Escarabajos Necrofagos Asociados a Cafetal de Sombra Chiapas

i

UNIVERSIDAD DE CIENCIAS Y

ARTES DE CHIAPAS

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS

TESISESCARABAJOS NECROFAGOS

(COLEOPTERA: SCARABAEINAE) ASOCIADOS A CAFETAL DE SOMBRA Y BOSQUE MESOFILO DE MONTAÑA EN

BENITO JUAREZ EL PLAN, CACAHOATAN, CHIAPAS

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE

LICENCIADO EN BIOLOGÍA

PRESENTA

RODOLFO JONATHAN CANCINO LOPEZ

DIRECTOR DE TESIS:M. en C. Eduardo R. Chamé-Vázquez

El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Tapachula

ASESORESM. en C. Benigno Gómez y Gómez

El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad San CristóbalBiol. Reynaldo Moctezuma Román

Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas (UNICACH)

Tuxtla Gutiérrez, Chiapas marzo del 2012

iii

“Esta publicación ha sido posible gracias al apoyo del Fondo Institucional de Fomento

Regional para el Desarrollo Científico, Tecnológico y de Innovación (FORDECYT) del

Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología a través del Convenio 116306: Innovación

socioambiental para el desarrollo en áreas de alta pobreza y biodiversidad de la frontera

sur de México (REDISA)"

iv

DEDICATORIA

Primeramente a Dios por darme la sabiduría, pero sobre todo la fortaleza para

superar las barreras y llegar hasta donde estoy, finalizando así, uno de los más

importantes proyectos de mí vida.

A mis padres por ser mis pilares, mi modelo a seguir y mi inspiración

A mis hermanos por todo su apoyo incondicional

A mis abuelos que son mi corazón y quienes siempre han estado ahí para mí

v

AGRADECIMIENTOS

A El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR, Unidad Tapachula, Chiapas), por permitirme la

oportunidad de desarrollar este trabajo, brindándome material, inmobiliario, transporte e

información necesaria.

A mi director de tesis M. en C. Eduardo R. Chame Vázquez, por su orientación, consejos y

guía para poder llevar a cabo esta investigación, pero sobre todo por siempre creer en mí,

darme la confianza y permitirme ser su amigo. No puede a ver tenido mejor guía en este

camino.

A mis asesores M. en C. Benigno Gómez y Gómez (gracias por sus valiosos comentarios

y ser un ejemplo a seguir) y Biol. Reynaldo Moctezuma Roman (gracias por sembrar en mi

el interés por la entomología) por sus comentarios, sugerencias y apoyo para el desarrollo

de este trabajo y por permitirme aprender un poco más de cada uno.

Al M. en C. Luis Leonardo Delgado Castillo por su valiosa ayuda y tomarse el tiempo en

la determinación taxonómica de los escarabajos, para la conclusión de este trabajo.

A mis sinodales, Gustavo Velazquez y Jose Ignacio Vázquez Sánchez por sus valioso

comentarios y sugerencia para la finalización de este trabajo.

vi

A Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas por ser mi casa de estudios, formarme tanto

profesionalmente como personalmente al enseñarme lecciones importantes de biología pero

también de vida.

A la comunidad de Benito Juárez el plan por permitirme realizar mi trabajo de

investigación y brindarme un techo en el cual pasar la noches, un bello lugar al cual espero

regresar.

A Nelson, Doña María, Don Juan y Doña Eulalia habitantes del Ejido Benito Juárez el Plan

por su hospitalidad, atención y permitirme conocerlos y hacer de mi estancia más

acogedora pero principalmente a mi buen amigo Mario quien se volvió mi técnico en

campo ayudándome en las salidas de campo y siendo un apoyo importante para estas.

