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Especies exóticas en el medio marino del País Vasco, en relación con el cambio

global

Informe para:

Dirección de Biodiversidad

Viceconsejería de Medio Ambiente Departamento de Medio Ambiente, Planificación

Territorial, Agricultura y Pesca

Pasaia, 18 de diciembre de 2009

Tipo documento Informe

Titulo documento Especies exóticas en el medio marino del País Vasco, en relación con el cambio global

Fecha 18/12/2009

Proyecto "Observatorio de la biodiversidad en el medio marino del País Vasco 2008-2009"

Código ATM2008Observatorio

Cliente Departamento de Medio Ambiente, Planificación Territorial, Agricultura y Pesca, Eusko Jaurlaritza - Gobierno Vasco

Equipo de proyecto: Izaskun Zorita

Oihana Solaun

Ibon Galparsoro

Ángel Borja

Responsable proyecto Oihana Solaun Echeverria

Revisado por Javier Franco San Sebastián Fecha 18/12/2009

Si procede, este documento deberá ser citado del siguiente modo: Zorita, I., O. Solaun, I, Galparsoro, A. Borja, 2009. Especies exóticas en el medio marino del

País Vasco, en relación con el cambio global. Informe para Dirección de Biodiversidad de la Viceconsejería de Medio Ambiente. Gobierno Vasco. 60 pp.

ÍNDICE

1. ANTECEDENTES ................................................................................................4

2. OBJETIVOS..........................................................................................................6

3. INTRODUCCIÓN .................................................................................................7

4. METODOLOGÍA................................................................................................. 10

4.1 DEFINICIONES (TERMINOLOGÍA)......................................................... 10

4.2 DETERMINACIÓN DE LAS ESPECIES EN EL PAÍS VASCO............... 11

5. RESULTADOS.................................................................................................... 14

5.1 SUSTRATO BLANDO ................................................................................. 16 5.1.1 Caso 1: estudio de la Red de Calidad .................................................................18 5.1.2 Caso 2: estuario del Nerbioi................................................................................28 5.1.3 Caso 3: zona costera de Mompas ........................................................................38

5.2 SUSTRATO DURO ...................................................................................... 50

6. DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES EXÓTICAS MÁS REPRESENTATIVAS DE

LA COSTA VASCA ................................................................................................... 52

6.1 Cavernularia pusilla .................................................................................... 52

6.2 Pseudopolydora paucibranchiata, ............................................................... 52

6.3 Tellina compressa ........................................................................................ 53

6.4 Cyclope neritea............................................................................................. 53

6.5 Desdemona ornata ....................................................................................... 53

6.6 Asparagopsis armata ................................................................................... 54

7. DISCUSIÓN........................................................................................................ 55

8. BIBLIOGRAFÍA.................................................................................................. 58

1. Antecedentes 4/60 © AZTI Tecnalia 2009

1. ANTECEDENTES

Por Acuerdo de Consejo de Gobierno de 4 de junio de 2002, se aprobó la Estrategia

Ambiental Vasca de Desarrollo Sostenible (2002-2020), que dio lugar a los sucesivos

Programas Marco Ambientales de la CAPV (2002-2006 y 2007-2010). Su finalidad es la de

establecer las metas ambientales que debe de alcanzar la sociedad vasca, de modo que se

garantice la consecución de un nivel óptimo de calidad de vida para la generación actual sin

poner en peligro el bienestar de las generaciones futuras. Para ello, el citado documento

marca unas pautas de actuación para la Administración, los agentes productivos y la

ciudadanía. Así mismo, por el citado Acuerdo, se encomendó al entonces Departamento de

Medio Ambiente y Ordenación del Territorio (DMAOT) el seguimiento y evaluación de la

Estrategia Ambiental Vasca de Desarrollo Sostenible-Programa Marco Ambiental.

Por otra parte, el Gobierno Vasco en sesión de 10 de junio de 2003, adoptó, entre otros, el

Acuerdo de constituir a la Dirección de Biodiversidad del DMAOT en el observatorio

permanente de la Red Natura 2000 en Euskadi, con el fin de garantizar sus objetivos y

velar por los compromisos adquiridos por el Gobierno Vasco en la formulación de la misma.

El DMAOT, con la finalidad de obtener los datos necesarios para el seguimiento y

evaluación de la Estrategia Ambiental Vasca de Desarrollo Sostenible-Programa Marco

Ambiental está interesado en los trabajos que la Fundación AZTI-Tecnalia ha venido

realizando en el marco de la vigilancia del litoral y de los recursos marinos, por lo que

propuso colaborar con dicha Fundación, otorgándole una subvención directa con objeto de

que se lleve a efecto la creación y gestión del Observatorio de la Biodiversidad del Medio

Marino y Litoral Vasco.

Además de recopilar la información mencionada, en un Sistema de Información Geográfica

(GIS), este Observatorio tiene, entre otras misiones, proponer estudios para obtener

información sobre aquellos aspectos para los que se crea necesario complementar la

información existente. Así, se han venido haciendo los informes siguientes:

− Año 2004: se realizó un primer informe sobre los trabajos realizados, que incluía un

amplio apartado sobre la selección de indicadores ambientales de calidad del medio

marino, que sirvan de ayuda en el seguimiento del Programa Marco Ambiental

(Borja et al., 2004).

1. Antecedentes 5/60 © AZTI Tecnalia 2009

− Año 2005: se realizó un informe que incluía el avance de los trabajos del

Observatorio, pero también un estudio sobre los posibles efectos del cambio

climático en el País Vasco (Borja et al., 2005).

− Año 2006: se realizó un informe sobre la nueva Directiva de la Estrategia Marina

Europea y sus implicaciones para el País Vasco (Borja et al., 2006a).

− Año 2007: se realizó un informe sobre los bienes y servicios que proporcionan la

biodiversidad marina (Borja et al., 2007).

− Año 2008: se realizó un informe sobre la restauración y recuperación de ecosistemas

marinos degradados (Borja et al., 2008).

− Año 2009: este año nos hemos centrado en la problemática de las especies invasoras

en el medio marino, para lo que se ha estudiado la información disponible en el

Observatorio.

2. Objetivos 6/60 © AZTI Tecnalia 2009

2. OBJETIVOS

El objetivo de este informe es estudiar la información del Sistema de Información

Geográfica del Observatorio, referida a los macroinvertebrados y macroalgas de sustrato

blando y duro, y estudiar la presencia de especies invasoras en la costa vasca, investigando

su evolución temporal (cuando sea posible) y su distribución espacial, tratando de

determinar las causas de su presencia.

3. Introducción 7/60 © AZTI Tecnalia 2009

3. INTRODUCCIÓN

En 2008 la Comisión Europea lanzó una Estrategia sobre las Especies Invasoras (Comisión

Europea 2008). Así, en el documento que desarrolla dicha estrategia, se afirma que la flora

y la fauna de la Tierra han evolucionado a lo largo de miles de millones de años, y sus

océanos, mares, cordilleras, desiertos y grandes ríos han creado barreras físicas para el

movimiento de especies, contribuyendo así significativamente a la gran biodiversidad del

Planeta y al desarrollo de comunidades vegetales y animales que consideramos típicas de

regiones o localidades concretas. No obstante, por influencia de los seres humanos, las

barreras físicas que provocaron el desarrollo de especies de fauna y flora distintas en cada

región se están superando, y están llegando especies, por accidente o deliberadamente, a

lugares que se encuentran a cientos o miles de kilómetros de sus hábitats habituales. En

muchos casos, esas especies alóctonas se adaptan mal a su nuevo entorno y enseguida

mueren. En otros casos, sin embargo, sobreviven, se reproducen y se establecen. En

ocasiones, esas nuevas llegadas tienen tanto éxito que dejan de ser una curiosidad biológica

para convertirse en una auténtica amenaza y causan graves daños no sólo a los

ecosistemas, sino también a los cultivos y el ganado, perturban la ecología local, repercuten

sobre la salud humana y tienen graves efectos económicos. Las especies alóctonas que

tienen un impacto negativo de esa magnitud se denominan especies invasoras.

Hay una amplia gama de vectores que transportan organismos marinos de aguas costeras

poco profundas a hábitats similares fuera del área de distribución natural de las especies

(Tabla 1).

El fenómeno de las invasiones biológicas protagonizadas por especies exóticas se reconoce

hoy como un componente significativo de los cambios que se están produciendo en el medio

natural a nivel global. Estos cambios se traducen en pérdida del valor económico (evaluado

en 9.500 millones de euros al año, en Europa), biodiversidad, función y bienes y servicios de

los ecosistemas invadidos (Vilà et al., 2009). La información que avala dicho reconocimiento

alcanza para afirmar que las especies exóticas invasoras (EEI) son la segunda mayor

amenaza para la biodiversidad, después de la pérdida de los hábitats naturales, y uno de los

principales motores del cambio global. Aunque la distribución geográfica de las especies es

dinámica y la humanidad siempre ha alterado esta distribución para el consumo o uso de

las especies, la introducción de especies exóticas se ha acelerado en las últimas décadas por

la enorme capacidad de transporte actual. Muchas especies se introducen accidentalmente

con alimentos, animales domésticos, plantas o el agua de lastre de los barcos; buena parte


de ellas no se establecen. Se considera que hay tres fases o transiciones en la introducción

de especies: introducción, establecimiento e invasión. Aunque hay discrepancias sobre la

mejor terminología, según la UICN las especies exóticas invasoras son las especies exóticas

que se establecen en ecosistemas o hábitats naturales o seminaturales, son un agente de

cambio y amenazan la diversidad biológica nativa. (Fuente: web InvasIBER)

Tabla 1. Vectores antropogénicos para la introducción de especies marinas. Tomado de Bax et al. (2003).

Fuente Vector Taxa objetivo

Agua de lastre Plancton, necton, bentos Incrustaciones en el casco Especies incrustantes Transporte marítimo Lastre sólido Incrustantes, bentos, meiofauna Suelta intencional Varios Stocks/alimento Varios Acuicultura/pesca Material descartado Varios

Plataformas petróleo Lastre/incrustaciones Plancton, necton, bentos, incrustantes

Canales Movimiento especies Varios Acuarios Suelta intencional/accidental Fauna y flora de acuarios Navegación placer Incrustantes Incrustantes, bentos Buceo Aparatos de buceo Algas, bacterias Restos flotantes Plásticos Incrustantes

En 2002, en la Cumbre de Johannesburgo, las Partes del Convenio sobre la Diversidad

Biológica acordaron el objetivo de reducir significativamente la tasa de pérdida de

biodiversidad en 2010. Un año después la Unión Europea hizo suyo ese compromiso. En

este marco de trabajo, entre las acciones que la UE ha puesto en marcha, es posible

encontrar algunas que se refieren a las EEI. Entre las más relevantes se pueden citar las

siguientes:

− El Proceso SEBI 2010 (Integrando los indicadores europeos de la biodiversidad para

2010) está desarrollando un conjunto de indicadores de biodiversidad entre los que

se encuentran algunos que se refieren a las EEI.

− El VI Programa Marco de Investigación financia actualmente dos proyectos sobre

EEI: (1) DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe),

enfocado a la identificación e inventariado, y (2) ALARM (Assessing LArge-scale

Risks for biodiversity with tested Methods), que trabaja en la evaluación de riesgos.

− Se ha estudiado también la adecuación de la legislación y política actuales a las

necesidades de actuación frente a las EEI. Así, las especies invasoras y la


evaluación del impacto que producen en el estado ecológico, han adquirido una gran

importancia en algunas directivas europeas, como la Directiva Marco del Agua (del

año 2000) o la Directiva de la Estrategia Marina Europea (del año 2008).

