Estacionalidad de la reproducción del camarón blanco Penaeussetiferus en la Sonda de Campeche

María Cristina Ré RegisCentro Regional de Investigación Pesquera de Lerma. INP.Apdo. Postoi aiº140. 24500 Campeche, Camp.

RE-REGIS,C. 1996. Estacionalidad de la reproducción del camarón blanco Penaeus set¿ferus en la Sondade Campeche INP. SEMARNAP. Ciencia Pesquera No. 12.

Se presenta información sobre la reproducción del camarón blanco (Penaeus seríferus) durante dos ciclos anuales (1984—1985). generada mediante análisis morfo-cromático e histológico de las gónadas de hembras obtenidas en muestreos en alta-mar en la Sonda de Campeche (Golfo de México) y en plantas congeladoras. Estos resultados se correlacionaron con algunascaracterísticas climáticas, En primavera, en abril y mayo, se registró el principal pico del proceso reproductor, con el mayornúmero de individuos maduros.La escala utilizada fue: i-Inmadura; Il—Desanollo; ill—Próxima a madurar; 1V-Madurez total, y V-Desove.

Information about reproduction season of white shrimp (Penaeus setiferus) during two annual cycles (19844985). based onthe morpho-chromatic and hystological analysis of female gonads sampled offshore in the Campeche Bank, and in commercialfreezing plants. These data were correlated to climatic caracteristics. in Spring, espetially in april and may, the main peak ofreproduction was found, with a majority of the matured specimens.The scale used was: I—Inmature; Il-Developed; III—Nearest to maturate; IV—Totalmaturaty, and V-Spawning.

Introducción

en la mayor parte de México, y es un hecho que enacuicultura su futuro es promisorio, además de ser la

tercera fuente de divisas para el país (SEPESCA, 1989) y ungran generadorde ocupación y empleo. La pesca de camarónes a escala mundial la más importante en cuanto a su valortotal. En el estado de Campeche el camarón blanco Penaeussetiferns es particularmente abundante frente a las costas de iaIsla del Carmen; pero no obstante su importancia, el conoci—miento sobre su hábitat, la dinámica de sus poblaciones, suciclo de vida y sus hábitos reproductores en esta región no sondel todo satisfactorios, lo cual resta base científica a la admi-nistración de este recurso. Por tal razón, este estudio intentaaportar eiementos de utilidad para alcanzar un mejor conoci-miento biológico de la especie, sobre todo en cuanto a laépoca, área y profundidadde reproducción.

| os camarones peneidos son un recurso muy explotado

Antecedentes

Entre los investigadores que han contribuido al conocimiento dela biología y la pesquería del camarón blanco en el Golfo deMéxico, Schuitz y Chávez (1976), por medio de los modelos deFox y de Beverton y Holt, estudiaron su dinámica poblacional

en las cercanías de la Isla del Carmen, Campeche. Fuentes y co—

laboradores (1976) describieron la situación de la pesca del ca—marón en el Golfo de México. Renfro y Brusher (1982) estu-diaron las tallas y distribución de las tres principales especies decamarón en el Golfo de México. Perez—Farfante (1969) hizo lasinopsis de datos biológicos de los camarones del género Pena—

eus en el Atlántico occidental, y Guitart y Quintana (1978) con-cluyeron que entre las especies de camarón en el Banco deCampeche el más importante es el camarón rosado Penaeus du—

oramm y en segundo término se encuentra el camarón blancoPemeur renferus. Por su parte, Gracia (1989) estudió postiar—

vas de camarones peneidos en la Laguna de Términos, Camp.Considerando la importancia de evaluar los estadios de ma-

duración a través de análisis histológicos en camarones pene—idos, este estudio se enfocó a: a) establecer la estacionalidad dela reproducción, b) relacionar cada estadio o fase de desarrollogonádico con el aspecto macro y microscópico de la gónada, asicomo el color característico de esta estructura en cada fase, 0)determinar la frecuencia relativa (porcentual) de los diferentesestadios, y d) determinar la relación entre sexos de la especie.

Área de estudio

El área de estudio se encuentra en la Sonda () Banco de Cam-peche, que abarca la plataforma continental de la península de

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Yucatán, particularmente frente a la Isla del Carmen y en laLaguna de Términos, entre las coordenadas l8º30' y 20º15'Lat. N y 90"15' y 93º00' Long. 0 (Fig.1).

Fig 1. Distribución del camarón rosado (Penaeus durarum Burken-road) en el Golfo deMéxico.