A mis grandes amigos Gloria Mariel Suarez Gutiérrez, Jose Antonio Lopez Digueros, Juan

Antonio Villagomez Villarreal y María Dina Estrada Marroquín, por su gran apoyo para la

realización de este trabajo, por ayudarme en campo, por sus palabras de aliento y por sobre

todo brindarme ese gran cariño, el cual no tendría palabras para agradecer.

A aquellas personas que por mi paso en Ecosur y con el proyecto pude tener la dicha de

conocer y quienes en cierta forma agregaron su granito de arena para la realización de este

trabajo con sus consejos, palabras y ejemplos: Daniela Flores, Ariadna Karina Roman,

Dorian Moreno, Carlos Balboa

vii

Al M. en C. Héctor Montaño por brindarme el espacio y su valiosa ayuda en la realización

de la toma de fotografías de mis escarabajos. Muchísimas gracias.

A mis amigos de toda la vida quienes siempre me han apoyado de una u otra forma y nunca

se rindieron conmigo son parte de mi vida: Bertha V. Garcia, Gabriela Solis, Wendy

Gonzalez, Gemma Galvez y Enrique Galvez

A mis amigos, colegas, hermanos Yensy Recinos, Mario Del Barco, María Dina, Aidai

Lopez por ser parte de mi vida, por vivir conmigo la experiencia de la universidad por que

ante toda adversidad siempre nos mantenernos unidos apoyándonos y ayudándonos y

porque he aprendido de usted infinidad de cosas que me han hecho mejor persona.

A mis amigos de la universidad Ariosto Urbina, Karina Toledo, Daniela Morales, Yelania

Velazquez, Marisol Lievano y Yulet Bustamantes que en algún momento sus consejos, sus

comentarios me animaron a seguir adelante y no rendirme.

A mis amigos Guillermo I. Gómez, Edwin A. Gómez y Gaby Reyes, porque a pesar del

relativamente poco tiempo de conocerlos, sus palabras, su apoyo e incondicional amistad

siempre fue un aliciente a seguir adelante y mejorar cada dia, son lo máximo, otro nivel.

A mis padres Chari y Pedro porque siempre ha creído en mí, me han apoyado tanto en

momentos de dificultad como de alegría, por que sin ellos no estaría hoy aquí……su

cariño, guía y amor han hecho que sea el hombre que soy.

viii

A mis hermanos por su apoyo incondicional, porque de una u otra forma siempre lo arrastro

a mis aventuras en campo, los adoro Iván y Jonás.

A mis abuelos Socorro y Félix, no tendría palabras para describir lo agradecido que estoy

con ustedes, los amo son mi corazón, son mis incondicionales, siempre serán parte

fundamental de mi vida y espero en un futuro llegar a ser tan geniales como ustedes.

A mis tíos Arturo y Reyna por sus invaluables consejos, por su infinito apoyo, por creer en

mí por sobre todos, son un gran ejemplo para mí y no tendría palabras para expresarles lo

mucho q agradezco que me acompañaran en cada etapa de este largo viaje.

A mis tías Selene e Indira y mi tío Alberto por darme su cariño y confianza, siempre

brindarme un consejo y lograr siempre tener una sonrisa, por creer en mí y siempre darme

los ánimos y las fuerzas para continuara, los quiero mucho.

A mis tíos Carlos y María del Carmen por su apoyo, cariño y palabras de aliento, porque

ante cualquier dificultad siempre estuvieron ahí pendientes de mi durante mi estancia en la

universidad, gracias por todo.

