Estructura de la cèl·lula eucariotaTot tipus de cèl·lula eucariótica (animal o vegetal) presenta tres estructures bé diferenciades: la membrana citoplasmàtica, el citoplasma i el nucli.

Membrana plasmàtica

Observada una cèl·lula amb M.I. s'aprecia un embolcall que, de manera contínua, delimita el territori cel·lular i actua com frontera de la cèl·lula respecte al mitjà extern: és la membrana plasmàtica. Les cèl·lules realitzen l'intercanvi de substàncies amb el mitjà extern a través d'aquesta membrana en la qual ademés tenen lloc moltes reaccions químiques essencials per a la supervivència cel·lular.

Es tracta d'un embolcall continu que per una de les seves cares està en contacte amb el mitjà extern i per l'altra amb el hialoplasma cel·lular. En el M.I. s'aprecia una estructura formada per tres capes amb un espessor total d'uns 75 A.

Figura 1. Membrana plasmàtica

Per a estudiar la seva composició química cal separar-la del citoplasma. En l'actualitat una de les membranes millor estudiades és la dels glòbuls vermells ja que és més fàcil d'aïllar perquè manquen de nucli. La membrana d'un glòbul vermell està formada per un 60% de proteïnes i un 40% de lípids. En altres tipus de membranes els percentatges poden variar però en general la massa total de proteïnes sol ser major que la de lípids, sent de mitjana: 52% de proteïnes, 40% de lípids i 8% de sucres.

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

Lípids

Els més abundants són els fosfolípids, el colesterol i els glucolípids. A causa de el seu caràcter anfipàtico (poseeixen un extrem hidròfob i un hidrófilo), quan es troben al mig aquós es disposen formant una bicapa lipídica. La proporció que correspon a cada lípid no és igual en cadascuna de les dues capes. La bicapa lipídica aporta l'estructura bàsica a la membrana i, a causa de la seva fluïdesa, són possibles moltes de les funcions que ocupen les membranes cel·lulars. Es diu que la bicapa lipídica és fluida perquè es comporta de la mateixa manera que ho faria un líquid, és a dir, les molècules poden desplaçar-se girant sobre si mateixes o intercanviar la seva posició amb la d'altres molècules situades dintre de la mateixa monocapa. És poc freqüenti l'intercanvi entre molècules situades en monocapas distintes.

Proteïnes

Les proteïnes se situen en la bicapa lipídica en funció de la seva major o menor afinitat per l'aigua. A causa de això s'associen amb els lípids de la membrana de diverses formes:

Proteïnes que travessen la membrana. Es diuen proteïnes transmembrana. Proteïnes que s'introduïxen en part dintre de la membrana. Proteïnes situades en el mitjà extern a un o altre costat de la bicapa i unides a proteïnes

transmembrana o a lípids.

El lloc que ocupen les proteïnes i la seva major o menor grau d'unió amb els lípids influïxen en la facilitat amb que poden ser separades de la resta dels components de la membrana. Segons això es classifiquen en dos grups:

Proteïnes integrals o intrínseques: estàn íntimament associades als lípids i són difícils de separar. Constituïxen aproximadament el 70% del total i són insolubles en dissolucions aquoses.

Proteïnes perifèriques o extrínseques: estàn poc associades als lípids, s'aïllen amb facilitat i són solubles en dissolucions aquoses.

Igual que els lípids, les molècules de proteïna poden desplaçar-se per la membrana encara que la seva difusió és més lenta a causa de la seva major massa molecular.

Glúcids

S'associen als lípids formant glucolípidos o a les proteïnes formant glucoproteínas. Estàn situats en la cara de la membrana que dóna al mitjà extracelular i forma la coberta cel·lular o glucocàlix. Aquesta disposició dels glúcids i el fet que els lípids de les dues monocapas siguin distints, dóna a la membrana plasmàtica un clar caràcter asimètric.

Avui dia, el model de membrana que s'accepta integra els coneixements que es poseeixen sobre la disposició dels seus components. Aquest model va ser proposat per Singer i Nicholson en 1972 i es denomina “model del mosaic fluid”. Aquest model es basa en 3 premisses:

1. Els lípids i les proteïnes integrals que formen la membrana constituïxen un mosaic molecular.

2. Els lípids i les proteïnes poden desplaçar-se en el plànol de la bicapa lipídica. Per això les membranes són fluides.

3. Les membranes són asimètriques quant a la disposició dels seus components moleculars.

24

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

Pot presentar diferenciacions:

1. En la seva part externa pot presentar oligosacàridos units als lípids i proteïnes, formant el GLUCOCÀLIX, amb funció antigénica i de reconeixement cel·lular. Té funcions de reconeixement cel·lular indispensables per a la fecundación, reconeixement de la cèl·lula a parasitar de virus i bacteris, adhesió de cèl·lules per a formació de teixits i recepció d'antígens específics per a cada cèl·lula. La seva estructura consisteix en una fina xarxa de fibres de proteïna immersa en una estructura gelatinosa de glucoproteínas hidratades, la substància fonamental amorfa. En la seva composició química hi ha fonamentalment: colàgeno, elastina, fibronectina, glucoproteínas. La funció és primordialment servir d'unió i nexe en els teixits conectivos, cartilaginoso i conjuntiu. Pot acumular sals, originant teixit ossi o quitina i donant lloc a exoesquelets.

2. Microvellositats i invaginaciones: són fines prolongacions externes o internes (respectivament), que serveixen per a augmentar la superfície de contacte cel·lular (p. ex. les microvellosidades de les cèl·lules epitelials de l'intestí prim, o les invaginaciones de les úmulos del ronyó).

3. Unions cel·lulars: són estructures per a unir i comunicar les cèl·lules. Hi ha de molts tipus: desmosomes (filaments proteics formant plaques d'unió), unions gap (unió per úmulos proteics i amb un petit espai intercelular ), unions hermétiques (ajustament de les membranes de cèl·lules mitjançant brins proteics), etc.

4. La PARET CEL·LULAR és un embolcall gruixut i rígida que envolta a les cèl·lules vegetals. La seva estructura i funcions són suficientment complexes com per a tractar-les més endavant.

Funcions biològiques de la membrana plasmàtica

Són totes aquelles que s'encarreguen de relacionar als organismes unicelulares amb el seu mitjà extern o a unes cèl·lules amb unes altres en el cas dels organismes pluricelulares. No és tan sols una estructura que serveixi per a mantenir tancada a la cèl·lula i impedir que s'escapi el contingut del seu citoplasma. També està dotada d'una gran activitat i ocupa nombroses funcions, com per exemple:

1. Rebre i transmetre senyals, és a dir, controlar el flux d'informació entre les cèl·lules i el seu entorn. Això és possible gràcies a que la membrana conté receptors específics per als estímuls externs. Al seu torn, algunes membranes generen senyals, que poden ser químiques o elèctriques (p. ex. les neurones).