Su clima es AW o (w) (i) (K6ppen modificado por García,1973). cálido, húmedo, con lluvias de mayo a octubre y pre—cipitación promedio de 1096 mm. El sustrato en la costa surdel Golfo de México, frente a la Isla del Carmen, se conformade fondos suaves fangosos, y en la desembocadura de la La—

guna de Términos es arenoarcilloso. La temperatura fluctúaentre los 19 y 41 ºC, )( en la superficie la salinidad varía entre35 y 37.8 0/00. El agua más densa, por su alto contenido desales, se desplaza por niveles inferiores bajo la influencia dela pendiente de la plataforma continental. El oxígeno es va—

riable, en general entre 4 y 10 mgll, por la alta productividadñtoplanctónica (Villalobos y Zamora, 1975; Bessonov et al.,1971). Debido a sus aguas someras, la zona fótica es muyamplia y genera gran riquezay diversidad (Cruz, 1971).

Materiales y métodos

Los camarones se obtuvieron en colectas de campo y en lasplantas congeladoras en los puertos de Ciudad de Carmen yCampeche. El tamaño total de la muestra fue de 1000 indivi—

duos, que se analizaron tomando datos de área de captura,profundidad en brazas (1 braza : 1.82 m), nombre de la em-barcación y de sus tripulantes.

36 CIENCIA PESQUERANo. 12

Una vez sexados y separados, los individuos se mantuvie—

ron en hielo durante su traslado al laboratorio, donde se pesa—

ron con una balanza eléctrica digital Sartorius con aproxima-ciones de 0.1 g, y se midieron con un ictiómetro graduado enmilímelros. Luego se disectaron para extraer el ovario, tantode individuos enteros como de "colas" (sólo el abdomen) quees como normalmente se desembarcan.

Las estructuras reproductoras se fijaron en formalina al5% durante 24 horas para continuar el procesamientohistoló—gico que constó de: a) lavado, deshidratacióngradual en alco-hol etílico hasta aclarar las muestras en xilol, y b) inclusión enparañna de 36 a 38 “C de fusión. Posteriormentese hicieroncortes de 7 a 10 micras de espesor, que se montaron en por-taobjetos para luego desparañnar, rehidratar y teñir con hema—

toxilina de Harris y contrastar con eosina. Se eligió esta téc-nica de tinción por ser topográfica, es decir, que proporcionauna visión de la estructura general de los tejidos y diferenciaclaramente el núcleo del citoplasma en los primordios de lagónada y, en su caso, del materia! vitelino de los óvulos. Seutilizó el criterio de Guitart y Quintana (1978) para asignarlos distintos colores de los estadiosde maduración.

Resultados

El aparato reproductor de las hembras de Penaeus setiferusposee un par de ovarios, cada uno con un par de lóbulos ante—

riores; ocho pares de lóbulos laterales en posición dorsal conrespecto al hepatopáncreas en el cefalotórax y dos lóbulosabdominales que se extienden por la región superior del intes-tino y dorsalmente al individuo hasta el télson, no fusionadosen su parte terminal. Un lóbulo de la gónada es ligeramentemás largo que el otro.

Se identificaron cinco fases de desarrollo gonádico cuyascaracterísticas se determinaron en fresco y pesteriormenteporexamen microscópico de los cortes histológicos en los mi]individuos correspondientes a los dos ciclºs anuales estudia—dos.

Las Fases encontradas fueron: I-Inmadura; II-Desarrollo;III—Próxima a madurar; IV-Madurez total, y V—Desove, talcomo se describen a continuación.

I-Inmadura

En ésta las gónadas se encuentran en la parte dorsal del indi-viduo y semejan hilos translúcidos, blanquecinos, casi trans-parentes, que se confunden con la masa muscular del carna—rón. Las ovogonias no son perceptibles a simple vista.

Las características histológicas más relevantes de esta fa-se, observadas con el microscopio óptico a 40 aumentos, son:a) las ovogonias de núcleo voluminoso y poco citoplasma,que luego se trasformarán en ovocitos y éstos a su vez enóvulos; b) la cromatina, con afinidad tintórea por la hema-toxilina, se tiñe de morado intenso y resalta la presencia denumerosos nucleolos en la zona perinuclear; y c) el pococitoplasma celular homogéneo se tiñe de azul claro. El diáme—

tro de los ovogonias en esta fase es de 40 a 100 micras , conpromedio de 65.

Esta fase es constante en individuos de menos de 20 gra-mos de peso abdominal. La mayoría de los individuos peque-ños se presentan en estadio l—Inmaduro (Tabla 1, Fig. 2).Individuos de menos de 30 milímetros de longitud total (LT),medida de la punta del rostro a la punta del télson, se presen-taron como indiferenciados.