En nuestro ámbito el problema que suponen las EEI tiene un escaso recorrido. La necesidad

de regular las introducciones de especies alóctonas es contemplada en la normativa estatal

y autonómica desde hace unos años (en nuestro caso encontramos referencias a este tema

en la Ley 16/1994 de Conservación de la Naturaleza del País Vasco), pero no es hasta la

reciente aprobación de la Ley 42/2007 de Patrimonio Natural y de la Biodiversidad cuando

las EEI adquieren identidad propia en nuestra legislación.

En este informe se muestra la situación de la costa vasca en lo que a especies exóticas

invasoras bentónicas marinas se refiere, basándonos en los datos del Observatorio de

Biodiversidad.

5. Resultados 10/60 © AZTI Tecnalia 2009

4. METODOLOGÍA

4.1 DEFINICIONES (TERMINOLOGÍA)

A lo largo de este informe se utilizarán diferentes términos relacionados con las invasiones

biológicas que se definen a continuación. Dichas definiciones se han basado en la propuesta

realizada por Occhipinti-Ambrogi y Galil (2004).

− Especie nativa (native species): organismo que ocurre dentro de su área de

repartición natural (documentada en publicaciones científicas). Sinónimo de especie

autóctona o indígena. En biogeografía, una especie nativa, especie indígena o

autóctona es una especie que pertenece a una región o ecosistema determinados. Su

presencia en esa región es el resultado de fenómenos naturales sin intervención

humana. Todos los organismos naturales, en contraste con organismos

domesticados, tienen su área de distribución dentro de la cual se consideran

nativos. Fuera de esa región si son llevadas por los humanos, se las considera

especies introducidas.

− Especie exótica (alien species): organismo, incluida cualquier parte, gameto o

propágulo que pueda sobrevivir y reproducirse, que ocurre fuera de su área natural

conocida o consensuada (documentada en publicaciones científicas). Es aquella

especie que ha sido introducida intencionada o no intencionadamente en una zona,

área o región en la que no está presente de forma natural. Sinónimo de especie no-

nativa, no-autóctona, exógena o foránea.

− Especie invasora (invasive species): especie que se ha establecido y dispersado fuera

de su rango de distribución natural (las especies nativas también podrían ser

invasoras).

− Especie exótica invasora, EEI (invasive alien species, IAS): especie exótica que

causa, o puede causar, daño al medio ambiente, la economía o la salud humana.

Como la mayoría de las especies invasoras son exóticas, el término especie invasora

es ampliamente utilizado en relación a las especies exóticas invasoras.

− Especie criptogénica: especie cuyo origen como nativa o exótica no ha podido ser

demostrada.


4.2 DETERMINACIÓN DE LAS ESPECIES EN EL PAÍS VASCO

Para determinar las especies exóticas marinas en la costa vasca nos hemos basado en el

listado de la Tabla 2. Este listado contiene todas las especies o subespecies que hemos

considerado exóticas a partir de los trabajos publicados por Martínez y Adarraga (2006) y

Eno et al. (1997). Cabe destacar, que no hemos tenido en cuenta las especies descritas como

criptogénicas por estos autores. De hecho, uno de los principales problemas con el que nos

hemos encontrado ha sido por una parte el de definir las especies nativas de una región, y

por otra, establecer la fecha a partir de la cual podemos decir que una especie es propia de

una región determinada. En base a las consideraciones anteriores hemos asignado un total

de 224 especies o subespecies marinas exóticas identificadas en la franja costera y en los

fondos adyacentes de la costa vasca.

Tabla 2. Listado de especies o subespecies exóticas realizado a partir de los trabajos de Martínez y Adarraga (2006) y Eno et al., (1997).

ESPECIE o SUBESPECIE ESPECIE o SUBESPECIE Abludomelita aculeta Bugula stolonifera Acanthella acuta Cabestana cutacea Acartia tonsa Cacospongia scalaris Adocia simulans Callinectes sapidus Agardhiella subulata Cavernularia pusilla Aglaophenia kirchenpaueri Centroceras clavulatum Aglaophenia picardi Ceramium codii Aglaothamnion cordatum Ceramium secundatum Aglaothamnion feldmanniae Ceramium tenerrinum Aglaothamnion tenuissimum Cerithiopsis jeffreysi Aiolocolax pulchella Cerithiopsis minima Alvania cimex Chondracanthus teedei Alvania hispidula Chondrosia reniformis Ammothea hilgendorfi Chone longiseta Ampelisca cavicoxa Choromytilus chilensis Ampelisca heterodactyla Chrysymenia ventricosa Ampelisca lusitanica Clavopsella navis Ampelisca pectenata Clavularia ochracea Ampelisca pseudosarsi Clymenella torquata Ampelisca pseudospinimana Coscinasterias tenuispina Amphiroa rigida Codium fragile Amphiroa vanbossea Codium fragile atlanticum Anapagurus petiti Codium fragile tomentosoides Anguillicola crassus Colpomenia peregrina Antithamnion amphigeneum Colpomenia sinuosa Antithamnion cruciatum profundum Corophium sextonae Antithamnion densum Coscinodiscus wailesii Antithamnion villosum Crassostrea brasiliensis Antithamnionella elegans Crassostrea gigas Antithamnionella spirographidis Crassostrea virginica


Antithamnionella ternifolia Crepidula fornicata Aphanocladia stichidiosa Crisia fistulosa Arca noae Crisia occidentalis Arichlidon reyssi Crisia sigmoidea Armina maculata Cyclope neritea Asclerocheilus ashworth Cymatium corrugatum Asparagopsis armata Cystoseira humilis Aulacomya ater Cystoseira usneoides Baccharis halimifolia Dasya baillouviana Balanus amphitrite Dasybranchus gajolae Balanus trigonus Desdemona ornata Boccardia proboscidea Dexamine spiniventris Boccardia semibranchiata Ectocarpus siliculosus Boccardiella ligerica Elminius modestus Bonnemaisonia hamifera Ensis americanus Brachynotus sexdentatus Eocuma dimorpha Brania arminii Ericthonius brasiliensis Bryopsis feldmannii Erinaceusyllis belizensis Bugula neritina Eriocheir sinensis Eusarsiella zostericola Neopanope sayi Exogone wolfi Nothria gephiliformis Falkenbergia rufolanosa Odontella sinensis Ficopomatus enigmaticus Opisthodonta spinigera Gastroclonium clavatum Orania fusulus Gelidium corneum pectinatum Oriopsis eimeri Genetyllis nana Paleonotus chrysolepis Glycera dayi Paralacydonia paradoxa Goniadella gracilis Paramuricea grayi Gonionemus vertens Paranaitis speciosa Grateloupia doryphora Parapionosyllis brevicirra Grateloupia filicina luxurians Pellina semitubulosa Grateloupia filicina Penaeus japonicus Gymnothamnion elegans Petricola pholadiformis Halecium liouvillei Peyssonelia coriacea Haliplanella lineata Peyssonelia squamaria Hebella scandens Phalium saburon Hemigrapsus takanoi Photis longipes Herposiphonia tenella Pikea californica Hexapleomera robusta Pileolaria berkeleyana Hincksia ovata Pilumnoides inglei Holothuria helleri Pinna nobilis Homarus americanus Pista unibranchia Hyale spinidactyla Pleonosporium caribaeum Hydroclathrus clathratus Pleurosigma simonsenii Hydroides dianthus Pollia dorbignyi Hydroides elegans Polycyathus muellerae Hydroides ezoensis Polydora socialis Hypnea musciformis Polydora tentaculata Janua brasiliensis Polysiphonia harveyi Lembos angularis Polysiphonia polyspora Lembos spiniventris Potamopyrgus antipodarum


Leptocheirus longimanus Prionospio pulchra Liagora viscida Pseudolithoderma extensum Lomentaria ercegovicii Pseudopolydora paucibranchiata Lophosiphonia scopulorum Radicilungua thysanorhizans Lumbrineris acuta Rapana venosa Mangiliella bertrandi Raphitoma echinata Marenzelleria viridis Rhachotropis inermis Mercenaria mercenaria Rhithropanopeus harrisii Microdeutopus similis Rhodophysema elegans Microphthalmus similis Rissoa decorata Mitra cornicula Ruditapes philippinarum Mitrocomium cirratum Sargassum flavifolium Monocorophium acherusicum Sargassum muticum Monocorophium sextonae Sargassum vulgare Monomyces pygmaea Sarsia reesi Monophorus perversus Scageliopsis patens Mya arenaria Scalarispongia proficens Mycale massa Schimmelmannia schousboei Myriocladia tomentosa Scrupocellaria maderensis Namanereis littoralis Sigambra parva Solieria chordalis Thais haemastoma Spartina anglica Thalassiosira punctigera Spermothamnion repens flagelliferum Thalassiosira tealata Sphaeronassa mutabilis Tiostrea lutaria Spirographis spallanzani Trailliella intricata Styela clava Tricolia speciosa Syllides edentatus Turbonilla delicata Syllis pectinans Turritella turbona Syllis westheidei Undaria pinnatifida Tellina compressa Urosalpinx cinerea Tervia irregularis Zeuxo holdichi

La determinación de especies exóticas de la costa vasca se ha realizado para fauna y flora

bentónicas marinas, tanto de sustrato duro como de sustrato blando. Para ello, se han

utilizado datos obtenidos, desde 1983 hasta 2009, en diversos proyectos para distintas

entidades que AZTI-Tecnalia ha recopilado, con el fin de obtener un patrón de distribución

y evolución temporal de las especies exóticas. En el caso de sustrato duro

(macroinvertebrados y macroalgas) se dispone de un total de 26.966 datos, mientras que

para el de sustrato blando (macroinvertebrados y macroalgas) hay un total de 35.456. Una

vez ordenados los datos, se ha cruzado el listado de especies exóticas invasoras tanto con la

tabla de sustrato blando como de sustrato duro. Así, teniendo en cuenta la terminología del

apartado anterior, se ha obtenido información sobre las especies exóticas que han ido

apareciendo a lo largo de la costa vasca, sean éstas invasoras o exóticas invasoras.


5. RESULTADOS

Del total de datos estudiados (62.422 registros), un 3,4% de los casos ha presentado especies

exóticas. Este porcentaje se divide en un 1,2% (759 casos) en especies de bentos de sustrato

blando, un 1,7% (1089 casos) en especies de bentos de sustrato duro, un 0% en especies de

macroalgas de sustrato blando y un 0,4% (255 casos) en especies de macroalgas de sustrato

duro. La distribución de las especies exóticas observadas a lo largo del periodo de estudio se

representa en las siguientes figuras: Figura 1 para las especies de macroinvertebrados de

sustrato blando, Figura 2 para las especies de macroinvertebrados de sustrato duro y

Figura 3 para las macroalgas de sustrato duro.

Figura 1. Distribución de las estaciones que presentan especies exóticas de macroinvertebrados de sustrato blando.

Figura 2. Distribución de las estaciones que presentan especies exóticas de macroinvertebrados de sustrato duro.


Figura 3. Distribución de las estaciones que presentan especies exóticas de macroalgas de sustrato duro.

Considerando aquellas estaciones en las que existen datos de especies exóticas y especies

nativas, se ha calculado el porcentaje de especies exóticas por masa de agua (Tabla 3) y se

ha representado en la Figura 4. En dicha figura no está representado el porcentaje

correspondiente a la plataforma vasca, en la que se ha observado un 1,3% de especies

exóticas.

Tabla 3 Número de especies nativas y exóticas diferentes que se han observado a lo largo del periodo de estudio por masa de agua, y porcentaje de casos en los que hay presencia de especies exóticas respecto al total de especies por masa de agua.