A mi tía Elizabeth y primos Joaquín , Diego, y Rodrigo por siempre creer en mí, confiar y

darme su cariño incondicional, los quiero mucho y gracias por ser parte de mi vida.

ix

ÍNDICE

DEDICATORIA……………………………………………………………… iv

AGRADECIMIENTOS……………………………………………………… v

ÍNDICE DE FIGURAS…………………………………………………….. x

ÍNDICE DE CUADROS……………………………………………………. xii

RESUMEN………………………………………………………………….... xiii

1.- INTRODUCCIÓN………………………………………………………… 1

1.1- Marco Teórico...…………………………………………………... 1

Diversidad…………………………………………………………. 1

Diagnosis………………………………………………………….. 3

Importancia……………………………………………………….. 4

1.2- Planteamiento del problema………………………………………. 5

1.3- Antecedentes……………………………………………………….. 7

1.4- Justificación………………………………………………………... 14

2.- OBJETIVOS………………………………………………………………. 16

2.1- Objetivo General………………………………………………….. 16

2.2- Objetivos Particulares……………………………………………… 16

3.- MATERIALES Y METODOS……………………………………………. 17

3.1- Área de estudio…………………………………………………….. 17

3.2- Metodología……………………………………………………….. 23

3.3- Análisis de datos…………………………………………………… 28

4.- RESULTADOS…………………………………………………………….. 33

4.1- Riqueza y abundancia de escarabajos necrófagos………………. 33

4.2- Efecto del cebo sobre la recolecta de escarabajos necrófagos……... 37

4.3- Estimación de especies…………………………………………….. 39

4.4- Estacionalidad de escarabajos necrófagos………………………… 41

4.5- Diferencias y similitudes entre los hábitats estudiados…………….. 45

5.- DISCUSION………………………………………………………………... 52

6.- CONCLUSIONES……………………………………………………….. 59

7.- LITERATURA CITADA………………………………………………….. 61

8.- ANEXOS……………………………………………………………………. 76

x

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Área de estudio y su localización en el estado de Chiapas…………… 17

Figura 2. Vista general del área de estudio en el Ejido Benito Juárez El Plan……...................................................................................................................

19

Figura 3. Bosque mesófilo de montaña en el Ejido Benito Juárez El Plan……………………………………………………………………………….

19

Figura 4. Cafetal en el Ejido Benito Juárez El Plan…………………………….20

Figura 5. Área de Transición en el Ejido Benito Juárez El Plan………………..20

Figura 6. Climatograma de la estación de Cacahoatán, Chiapas………………21

Figura 7. Necrotrampa, usada en el estudio…………………………………….24

Figura 8. Necrotrampa enterrada………………………………………………..24

Figura 9. Montaje de los escarabajos necrofagos……………………………….27

Figura 10. Escarabajos necrófagos montados y etiquetados……………………27

Figura 11. Número de individuos por géneros recolectados de la subfamiliaScarabaeinae …………………………………………………………………….

34

Figura 12. Abundancia de las especies de Scarabaeinae recolectadas……………35

Figura 13. Biomasa de las especies de Scarabaeinae recolectadas……………….36

Figura 14. Abundancia de escarabajos necrofagos dependiendo del tipo de cebo utilizado …………………………………………………………………………..

37

Figura 15. Abundancia de escarabajos necrófagos por cebo en las diferentesépocas de muestreos ………………………………………………………………

38

xi

Figura 16. Abundancia de escarabajos necrófagos por cebo en los diferenteshábitats muestreados…………………………………………………………….. 38

Figura 17. Estimación de número de especies para la zona de estudio………….39

Figura 18. Estimaciones del número de especies mediante el estimador Chao1 por hábitat muestreado…………………………………………………………..

40

Figura 19. Numero de individuos por periodos de secas y lluvias………………..41

Figura 20. Numero de especies por periodos de secas y lluvias…………………41

Figura 21. Estacionalidad de escarabajos necrofagos por tipo de vegetacion (abundancia)……………………………………………………………………..

42

Figura 22. Estacionalidad de escarabajos necrofagos por tipo de vegetacion (Riqueza)………………………………………………………………………….

43

Figura 23. Número de individuos de cada especie por temporalidad (secas y lluvias) …………………………………………………………………………….

44

Figura 24. Biomasa obtenida por periodo de seca y lluvia……………………….44

Figura 25. Numero de individuos de escarabajos necrófagos por tipo de vegetacion………………………………………………………………………….