Tabla 1. Clave para identificar la madurez gonádica del camarón blanco.Penueus ,retiférus.

FASE DOLOR

…A… VISTA

| lnmadura Tmnelúoida Hilo fino. Se confundecon elmúsculo.Doe lóbulos dorsa—les sobre hepatopánereaeeinledlm

II Desarrollo Arrurillo Aclntedo. Cromatóforosclaro …las sobre epitelio. 6 a 8

prolongacionesdigitiformes,cortas, en el lóbulo medlo.

||| Prox—Mad Amarillo Desarrollado yturgente LasIV Pros—Mad Intenso prolongacionesanteriores

llegan a los oiee. Las de lapartemedia son p&riees.

V Daovada Amarillo Fláeldo, pleemol'medo. Seclaro ¡¡ translueen redes de óvulos.blanco Se ven como cintas con

… puntos azulesmg ¡unico.

Fig. 2. Fases de madurezde camarón blanco.

['I—Desarrollo

Aquí la gónada ha aumentado de tamaño, se diferencia la por—

ción central, se insinúa el par de lóbulos rmteriores, el color hacambiado de blanquecino lechoso de la fase anterior al deamarillo cremoso. El epitelio está cubierto con numerosºs me—

lanóforos de forma estrellada y color azul intenso. La funciónde este tejido es, hipotéticamente, quinúosintetizadora.

La gónada empieza a hacerse aparente a través del exoes—queleto, dorsalmente, como una sombra engrosada uniforme-mente a lo largo del abdomen, y se nota a trasluz el intestinopor debajo de los dos lóbulos de la gónada. A trasluz o pormedio de una lámpara de luz blanca, la zona del cefalotóraxse nota más obscura, por la presencia de las prolongacionesdigitiformes incipientes por encima del hepatopáncreas. Ma—

croscópicamente, su aspecto es homogéneo, cremoso, no sedistinguen a simple vista los ovocitos, que histológicamentese caracterizan por tener núcleos grandes y una armónicarelación núcleo—protoplásmica (RNP). El diámetro de losovocitos va de 150 a 250 micras, con promedio de 180 mi—

cras, su núcleo se tiñe de morado y el citoplasma permanecerosado con incipientes granulaciones. A estos ovocitos losrodean células foliculares, cuya función es metabolizar mate-rial que servirá para conformar el vitelo. Este es un aspectocaracterístico de esta fase.

III-Próximo ¡¡madurez

Este estadio se caracterizaporque la gónada está engrosada yocupa toda la cavidad dorsal disponible, excepto entre elcefalotórax y el abdomen, en donde los conductos ováricos seencuentran vacíos y adelgazados. Sosteniendo al individuopor la cola y a trasluz o en un estanque y por medio de luzfría, los ovarios se observan claramente a través del exoesque-leto. La diferencia con el estadio anterior es que ya el engro—samiento no es uniforme a lo largo del abdomen, sino que senotan ciertas constricciones a lo largo de los lóbulos de lag6nada, que en vista dorsal parecen triangulares,debido a lapresencia de unos ñnos ligamentos de tejido conectivo, concierta elasticidad, que en cinco o seis transectos del abdomenabrazan transversalmente tanto al músculo como a los doslóbulos posteriores de la gónada.

Es característica una coloración amarilla intensa, brillante,a menudo reportadapor otros autores como verde, lo cual sedebe a que cuando se observa dorsalmente, al flexionar alcamarón por el cefalotórax se combinan el fondo amarillo dela gónada y el azul de los cromatóforos del epitelio superficialque la cubre. Esto se observó al trabajar con animales diseca—

dos.

A simple vista o con ayuda de una lupa se distinguen losóvulos, que dan un aspecto granular a la gónada. Si se tomaun fragmento para observarlo en fresco sobre un portaobjetos,se distinguen individualizados y alcanzan tamaños de 150a3lDmicras, con promedio de 220 micras. El citoplasma del ovo—cito está lleno de granulaciones globulares y se empiezan adistinguir en la periferia cuerpos alargados, como bastones, deun material lipoproteínico que no se tiñe (Fig.2).