Masa de agua nº Especies nativas

nº Especies exóticas

% casos de Espécies exóticas

Barbadun 140 10 0.2 Nerbioi exterior 839 34 1.8 Nerbioi interior 261 15 3.6 Butroe 190 21 1.6 Oka exterior 212 19 2.7 Oka interior 19 1 2.5 Lea 132 14 0.3 Artibai 136 10 3.1 Deba 104 11 0.4 Urola 105 8 2.6 Oria 108 8 2.0 Urumea 189 12 0.4 Oiartzun 486 13 6.1 Bidasoa 214 20 2.6 Cantabria-Matxitxako 899 34 0.6 Matxitxako-Getaria 1092 36 1.2 Getaria-Higer 1484 64 1.6 Mompas-Pasaia 1229 45 1.7 Plataforma 1122 19 1.3

De los datos obtenidos se observa que la masa de agua que presenta el mayor porcentaje de

especies exóticas, 6,1% (con 13 especies exóticas diferentes), es la masa de agua de


transición del Oiartzun, en la que se sitúa el puerto de Pasaia. Le siguen en importancia las

masas de agua de transición del Nerbioi interior (3,6%, con 15 especies exóticas diferentes)

y del Artibai (3,1%, con 10 especies exóticas diferentes), en las que se localizan los puertos

de Bilbao y Ondarroa, respectivamente. En estos casos, la fuente de especies exóticas puede

estar relacionada con el transporte marítimo (agua de lastre, incrustaciones en el casco,

etc.). En número absoluto de especies el valor más elevado se observa en el Nerbioi exterior,

lo que refuerza la idea de que la presencia de especies exóticas está asociada a los puertos

con gran tráfico de barcos.

Figura 4. Representación del porcentaje de especies exóticas invasoras respecto al total de especies, por masa de agua.

Por el contrario, las masas de agua que menor porcentaje de especies exóticas presentan

son las aguas de transición del Barbadun (10 especies exóticas), Lea (14), Deba (11) y

Urumea (12), y la costera de Cantabria-Matxitako, con valores inferiores al 1% (Tabla 3).

Estas masas de agua no presentan actividad portuaria, o dicha actividad es muy limitada

(caso del Lea)

A continuación se presentan los resultados más relevantes observados diferenciados por

tipo de sustrato: blando y duro.

5.1 SUSTRATO BLANDO

El listado de las especies exóticas de sustrato blando que se ha identificado utilizando todos

los datos disponibles del estudio se muestra en la Tabla 4. Las especies exóticas más

abundantes han resultado ser Pseudopolydora paucibranchiata (28,85%), Cavernularia pusilla (12,12%) y Tellina compressa (9,35%) (Tabla 4).

Con objeto de observar si hay algún patrón de evolución a lo largo del tiempo, se han

escogido tres casos de estudio, utilizando las series temporales más largas de las que

disponemos en el País Vasco: las de la Red de Calidad de la Agencia Vasca del Agua (desde


1995); las del seguimiento del saneamiento del Nervión, para el Consorcio Bilbao-Bizkaia

(desde 1994); y las del seguimiento del emisario submarino de San Sebastián, para la

Diputación Foral de Gipuzkoa y Aguas del Añarbe (desde 1998).

Tabla 4. Especies exóticas de sustrato blando localizadas en el presente estudio, el número de casos registrados de dichas especies y el porcentaje correspondiente a cada especie.

ESPECIE Casos % Aglaophenia kirchenpaueri 1 0,13 Ampelisca cavicoxa 23 3,03 Ampelisca heterodactyla 49 6,46 Ampelisca lusitanica 3 0,40 Ampelisca pectenata 13 1,71 Ampelisca pseudosarsi 1 0,13 Arca noae 3 0,40 Arichlidon reyssi 6 0,79 Balanus amphitrite 1 0,13 Balanus trigonus 1 0,13 Boccardia proboscidea 1 0,13 Boccardia semibranchiata 18 2,37 Boccardiella ligerica 1 0,13 Brania arminii 9 1,19 Cavernularia pusilla 92 12,12 Corophium sextonae 1 0,13 Crassostrea gigas 8 1,05 Cyclope neritea 32 4,22 Chone longiseta 1 0,13 Dasybranchus gajolae 5 0,66 Desdemona ornata 51 6,72 Elminius modestus 3 0,40 Erinaceusyllis belizensis 3 0,40 Exogone wolfi 4 0,53 Ficopomatus enigmaticus 18 2,37 Glycera dayi 4 0,53 Goniadella gracilis 17 2,24 Hemigrapsus takanoi 3 0,40 Lembos spiniventris 9 1,19 Microphthalmus similis 2 0,26 Monophorus perversus 3 0,40 Mya arenaria 5 0,66 Paranaitis speciosa 1 0,13 Parapionosyllis brevicirra 8 1,05 Petricola pholadiformis 1 0,13 Pista unibranchia 2 0,26 Polydora tentaculata 12 1,58 Prionospio pulchra 35 4,61 Pseudopolydora paucibranchiata 219 28,85 Ruditapes philippinarum 19 2,50 Tellina compressa 71 9,35 Número total de casos 759 100


5.1.1 Caso 1: estudio de la Red de Calidad

En el estudio de la Red de Calidad se analizan desde 1995 a 2008 tanto sedimentos como

comunidades bentónicas en 18 masas de agua delimitadas en el País Vasco (Figura 5). En

estas masas de agua se diferencian 32 estaciones de estuario y 19 estaciones de litoral.

Figura 5 Mapa que muestra la disposición de las 18 masas de agua delimitadas en el País Vasco.

Para el estudio de especies exóticas disponemos de 9.960 datos de comunidades del bentos y

macroalgas de los cuales 172 datos han sido clasificados como especies exóticas, es decir, el

1,72%; el resto de datos (9.788; que suponen un 98,28%) corresponden a especies no exóticas

o nativas. En la Tabla 5 se presenta la lista de las especies exóticas que se han observado

en el estudio de la Red de Calidad.

La especie exótica que más veces ha aparecido durante el estudio ha sido Pseudopolydora paucibranchiata, que supone un 28,49% del total de especies exóticas identificadas, seguida

de Desdemona ornata con un 12,79% y Ampelisca heterodactyla con un 11,73%.

El resto de especies exóticas que aparecen en el estudio no llega, en conjunto, al 10% de los

casos. La Tabla 6 muestra las especies exóticas que sólo se han registrado en una sola

estación y en un solo muestreo.

Barbadún

Nerbioi exterior

Butrón Oka exterior

Oka interiorLea

Artibai

DebaUrola

Oria

UrumeaOiartzun

Bidasoa

Matxitxako-Getaria Getaria-HigerMompás-Pasaia

Nerbioi interior

Cantabria-Matxitxako


Tabla 5. Especies exóticas de sustrato blando localizadas en el estudio de la Red de Calidad (1995-2008), el número de casos registrados de dichas especies y el porcentaje correspondiente a cada especie.

ESPECIE Casos %

Ampelisca cavicoxa 9 5,23 Ampelisca heterodactyla 20 11,63 Ampelisca pectenata 1 0,58 Balanus amphitrite 1 0,58 Boccardia proboscidea 1 0,58 Boccardia semibranchiata 9 5,23 Boccardiella ligerica 1 0,58 Brania arminii 2 1,16 Cavernularia pusilla 4 2,33 Crassostrea gigas 7 4,07 Cyclope neritea 4 2,33 Dasybranchus gajolae 1 0,58 Desdemona ornata 22 12,79 Elminius modestus 1 0,58 Ficopomatus enigmaticus 11 6,40 Glycera dayi 2 1,16 Goniadella gracilis 2 1,16 Lembos spiniventris 1 0,58 Mya arenaria 1 0,58 Parapionosyllis brevicirra 2 1,16 Petricola pholadiformis 1 0,58 Polydora tentaculata 1 0,58 Prionospio pulchra 2 1,16 Pseudopolydora paucibranchiata 49 28,49 Ruditapes philippinarum 9 5,23 Tellina compressa 8 4,65 Número total de casos 172 100

Tabla 6. Especies exóticas registradas en una sola ocasión durante el estudio de la Red de Calidad (1995-2008) junto con los valores de densidad y biomasa.

Estación Fecha Especie Densidad

(ind m-2) Biomasa (g m-2)

E-N20 1997 Mya arenaria 3 4,22 E-D10 2000 Elminius modestus 1 0,0281 E-N17 2002 Boccardia proboscidea 5 0,0037 E-OK5 2004 Boccardiella ligerica 167 0,0377 L-RF30 2006 Ampelisca pectenata 5 0,0091 L-RF10 2006 Dasybranchus gajolae 5 0,39 E-N20 2006 Polydora tentaculata 14 0,0063 L-OI10 2007 Balanus amphitrite 5 0,11 L-UR20 2007 Lembos spiniventris 14 0,0041 E-N17 2007 Petricola pholadiformis 5 0,02


A continuación se presentan las series temporales de las estaciones más significativas en

las que se han encontrado las especies exóticas más abundantes.

• Pseudopolydora paucibranchiata

De un total de 158 casos, el poliqueto Pseudopolydora paucibranchiata aparece en 15

estaciones: E-B10, E-B5, E-B7, E-N10, E-N15, E-N17, E-N20, E-N30, E-OI10, E-OI15, E-

OI20, E-OK20, E-U8, L-RF10, L-RF20 (Tabla 7) pero no se ha detectado su presencia en el

resto de estaciones estudiadas. Las estaciones con mayor abundancia de esta especie son E-

N17 en el estuario del Nerbioi y E-OI10 y E-OI20 en el estuario del Oiartzun (Figura 6).

Tabla 7. Estaciones de la Red de Calidad en las que se ha detectado la especie Pseudopolydora paucibranchiata, el número de años en los que se ha registrado y la suma de los valores de la densidad y la biomasa.

Estación Nº de años en los que se ha detectado P. paucibranchiata

Suma Densidades

(ind m-2)

Suma Biomasa (g m-2)

E-B10 2 4 0,0008 E-B5 1 3 0,0003 E-B7 2 19 0,0023 E-N10 1 16 0,0005 E-N15 2 25 0,0029 E-N17 6 1275 0,2096 E-N20 8 391 0,0668 E-N30 1 3 0,0016 E-OI10 8 1670 0,3376 E-OI15 1 5 0,0005 E-OI20 10 16247 6,7283 E-OK20 3 12 0,0032 E-U8 1 1 0,0003 L-RF10 2 21 0,0021 L-RF20 1 11 0,0011

En el estuario del Nerbioi de 5 estaciones de estudio que hay dentro del proyecto de Red de

Calidad las estaciones E-N17 y E-N20 son las que más Pseudopolydora paucibranchiata

presentan (Figura 6). En el resto de las estaciones esta especie aparece solo una o dos veces

a lo largo del periodo de estudio (Tabla 8).

En el estuario del Nerbioi, en la estación E-N17, la especie Pseudopolydora paucibranchiata

registra dos máximos en los valores de biomasa (0,09 g m-2), uno que ocurre en 2005 y otro

en 2008. Si bien el aumento de la densidad coincide con los picos de la biomasa, la densidad

en 2008 (791 ind. m-2) es superior a la de 2005 (253 ind. m-2) (Figura 6). La estación E-N20,


muestra valores más bajos de la especie Pseudopolydora paucibranchiata que la estación E-

N17. Los valores de esta especie se mantienen relativamente bajos durante 11 años de

estudio excepto en 1999 y 2004 cuya densidad y biomasa aumentan hasta superar valores

de 91 ind m-2 y 0,02 g m-2 respectivamente (Figura 6).

Tabla 8. Pseudopolydora paucibranchiata registrada en una o dos ocasiones en varias estaciones del estuario del Nerbioi dentro del estudio de la Red de Calidad, junto con el año de aparición, los valores de densidad y biomasa.

Estación Año Densidad (ind m-2)

Biomasa (g m-2)

Periodo de estudio (años)

E-N10 2000 16 0.0005 2000-2008 2002 11 0.0011

E-N15 2004 14 0.0018

2002-2008

E-N30 2001 3 0.0016 1995-2008

Figura 6. Evolución temporal de la densidad y biomasa de la especie exótica Pseudopolydora paucibranchiata en la estación E-N17 y E-N20 del estuario del Nerbioi.

