121 0.0121

Promedio 0.0138 0.0126 0.0131 0.0141 0.0132 0.0148 0.0137 0.0143 0.0133 0.0124 0.0125 0.0124

Anexo 5 A. Valores del factor de condición general (FCg) de Lutjanus peru, capturado en la Bahía

de La Ventana B.C.S., México.

Anexo 5 B. Valores del factor de condición estandarizado (FCs), de Lutjanus peru, capturado en la Bahía

de La Ventana B.C.S., México.

Anexo 5 C. Valores del factor de condición estandarizado para hembras (FCsh), de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana B.C.S., México.


27 0.0138

0.0130

0.0135

0.0127 0.0148

0.0124 0.0129 0.0127

33 0.0137 0.0126 0.0131 0.0141 0.0129 0.0148 0.0147 0.0137 0.0133 0.0125 0.0121 0.0121

Promedio 0.0138 0.0126 0.0131 0.0141 0.0132 0.0148 0.0137 0.0143 0.0133 0.0124 0.0125 0.0124 Anexo 5 C. Valores del factor de condición estandarizado para hembras (FCsh), de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana B.C.S., México.

88

Anexo 5 E. Variación de la proporción de sexos (con corrección de Yates) de Lutjanus peru capturado en la Bahía de La Ventana B.C.S., México. Hubo diferencias entre la proporción esperada en varios meses, pero la proporción general, no fue diferente a la esperada 1:1 (H:M).


27 0.0140

0.0139 0.0138

0.0128 0.0141 0.0139 0.0122 0.0137

33 0.0123

0.0131 0.0136 0.0138 0.0152 0.0153

0.0137 0.0136 0.0125 0.0121

Promedio 0.0131 0.0131 0.0138 0.0138 0.0152 0.0153 0.0128 0.0139 0.0137 0.0123 0.0129

Mes n H M H

(%) M

(%) X2 (H)

X2 (M)

X2 (ambos)

p-value Conclusión

ENE 16 14 2 88 13 27.4 28.9 56.3 0.000000 p<0.05

FEB 12 9 3 75 25 12.0 13.0 25.0 0.000001 p<0.05

MAR 15 11 4 73 27 10.4 11.4 21.8 0.000003 p<0.05

ABR 21 9 12 43 57 1.2 0.9 2.1 0.152125 p>0.05

MAY 22 10 12 45 55 0.5 0.3 0.8 0.360415 p>0.05

JUN 24 18 6 75 25 12.0 13.0 25.0 0.000001 p<0.05

JUL 25 11 14 44 56 0.8 0.6 1.5 0.228528 p>0.05

AGO 8

8

100 51.0 49.0 100 0.000000 p<0.05

SEP 14 2 12 14 86 26.2 24.8 51.0 0.000000 p<0.05

OCT 17 6 11 35 65 4.6 4.0 8.7 0.003252 p<0.05

NOV 30 13 17 43 57 1.0 0.8 1.8 0.181197 p>0.05

DIC 25 13 12 52 48 0.05 0.13 0.17 0.680112 p>0.05

total 230 117 113 51 49 0.003 0.038 0.040 0.841001 p>0.05

Anexo 5 D. Valores del factor de condición estandarizado para machos (FCsm) de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana B.C.S., México.

Anexo 5 D. Valores del factor de condición estandarizado para machos (FCsm) de Lutjanus peru, capturado en la Bahía de La Ventana B.C.S., México.

89

Anexo 5 F. Variación de la estructura de tallas, de Lutjanus peru capturado en la Bahía de La Ventana B.C.S., México, durante el año 2012. Los datos sobre las columnas indican el número de datos.

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