CIENC£A PESQUERANo. 12 37

IV-Madurez

Macroscópicamente, al igual que en el estadio anterior, enéste fue posible observar claramente el ovario a través delexoesqueleto, dorsal y lateralmente, formando masas trape-zoides más obscuras, muy características en ambos lóbulos.La gónada tiene un aspecto granuloso, debido a que se trans—

lucen los óvulos maduros a través del epitelio monoestratifr—

cado y pigmentado que los envuelve. Microscópicamente, losóvulos en los ovarios maduros se reconocen fácilmente porciertas estructuras típicas de esta fase de madurez, que lorodean; son los "cuerpos periféricos", alargados y colocadosradialmente a partir de un punto central, por ello descritoscomo órgano radial por King (1948). Ha desaparecido lamembrana nuclear, por lo que el material cromático quedainmerso en esa gran masa de material nutritivo (el vitelo) parael futuro embrión (Fig. 2).

La gónada no es mucho más gruesa que en el estadio ante-rior, pero su tonalidad cambia a un verde más intenso, tam—

bién denominado amarillo pícrico. El tamaño promedio de losóvulos es de 320 micras, aunque algunos alcanzan hasta 400.

V-Dasove

Al expulsar su contenido, los ovarios se observan reducidos,ilácidos y colapsados, con óvulos residuales que se caracteri-zan por tener núcleos degenerados y lisados. El panoramahistológico en general es de desorganización en sus compo-nentes, con grandes_espacios vacíos, rodeados de tejido co-nectivo, restos de material vitelino, algunos macrófagos yciertos folículos atrésicos (Fig. 2). En algunas zonas de] ova—

rio se encuentran ovogonias organizadas en columnas u ovoci-tos en estadios l y II, indicio de recuperación de la gónadapara un próximo desove, que se observa sobre todo en laépoca pico de reproducción, o en cautiverio con un régimenalimenticio adecuado o manipulación hormonal para la madu-ración dc la gónada.

En la figura 3 , en una gráfica que correlaciona el porcen-taje de diversos estadios con los meses del año (ciclos 1984-1985), se observa un pico de reproducción en primavera, enabril y mayo, y otro de menor importancia en verano, enagosto

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100 / aX29

"

2850

27FRECUENCIA

M 07

TEMPERATURA

'C

4025

20 f 24

o 23

EFMAMJJA onoFig. 3. Frecuencia porcentual de hembras maduras de camarónblanco, Penaur serr'ferus, en la sondade Campeche, en el ciclo 1984-1985.

Aunque en todos los meses se encontraron individuos in-maduros, la menor proporción de éstos coincide con los mesespico de reproducción o de máxima madurez, y se incrementanotablemente en los meses fríos, de octubre a febrero.

El estadio II-Desarrollado de las gónadas tiene un inter—

valo amplio de distribución tanto en el año como en las tallas(10.8—64.2 g de cola), lo que hace pensar que está constituidapor dos grupos diferentes: uno correspondiente a individuosprovenientes del estadio inmaduro que al evolucionar en su

madurez pasan al estadio desarrollado por primera vez, y el

otro proveniente del estadio maduro que al desovar regresan :)

este segundo estadio en una etapa de recuperación post—de-

seve.Por disección se ha encontrado que la gónada de una hem—

bra virgen o de primera maduración presenta las dos prolon—

gaciones digitiformes de su porción anterior, y que las de laporción media son poco desarrolladas, de color blanco opacolechoso, a diferencia de las de una hembra madura que harealizado un desove previo, donde las prolongaciones anterio—

res son largas, flexionadas hacia el exterior en forma de gan—

cho para ambos lados, y las digitiformes que envuelven al

hepatopáncreas son delgadas, llácidas, aunque de grosor ycolor blanquecino, semejante al estadio 11, aunque en realidadcorresponden a un estadio V-Desove (se hace esta aclaración

para evitar confundir un estadio II con uno V). En el estadioIII-Próximo a madurez, Penaeus setiferus alcanza el máximodesarrollo tanto en peso como en talla.

Al observar la curva de la figura 4 se nota un breve des-

censo en la fase IV—Madurez total, lo que sólo se explica porun sesgo en el muestreo, pues es frecuente el desove parcialde una hembra por efecto del arte de pesca, el estres o la pocaaccesibilidad a hembras totalmente maduras.

Discusión

El cambio de color en las gónadas femeninas de P. setiferusen diversos estadios de madurez permite fácilmente determi-nar cuando una hembra está próxima a desovar, lo cual esimportante para avanzar en su biología, para aplicarla en sucultivo o, particularmente, para la producción masiva depostiarvas en laboratorio y su posterior siembra en medios decultivo. La modificación de estas tonalidades se dan de acuer-do con la composiciónquímica de los óvulos, las radiacionesde luz absorbidas y reflejadas por la gónada en fresco, asícomo los cambios en las estructuras celulares dentro de laovogonia al irse diferenciando en ovocito y óvulo.