2. Proporcionar un mitjà òptim per al funcionament de les proteïnes de membrana (enzims, receptors i proteïnes transportadoras). Els enzims de membrana catalizan reaccions que difícilment tindrien lloc en un mitjà aquós.

3. Controlar el desenvolupament de la cèl·lula i la divisió cel·lular.

4. Permetre una disposició adequada de molècules funcionalment actives (antígens, anticossos, etc.)

5. Delimitar compartiments intracel·lulars.

6. Mantenir una permeabilitat selectiva mitjançant el control del pas de substàncies entre l'exterior i l'interior de la cèl·lula

Paret cel·lular vegetal

25

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

La paret cel·lular es troba adossada a la membrana plasmàtica de les cèl·lules vegetals. La rigidesa i el grossor d'aquesta paret cel·lular permeten als vegetals prescindir d'un esquelet. Estudiant la seva estructura s'observen dos components clarament diferenciats: les fibres de celulosa, visibles simplement amb lupa, i el ciment que uneix les fibres, format per pectines, hemicelulosa, aigua i sals minerals.

Encara que la composició de la paret varia molt d'unes cèl·lules a unes altres, el principi arquitectònic en el qual es basa és constant: fibres llargues i resistents unides per una matriu de proteïna i polisacàrids.

L'organització d'aquests components per a formar la paret es comprèn millor seguint l'evolució d'una cèl·lula que acaba de dividir-se donant origen a dues cèl·lules filles que, com ocorre en els vegetals, es mantenen unides.

La primera capa que es forma a partir de la membrana plasmàtica és la làmina mitja, comuna a les dues cèl·lules i composta principalment per pectines. Entre la làmina mitja i la membrana plasmàtica es dipositen fins a 3 capes donant lloc a la paret primària. En ella les fibres de celulosa es disposen en forma de xarxa amb abundant ciment. Quan la cèl·lula deixa de créixer, pot conservar només la paret primària, engruixant-la de vegades, o dipositar noves capes de diferents compostos originant la paret secundària. Aquesta normalment consisteix en 3 capes però, en ocasions, arriben a ser 20. En elles predomina la celulosa sobre el ciment. Les fibres de celulosa estàn amatents i ordenades paral·lelament el que confereix gran resistència a la paret, encara que la cèl·lula perd la capacitat d'estirar-se.

Figura 2. Pared celular vegetal

La paret cel·lular és un exoesquelet que protegeix la cèl·lula vegetal d'esforços mecànicos i manté la integritat cel·lular a pesar de les diferències de pressió osmòtica que existeixen degut al fet que el mitjà que envolta a les cèl·lules és hipotónico pel que fa a l'interior cel·lular. La cèl·lula vegetal absorbeix aigua del mitjà fins a cert límit, ja que aquesta exerceix una forta

26

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

pressió hidrostàtica sobre la paret cel·lular i impedeix que l'aigua segueixi entrant. Aquesta pressió, denominada turgencia, és vital per a les plantes i origina els moviments que tenen lloc en els vegetals, com l'obertura i tancament de estomas, fulles que es mouen al tocar-les, etc.

La paret cel·lular adulta pot experimentar modificacions en la seva composició química adaptàndose així a la funció de la cèl·lula. Si es tracta d'un teixit conductor o de sustentació, la paret augmenta la seva rigidesa sense perdre la seva permeabilitat. Aquestes modificacions són de 3 tipus:

1. Lignificació : quan la substància dipositada és lignina, com ocorre en els gots conductors del xilema.

2. Mineralizació : la paret s'impregna amb carbonat càlcico o sílice, la qual cosa sol ocórrer en les cèl·lules epidèrmiques.

3. Cutinizació i suberificació: asseguren la impermeabilización de les cèl·lules, sobretot de les epidèrmiques. En el primer cas la paret s'impregna de cutina i origina la lluentor que poseeixen moltes fulles i fruits. En el segon cas s'impregna de suberina, formant el suro.

A pesar de la seva resistència i grossor, la paret cel·lular és permeable tant a l'aigua com a les substàncies dissoltes en ella. Això és possible per l'existència de diferenciacions que connecten entre si les cèl·lules i amb el mitjà que les envolta. Són de dos tipus:

1. Punteadures : són zones primes de la paret formades per la làmina mitja i una paret primària molt fina. Solen situar-se al mateix nivell en dues cèl·lules veïnes.

2. Plasmodesmes : són conductes citoplasmàtics molt fins que comuniquen cèl·lules veïnes, per a això travessen completament les parets cel·lulars. La membrana plasmàtica de cada cèl·lula es contínua amb la de la seva veïna pels plasmodesmes.

27

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

cFigura 3. Plasmodesmes (a,b) i punteadures (c)

Transport cel·lular

28

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

Les cèl·lules precisen per a la seva subsistència d'un continu intercanvi de substàncies amb l'exterior que es realitza a través de la seva membrana plasmática. Han de prendre del mitjà extracelular les molècules necessàries, en ocasions en concentracions molt baixes, al mateix temps que han d'impedir el pas a les quals no els convenen. A més, a través de la membrana, la cèl·lula ha d'alliberar a l'exterior les molècules del catabolismo cel·lular i els productes de secreció. Per a això la membrana plasmática ha d'actuar com una barrera semipermeable molt selectiva, tant enfront dels ions com a les substàncies d'alta i baixa massa molecular.

Figura 4. Classificació de les molècules en funció de si poden o no travessar la membrana plasmàtica

Permeabilitat selectiva

El transport a través de la membrana pot ser passiu quan es produeix d'una manera espontània o actiu, quan requereix un aporti d'energia. Al mateix temps, la membrana exerceix un sever control del tipus de substàncies que la poden travessar.

Figura 5. Mecanismes de transport a travès de la membrana

Osmosi

29

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

Es defineix osmosi com una difusió passiva, caracteritzada pel pas de l'aigua, dissolvent, a través de la membrana semipermeable, des de la solució més diluïda a la més concentrada.

I entenem per pressió osmòtica, a aquella que seria necessària per a detenir el flux d'aigua a través de la membrana semipermeable. En considerar com semipermeable a la membrana plasmática, les cèl·lules dels organismes pluricelulares han de romandre en equilibri osmòtic amb els líquids tisulares que els banyen.

Figura 5. Òsmosi

Si els líquids extracelulares augmenten la seva concentració de solutos, es faria hipertónica respecte a les cèl·lules, com a conseqüència s'originen pèrdua d'aigua i deshidratació (plasmólisis)

30

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

D'igual forma, si els líquids extracelulares es diluïxen, es fan hipotónicos respecte a les cèl·lules. L'aigua tendeix a passar al protoplasma i les cèl·lules s'inflen i es tornen turgentes, podent esclatar (en el cas de cèl·lules vegetals la paret de celulosa ho impediria), per un procés de turgescencia.

En el cas dels eritròcits sanguinis la plasmólisis es denomina crenació i la turgescencia el de hemólisis.