45

Figura 26. Numero de especies de escarabajos necrófagos por tipo de vegetacion………………………………………………………………………….

45

Figura 27. Biomasa obtenida para los habitat muestreados………………………46

Figura 28. Modelo de dominancia/diversidad de las especies en sus hábitats……48

Figura 29. Proporción de individuos por tamaño………………………………..49

Figura 30. Proporción de individuos por preferencias alimenticias………………49

xii

Figura 31. Proporción de individuos por estrategía de uso……………………….50

Figura 32. Dendograma de similitud para los hábitats estudiados (de acuerdo al Índice de Morisita Horn)………………………………………………………….. 51

ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Lista taxonómica de los Scarabaeinae recolectados en el Ejido Benito Juárez El Plan, municipio de Cacahoatan, Chiapas…………………….. ……..

33

Cuadro 2. Abundancia, riqueza, índice de Shannon Wiener e índice de Simpsonde los escarabajos necrófagos en los diferentes hábitats muestreados……………

47

Cuadro 3. Valores de similitud entre los hábitats (Índice de MorisitaHorn)………………………………………………………………………………

50

xiii

RESUMEN

El bosque mesófilo de montaña es un ecosistema de gran importancia biológica, que

al ser transformado a cafetales de sombra provoca cambios en la estructura y composición

de las comunidades taxonómicas que en ella se encuentran. Por ello, el siguiente estudio

tuvo como objetivo determinar la diversidad de escarabajos necrofagos asociados al bosque

mesófilo de montaña y cafetal de sombra en una localidad del Volcán Tacaná, Chiapas.

Aunque el interés de este trabajo se centra en dos hábitats (bosque y cafetal), se analizó una

zona de transición que existe entre ambos hábitats, a fin de entender el papel que juega

dicha área en la dispersión de los escarabajos necrófagos. El muestreo se realizó de marzo a

octubre del 2010, donde se colocaron necrotrampas permanentes del tipo NTP-80 cebadas

con calamar y pescado, ubicando cuatro trampas por hábitat, las cuales eran revisadas de

manera quincenal. En total se recolectaron 907 ejemplares pertenecientes a 14 especies,

nueve géneros y cuatro tribus. Los datos sugieren que el calamar fue el cebo que atrajo el

mayor número de ejemplares, pero es recomendable utilizar ambos cebos, ya que así se

incrementa la capacidad de atracción y colecta de estos organismos. El estimador de

riqueza Chao 1 indicó que se colectaron todas las especies en la zona de transición y

cafetal, no así para el Bosque mesófilo, donde aún puede registrarse una especie más

(confiabilidad de muestreo del 87%). Los análisis estadísticos indicaron diferencias con

respecto a los periodos de muestreo, siendo mejor representado el periodo de secas (marzo-

abril). Los resultados obtenidos colocan al cafetal como el hábitat de mayor riqueza de

especies y diversidad de escarabajos necrofagos, mientras que el bosque mesófilo resalta

por tener la mayor abundancia y biomasa. Los hábitats estudiados tienen una similitud muy

baja entre ellos, mostrando mayor afinidad la zona de transición con el bosque mesófilo.

Las especies más afines al bosque mesófilo son Copris costaricensis dolichocerus y

Phanaeus amethystinus amethystinus.

1

I.- INTRODUCCION

I.1- Marco teórico

Diversidad

Chiapas es el estado de la República Mexicana que se encuentra situado sobre al

sureste de Mexico entre Guatemala y el Istmo de Tehuantepec, que por su posición

geográfica, geología, diversidad de climas y alta complejidad geomorfológica presenta una

de las mas ricas floras de Mexico (Miranda, 1998), así como la mayor diversidad de

vertebrados terrestres mesoamericanos, ocupando el segundo lugar en vertebrados

endémicos del país (Flores y Gerez, 1994). Además alberga una elevada diversidad de

artrópodos, entre los que destacan los Amblypygi, Ricinulei y Opiliones de la Clase

Arachnida (Cordero y Llorente, 2000; Llorente et al., 1996) y los Scarabaeoidea

(Coleoptera), Papilionoidea y Saturnidae (Lepidóptera), Pentatomidae (Hemíptera),

Tabanidae, Ceratopogonidae y Psychodidae de la Clase Insecta (Chamé-Vázquez., 2009;

Cordero y Llorente, 2000; Gómez, 2011; Llorente et al., 1996).