Red Calidad E-N17

0100200300400500600700800900

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

Biom

asa (g m-2)

DensidadBiomasa

Red Calidad E-N20

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007

Dens

idad

(ind

m-2

)

0

0.02

0.04

0.06

0.08

0.1

Biomasa (g m

-2)


En el estuario del Oiartzun, de las 3 estaciones de estudio que hay dentro del proyecto de

Red de Calidad, la estación E-OI15 es la que menos Pseudopolydora paucibranchiata

presenta puesto que esta especie sólo se encuentra en 2002 con valores de 5 ind m-2 y 0,0005

g m-2 (Figura 7).

Figura 7. Evolución temporal de la densidad y biomasa de la especie exótica Pseudopolydora paucibranchiata en las estaciones E-OI10, E-OI15 y E-OI20 del estuario del Oiartzun.

Red Calidad E-OI10

0

2000

4000

6000

8000

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

1

2

3

4

5

6

Biom

asa (g m-2)

DensidadBiomasa

Red Calidad E-OI15

0

2000

4000

6000

8000

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

1

2

3

4

5

6

Biom

asa (g m-2)

Red Calidad E-OI20

0

2000

4000

6000

8000

1998 1999 20002001 2002 20032004 20052006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

1

2

3

4

5

6

Biom

asa (g m-2)


Por otra parte, la estación E-OI10 presenta valores aproximadamente 10 veces más bajos

que la estación E-OI20 situada en la parte interior del estuario (Figura 7). Desde el inicio

del estudio los valores en la estación E-OI10 se mantienen bajos excepto en 2005 y 2008

cuya densidad supera los 620 ind m-2 y la biomasa 0,07 g m-2 (Figura 7). En la estación E-

OI20, los valores más altos de Pseudopolydora paucibranchiata se registran en los años

2002-2003 alcanzando casi los 7000 ind m-2 para la densidad y 5,5 g m-2 para la biomasa

(Figura 7).

La Figura 8 muestra el promedio de todas las densidades de Pseudopolydora paucibranchiata registrada por estaciones de cada año. En general los valores promedio de

la densidad se mantienen por debajo de 500 ind m-2 excepto en 2003 donde casi alcanza los

2000 ind m-2.

Figura 8 Promedio de la densidad de Pseudopolydora paucibranchiata para cada año en las estaciones del estudio de la Red de Calidad.

• Desdemona ornata

Desdemona ornata aparece en 11 de los 158 casos de La Red de Calidad, en concreto en las

estaciones E-BI10, E-BI5, E-N10, E-N15, E-N17, E-OI10, E-OI20, E-OK10, E-U10, E-U8 y

L-BI10. Las estaciones con mayor abundancia de esta especie son E-N15 y E-N17 en el

estuario del Nerbioi y E-OI20 en el estuario del Oiartzun (Tabla 9).

En el estuario del Nerbioi, la estación E-N15 de la Red de Calidad muestra que de 2003 a

2006 se produce un aumento tanto de la densidad como de la biomasa de la especie exótica

Pseudopolydora paucibranchiata

0

500

1000

1500

2000

2500

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Prom

edio

den

sida

d (in

d m

-2)


Desdemona ornata. En 2004 el valor máximo alcanza casi los 200 ind m-2 y 0,006 g m-2

(Figura 9). En el caso de la estación E-N17, no se han representado los resultados

gráficamente porque desde el 2002 al 2008 la única vez en la que se ha detectado la

presencia de D. ornata ha sido en 2004 donde la densidad era de 154 ind m-2 y la biomasa

era de 0,0014 g m-2.

Tabla 9. Estaciones de la Red de Calidad en las que se ha detectado la especie Desdemona ornata, el número de años en los que se ha registrado y la suma de los valores de la densidad y la biomasa.

Estación Nº de años en los

que se ha detectado D. ornata

Suma Densidades

(ind m-2)


E-B10 3 31 0,0017 E-B5 2 4 0,0002 E-N10 2 68 0,0023 E-N15 3 289 0,0095 E-N17 1 154 0,0014 E-OI10 1 5 0,0005 E-OI20 5 113 0,0076 E-OK10 1 1 0,0029 E-U10 1 1 0,0001 E-U8 2 11 0,0009 L-BI10 1 7 0,0004

Figura 9 Serie temporal de la estación E-N15 para la densidad y biomasa de la especie exótica Desdemona ornata.

Red Calidad E-NI5

020

406080

100

120140160

180200

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

0.001

0.002

0.003

0.004

0.005

0.006

Biom

asa (g m-2)

Densidad

Biomasa


En el estuario del Oiartzun, la densidad y biomasa de Desdemona ornata es inferior a la del

estuario del Nerbioi. En la estación E-OI20, donde mayores valores se han registrado en el

estuario, se observan variaciones en el periodo de estudio (Figura 10). De 1995 a 1997 los

valores son próximos a 0 pero en 1998 los valores para la densidad y biomasa aumentan a

56 ind m-2 y 0,0035 g m-2, respectivamente. Posteriormente se produce una bajada pero de

2001 a 2005 vuelve a subir aunque sin llegar a alcanzar los valores anteriores. Desde 2005

a 2008 no se ha detectado la presencia de D. ornata (Figura 10).

Figura 10 Serie temporal de la estación E-OI20 para la densidad y biomasa de la especie exótica Desdemona ornata.

En la Figura 11 se presenta el promedio de todas las densidades de Desdemona ornata registrada por estaciones de cada año. En general los valores promedio de la densidad se

mantienen por debajo de 20 ind m-2 excepto en 2004 y 2005 donde casi obtiene valores de

100 ind m-2.

Red Calidad E-OI20

0

10

20

30

40

50

60

1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

0.0005

0.001

0.0015

0.002

0.0025

0.003

0.0035

0.004

Biom

asa (g m-2)

Densidad

Biomasa


Figura 11 Promedio de la densidad de Desdemona ornata para cada año en las estaciones del estudio de la Red de Calidad.

• Ampelisca heterodactyla

La tercera especie exótica que más aparece en el proyecto de la Red de Calidad es Ampelisca heterodactyla. Esta especie aparece exclusivamente en las estaciones litorales de

L-BI10, L-L10, L-L20, L-N10, L-O10, L-O20, L-OK10 y L-UR20, pero no se ha detectado su

presencia en los 150 casos restantes estudiados. Las estaciones con mayor abundancia de

esta especie son L-L10 en el litoral de Elantxobe, L-O10 en el litoral de Orio y L-O20 en el

litoral de Getaria (Tabla 10).

Tabla 10: Estaciones de la Red de Calidad en las que se ha detectado la especie Ampelisca hererodactyla, el número de años en los que se ha registrado y la suma de los valores de la densidad y la biomasa.

Estación

Nº de años en los que se ha detectado A.

heterodactyla

Suma Densidades

(ind m-2)


L-BI10 1 5 0,0021 L-L10 6 41 0,0103 L-L20 1 5 0,0023 L-N10 2 8 0,0013 L-O10 4 56 0,0094 L-O20 4 24 0,0177 L-OK10 1 5 0,0005 L-UR20 1 5 0,0018

En la estación L-L10 la densidad y la biomasa de Ampelisca heterodactyla sufren subidas y

bajadas a lo largo del periodo de estudio que van de 0 a 14 ind m-2 en el caso de la densidad

Desdemona ornata

0

20

40

60

80

100

120

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Prom

edio

den

sida

d (in

d m

-2)


y de 0 a 0,0027 g m-2 en el caso de la biomasa (Figura 12). La estación L-O10 presenta un

patrón muy similar para la densidad y biomasa de Ampelisca heterodactyla. En general, a

lo largo del estudio (1995-2008) no se detecta la especie, excepto en 1998 donde se registran

5 ind m-2 y 0,013 g m-2 y en el periodo 2005-2007 donde el valor máximo se observa en 2006

con 32 ind m-2 y 0,0054 g m-2 (Figura 12). En la estación L-O20 los valores medios

observados en los 6 años de estudio para la densidad y biomasa de Ampelisca heterodactyla son 3,42 ind m-2 y 0,0054 g m-2 respectivamente, excepto en 2007, donde los valores de la

biomasa aumentan alcanzando hasta 0,01 g m-2 (Figura 12).

Figura 12 Serie temporal de la densidad y biomasa de la especie exótica Ampelisca heterodactyla en las estaciones L-L10 (litoral de Elantxobe), L-O20 (litoral de Getaria) y L-O10 (litoral de Orio).

Red Calidad L-L10

05

101520253035

1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

0.002

0.004

0.006

0.008

0.01

0.012

Biom

asa (g m-2)

DensidadBiomasa

Red Calidad L-O10

05

101520253035

1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

0.002

0.004

0.006

0.008

0.01

0.012

Biom

asa (g m-2)

Red Calidad L-O20

05

101520253035

2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

0.002

0.004

0.006

0.008

0.01

0.012

Biom

asa (g m-2)


En la Figura 13 se representa el promedio de todas las densidades de Ampelisca heterodactyla registrada por estaciones de cada año. En general los valores oscilan entre 0

y 10 ind m-2 excepto en 2006 cuyos valores superan los 30 ind m-2.

Figura 13 Promedio de la densidad de Ampelisca heterodactyla para cada año en las estaciones del estudio de la Red de Calidad.

5.1.2 Caso 2: estuario del Nerbioi

En el seguimiento que AZTI realiza en el estuario del Nerbioi para el Consorcio de Aguas

Bilbao Bizkaia desde 1989, se analizan tanto sedimentos como comunidades bentónicas de

sustrato blando en 13 puntos de muestreo distribuidos a lo largo del estuario del Nerbioi

(Figura 14). De estos 13 puntos de muestreo disponemos de datos desde 1994 a 2008 para 7

estaciones mientras que para el resto, la serie temporal va de 1996, 1997 o 2004 a 2008. Por

tanto, teniendo en cuenta que se dispone de varias series temporales, a continuación se

muestran los resultados más relevantes obtenidos en relación con las especies exóticas.

Ampelisca heterodactyla

0

5

10

15

20

25

30

35

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Prom

edio

den

sida

d (in

d m

-2)


Figura 14. Mapa del estuario del Nerbioi y situación de las estaciones de muestreo de sedimentos y bentos (Franco et al., 2009).

Los porcentajes de todas las especies exóticas encontradas por estación se ilustran en la

Figura 15. En general, salvo en varias excepciones como en el caso de la estación 107 del

exterior del estuario, las estaciones situadas en la zona interior presentan un mayor

porcentaje de especies exóticas con respecto a las estaciones más costeras. Sin embargo, el

porcentaje de especies exóticas no llega ni al 5% de los casos en ninguna estación del

estudio.

N

Bilbao

río Nervión

río Kadagua

río Asúa

río Galindo

Santurtzi

Getxo

0 1 2 3 4 5 km

Escala

Abra exterior

Abrainterior

111

110106

102

100

101

5

6

8

ESTACIONES DE MUESTREODE SEDIMENTOS Y BENTOS

8B

4

3B

107

NN

Bilbao

río Nervión

río Kadagua

río Asúa

río Galindo

Santurtzi

Getxo

0 1 2 3 4 5 km

Escala

0 1 2 3 4 5 km

Escala

0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5 km

Escala

Abra exterior

Abrainterior

111111

110110106106

102102

100100

101101

55

66

88

ESTACIONES DE MUESTREODE SEDIMENTOS Y BENTOS

8B8B

44

3B3B

107107


Figura 15. Porcentaje de todas las especies exóticas identificadas con respecto al total de especies en cada estación del estudio del Consorcio (interior del estuario a la izquierda y exterior a la derecha).

De un total de 3.792 datos analizados en las series temporales de todas las estaciones de

estudio, 3.720 datos corresponden a especies no exóticas o nativas (98,11%), mientras que

las especies exóticas aparecen en 72 datos (1,89%).