 

Transport passiu

31

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

Els soluts, moguts per un gradient de concentració, es desplacen espontàniament a través de la membrana des de la zona mes concentrada a la més diluïda; si el soluto poseeix càrregues elèctriques, a més d'aquest gradient químic, influeïx també un gradient elèctric. Ambdós constituïxen el gradient electroquímic. El transport passiu, per tant, no és més que un procés de difusió a través de la membrana, que pot ser de dos tipus:

1. Difusió simple: quan els soluts travessen la membrana per si mateixos, ja sigui a través de la bicapa lipídica o a través de canals específics formats per determinades proteïnes de la membrana. En el primer cas, a través de la bicapa lipídica, només és possible la difusió en el cas de les molècules lipófilas que es dissolen en la membrana i la travessen. L'Oxigen i el Nitrogen són gasos que travessen la membrana d'aquesta forma, així com moltes substàncies químiques lipófilas, entre elles alguns fàrmacs, anestèsics com el cloroformo i l'èter, dissolvents com el benzè, hormones esteróidicas, insecticidas organofosforados, etc. La majoria d'aquestes substàncies, per la seva capacitat de travessar la membrana plasmática amb facilitat, poden produir greus intoxicacions. També poden travessar la bicapa lipídica molècules polars de petita grandària que no posseeixin càrregues elèctriques, com l'aigua, urea, etanol, glicerina i l'anhídrid carbònic. No poden travessar-la en canvi els sucres, els aminoàcids, les macromoléculas i els ions, substàncies que, no obstant això, són nutrientes indispensables per a la vida de la cèl·lula pel que el seu transport es realitza a través d'un conjunt de proteïnes que travessen en la seva totalitat la bicapa lipídica delimitant en el seu interior un orifici o canal que permet el pas d'alguns soluts de petita grandària, sobretot els ions sodi, potasi, calci i clor. Aquests canals constituïxen portes d'entrada a la cèl·lula i poden estar permanentment oberts o tenir obertura regulada.

2. Difusió facilitada: es denomina així a causa de l'existència d'unes proteïnes transportadoras que s'uneixen a les molècules dels soluts i faciliten el seu transport per una banda a una altra de la membrana. Aquest transport és específic ja que a cada molècula de soluto s'uneix exclusivament amb la seva corresponent transportador. D'aquesta forma es transporten sucres, aminoàcids i macromoléculas.

Figura 7. Transport actiu. Funcionament de la bomba de Na+ - K+

Transport actiu

32

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

Els soluts travessen la membrana amb ajuda de proteïnes transportadoras, però en aquest cas, el transport es realitza en contra d'un gradient electroquímic, és a dir, passen d'una zona més diluïda a altra més concentrada. Aquest procés, per aquesta raó, no és espontani i requereix un aporti d'energia, subministrada gairebé sempre per la hidròlisi del ATP. L'exemple més important de transport actiu ho constituïxen les anomenades bomba de sodi/potasi i la bomba de calci. Aquestes dues bombes són les quals permeten que les cèl·lules nervioses mantinguin una diferència de potencial entre l'exterior i l'interior de la seva membrana plasmática. Complexos mecanismes fan que variï bruscament aquesta diferència de potencial, desencadenant-se la transmissió de l'impuls nerviós.

Endocitosi

És un sistema mitjançant el qual la cèl·lula capta del mitjà extracelular substàncies relativament grans, macromoléculas, que contribuïxen a la seva alimentació. No obstant això, al llarg del procés evolutiu, aquest sistema s'ha adaptat per a desentelar altres funcions, com per exemple facilitar l'entrada d'hormones i altres missatgers que exerceixen la seva acció en el citoplasma. El fenomen de la endocitosis comprèn dues modalitats: fagocitosis quan el que s'incorpora a l'interior cel·lular són partícules sòlides relativament grans i pinocitosis quan són petites gotes de líquid el que es capta per endocitosis.

Fagocitosi

En el cas dels organismes unicelulares, té una funció sobretot alimentosa; éssers com les amebas que poden deformar el seu cos, quan tenen al seu abast una partícula alimentosa, emeten unes prolongacions citoplasmáticas anomenades seudópodos, amb els quals l'envolten tancant així una cavitat, anomenada vacuola digestiva, on queda englobada la partícula d'aliment i on és digerida gràcies a enzims que són abocats en aquesta vacuola. En els éssers pluricelulares la fagocitosis, més que un procés de nutrició cel·lular, representa un mecanisme defensiu realitzat per cèl·lules especialitzades anomenades fagocitos. D'aquesta forma són eliminats microorganismes seguint un mecanisme semblant al de les Vacuols digestives.

Pinocitosis

És la ingestió de líquids mitjançant la formació de invaginaciones que engloben els líquids i s'escanyen formant Vacuols digestives. Es presenta en organismes unicelulares i en diverses cèl·lules dels pluricelulares, especialment les quals tapizan les cavitats digestives. La pinocitosis no sempre va dirigida a la captura de nutrientes líquids per a la seva posterior digestió. De vegades és un mecanisme destinat a introduir substàncies de reserva en les cèl·lules, per a després incorporar-se a les cavitats del reticle endoplasmàtic on són emmagatzemats. Altres vegades la pinocitosis té com objecte el transport de substàncies extracelulares d'un costat a un altre de la cèl·lula sense que quedin retingudes en ella. Aquest és el cas de les cèl·lules epitelials que tapizan l'intestí, que capturen gotes de greix de l'aliment en un dels seus extrems traslladant-les a l'altre dintre d'una vesícula pinocítica. D'aquí passen als capil·lars linfáticos sent així absorbida.

Exocitosis

33

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

Existeix també un mecanisme contrari a la endocitosis que rep el nom de exocitosis: consisteix en l'alliberament a l'exterior de la cèl·lula de productes elaborats per ella, és per tant un fenomen de excreción. La exocitosis està precedida d'una fase de migració dels gránulos que contenen les substàncies que es van a alliberar; es van aproximant a la membrana plasmática fins a adherir-se a la seva cara interna. La exocitosis pròpiament aquesta consistiria en el trencament de la membrana del gránulo, amb el que s'obre a l'exterior i allibera el contingut.

34

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

El citoplasmaEl citoplasma és aquella part de la cèl·lula continguda entre la membrana i el nucli. Està constituït per una substància semilíquida d'aspecte viscós sense estructura aparent, denominada citoplasma fonamental, en la qual es troben immersos una sèrie d'estructures o formacions que constituïxen els denominats orgànuls.

Citosol i citoesquelet

El citosol, també anomenat hialoplasma, és la fracció soluble del citoplasma. Aquesta format per una massa gelatinosa que ocupa tot l'espai des del citoplasma extern fins als orgànuls cel·lulars. Constituïx el veritable suc cel·lular encara que no es tracta d'una simple dissolució dispersa a l'atzar doncs poseeix una complexa organització interna denominada citoesquelet, molt difícil d'estudiar ja que es desintegra amb molta facilitat, sobretot quan se sotmeten les cèl·lules a processos de fixació i tinción necessaris perquè puguin ser observats al microscopi.