De los grupos taxonómicos antes mencionados para este estudio, resalta la

superfamilia Scarabaeoidea (comúnmente llamados escarabajos) ya que constituye uno de

los grupos más grandes en diversidad del orden Coleoptera, además de ser uno de los taxa

mejor conocidos de la clase Insecta (Martín-Piera y López-Colón, 2000). A nivel global

esta superfamilia consta de 2200 géneros y cerca de 31000 especies (Jamenson y Ratcliffe,

2002), de las cuales en México se encuentran un poco mas de 1713 especies (Morón, 2003).

Debido a la importancia que tiene esta superfamilia, al encontrarse en diversos biomas

terrestres, desde las tierras bajas tropicales, los desiertos y los bosques húmedos de mediana

altitud, hasta los bosques templado-fríos de las partes más altas de las montañas y los

2

pastizales alpinos, además de mostrar un amplio espectro alimentario, aunque la mayoría

son fitófagos y saprófagos, es decir alimentándose de diversas partes de las plantas como

raíces, hojas, flores, etc., así como de materia vegetal y animal en descomposición por lo

cual su estudio en México ha sido muy recurrente y existe un enorme cúmulo de

información sobre diversos aspectos, tales como sistemática, biogeografía, ecología,

etología, etc. (Delgado y Márquez, 2006).

La familia Scarabaeidae es una de las familias mejor estudiada y diversificada de la

superfamilia Scarabaeoidea, la cual está representada en México por siete subfamilias, 16

tribus, tres subtribus, 64 géneros y 462 especies. De las siete subfamilias que la componen,

Scarabaeinae es una de las más conspicuas que habita en casi todos los ambientes situados

entre el nivel del mar y los 3500 m.s.n.m., además que la mayoría de las especies presentan

hábitos coprófagos, algunos necrófagos y pocas se alimentan de detritus vegetales, o bien,

están asociadas a nidos de hormigas, termitas o vertebrados (Morón, 2003). En el caso de

las especies necrófagas, éstas se caracterizan por ser especies con actividad nocturna o

crepuscular, que viven en bosques húmedos, sobre todo de tipo tropical, donde no existe

tanto excremento disponible como en una pradera. Cabe mencionar que este gremio de

escarabajos pudo haber presentado hábitos diurnos, además que se alimentaba de estiércol

en áreas no boscosas; no obstante, poco a poco fueron adaptándose a la carroña y

colonizando sitios donde no existía competencia por otros coleópteros necrófagos, situación

que les ha sido favorable para su diversificación (Morón, 2004).

A nivel mundial, el número de especies incluidas en Scarabaeinae asciende a 8000

agrupadas en 225 géneros (ScarabNet, 2008). Así mismo, la subfamilia se compone de seis

tribus, Scarabaeini, Eurysternini, Coprini, Oniticellini, Onthophagini y Phanaeini, las cuales

todas están representadas en Mexico. Así mismo, en el país existen 25 géneros y 238

3

especies (Halffter y Halffter, 2009; Morón, 2003; Navarrete y Halffter, 2008). Los géneros

registrados en México son: Sisyphus, Malagoniella, Megathoposoma, Agamopus, Canthon,

Cryptocanthon, Pseudocanthon, Deltochilum, Eurysternus, Copris, Dichotomius, Ateuchus,

Canthidium, Ontherus, Uroxys, Scatimus, Bdelyropsis, Pedaridium, Phanaeus,

Sulcophanaeus, Coprophanaeus, Liatongus, Euoniticellus, Onthophagus y

Digitonthophagus (Morón, 2003). En Chiapas los Scarabaeinae están representados por 107

especies, aunque es probable que se registren y describan más especies (Gómez, 2011).