El listado de las especies exóticas que se ha localizado en el estudio del Consorcio se

muestra en la Tabla 11.

Tabla 11. Especies exóticas localizadas en el estudio del Consorcio en el estuario del Nerbioi, el número de casos registrados de dichas especies y el porcentaje correspondiente a cada especie.

Especie Casos % Ampelisca cavicoxa 3 4,17 Balanus trigonus 1 1,39 Boccardia semibranchiata 1 1,39 Brania arminii 1 1,39 Cavernularia pusilla 23 31,94 Corophium sextonae 1 1,39 Desdemona ornata 3 4,17 Ficopomatus enigmaticus 1 1,39 Monophorus perversus 3 4,17 Mya arenaria 4 5,56 Polydora tentaculata 2 2,78 Prionospio pulchra 2 2,78 Pseudopolydora paucibranchiata 27 37,50 Número total de casos 72 100

Las especies exóticas que más veces se han detectado durante el estudio han sido

Pseudopolydora paucibranchiata y Cavernularia pusilla, representando el 37,5% y 31,94%

de los casos, respectivamente.

0.00

1.00

2.00

3.00

4.00

5.00

8B 8 6 5 4 3B 101 100 102 107 106 110 111

Espe

cies

exó

ticas

%


El resto de especies exóticas que aparecen en el estudio no llegan al 10% de los casos. La

Tabla 12 muestra las especies exóticas que sólo se han registrado en una sola estación y en

un solo muestreo.

Tabla 12. Especies exóticas registradas en una sola ocasión durante el estudio del Consorcio junto con el valor de la densidad.

Estación Fecha Especie Densidad (ind m-2)

101 2007 Balanus trigonus 390 5 2003 Boccardia semibranchiata 10 106 1998 Brania arminii 30 5 2003 Corophium sextonae 5 5 2001 Ficopomatus enigmaticus 100

En la Figura 16 se ha representado el porcentaje de Pseudopolydora paucibranchiata

respecto al total de especies detectadas para cada año del periodo de estudio (1994-2008).

En los tres primeros años del estudio, de 1994 a 1997 no se detecta la especie en ninguna

estación. A partir de 1998 hasta 2008 se ha detectado la presencia de Pseudopolydora paucibranchiata en un 0.5 y 1.5% de casos.

Figura 16. Porcentaje de Pseudopolydora paucibranchiata respecto al total de especies detectadas en cada año de estudio (1994-2008).

El poliqueto Pseudopolydora paucibranchiata aparece en las estaciones: 100, 101, 102, 3B,

4, 5 y 6 pero no se ha detectado su presencia en: 111, 110, 106, 107, 8 y 8B.

Consorcio

0.00

1.00

2.00

1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

% P

. pau

cibr

anch

iata


En la Figura 17 se ha representado el porcentaje de Cavernularia pusilla respecto al total

de especies detectadas para cada año del periodo de estudio (1994-2008). En los tres

primeros años del estudio, de 1994 a 1997 no se detecta la especie en ninguna estación. De

1998 a 2001 la especie aparece en un 1% aproximadamente. En 2002 vuelve a desaparecer

pero de 2003 a 2008 Cavernularia pusilla aparece en un 0.5%.

Figura 17. Porcentaje de Cavernularia pusilla respecto al total de especies detectadas en cada año de estudio (1994-2008).

A lo largo del estudio Cavernularia pusilla aparece en las estaciones 100, 102, 107, 110 y

111 pero no se ha detectado en 106, 101, 3B, 4, 5, 6, 8 y 8B.

En la Figura 18 se muestran las sumas de los valores de la densidad de todas las especies

registradas cada año en cada estación del Nerbioi interior, así como los valores de la

densidad de especies exóticas y el porcentaje de la densidad de exóticas respecto a la

densidad total de especies. La estación con mayores valores de densidad total de especies es

la estación 5, en la cual se alcanzan 7200 ind m-2 en 1997, mientras que los valores más

bajos se observan en las estaciones situadas en la parte más interna del Nerbioi, en las

estaciones 8 y 8B a lo largo de todo el periodo de estudio. En cuanto al porcentaje de

densidades de especies exóticas, los valores más altos se han registrado en las estaciones

3B, 4 y 5. Teniendo en cuenta todas las estaciones del Nerbioi interior, no se observa

ninguna tendencia clara respecto a la evolución temporal de las especies exóticas.

Consorcio

0

1

2

1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

% C

. pus

illa


Figura 18 Valores de la densidad total de especies (rosa), densidad de especies exóticas (azul) y porcentaje de densidad de exóticas (amarillo) registradas cada año por cada estación del Nerbioi interior.

En el Nerbioi exterior (Figura 19), la densidad total de especies es más baja en las

estaciones 111 y 110 situadas en la parte más exterior del estuario que en el resto. En este

sentido, los valores máximos se han registrado en la estación 101 y 106. Respecto al

porcentaje de densidad de especies exóticas, la estación 101 es la que muestra los valores

más altos y además sufre un aumento a lo largo del estudio.

ESTACIÓN 3B

0

1000

2000

3000

4000

5000

2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

ESTACIÓN 4

0

1000

2000

3000

4000

5000

2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

ESTACIÓN 5

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

8000

9000

1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

ESTACIÓN 6

0

1000

2000

3000

4000

5000

1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009D

ENSI

DA

D (i

nd m

-2)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

ESTACIÓN 8

0

1000

2000

3000

4000

5000

1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

ESTACIÓN 8B

0

1000

2000

3000

4000

5000

2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

Densidad exóticasDensidad total% Densidad exóticas


Figura 19 Valores de la densidad total de especies (rosa), densidad de especies exóticas (azul) y porcentaje de densidad de exóticas (amarillo) registradas cada año por cada estación del Nerbioi exterior.

En la Figura 20 se muestran varias gráficas de la evolución temporal de la densidad de la

especie exótica más abundante, Pseupolydora paucibranchiata, encontrada el estudio del

Consorcio. En general las estaciones de la zona intermedia del Nerbioi son las que mayores

abundancias presentan en comparación con las que están situadas en la zona interior y

exterior del estuario. La estación 5, situada en la zona intermedia, muestra valores bajos de

densidad desde 1994 hasta 2003 pero a partir de 2003 se observa una tendencia al alza. La

estación 101, situada en el Abra interior, por el contrario, ha ido disminuyendo la

abundancia de Pseudopolydora paucibranchiata desde el año 1999 a 2008. Y la estación

102, cercana al Abra exterior, muestra densidades bajas que no superan los 50 ind m-2. En

ESTACIÓN 100

0

1000

2000

3000

4000

5000

1993 1998 2003 2008

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

ESTACIÓN 111

0

1000

2000

3000

4000

5000

1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

ESTACIÓN 110

0

1000

2000

3000

4000

5000

1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

ESTACIÓN 106

0

100020003000

400050006000

700080009000

1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

ESTACIÓN 107

0

1000

2000

3000

4000

5000

2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

ESTACIÓN 102

0

1000

2000

3000

4000

5000

1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25PO

RC

ENTA

JE (%)

ESTACIÓN 101

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007 2009

DEN

SID

AD

(ind

m-2

)

0

5

10

15

20

25

POR

CEN

TAJE (%

)

Densidad exóticasDensidad total% Densidad exóticas


conjunto, no se observa ningún patrón repetitivo en la evolución temporal de

pseudopolydora paucibranchiata en las estaciones del estuario del Nerbioi.

Figura 20 Evolución temporal de la densidad de la especie exótica Pseupolydora paucibranchiata en algunas de las estaciones del estudio del Consorcio.

En cuanto a la segunda especie exótica más abundante identificada en el estudio del

Consorcio destaca la Cavernularia pusilla. Esta especie sólo se ha identificado en las

estaciones del exterior del estudio, concretamente en la estación 102, 107, 110 y 111. En la

Figura 21 se ilustran varias gráficas de la evolución temporal de Cavernularia pusilla. Los

resultados indican que Cavernularia pusilla es más abundante en el exterior que en el

Consorcio_5

0

50

100

150

200

250

300

350

1994 1996 1998 2000 2003 2005 2007

Den

sida

d (in

d m

-2)

Consorcio_101

0

50

100

150

200

250

300

350

1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

Consorcio_102

0

50

100

150

200

250

300

350

1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)


interior del estuario del Nerbioi. Y en líneas generales, se observa un descenso de la

abundancia a lo largo del tiempo.

Figura 21 Evolución temporal de la densidad de la especie exótica Cavernularia pusilla en varias de las estaciones del estudio del Consorcio.

La Figura 22 muestra el promedio de todas las densidades de Pseudopolydora paucibranchiata registrado por estaciones de cada año. A lo largo del estudio (1994-2008) el

valor máximo se ha detectado en 1999 con 300 ind m-2 A partir de entonces, los valores han

Consorcio_102

0

10

20

30

40

50

60

1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

Dens

idad

(ind

m-2

)

Consorcio_110

0

10

20

30

40

50

60

1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

Dens

idad

(ind

m-2

)

Consorcio_111

0

10

20

30

40

50

60

1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

Dens

idad

(ind

m-2

)


ido disminuyendo aunque se han registrado dos picos; uno en 2004 con 170 ind m-2 y otro en

2007 con 131 ind m-2.

Figura 22 Promedio de la densidad de Pseudopolydora paucibranchiata para cada año en las estaciones del estudio del Consorcio.

En la Figura 23 se ilustra el promedio de todas las densidades de Cavernularia pusilla

registrada por estaciones de cada año. En los primeros tres años del estudio los valores

fueron próximos a 0 pero en 1998 alcanzó su valor máximo (40 ind m-2). Posteriormente, el

promedio de la densidad ha descendido y se ha mantenido constante hasta el 2008

presentando unos valores en torno a 18 ind m-2.


0

50

100

150

200

250

300

350

1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Prom

edio

den

sida

d (in

d m

-2)


Figura 23. Promedio de la densidad de Cavernularia pusilla para cada año en las estaciones del estudio del Consorcio.

5.1.3 Caso 3: zona costera de Mompas

En el seguimiento del emisario de Donostia que AZTI lleva a cabo en la zona costera de

Mompas para la Diputación Foral de Gipuzkoa y Aguas del Añarbe desde 1998, se analizan

tanto sedimentos como comunidades bentónicas de sustrato blando en 19 puntos de

muestreo distribuidos a lo largo del estuario del Oiartzun y en torno al emisario (Figura

24). De estos 19 puntos de muestreo disponemos de datos desde 1998 a 2008 para 7

estaciones mientras que para el resto, la serie temporal va de 2000 a 2008. Por tanto,

teniendo en cuenta que disponemos de varias series temporales, a continuación se

muestran los resultados más relevantes obtenidos en relación con las especies exóticas.

Cavernularia pusilla

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Prom

edio

den

sida

d (in

d m

-2)


Figura 24. Localización de las estaciones de muestreo de las comunidades de fondo blando.

Los porcentajes de todas las especies exóticas encontradas por estación se ilustran en la

Figura 25. Todas las estaciones del estuario presentan un mayor porcentaje de especies

exóticas con respecto a las estaciones de la costa. Este hecho podría estar relacionado con la

permanencia de los barcos en el puerto, en comparación con la costa en la que sólo están de

paso. Por otra parte, entre las estaciones de la costa se observan valores más altos en las

estaciones situadas al norte del emisario, tal vez debido a la dirección de las corrientes.

De un total de 5.671 casos analizados en las series temporales de todas las estaciones de

estudio, 5486 casos corresponden a especies no exóticas o nativas (96,73%) mientras que las

especies exóticas aparecen en 185 casos (3,26%).

El listado de las especies exóticas que se ha localizado en el estudio del Emisario de San

Sebastián aparece en la Tabla 13.