El citosol conté els sistemes enzimàtics responsables de gran part de les reaccions del metabolisme, com la glucolisis, glucogénesis, glucogenogénesis, síntesi de àcidos grassos, nucleòtids i aminoàcidos. També se sintetitzen en el citosol algunes proteïnes mitjançant els ribosomes que es troben lliures en ell. En el citosol s'emmagatzemen alguns productes de la biosíntesis, sobretot substàncies de reserva, com el glucógeno i els greixos que, en forma de gotes disperses, poden arribar a ocupar tot el volum cel·lular, com és el cas dels adipocits.

El citosol no és una massa amorfa ja que el funcionament ordenat i harmònic de tots els components cel·lulars no podria portar-se a terme. Per contra, el citosol poseeix una complexa organització interna formada per xarxes de microfilamentos i microtúbulos denominada citoesquelet. Aquest terme no es refereix a una estructura rígida, ni a una armadura articulada com altres esquelets, sinó que es tracta d'una matriu organitzada que canvia d'aspecte amb gran rapidesa i proporciona a la cèl·lula, ademés de consistència morfològica, una disposició ordenada i dinàmica del citoplasma.

Aquest citoesquelet dinàmic és responsable de la forma, el desplaçament i la divisió de la cèl·lula, així com del transport de vesícules i substàncies per una banda a altra del citoplasma. Fins i tot és possible que aporti un marc tridimensional adequat per a la concentració en diferents zones del citosol dels enzims responsables d'una determinada ruta metabólica; d'aquesta manera s'aconsegueix una major compartimentacióó cel·lular. Fins a ara s'han descrit 4 classes de sistemes de filaments proteics integrants del citoesquelet:

1. Microfilaments : són les fibres més primes i són un conjunt de filaments proteics relacionats amb l'arquitectura i el moviment de la cèl·lula. La proteïna més característica és la actina, que s'associa amb altres components proteics segons el tipus de cèl·lula i la funció que ocupi: en els eritròcits la actina s'associa amb la espectrina per a formar una xarxa en la cara interna de la membrana plasmàtica que confereix a aquestes cèl·lules la flexibilitat necessària per a travessar els capil·lars sanguinis. En les fibres musculars estriades, la actina s'associa amb la miosina per a formar els filaments responsables de la contracció muscular

2. Microtúbuls : són els més gruixuts i buits. Són estructures filamentosas huecas formades a partir de subunidades proteïques que s'associen per un procés de polimerización en el qual intervenen 2 tipus de monómeros lleugerament distints: tubulina a i tubulina b; ambdues són proteïnes globulars unides per a constituir les estructures cilíndriques dels microtúbulos.

35

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

3. Filaments intermedis: el seu diàmetre se situa entre el dels dos anteriors. Constitueïx un grup de filaments proteics de diferent naturalesa que no sempre són els mateixos en totes les cèl·lules i fins i tot poden faltar en algun teixit. Reben diferents noms: en les cèl·lules epitelials queratinas, en les neurones neurofilamentos, en les fibres musculars filaments de desmina, etc. En tots els casos formen un entramat intern relacionat sobretot amb altres components del citoesquelet.

4. Xarxa microtrabecular: està formada per una finísima xarxa de filaments de curta longitud i orientats a l'atzar que travessen el citosol i s'uneixen a través de nombrosos punts d'ancoratge als altres components del citoesquelet.

Figura 9. Citoesquelet

36

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

Estructures no membranosasCilis i flagels

Són prolongacions mòbils localitzades en la superfície de moltes cèl·lules que permeten a aquestes desplaçar el mitjà que els envolta. Al seu torn, el desplaçament del mitjà dóna origen al moviment de les cèl·lules si viuen aïllades.

Els cilis, de 0,2 μ de diàmetre i entre 2 i 10 μ de longitud, apareixen en gran nombre sobre la mateixa cèl·lula. Els flagels, de diàmetre semblant, arriben a fins a 200 μ de longitud. Les cèl·lules flagel·lades només poseeixen un o, a tot estirar, alguns flagels. L'estructura interna de cilis i flagels és molt similar.

Estructura d'un cili

Posseeïxen en el seu interior una estructura formada per un feix de microtúbulos orientats segons l'eix principal del cili. A aquesta estructura se li denomina tija o axonema i és continuació d'una altra, ancorada en el hialoplasma, anomenada corpuscle basal. El axonema està envoltat de la membrana plasmàtica i té en el seu interior dos microtúbulos centrals envoltats d'una prima beina. En la perifèria hi ha 9 parells de microtúbulos perifèrics; de cada parell un és complet (a) i l'altre no (b). Del microtúbulo a surten dos braços formats per una proteïna, la dineína, que es dirigeixen cap al microtúbulo b de la parella veïna. Altres fibres proteïques uneixen cada parell de microtúbulos entre si i amb la beina central. El corpuscle basal és un cilindre de 0,2 a 0,5 μ de longitud, col·locat en la base del cili. Manca del parell de microtúbulos centrals, mentre que els dobletes de microtúbulos perifèrics s'han transformat en triplets.

Figura 10. Estructura d'un cili

La funció més important de cilis i flagels consisteix a moure el líquid que envolta la cèl·lula. Si la cèl·lula viu aïllada, aquest moviment la propulsa a través del mitjà. Cilis i flagels es mouen de forma distinta: els primers tenen moviment pendular i els flagels ondulante. La causa del moviment és el lliscament d'uns dobletes perifèrics respecte a uns altres. Com els dobletes estàn ancorats en el corpuscle basal, el lliscament provoca la flexió del cili o del flagel.

Centrosoma i centríols:

37

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

Perquè els microtúbulos intervinguin eficaçment en la trama estructural i en els moviments cel·lulars, han d'estar units a altres regions de la cèl·lula. Els microtúbulos que formen el axonema de cilis i flagels estàn ancorats en els corpuscles basales, mentre que els microtúbulos citoplasmàticos acaben en una regió de la cèl·lula pròxima al nucli, anomenada centre cel·lular, citocentro o centrosoma. El corpuscle basal i el centrosoma són centres organitzadors dels microtúbulos, és a dir, els microtúbulos creixen i s'organitzen a partir d'ells.

Figura 11. Centrosoma

En les cèl·lules eucariótiques, el centrosoma es localitza prop del nucli i freqüentment està envoltat pels dictiosomes/ de l'A. de Golgi. El centrosoma d'una cèl·lula animal està format per:

1. Un parell de centríols o diplosoma. Els centríols són estructures idéntiques als corpuscles basales dels cilis. Se situen ocupant el centre del centrosoma amatents perpendicularment entre si. En la divisió cel·lular, cadascun d'ells dóna origen, per duplicació, a la seva parella. D'aquesta manera s'obtenen dues diplosomes, un per a cada cèl·lula filla. Les cèl·lules dels vegetals superiors manquen de centríols.