La presencia de numerosos cromatóforos sobre el epiteliopavimentoso monoestratiñcado que cubre ¡a gónada en elestadio II-Desarrollo se debe a pigmentos carotenoides quehipotéticamente sirven de quimiosintetizadores.

En cuanto a factores ambientales, se presentó una marcadacorrelación positiva (P=0.05) entre la máxima temperaturapromedio (295 “C) y el pico reproductor de este peneido enabril y mayo. El periodo de lluvias mostró una estrecha rela-ción con la época de post-desove, en la cual se ha reportadoaumento en la abundancia de postlarvas de camarones penei-dos en la boca de puerto Real, en la Laguna de Términos,Campeche (López y Alonso, 1975; Soto, 1979; Gracia, 1989,op.cit.). Gunter y Mc Graw (1973) encontraron una alta corre-lación entre la captura anual de camarón blanco y la precipita—ción pluvial anual. Asimismo, existe una correlación negativacon respecto a la presión atmosférica, cuyos registros másbajos han sido de 1013 milibarios, en mayo.

La captura de hembras maduras en Playa Norte, Cd. delCarmen, Cam., con red de enmalle, a 5.75 m de profundidad,en sustrato limoarcillow, demuestra que esta especie se re—

produce muy cerca de la costa y tiene afinidad por este tipo desustrato (Soto, 1980). Su comportamiento reproductor incluyecorridas de grupos de hembras grávidas muy cerca de la costa,lo cual facilita su captura incidental con redes escameras demonoñlamento, sobre todo en mayo, cuando así se ha captu-rado hasta un 90% de hembras maduras.

En cuanto a la profundidad promedio en que se encuentranmaduros individuos de la tres especies de camarón de mayorimportancia comercial en el Golfo de México, Renfro yBrusher (1982, op.cit) reportan que frente a las costas deTexas y Louisiana, EUA., el blanco se encuentra en 14 m, elrosado en 27 m y el café en 78 m.

No se encontró la etapa de “reposo" en las gónadas decamarón blanco en la Sonda de Campeche, que según losautores citados se encuentra en los meses invernales, debido aque en la zona de estudio las temperaturas siempre son mayo—res de los 20 ºC, con altos índices de biomasa, especialmentezooplancton (Cruz, 197 1 ).

La proporción de sexos (Machos:Hembras) encontrada du-rante el período de estudio fue de 1:1.39, muy similar a loreportado por Shultz (1976), que fue de 1:1.45.

Conociendo la estacionalidadde la reproducción y anali-zando los datos de captura en el estado de Campeche, se pue-den establecerplanes de regulación pesquera acordes 'con losprecesos biológicos de la especie en el tiempo y en el espacio,para una óptima explotación del recurso.

Conclusiones1. El tamaño, color y textura de los ovarios, así como el

diámetro y características de los ovocitos y óvulos, depen—den del grado de maduración.

2. El peso y diámetro de las gónadas de hembras que ya handesovado son mayores que los de hembras que maduranpor primera vez. '

3. En todos los estadios de maduración se presentan ovogo-nias en columna y ovocitos primarios en el tejido de la gó-nada.

4. De noviembre a febrero muchas hembras presentaron gó-nadas inmaduras, sólo algunas con ovocitos en desarrollo.

5. En marzo el 57.14% de las hembras tenían los ovarios de-sarrollados.

6. El pico máximo de madurez gonádica se presenta en abrily mayo (reproducción primaveral), con un segundo picode menor importancia en agosto (reproducción de verano).

7. Antes de abril y después de octubre no se encontraronhembras en estadio IV-Madureztotal.

8. Las hembras maduras capturadas con red de enmalle enplayas de Ciudad del Carmen, a 5.75 metros de profundi-dad corresponden a agrupamientos reproductores que co-rren muy cerca de la costa.

Recomendación

Se recomienda a las autoridades pesqueras que se impida lacaptura de camarón blanco en las bocas de la laguna de Térmi-nos, porque impide el cierre del ciclo reproductor y afecta ne ga—tivamente la captura comercial del camarón blanco en alta mar.

Agradecimientos

Se agradece a los MC. Concepción Rodríguez de la Cruz yAbraham Navarrete del Próo, y a los Drs. Carlos Rosas y LuisSoto, por la revisión y sugerencias de corrección al presentetrabajo, así como al TP. Román Trujeque e Ing. Manuel Coj,por su ayuda en la colecta y procesamiento del material estu-diado.

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