La especie exótica que más veces ha aparecido durante el estudio ha sido la especie

Pseudopolydora paucibranchiata, que supone un 36,21% del total de especies exóticas

identificadas, seguida de Tellina compressa con un 16,75% y Cyclope neritea con un

13,51%.


Figura 25. Porcentaje de todas las especies exóticas identificadas en cada estación del estudio del Emisario de San Sebastián.

Tabla 13. Especies exóticas localizadas en el estudio del Emisario de San Sebastián, el número de casos registrados de dichas especies y el porcentaje correspondiente a cada especie.

ESPECIE Casos % Ampelisca cavicoxa 1 0,54 Ampelisca heterodactyla 15 8,10 Arca noae 1 0,54 Boccardia semibranchiata 1 0,54 Cavernularia pusilla 15 8,10 Cyclope neritea 25 13,51 Desdemona ornata 12 6,48 Ficopomatus enigmaticus 1 0,54 Glycera dayi 1 0,54 Lembos spiniventris 5 2,70 Polydora tentaculata 1 0,54 Prionospio pulchra 9 4,86 Pseudopolydora paucibranchiata 67 36,21 Tellina compressa 31 16,75 Numero total de casos 185 100

0.00

2.00

4.00

6.00

8.00

10.00

12.00

24 21 18 17 16 14 8

E-C

OL

E-S2

E-SE

E-SW E-S1

EMIS

E-N

E

E-N

W

E-N

E-M

OM

UR

U

VD-1

Espe

cies

exó

ticas

%


El resto de especies exóticas que aparecen en el estudio no llegan al 10% de los casos. La

Tabla 14 muestra las especies exóticas que sólo se han registrado en una sola estación y en

un solo muestreo.

Tabla 14. Especies exóticas registradas en una sola ocasión durante el estudio del Emisario de San Sebastián junto con los valores de densidad y biomasa.

Estación Fecha Especie Densidad (ind m-2)

Biomasa (g m-2)

VD-1 2005 Arca noae 1 0,0068 E-N 2006 Ampelisca cavicoxa 5 0,0048 URU 2006 Boccardia semibranchiata 1 0,0004 24 2006 Ficopomatus enigmaticus 5 0,0041 E-NE 2007 Polydora tentaculata 5 0,0043 18 2008 Glycera dayi 3 0,005

A continuación se presentan las series temporales de las estaciones más significativas en

las que se han encontrado las especies exóticas más abundantes.

En la Figura 26 se ha representado el porcentaje de Pseudopolydora paucibranchiata

respecto al total de especies detectadas para cada año del periodo de estudio (1998-2008).

En los dos primeros años del estudio, de 1998 a 1999, había más de un 3% de P. paucibranchiata pero a partir del año 2000 la presencia de esta especie disminuye siendo el

promedio casi de un 1% por año.

Figura 26. Porcentaje de Pseudopolydora paucibranchiata respecto al total de especies detectadas en cada año de estudio en el estudio del Emisario de San Sebastián.

Emisario de San Sebastián

0.00

1.00

2.00

3.00

4.00

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

% P

. pau

cibr

anch

iata


El poliqueto Pseudopolydora paucibranchiata aparece en las estaciones: 14, 16, 17, 18, 21,

24, 8, EMIS y E-NW pero no se ha detectado su presencia en: E-COL, E-MOM, E-N, E-S1,

E-S2, E-SE, E-SW, VD-1 (Tximistarri) y URU. Es decir, ha aparecido en la mitad de las

estaciones estudiadas.

En la Figura 27 se muestran las gráficas de la evolución temporal de la densidad y biomasa

de Pseupolydora paucibranchiata en algunas de las estaciones del estudio. Teniendo en

cuenta que la escala es la misma para todas las estaciones se puede apreciar que la

densidad disminuye desde el interior al exterior del estuario del Oiartzun. Sin embargo, no

se observa ningún patrón claro en cuanto a la evolución temporal analizando todas las

estaciones en conjunto.

En la estación 24, la situada en la parte más interna del estuario del Oiartzun, se observa

un aumento de la densidad y biomasa de Pseudopolydora paucibranchiata en el 2006 pero

en el 2007 vuelve a recuperar los valores de años anteriores (Figura 27)

En la estación 21, también situada en la parte interna del estuario, entre los años 1998 y

2004 se observan fluctuaciones en densidad y biomasa de Pseudopolydora paucibranchiata

registrándose dos picos, uno en el 2000 y otro en el 2003. Los valores más bajos se registran

en 2004 y a partir de entonces esta especie alcanza sus valores máximos llegando a obtener

una densidad de 4000 individuos por m2. Si bien en 2007 estos valores descienden, en 2008

vuelven a remontar (Figura 27).

La estación 18, situada en la parte media del estuario, muestra un aumento progresivo de

la densidad de Pseudopolydora paucibranchiata de 1998 a 2003. En cambio, la biomasa

presenta un descenso escalonado para el mismo periodo. En 2004, se registran los valores

más bajos tanto para la densidad como para la biomasa y a partir de entonces hasta 2008

los dos parámetros vuelven a ir acompasados. Los niveles de esta especie se mantienen

constantes en los últimos 4 años; los valores de la densidad rondan los 1000 (ind m-2) y los

de la biomasa 0.1 (g m-2) (Figura 27).

La estación 16, situada en la parte externa del muelle de Herrera, para el periodo

comprendido entre 1998 y 2008, presenta dos valores máximos en la densidad y biomasa de

Pseudopolydora paucibranchiata. El primer máximo se registra en el año 2000 con una

densidad superior a 2500 (ind m-2) y una biomasa superior a 0.2 (g m-2) y el segundo

máximo en el 2006 con valores más altos, llegando a alcanzar los 5000 (ind m-2) y 0.5 (g m-

2) para la densidad y biomasa respectivamente. En los años 2007-2008 desciende

bruscamente manteniendo los mismos valores mínimos que se registraron en 1999 (Figura

27).


Figura 27. Evolución temporal de la densidad (azul) y biomasa (rosa) de la especie exótica Pseupolydora paucibranchiata en algunas de las estaciones del estudio del Emisario de San Sebastián.

La estación 14, situada en el Canal del estuario, presenta un descenso de la densidad y

biomasa de Pseudopolydora paucibranchiata desde 1998 a 2007. Si bien el descenso de la

biomasa es paulatino en el tiempo pasando de 1.2 (g m-2) a casi 0 (g m-2); la densidad

desciende escalonadamente. Primeramente desciende de 1998 a 1999 pero en el 2000 vuelve

a alcanzar los mismos valores que en 1998, aproximadamente 5000 (ind m-2). En el 2001,

EmisarioSS_14

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Den

sida

d (in

d m

-2)

00.20.40.60.811.21.4

Biom

asa (g m-2)

EmisarioSS_16

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

00.20.40.60.811.21.4

Biom

asa (g m-2)

EmisarioSS_18

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

19981999 2000 2001 200220032004 2005200620072008

Den

sida

d (in

d m

-2)

00.2

0.40.6

0.81

1.21.4

Biom

asa (g m-2)

EmisarioSS_21

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

1998 199920002001200220032004 200520062007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

00.20.40.60.811.21.4

Biom

asa (g m-2)

EmisSS_24

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Den

sida

d (in

d m

-2)

00.20.40.60.811.21.4

Biom

asa (g m-2)

DensidadBiomasa

EmisSS_8

01000

200030004000

50006000

1998 2000 2001 2002 2003 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

00.20.40.60.811.21.4

Biom

asa (g m-2)

EmisSS_EMIS

0

1

2

3

4

5

6

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

0.0001

0.0002

0.0003

0.0004

0.0005

0.0006

Biom

asa (g m-2)

EmisSS_E_NW

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

0.0001

0.0002

0.0003

0.0004

0.0005

0.0006

Biom

asa (g m-2)


registra valores mínimos pero en el 2002 vuelve a superar los 3000 (ind m-2). A partir del

2002 se produce otra disminución en la densidad bajando a 1000 (ind m-2) y se mantiene

casi constante hasta el 2007 (Figura 27).

La estación 8, situada en la desembocadura del estuario, en comparación con el resto de

estaciones mencionadas anteriormente presenta valores de densidad y biomasa de

Pseudopolydora paucibranchiata más bajos. Los valores máximos para la densidad

(aproximadamente 800 ind m-2) se registran en el 2002 mientras que para la biomasa, los

valores máximos se encuentran en el 2005 (aproximadamente 0,07 g m-2) (Figura 27).

Los valores de densidad y biomasa de Pseudopolydora paucibranchiata para la estación

costera E-NW sirven para incidir en la idea de que a medida que las estaciones se sitúan

fuera del estuario muestran menos Pseudopolydora paucibranchiata. De hecho,

manteniendo la misma escala que para las estaciones anteriores no se puede apreciar el

máximo registrado en el 2002 con una densidad de 5 (ind m-2) y una biomasa de 0,0005 (g

m-2) (Figura 27).

La Figura 28 muestra el promedio de todas las densidades de Pseudopolydora paucibranchiata registrada por estaciones de cada año. A lo largo del estudio (1998-2008)

los valores más altos (aproximadamente 2000 ind m-2) se han detectado en el año 2000 y

2006.

Figura 28. Promedio de la densidad de Pseudopolydora paucibranchiata para cada año.

En la Figura 29 se ha representado el porcentaje de Tellina compressa respecto al total de

especies detectadas para cada año del periodo de estudio (1998-2008). En los 11 años en los


0

500

1000

1500

2000

2500

1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Prom

edio

den

sida

d (in

d m

-2)


que transcurre el estudio, de 1997 a 2008, a penas hay un 1% de estaciones por año en las

que se detecte la especie exótica Tellina compressa.

Figura 29 Porcentaje de Tellina compressa respecto al total de especies detectadas en el

estudio del Emisario de San Sebastián.

El molusco bivalvo Tellina compressa aparece en las estaciones 14, 18, 24, EMIS, E-NW, E-

N, E-NE, E-S2, E-SE y E-SW, pero no se ha detectado su presencia en las estaciones 16, 17,

21, 8, E-COL, E-MOM, E-S1, VD-1 (Tximistarri) y URU.


de Tellina compressa en algunas de las estaciones del estudio. En general, las estaciones

situadas en la zona exterior presentan mayores densidades y biomasas de Tellina compressa que las estaciones del interior del estuario.

La estación E-N, situada al norte del emisario y fuera del estuario, muestra un patrón

similar tanto para la densidad como para la biomasa de Tellina compressa. Del año 2000 al

2003 se produce una subida llegando a superar los 50 (ind m-2) y 2 (g m-2). Del 2003 a 2006

ambos valores van disminuyendo para dispararse a partir del 2007. En 2008 se alcanzan los

valores máximos para la densidad (250 ind m-2) y la biomasa (8 g m-2) (Figura 30)

La estación E-NW, situada al noroeste del emisario y fuera del estuario, presenta un

aumento moderado de Tellina compressa del 2000 al 2004. Del 2004 al 2007 presenta sus

valores más bajos y en el 2008 sube hasta conseguir valores de 100 (ind m-2). La biomasa en

cambio, se mantiene en valores muy bajos cercanos a 0 desde el 2000 hasta el 2007.

Finalmente, en el 2008 sube llegando a alcanzar hasta (6 g m-2) (Figura 30)


0.00

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

1.20

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

% T

. com

pres

sa


Figura 30 Evolución temporal de la densidad (azul) y biomasa (rosa) de la especie exótica Tellina compressa en algunas de las estaciones del estudio del Emisario de San Sebastián.

En la estación E-NE, situada al noreste del emisario y fuera del estuario, se observan

fluctuaciones en la densidad y biomasa de Tellina compressa. En cuanto a la densidad se

registran dos aumentos remarcables, por una parte el que ocurre en 2003 que supera los 40

(ind m-2) y por otra parte el que se produce en 2007, llegando a alcanzar los 100 (ind m-2).