2. Les fibres del àster, formades per microtúbulos que creixen i s'organitzen en forma de ràdios a partir dels centríols. Durant la divisió cel·lular, les fibres del àster donen origen als microtúbulos del fus acromàtico.

Ribosomes

Són orgànuls visibles solament amb M.I . Són partícules globulares de 15-30 nm. de diàmetre. Cada ribosoma està format per dos subunidades, una major i altra menor, que es disocian reversiblement després de cada cicle de síntesi proteïca. Poseeixen una estructura complexa i són molt porosos. Estàn formats per ARNr i dotzenes de proteïna. Totes les cèl·lules, ja siguin procariotas o eucariotes poseeixen ribosomes. En les eucariotes es troben en el hialoplasma o adossats a les parets del reticle endoplasmàtico rugoso. És possible trobar ribosomes fins i tot en l'interior de mitocondris i cloroplasts. Els ribosomes procariòtics són més petits que els eucarióticos. Els ribosomes solen presentar-se en grups de 5 a 20 units per filaments de ARNm; a aquests grups se'ls denomina polisomes.

38

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

Orgànuls de membrana simple i doble Reticle endoplasmàtic (RE)

Entre el complex sistema de membranes internes que caracteritza a les cèl·lules eucariótiques es troba el RE Es tracta d'un conjunt de cavitats tancades de formes molt variables: Mines aplanades, vesícules globulares o tubs d'aspecte sinuós. Aquestes cavitats constituïxen el 10% del volum cel·lular, es comuniquen entre si i formen una xarxa contínua, separada del hialoplasma per la membrana del propi RE Dintre d'aquests sacs aplanats existeix un espai anomenat lúmen que emmagatzema les substàncies. Es poden distingir dos tipus de RE: el RE rugos (RER.) amb ribosomes adossats en el costat de la membrana que dóna al hialoplasma, i el RE llis (REL.) que no té ribosomes.

La membrana del RE és més prima que la membrana plasmàtica, entre 5-6 nm. però la seva estructura és anàloga. La composició química d'ambdues és similar encara que en el RE la proporció de lípids és menor (aprox. 30%) i la de proteïna major. Aquestes proteïnes són en la seva majoria enzims encarregats del transport d'electrons. Les cavitats contenen en el seu interior una solució aquosa rica en holoproteinas, glucoproteinas i lipoproteinas. Dins de les funcions del RE destaquen les següents:

1. Síntesis de proteïnes. Els ribosomes units a les membranes del RER. són els responsables d'aquesta síntesi. Les proteïnes obtingudes poden tenir dues destinacions:

39

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

si formen part dels productes de secreció cel·lular són transferides a l'interior de cavitats per les quals circularàn per la cèl·lula. Si formen part de les membranes cel·lulars, quedaràn ancorades a la membrana del R.I

2. Síntesi de lípids. Els fosfolípids i el colesterol se sintetitzen en les membranes del RE Només els àcidos grassos se sintetitzen en el hialoplasma. És per tant en el RE on es fabriquen els components de les membranes cel·lulars. Aquests són exportats en vesícules que es dirigeixen cap a la membrana d'un orgànulo concret o cap a la membrana plasmàtica en la qual s'integren.

3. Detoxificación . En la membrana del Reticle endoplasmàtico llis existeixen enzims capaços d'eliminar la toxicitat d'aquelles substàncies que resulten perjudicials per a la cèl·lula, ja siguin produïdes per ella mateixa com a conseqüència de la seva activitat vital o provinguin del mitjà extern. La pèrdua de toxicitat s'aconsegueix transformant aquestes substàncies en altres solubles que puguin abandonar la cèl·lula i ser secretadas per l'orina. Aquesta funció la realitzen principalment les cèl·lules dels ronyons, els pulmons, l'intestí i la pell.

Figura 13. Reticle endoplasmàtico

Aparell de Golgi

40

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

Està format per un apilament de sacs de forma discoidal (cisternes), envoltats per un eixam de petites vesícules. Està situat prop del nucli de la cèl·lula i en les cèl·lules animals sol envoltar als centríols.

Cada pila de sacs rep el nom de dictiosoma. Cadascun mesura al voltant de 1 micra de diàmetre i agrupa unes 6 cisternes, encara que en els eucariotes inferiors el seu nombre pot arribar a 30. Les cèl·lules eucariótiques poseeixen un AG més o menys desenvolupat segons la funció que ocupin. En cada cas el nombre de dictiosomes varia des d'uns pocs fins a centenars d'ells.

L'AG està polaritzat quant a la seva estructura ja que presenta dues cares distintes: la cara cis, o de formació, i la cara trans, o de maduració. La cara cis es localitza prop de les membranes del RE Les seves membranes són fines i la seva composició és similar a la de les membranes del RE Al voltant d'ella se situen les vesícules de Golgi o de transició que deriven del RE La cara trans sol estar prop de la membrana plasmàtica. Les seves membranes són més gruixudes i s'assemblen a la membrana plasmàtica. En aquesta cara es localitzen unes vesícules més grans, les vesícules secretores.

Les funcions de l'Ap. De Golgi són diverses: ocupa un paper organitzador dintre de la cèl·lula, participa en el transport, maduració, classificació i distribució de proteïnes, acaba la glucosilación de lípids i proteïnes i sintetitza mucopolisacàridos de la matriu extracelular de cèl·lules animals i substàncies com pectina, celulosa i hemicelulosa que formen la paret de les vegetals. També intervé en la secreció de productes a l'exterior de la cèl·lula; si es tracta de proteïna, per exemple, aquestes se sintetitzen en els ribosomes del RER. d'on passen a les cavitats internes del reticle. Després s'incorporen a la cara cis de l'A.G per mitjà de vesícules de transició que s'originen per gemmació de les membranes del RE Per l'AG van emigrant cap a la cara trans des d'on passen a les vesícules de secreció, també formades per gemmació o fragmentació de les cisternes de l'AG Les vesícules de secreció s'adossen a la membrana plasmàtica i descarreguen el seu contingut per exocitosis.

Figura 14. Aparell de Golgi i Reticle endoplasmàtico

Lisosomes

41

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

Són vesícules envoltades per una membrana en l'interior de la qual té lloc la digestió controlada de macromoléculas. Es troben en totes les cèl·lules eucariótiques. Conté almenys 40 enzims del tipus hidrolasas àcidas. Aquests enzims són capaços de trencar les macromoléculas i el seu funcionament és òptim a pH àcido. La membrana del lisosoma impedeix que sigui digerit ‚l mateix per aquests enzims i, ademés, és la qual s'encarrega de mantenir en l'interior un pH àcido. L'enzim més característic dels lisosomes és la fosfatasa àcida, que hidrolitza els enllaços éster fosfórico i allibera grups fosfat.