En cuanto a la biomasa, desde el 2000 al 2002 se encuentran valores bajos pero en el 2003

suben drásticamente alcanzando los 9 (g m-2). Posteriormente, en el 2004 aunque los

valores se mantienen altos van disminuyendo hasta a penas registrar valores en el 2006.

Del 2006 al 2008 los valores de la biomasa aumentan hasta 2 g m-2 (Figura 30)

La estación 18, situada en la parte media del estuario, muestra tres máximos para la

densidad de la especie exótica Tellina compressa en el periodo comprendido entre 1998 y

2008. El primer máximo se registró en 1999 (3 ind m-2), el segundo en 2002 (5 ind m-2) y el

tercero en 2007 (5 ind m-2), Sin embargo, el único máximo registrado para la biomasa sólo

coincide con la densidad que se observó en el 2002 (Figura 30).

La Figura 31 muestra el promedio de la densidad de Tellina compressa registrada en todas

las estaciones para cada año. Los valores de esta especie van aumentando a lo largo del

periodo de estudio (1997-2008). Si bien se observa un máximo en 2003 donde casi se

superan los 60 individuos por m2, en 2008 el valor máximo supera los 120 ind m-2.

EmisSS_E-N

0

50

100

150

200

250

300

2001 2002 2003 2004 2005 2007 2008

Dens

idad

(ind

m-2

)

0

2

4

6

8

10

Biomasa (g m

-2)

DensidadBiomasa

EmisSS_E-NW

0

20

40

60

80

100

120

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

2

4

6

8

10

Biom

asa (g m-2)

EmisSS_E-NE

0

20

40

60

80

100

120

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

2

4

6

8

10

Biomasa (g m

-2)

EmisSS_18

0

1

2

3

4

5

6

1998 2000 2002 2004 2006 2008D

ensi

dad

(ind

m-2

)

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

Biomasa (g m

-2)


Figura 31 Promedio de la densidad de Tellina compressa para cada año, en las estaciones del emisario de San Sebastián.

En la Figura 32 se ha representado el porcentaje de Cyclope neritea respecto al total de

especies detectadas para cada año del periodo de estudio (1998-2008). Si bien en los

primeros años del estudio hay al menos un 1% de presencia de Cyclope neritea, en el 2008

esta especie casi no se detecta del total de especies estudiadas.

Figura 32 Porcentaje de Cyclope neritea respecto al total de especies detectadas en cada año de estudio en el estudio del Emisario de San Sebastián.

El molusco gasterópodo Cyclope neritea aparece en las estaciones: 14, 16, 18, 21 y 24, pero

no se ha detectado su presencia en las estaciones EMIS, E-NW, E-N, E-NE, E-S2, E-SE y E-

Tellina compressa

0

20

40

60

80

100

120

140

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Pro

med

ia d

ensi

dad

(ind

m-2

)


0.00

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

1.20

1.40

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

% C

. ner

itea


SW 17, 8, E-COL, E-MOM, E-S1, VD-1 (Tximistarri) y URU. Por tanto, la distribución de

esta especie se ha limitado a la zona interior y media del estuario.


de Cyclope neritea en alguna de las estaciones del estudio. En general, aunque se observen

subidas y bajadas en la densidad y biomasa de Cyclope neritea de las estaciones del interior

del estuario, esta especie tiende a aumentar a medida que pasan los años.

Figura 33 Evolución temporal de la densidad (azul) y biomasa (rosa) de la especie exótica Cyclope neritea en algunas de las estaciones del estudio del Emisario de San Sebastián.

En la estación 24, la situada en la parte más interna del estuario del Oiartzun, se observa

el mismo patrón tanto para la densidad como para la biomasa de la especie exótica Cyclope

EmisSS_24

0

5

10

15

20

25

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

1

2

3

4

5

6

Biom

asa (g m-2)

EmisSS_21

0

5

10

15

20

25

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

1

2

3

4

5

6

Biom

asa (g m-2)

EmisSS_18

0

5

10

15

20

25

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

1

2

3

4

5

6

Biom

asa (g m-2)

EmisSS_16

0

5

10

15

20

25

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

1

2

3

4

5

6

Biom

asa (g m-2)

EmisSS_14

0

5

10

15

20

25

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Den

sida

d (in

d m

-2)

0

1

2

3

4

5

6

Biom

asa (g m-2)

DensidadBiomasa


neritea. De 1997 a 2001 los valores de ambos parámetros son cercanos a 0 pero en el 2002

suben a 5 (ind m-2) en el caso de la densidad y a 1 (g m-2) en el caso de la biomasa. De 2003 a

2004 ambos valores se aproximan a 0 y aumentan de nuevo drásticamente en el 2005

llegando a alcanzar valores superiores a 15 (ind m-2) y 4 (g m-2). A partir de 2005 los valores

han ido cayendo hasta a penas detectar la especie (Figura 33).

La estación 21, situada también en la parte interna del estuario, muestra un aumento

escalonado de la densidad y biomasa de Cyclope neritea. La primera subida de ambos

parámetros ocurre en 1999 (5 ind m-2 y 0.2 g m-2), la segunda en 2003 (9 ind m-2 y 2.4 g m-2),

y la más marcada en 2006 (18 ind m-2 y 3.3 g m-2) (Figura 33).

La estación 18, situada en la zona intermedia del estuario, está marcada por fluctuaciones a

lo largo del periodo de estudio (1997-2008). El valor máximo de densidad y biomasa de la

especie exótica Cyclope neritea se registra en 2002. A partir de entonces, la biomasa en

2004 vuelve a alcanzar niveles similares a los del 2002 pero la densidad pese a padecer

subidas y bajadas parece demostrar una tendencia a la baja. En 2008 los valores de ambos

parámetros se aproximan a 0 (Figura 33).

La estación 16, situada en la zona externa del muelle de Herrera, muestra un patrón muy

variable en los 10 años de estudio. La densidad y la biomasa de Cyclope neritea padecen

subidas y bajadas que van de 0 a 23 ind m-2 y de 0 a 4.9 g m-2 respectivamente (Figura 33).

En la estación 14, situada en la zona intermedia, en el Canal del estuario, se observa un

patrón repetitivo con oscilaciones desde 1997 a 2007. Los valores de densidad y biomasa de

Cyclope neritea suben y bajan en un rango de 0 a 5 ind m-2 en el caso de la densidad y de 0

a 1.8 g m-2 en el caso de la biomasa (Figura 33).

La Figura 34 muestra el promedio de la densidad de Cyclope neritea registrada en todas las

estaciones que se detecta cada año. Si bien el promedio de densidad de esta especie ha

sufrido subidas y bajadas a lo largo del estudio el resultado final indica que hay una

tendencia al alza, siendo el año 2006 donde se registró el valor máximo.


Figura 34 Promedio de la densidad de Cyclope neritea para cada año, en las estaciones del emisario de San Sebastián.

5.2 SUSTRATO DURO

El listado de las especies exóticas de sustrato duro que se ha identificado utilizando todos

los datos de la costa vasca aparece en la Tabla 15. La única especie que supera el 10% de los

casos es Asparagopsis armata (22,32%). Entre el resto de especies que no superan el 10% de los casos destacan Bonnemaisonia hamifera con el 7,14% de casos y Colpomenia peregrina con 6,25%

(Tabla 15).

Tabla 15: Especies exóticas de sustrato duro localizadas en la costa vasca, el número de casos registrados de dichas especies y el porcentaje correspondiente a cada especie.

ESPECIE Casos % Acanthella acuta 3 0.22 Aglaophenia kirchenpaueri 56 4.17 Aglaophenia picardi 17 1.26 Aglaothamnion cordatum 24 1.79 Aglaothamnion tenuissimum 3 0.22 Alvania cimex 1 0.07 Amphiroa rigida 1 0.07 Amphiroa vanbossea 2 0.15 Antithamnion amphigeneum 23 1.71 Antithamnionella elegans 19 1.41 Antithamnionella spirographidis 7 0.52 Antithamnionella ternifolia 75 5.58 Aphanocladia stichidiosa 6 0.45 Arca noae 3 0.22 Armina maculata 1 0.07 Asparagopsis armata 300 22.32 Balanus amphitrite 8 0.60 Balanus trigonus 3 0.22

Cyclope neritea

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008

Prom

edio

den

sida

d (in

d m

-2)


Boccardia proboscidea 8 0.60 Boccardia semibranchiata 11 0.82 Bonnemaisonia hamifera 96 7.14 Bugula neritina 1 0.07 Centroceras clavulatum 20 1.49 Ceramium codii 1 0.07 Ceramium secundatum 24 1.79 Cerithiopsis minima 1 0.07 Codium fragile 34 2.53 Codium fragile tomentosoides 13 0.97 Colpomenia peregrina 84 6.25 Colpomenia sinuosa 3 0.22 Corophium sextonae 67 4.99 Crassostrea gigas 76 5.65 Crisia occidentalis 1 0.07 Crisia sigmoidea 2 0.15 Chondracanthus teedei 17 1.26 Chondrosia reniformis 5 0.37 Chrysymenia ventricosa 1 0.07 Dexamine spiniventris 14 1.04 Ectocarpus siliculosus 2 0.15 Elminius modestus 8 0.60 Ficopomatus enigmaticus 10 0.74 Genetyllis nana 4 0.30 Grateloupia filicina 4 0.30 Gymnothamnion elegans 2 0.15 Hebella scandens 11 0.82 Hemigrapsus takanoi 9 0.67 Hexapleomera robusta 27 2.01 Hyale spinidactyla 50 3.72 Hypnea musciformis 7 0.52 Lomentaria ercegovicii 7 0.52 Monophorus perversus 5 0.37 Oriopsis eimeri 1 0.07 Parapionosyllis brevicirra 2 0.15 Pista unibranchia 12 0.89 Pleonosporium caribaeum 13 0.97 Polycyathus muellerae 2 0.15 Polysiphonia polyspora 2 0.15 Rhodophysema elegans 1 0.07 Rissoa decorata 68 5.06 Ruditapes philippinarum 2 0.15 Sargassum muticum 11 0.82 Scrupocellaria maderensis 2 0.15 Schimmelmannia schousboei 2 0.15 Syllides edentatus 2 0.15 Syllis pectinans 12 0.89 Syllis westheidei 29 2.16 Urosalpinx cinerea 5 0.37 Zeuxo holdichi 1 0.07 Número total de casos 1344 100

6. Descripción de especies 52/60 © AZTI Tecnalia 2009

6. DESCRIPCIÓN DE LAS ESPECIES EXÓTICAS MÁS REPRESENTATIVAS DE LA COSTA VASCA

A continuación se describen las especies exóticas que han presentado porcentajes de

presencia con respecto al total de especies muestreadas superiores al 10%.

6.1 Cavernularia pusilla

Cavernularia pusilla es un organismo exótico para la costa

vasca que se agrupa en colonias rectas de color marrón claro de

unos 5 cm de altura (imagen tomada de

www.pbase.com/fotoigor/image/66334366). Suele vivir sobre

sustratos de arenas finas o fangosas y sobre sustratos fangosos,

habitualmente entre 30 y 130 m de profundidad (Patriti, 1970),

aunque en la zona muestreada se ha encontrado a profundidades que rondan los 20 m. Es

originaria del Mediterráneo, y en el Abra de Bilbao fue citada por primera vez por Isasi y

Sáiz-Salinas (1986). En Europa, sólo se encuentra en el Mediterráneo y en el Golfo de

Vizcaya, pero también se ha extendido a las costas atlánticas de países como Marruecos,

Ghana, Guinea o Senegal.

El principal factor que condiciona su éxito es la temperatura del agua. Es posible que la

temperatura, pueda favorecer el establecimiento de esta especie. En cualquier caso, no se

conocen posibles efectos negativos ni positivos de esta especie sobre el medio ambiente, ni

sobre intereses comerciales. Además, se trata de una especie que ya ha sido descrita en

otros puntos de la costa vasca no relacionados con vertidos de aguas a temperatura superior

a la ambiental, caso de Bermeo y Elantxobe, en Bizkaia (Martínez y Adarraga, 2006), y

Getaria, Zarautz y Donostia, en Gipuzkoa (Martínez y Adarraga, 2005).

6.2 Pseudopolydora paucibranchiata,

Pseudopolydora paucibranchiata es un poliqueto espiónido que se

alimenta de la materia orgánica que encuentra en la superficie del

sedimento: es detritívoro superficial. Sigue una estrategia

oportunista y se ve favorecido por aportes externos de materia

orgánica, además de soportar situaciones de hipoxia, por lo que abunda en sedimentos


reducidos (con potenciales redox negativos). Puede llegar a constituirse como la especie

dominante en ambientes estuarinos llegando a alcanzar densidades superiores a los 500

(ind m-2). Por todo ello, es habitual en los puertos de la costa vasca y es una de las especies

dominantes prácticamente en todo el estuario del Oiartzun (Muxika et al., 2008) (imagen:

farm4.static.flickr.com/3093/3173920538_01b5f40fdb.jpg).

6.3 Tellina compressa

El molusco bivalvo Tellina compressa es un detritívoro superficial

que se alimenta de los restos orgánicos que va encontrando en la

superficie del sedimento. Se considera una especie sensible a la

alteración del medio, por lo que se ve desplazada por especies más

tolerantes cuando aumenta la presión antrópica (imagen:

www.eumed.net/malakos/Images/Tellina_compressa_t.jpg).

6.4 Cyclope neritea

Cyclope neritea es un molusco gasterópodo sensible a la alteración

del medio (imagen: www.gastropods.com/Shell_Images/Conus-

Cypraea/Cyclope_neritea_2.jpg). Esta especie vive enterrada en los

fondos arenosos y fangosos ricos en materia orgánica de la zona

infralitoral, prefiriendo áreas protegidas con escaso dinamismo. Esta especie es común en el

Mediterráneo, costas de Portugal y Sudeste del golfo de Vizcaya. Parece ser que la rápida

expansión de Cyclope neritea a lo largo de las costas guipuzcoanas está directamente

relacionado con el comercio de la ostra Crassostrea gigas. Las condiciones climáticas que

existen en el sudeste del golfo de Vizcaya permiten la supervivencia y reproducción de la

especie (Martínez y Adarraga, 2006).

6.5 Desdemona ornata

La presencia de este sabélido de orígen sudafricano se describió

inicialmente en las rías de Pasajes y Bidasoa pero actualmente se

puede encontrar en todos los estuarios guipuzcoanos (imagen:

Martinez y Adarraga, 2006). Probablemente, su pequeño tamaño

(menor de 4 mm), enmascara e infravalora la propagación real de

la especie. Este poliqueto soporta amplios rangos de salinidad y de

contaminación. Ecológicamente ocupa los mismos nichos que el


sabélido nativo Manayunkia aestuarina; si bien aún se desconocen las interacciones

negativas significativas entre ambas especies (Martínez y Adarraga, 2006).

6.6 Asparagopsis armata

Asparagopsis armata es un alga rodofita que forma unas

matas de color rosa pálido que se elevan de un estolón

cilíndrico (imagen: Martínez y Adarraga, 2006). La

región media y superior se trata en realidad del

gametofito de la especie. El tetraesporofito, de forma

totalmente diferente se ha venido denominando en los

trabajos clásicos como Falkenbergia rufolanosa. Esta

especie es originaria de Australia y/o posiblemente de

Nueva Zelanda. Su presencia en la costa vasca data de la segunda mitad del siglo XX y

posiblemente se introdujo asociada al comercio de las ostras. Esta especie oportunista que

tiene un rápido crecimiento y es capaz de reproducirse vegetativamente, tolera bien las

bajas temperaturas y carece de depredadores debido a una serie de sustancias químicas que

produce (Martínez y Adarraga, 2006)

7. Discusión 55/60 © AZTI Tecnalia 2009

7. DISCUSIÓN

− Del estudio de las especies exóticas en el País Vasco se puede deducir que una de las

vías principales de entrada tiene que ver con el tráfico portuario. Así, los lugares

con más tráfico de barcos comerciales, los puertos de Pasaia en el Oiartzun y el de

Bilbao en el Nerbioi, son los que más especies exóticas presentan, en número

absoluto de casos (como el Nerbioi exterior, con 34 especies censadas) o en

porcentaje de casos detectados (6,1% en el Oiartzun; 3,6% en el Nerbioi interior). Es

significativo que otros estuarios con puertos deportivos de importancia (Bidasoa,

Urola) presenten los porcentajes más elevados, tras los de los puertos comerciales.

Esto se puede ligar al agua de lastre de los barcos y a las incrustaciones que llevan,

que permiten que las especies pasen de unos ecosistemas a otros (David y Gollasch,

2008; Acosta y Forrest, 2009; Simkanin et al., 2009). Por el contrario, los estuarios

con poca o nula actividad portuaria o de barcos recreativos (como Barbadún, Lea,

Deba y Urumea) la presencia de especies exóticas es muy baja (<0,4%). Esto

sustenta la hipótesis de que son los barcos una de las principales vías de entrada de

especies exóticas en los estuarios vascos. Además, parece que el paso de unos a otros

estuarios está dificultado por la barrera biogeográfica que supone el agua de mar

(35 USP). Por tanto, una adecuada gestión portuaria, que incluya la aplicación

estricta de la legislación de aguas de lastre (IMO, 2004; David y Gollasch, 2008),

junto con la gestión de los carros varaderos (para evitar la introducción tras

carenados), puede ayudar a que se minimice el riesgo de introducción de especies

exóticas.

− Por otro lado, en la zona costera, el porcentaje de especies exóticas ocupa una

posición intermedia entre los estuarios con más presencia y los de menos presencia.

Esto puede estar ligado al traslado de especies a lo largo de las costas atlánticas

(especies de aguas cálidas que vienen del sur, mientras que las de aguas frías se

retiran hacia el norte), debido a las consecuencias del cambio global, aunque el

transporte por barcos tampoco sea descartable. En este sentido, diversos estudios

han alertado de las consecuencias del cambio climático en el incremento de especies

exóticas en las costas (Occhipinti-Ambrogi, 2007; Hellmann et al., 2008; Rahel y

Olden, 2008).

− A partir de los datos que tenemos para la costa vasca, no se ha observado ninguna

tendencia clara de incremento o no de especies (tanto en número absoluto como en


porcentaje) de las especies exóticas, que pudiera ser achacable al cambio climático.

Esto posiblemente se deba a la diferente casuística de introducción de especies

(aguas de lastre, carena de barcos, deriva natural, introducción intencionada, etc.),

que hace que las tendencias puedan estar enmascaradas. Además, las series que

tenemos son muy cortas (desde comienzos de los 90), como para relacionarlo con

cambio climático. Para algunas especies no exóticas aisladas, sí se ha podido

demostrar que hay una relación entre su abundancia y distribución y la

temperatura del agua de mar en la costa vasca, por ejemplo, en Saccorhiza polyschides (Borja y Gorostiaga, 1990). Esto explicaría porqué esta especie y otras

laminariales han desaparecido de la costa vasca en los últimos años, junto a otras

especies de carácter septentrional, como el gasterópodo Nucella lapillus. En este

sentido, no es descartable que algunas de las especies consideradas exóticas, que se

han encontrado en la costa vasca en los últimos años, sean en realidad especies de

carácter meridional que van avanzando hacia el norte.

− En cuanto a las especies exóticas que más abundan en la costa vasca,

Pseudopolydora paucibranchiata es la principal, tanto en veces que se ha localizado,

como en número de individuos. Esta es una especie oportunista (Borja et al., 2000),

que aprovecha lugares sometidos a fuerte estrés antropogénico para crecer. De

hecho, a partir de este estudio, se observa que se distribuye en las estaciones más

contaminadas, siendo, junto a Capitella capitata, una de las primeras especies en

colonizar los lugares en los que se está haciendo saneamiento. Así, las partes

internas de los estuarios del Nerbioi y Oiartzun, que hasta mediados de los años 90

eran azoicas debido a la contaminación y a la hipoxia severa, han sido colonizadas

en un principio por estas especies pioneras, dando lugar a una sucesión en el

bentos, recolonizando el interior y mejorando la calidad ambiental (Borja et al., 2006). Sin embargo, una vez pasadas estas primeras fases de la sucesión, a medida

que estos ecosistemas van mejorando, estas especies tienden a disminuir, como

sucede en el estuario del Oiartzun (ver la Figura 27). Sin embargo, en los nuevos

lugares de vertido (en la misma figura, la zona del emisario), aumentan.

− Esto indica que las especies exóticas pueden encontrar un hábitat idóneo para

desarrollarse en los lugares que están sometidos a estrés antropogénico (lugares de

vertido, zonas de dragado, etc.). Por lo tanto, el mantenimiento del medio marino en

un estado ecológico bueno contribuirá a que el porcentaje de especies exóticas se

mantenga en niveles bajos. En este sentido, a raíz de la Directiva Marco del Agua

(2000/60/EC), algunos autores proponen métodos para evaluar la ‘biocontaminación’

producida por las especies exóticas (Olenin et al., 2007), como una herramienta más


del cálculo del estado ecológico de las masas de agua estuáricas y marinas (Noges et al., 2009).

− Por otro lado, en este estudio hemos considerado las especies exóticas en su

conjunto. Sin embargo, como hemos dicho en la terminología, son las especies

exóticas invasoras las que pueden producir un daño a la biodiversidad o a los bienes

y servicios que los ecosistemas proporcionan (Bax et al., 2003; Hulme et al., 2008b;

Vilà et al., 2009). De las especies identificadas en la costa vasca, y hasta donde

conocemos, posiblemente la única especie que podría considerarse exóticas invasora

es el alga roja Centroceras clavulatum, puesto que ha producido daños constatados

en la recogida y explotación del alga Gelidium corneum (Rodríguez et al., 2008). En

otros casos el daño ecológico se ha visto minimizado, ya que se ha dado una

sustitución de una especie por otra en el mismo nicho ecológico (Crassostrea spp. ha

sustituido a Ostrea edulis, aunque sin un daño aparente a los ecosistemas) o

directamente se desconoce si han causado algún daño (Asparagopsis armata). En

muchos casos estas especies llevan en la costa vasca muchos años (algunas desde el

siglo XIX y otras desde mediados del XX), por lo que muchos ecosistemas que las

contienen son los únicos que hemos conocido desde que hay registros biológicos en el

País Vasco.

− En cuanto a la ‘historia’ de la introducción de especies exóticas en la costa vasca,

hay algunas que están bien documentadas en cuanto a sus primeras fechas de

aparición. Es el caso de Sargassum muticum, que apareció por primera vez en

Zumaia en los años 80 (Gorostiaga et al., 1988), y otras algas, como Centroceras clavulatum, que lo hacen unos años más tarde (Gorostiaga et al., 2004). Algunas

especies (como Crassostrea gigas) se sabe que llevan décadas en nuestra costa, en

otros casos se conoce casi la fecha exacta de introducción (por ejemplo, para

Ruditapes philippinarum, que se introdujo para cultivo en el estuario del Butroe) y,

finalmente, otras han sido detectadas muy recientemente, este mismo año (Altuna,

2009).

− En definitiva, según se desprende de este trabajo, y ha sido anotado por otros

autores, sería conveniente que se estudiaran en detalle las rutas de entrada de

especies exóticas y se integrara este conocimiento en las políticas para su combate

(Hulme et al., 2008a), tratando de minimizar los daños que puedan producir a la

biodiversidad y a los bienes y servicios de la costa vasca.

8.Bibliografía 58/60 © AZTI Tecnalia 2009

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