Encara que tots els lisosomes contenen enzims hidrolítics, la resta del seu contingut pot ser molt distint. A causa de això es distingeixen dos tipus:

Lisosomes primaris: només contenen enzims hidrolítics; es tracta de vesícules de secreció, recién formades per gemmació a partir de l'AG

Lisosomes secundaris: contenen, ademés de les hidrolasas, substrats en via de digestió. Es tracta de lisosomes primaris que s'han fusionat amb altres substàncies; si aquestes tenen origen extern es diuen Vacuols heterofàgicas o digestives, i té origen intern de la cèl·lula es denominen Vacuols autofàgicas.

Els lisosomes poden realitzar la digestió cel·lular de dues formes distintes: Digestió extracelular, es produeix quan els lisosomes aboquen el seu contingut a l'exterior de la cèl·lula, on té lloc la digestió. És molt corrent en els Fongs. Digestió intracel·lular, es produeix quan el lisosoma roman en l'interior de la cèl·lula, però segons d'on provingui el substrat es distingeixen dos tipus: Autofagia, quan el substrat és un constituent cel·lular com porcions de l'AG, del RE, etc. Ocupa un important paper en la vida de les cèl·lules, ja que destruïx zones danyades o innecessàries de les mateixes; Heterofagia, quan el substrat és d'origen extern. La seva finalitat és doble, nodrir i defensar a la cèl·lula. Els substrats són capturats per endocitosis i es forma una vesícula que es fusiona a un lisosoma primari donant origen a una vacuola digestiva o heterofàgica. En el seu interior es produeix la digestió dels substrats passant els productes de la digestió al hialoplasma on són utilitzats. Les deixalles no digeribles són expulsats a l'exterior de la cèl·lula per exocitosis.

Figura 15. Digestión intracelular con lisosomes

En les llavors existeix un tipus especial de lisosomes, els grans de aleurona, que emmagatzemen substàncies de reserva. En ells no té lloc la digestió cel·lular fins que no arribi el moment de la germinació de la llavor.

42

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

Peroxisomes i glioxisomes:

Els peroxisomes són uns orgànuls molt semblats als lisosomes, però en comptes de hidrolasas àcidas contenen enzims oxidativos, entre ells el més abundant és la catalasa o peroxidasa, enzim que utilitza peròxid d'H (aigua oxigenada) per a oxidar substrats.

En les llavors en germinació existeix un tipus especial de peroxisomes, els glioxisomes, que transformen els àcidos grassos de la llavor en sucres necessaris per al desenvolupament de l'embrió. Les cèl·lules animals manquen de glioxisomes i, per tant, no tenen possibilitat de transformar greixos en sucres.

Vacuols

Són zones de la cèl·lula envoltades per una membrana on s'acumulen substàncies. En les cèl·lules vegetals ocupen el 50% del volum cel·lular, però poden arribar a ocupar fins al 95%. AL conjunt format pels Vacuols d'una cèl·lula se li anomena vacuoma.

Les Vacuols es formen en cèl·lules joves per fusió de vesícules derivades del RE i del AG Estàn relacionades estructural i funcionalment amb els lisosomes i contenen gran quantitat d'enzims hidrolítics. Entre les funcions de les Vacuols destaquen

1. Magatzem: en elles s'emmagatzemen gran varietat de substàncies amb diferents fins: productes de deixalla que resultarien perjudicials per a la cèl·lula si s'emmagatzemessin en el citoplasma. Les Vacuols de certes cèl·lules acumulen substàncies tan especials com el cautxú o l'opi. També poden acumular substàncies que la planta utilitza en la seva relació amb altres plantes o animals, com colorants per als pètals o alcaloides verinosos. Finalment les Vacuols també acumulen substàncies de reserva, com ocorre en les llavors.

2. Permeten que augmenti de grandària la cèl·lula vegetal sense que això suposi una despesa d'energia. Les cèl·lules vegetals creixen, en gran mesura, per acumulació d'aigua en les seves Vacuols.

3. En les cèl·lules animals existeix un tipus especial de Vacuols denominades pulsàtils que presenten les cèl·lules que viuen en ambients hipotónicos i que són utilitzades per a bombar l'excés d'aigua que penetra cap a l'exterior.

Mitocondris

Els mitocondris són orgànuls cel·lulars que s'encarreguen de l'obtenció de l'energia mitjançant la respiració cel·lular, procés d'oxidació en el qual intervenen les ATP sintetasas. L'energia obtinguda es guarda en forma de ATP. És un orgànulo comú a cèl·lules animals i vegetals. Es troben en totes les cèl·lules eucariótiques i, donat el seu elevat nombre, fins i tot 1.000 o 2.000 per cèl·lula, ocupen una part important del citoplasma. La seva forma sol ser la d'un cilindre allargat, de 0,5 a 1 micra de diàmetre i diverses micras de longitud. Al conjunt format per les mitocondris d'una cèl·lula se li denomina condrioma.

Una mitocòndria està limitada per una doble membrana, la membrana mitocondrial externa, que la separa del hialoplasma, i la membrana mitocondrial interna, que forma uns replecs cap a l'interior, les crestes mitocondrials. Aquestes membranes defineixen dos compartiments separats: l'espai intermembranario, limitat per ambdues, i la matriu mitocondrial, espai intern limitat per la membrana mitocondrial interna.

43

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

El compartiment més especial, des del punt de vista químic, és la matriu, juntament amb la membrana mitocondrial interna que l'envolta. El contingut de la matriu inclou: molècules de ADN (ADN-mitocondrial) que conté la informació per a sintetitzar les proteïnes mitocondrials, ribosomes (mitoribosomes) que poden estar lliures en la matriu o adossats a la membrana mitocondrial interna i són semblants als bacterians, i gran quantitat d'enzims i molècules de ATP. Es realitza en ella el cicle de Krebs, la - oxidació dels àcidos grassos.

La membrana mitocondrial interna poseeix una gran superfície gràcies a les crestes. És més rica en proteïna (80%) que altres membranes cel·lulars i entre els seus lípids no es troba el colesterol, la qual cosa també és típic de les membranes bacterianes. Entre les proteïnes de la membrana mitocondrial interna destaquen les quals formen la cadena de transport electrònic i el complex enzimàtico anomenat ATP-sintetasa que cataliza la síntesi de ATP. Per la seva banda, la mme s'assembla més a altres membranes cel·lulars, en particular a la del RE i és molt permeable a causa de la gran quantitat de canals proteics que poseeix.

La composició de l'espai intermembranós és similar a la del hialoplasma a causa de la permeabilitat de la mme.

Figura 15: Mitocondri

Plasts

Els plasts, o plastidis, constituïxen una família de orgànuls vegetals amb un origen comú i que es caracteritzen per tenir informació genètica pròpia i posseir un embolcall format per una doble membrana. Es distingeixen els següents tipus de plasts:

44

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

1. Etioplasts : quan la cèl·lula vegetal creix en la foscor es formen els etioplasts. En el seu sistema de membranes poseeix un pigment groc, precursor de la clorofil·la, la protoclorofila. Si aquestes cèl·lules s'exposen a la llum, els etioplasts es converteixen en cloroplasts: la protoclorofila es transforma en clorofil·la, augmenten les membranes internes i es formen els enzims i demés substàncies necessàries per a la fotosíntesi.

2. Cromoplasts : donen el color groc, ataronjat o vermell a flors i fruits de molts vegetals. Això es deu al fet que acumulen pigments carotenoides.

3. Leucoplasts : són de color blanc. Es localitzen en les parts del vegetal que no són verds. Entre ells destaquen els amiloplasts, que acumulen midó en els teixits de reserva.

4. Cloroplasts: es localitzen en les cèl·lules vegetals fotosintétiques i, a causa de el seu elevat grau de complexitat i importància requereixen un estudi a part.

Cloroplasts

Solen tenir forma lenticular, amb un diàmetre comprès entre 3 i 10 micras i un espessor de 1 a 2 micras. Són de color verd a causa de la presència de la clorofil·la i sol haver uns 40 per cèl·lula. Cada cloroplast està limitat per una doble membrana, la membrana interna i l'externa; entre elles se situa l'espai intermembranós. La interna, al contrari que les mitocondris, no té crestes i delimita un gran espai central, l’estroma, en el qual es troba un tercer tipus de membrana, la membrana tilacoidal. Aquesta forma la paret d'uns discos aplanats anomenats tilacoides, que es comuniquen entre si formant un tercer compartiment, l'espai tilacoidal, separat del estroma per la membrana tilacoidal. Les membranes dels tilacoides estàn orientades segons l'eix major del cloroplast, encara que la seva distribució per l’estroma no és uniforme ja que, de vegades, apareixen tilacoides agrupats en forma de pila de sacs; aquestes estructures es diuen grana. Els components químics més importants dels cloroplasts són els següents:

En les membranes interna i externa el 60% són lípids i el 40% proteïnes. Manquen de clorofil·la, i entre les proteïnes destaquen les de transport entre el hialoplasma i el estroma. Igual que en les mitocondris, les membranes manquen de colesterol i l'externa és molt més permeable que la interna.

En les membranes tilacoidales el 38% són lípids, el 50% proteïnes i el 12% pigments; aquests són fonamentalment de dos tipus: carotenoides (2%) i clorofil·les (10%). En algunes algues apareixen pigments accessoris com la ficocianina o la ficoeritrina. Entre les proteïnes destaquen les transportadoras d'electrons i una ATP-sintetasa similar a la de la mmi.

En el estroma el contingut està format per: ADN cloroplàstico, doble i circular, amb informació per a sintetitzar les proteïnes del cloroplast, ribosomes (plastoribosomes) semblants als de les mitocondris i als dels bacteris, i nombrosos enzims necessaris per a la fotosíntesi. En ell es realitzen les reaccions del cicle de Calvin per a fixar el CO2 en la fase fosca de la fotosíntesi.

Tant les mitocondris com els cloroplasts es formen en les cèl·lules per creixement i partició d'unes altres ja existents. Això és possible gràcies a que poseeixen la informació genètica necessària per a sintetitzar, almenys, part dels seus components. Aquesta forma d'originar-se ambdós orgànuls permet que les cèl·lules filles rebin, ademés de la informació genètica del nucli, la informació genètica que resideix en l'interior d'aquests orgànuls. L'herència d'aquests

45

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

gens rep el nom d'herència citoplasmàtica o no mendeliana. Les conseqüències d'aquesta herència són diferents segons els casos. En els animals superiors, inclòs l'home, l'òvul aporta molt més citoplasma al zigot que l'espermatozoide pel que només s'hereten els gens mitocondrials d'origen matern.

 

Figura 16: Cloroplast

Teoria de la endosimbiosis:

És una teoria que explica satisfactòriament l'evolució cel·lular amb les dades que es tenen actualment. També es denomina teoria de les comunitats microbianes coevolucionadas. Proposa que l'origen de la cèl·lula eucariótica podria deure's a la simbiosi permanent entre diferents tipus de procariotes, les quals haurien estat víctimes de la captura per fagocitosis per un precursor ancestral anaerobi. Posteriorment van assolir sobreviure en el seu interior i van establir una relació simbiótica amb el seu caçador. D'aquesta manera els avantpassats de les mitocondris van ser bacteris aerobias Gram negatives i els cloroplasts procedirien de primitius bacteris fotosintétiques.

46

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

Figura 17. Endosimbiosi

El NucliÉs un corpuscle que destaca amb claredat immers en el citoplasma de totes les cèl·lules eucariótiques. Normalment la seva posició és central però pot trobar-se desplaçat pels constituents del citoplasma, com és el cas de les Vacuols en les cèl·lules vegetals.

La seva importància és transcendental perquè és l'element que regeix totes les funcions cel·lulars i és ademés el portador dels factors hereditaris. Entre el nucli i el citoplasma existeix una relació molt estreta i depenen l'u de l'altre de tal manera que cap de les dues parts pot mantenir-se viva molt temps separada de l'altra. Si se secciona una cèl·lula en dues porcions de manera que una d'elles quedi amb el nucli i l'altra no, només la primera seria capaç de regenerar el fragment perdut i seguir vivint.

La grandària del nucli varia bastant, però sol estar comprès entre 5 i 15 . Quant a la seva forma, la més freqüent és l'esfèrica, però existeixen molts casos de nuclis elipsoidales, arriñonados i fins i tot lobulados, com en molts glòbuls blancs. Per a cada tipus de cèl·lules, la relació entre el volum nuclear i el volum citoplasmàtico és constant. Aquesta relació es denomina relació nucleocitoplasmàtica.

47

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

La major part de les cèl·lules, tant animals com vegetals, només posseïxen un nucli, però existeixen casos de cèl·lules plurinucleadas. En aquests casos els nuclis supernumerarios poden tenir dos orígens distints:

Per fusió de diverses cèl·lules uninucleadas. En aquest cas la cèl·lula plurinucleada resultant es denomina sincitio.

Per divisió repetida del nucli sense que es vegi seguida per una divisió del citoplasma. En aquest cas la cèl·lula plurinucleada es diu plasmodi.

Figura 18. Nucli cel·lular

En tots els nuclis es poden distingir quatre parts: membrana nuclear (o embolcall nuclear), nucleoplasma, nuclèol i cromosomes.

Embolcall nuclear

L'embolcall nuclear (EN) és una doble membrana formada per dues finísimas fulles entre les quals queda un espai d'uns 10-15 nm. d'ample que es continua amb el RE. En realitat, tota la EN no és més que una prolongació del propi RE. que contorneja el nucli embolicant-lo. La EN no forma una coberta contínua ja que en diversos punts d'ella existeixen interrupcions per la presència d'uns porus que posen en comunicació el contingut del nucli amb el citoplasma. Al voltant de les vores d'aquests porus nuclears, ambdues membranes es continuen. Els porus tenen un diàmetre de 80 nm. i la superfície ocupada per ells respecte a la superfície total del nucli és un 10%, encara que en certes cèl·lules vegetals pot arribar al 36%. En general, quant més activa és una cèl·lula, major és el nombre de porus que posseïx el seu nucli.

Un porus nuclear comprèn les següents estructures:

48

CromatinaNucleolo

RE rugoso

Ribosomas

Envoltura nuclear

Poro nuclear

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

Material anular: 8 partícules esfèriques de 200Å de diàmetre amatents sobre cada cara del porus.

Diafragma: substància densa i amorfa inserida en el contorn del porus i es dirigeix al centre.

Grànul central: corpuscle de 250Å de diàmetre que ocupa el centre del porus.

Material fibrilar: són fibrillas que uneixen els grànulos de l'anell amb el grànulo central

49

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

Nucleoplasma

És el contingut intern del nucli i és similar al citosol. Està format per una dissolució composta per gran varietat de principis immediats, especialment nucleòtids i enzims implicats en la transcripció i replicación del ADN. Immersos en el nucleoplasma es troben els cromosomes i el/els nuclèol/s, però no es troben lliures, sinó que estàn sostinguts per una xarxa proteïca tridimensional similar al citoesquelet que s'estén per tot el nucli i serveix d'ancoratge a les demés parts.

Nuclèol

És un corpuscle esfèric que, a pesar de no estar delimitat per una membrana, sol ser molt visible atès que la seva viscositat és major que la de la resta del nucli. És freqüent que existeixi més d'un nuclèol; el cas més extrem és el dels òvuls dels Amfibis que posseïxen més d'un miler.

Existeix una relació entre la grandària del nuclèol i l'activitat sintètica de la cèl·lula. Els nuclèols de les cèl·lules que exhibeixen poca síntesi proteïca són molt petits o no es troben, mentre que en les cèl·lules la síntesi proteïca de les quals és alta els nuclèols són molt grans. El M.I. permet distingir dos components característics en la majoria dels nuclèols: la regió granular, formada per uns grànulos de 15-20 nm de diàmetre, que ocupa la part perifèrica del nuclèol, i la regió fibrilar, composta per primes fibres de 5-10 nm de diàmetre, amb una posició central en el nuclèol. Conté l'aparell enzimàtico encarregat de sintetitzar els diferents tipus de ARNr. La seva funció és precisament la de formar i emmagatzemar ARNr amb destinació a l'organització dels ribosomes. Són també indispensables per al desenvolupament normal de la Mitosi.

Cromatina i cromosomes

La cromatina és la substància fonamental del nucli i rep aquest nom per la seva capacitat de tenyir-se amb colorants bàsicos. Encara que amb el M.I. s'observa una massa grumosa aparentment amorfa, és una de les estructures cel·lulars dotades de major complexitat en la seva organització. Les fibres de cromatina consten de diferents nivells d'organització que són el nucleosoma, el collaret de perles i la fibra de cromatina, de 30 nm de diàmetre. Aquests nivells d'organització permeten empaquetar grans quantitats de ADN, associat a les histonas, en el reduït volum nuclear. En un moment donat, no tota la cromatina es troba en el mateix grau de condensació. Segons això, es distingeixen dos tipus de cromatina:

Eucromatina : comprèn el conjunt de zones on la cromatina està poc condensada amb la finalitat de que els bucles de ADN es trobin suficientment distesos perquè es pugui portar a terme sobre ells la transcripció. La eucromatina, juntament amb el nuclèol, són les zones on els gens es estàn transcrivint.

Heterocromatina : és la part de la cromatina que presenta major grau de empaquetamiento amb la finalitat de que el ADN que conté no es transcrigui i romangui funcionalment inactiu. Existeixen dues classes de heterocromatina: constitutiva i facultativa. La 1ª és el conjunt de zones que es troben condensades en totes les cèl·lules i, per tant, la seva ADN no es transcriu mai en cap d'elles. Encara se sap poc sobre la seva funció. La heterocromatina facultativa comprèn zones distintes en diferents cèl·lules, ja que representa el conjunt de gens que es inactivan de manera específica en cada tipus de cèl·lula durant la diferenciació cel·lular. En els teixits embrionaris és molt escassa la heterocromatina facultativa i augmenta cada vegada més conforme s'especialitzen les cèl·lules dels diferents teixits doncs es inactivan

50

Biologia 2n Batxillerat Estructura de la cèl·lula eucariota

determinats gens i per a això s'empaqueten de forma condensada de manera que ja no poden transcriure's.

Figura 20. Graus d’empaquetament de l’ADN.

51

Estructura de la cèl·lula eucariota Biologia 2n Batxillerat

Cromosomes

En els períodes de divisió cel·lular (Mitosi o Meiosi), la cromatina dóna lloc a unes estructures denominades cromosomes visibles amb M.O. Tenen forma de bastoncillos més o menys allargats. Dintre de la mateixa espècie la forma de cada cromosoma és constant, de tal manera que pot ser identificat cadascun d'ells. En cada cromosoma es distingeix un estrangulamiento denominat constricción primària en l'interior de la qual es troba un grànulo anomenat centrómero. La constricción primària divideix al cromosoma en dues parts o braços els extrems arrodonits dels quals reben el nom de telómeros. Segons la grandària relativa d'aquests braços es distingeixen 3 tipus de cromosomes:

1. Telocèntrics : només és visible un braç perquè el centrómero es troba en un extrem.2. Acrocèntrics : els dos braços són de diferent longitud. 3. Metacèntrics : els dos braços tenen, aproximadament, la mateixa longitud perquè el

centrómero es troba en la meitat del cromosoma.

Alguns cromosomes presenten altres constriccions anomenats constriccions secundàries. Quan una d'elles es troba prop de l'extrem d'un braç delimiten un petit segment esferoidal anomenat satèl·lit.

La grandària dels cromosomes és variable. Els més llargs tenen unes 30 de longitud. En l'espècie humana la seva longitud varia entre 1,5 i 5 . Moltes espècies posseïxen cromosomes puntiformes, la grandària de les quals es reduïx a les 0,2 . En les cèl·lules de les glàndulas salivares dels Insectes Dípters es presenten cromosomes gegants que amiden prop de 500

El nombre de cromosomes de cada espècie és constant. El conjunt format pels cromosomes/ d'una espècie constituïx la seva cariotipo. Les espècies anomenades haploides posseïxen un nombre n de cromosomes distints. No obstant això les anomenades diploides posseïxen 2n cromosomes, és a dir, n parelles de cromosomes homòlegs (idèntics). En cada parella, un dels cromosomes procedeix del pare i altre de la mare. En l'espècie humana, les cèl·lules posseïxen 46 cromosomes en 23 parelles d'homòlegs. És el que es denomina dotació cromosómica de l'espècie humana

Figura 16. Cariotipo humano

52