Diagnosis

Son escarabajos con forma ovalada, compacta, robusta, normalmente muy

convexos, rara vez alargados y aplanados. Sus patas anteriores son ensanchadas y adaptadas

para excavar. En muchos casos presentan dimorfismo sexual acentuado, como la exhibición

de cuernos, tubérculos, proyecciones o depresiones en la cabeza y en el pronoto de los

machos, además de variaciones en la estructura de los espolones de las tibias anteriores y en

la ausencia de los tarsos masculinos anteriores (Morón, 2004)

Como característica particular tiene el labro y las mandíbulas ocultas bajo el clípeo

amplio, cada tibia posterior presenta solo un espolón en su ápice, y la placa pigidial

normalmente no está cubierta por los élitros. La coloración es muy variable, desde el negro

mate a brillante hasta los colores metálicos muy brillantes, de tonos verdes, azules, rojizos,

dorados y con frecuencia iridiscentes. Muchas especies exhiben patrones de coloración

bandeados, o manchados altamente contrastantes (Morón, 2004).

4

Importancia.

Se considera a los coleópteros como un grupo bioindicador importante que permite

evaluar los cambios producidos por la actividad del hombre en ecosistemas naturales y

sistemas derivados. Estos escarabajos facilitan el monitoreo de la biodiversidad debido a la

estandarización de sus métodos de recolecta, su taxonomía accesible e historia natural bien

conocida, así como por el papel que ellos cumplen en el funcionamiento de los ecosistemas

y de bioindicadores. Por lo anterior, se considera que la verdadera importancia de los

coleópteros se debe a la función biológica, ecológica y social ejercida por ellos. Su hábito

carroñero y coprófago hace que los cadáveres y el estiércol se reintegren al ecosistema, lo

que conlleva al reciclaje de la materia orgánica y por ende al enriquecimiento del suelo

logrando así ejercer una mejor nutrición en los demás seres vivos que se benefician

indirectamente de ellos (Barbero et al., 1999; Celi y Dávalos, 2002; Escobar y Halffter,

1999; Fuentes, 2004; Halffter y Favila, 1993; Martín-Piera, 1998)

5

I.1.2- Planteamiento del problema

Los insectos son uno de los elementos más importantes de cada ecosistema, debido

a su gran diversidad de hábitos alimenticios y su elevada densidad poblacional, lo cual les

permite agilizar notablemente todos los flujos de materia y energía (Morón y Valenzuela-

Gonzalez, 1993). Por ello, frecuentemente son usados como indicadores ecológicos,

principalmente para determinar el grado de conservación o perturbación de un hábitat, o

relacionar la diversidad de este grupo en distintos hábitats.

Entre las actividades humanas más importantes se encuentra la producción de los

sistemas agrícolas los cuales no solo ocupan una posición dominante en el uso del suelo,

sino que tienen un amplio espectro de impactos sobre los ecosistemas y la sociedad (Hall,

2001). La producción de café proporciona un agroecosistema ideal para explorar el

potencial de conservación de la biodiversidad (Perfecto et al., 1996). Algunas estimaciones

recientes han sugerido que el 41% de las 2.7 millones de hectáreas de cafetales

tradicionales con cobertura vegetal en América Latina han sido convertidas a cultivo de

café de sol o sistemas reducidos de sombra (Gobbi, 2000).

Dada la insuficiencia de la producción de café, hoy en día nuevas extensiones de

bosque son transformados a cafetales, lo cual trae consigo un cambio en la biodiversidad

del área (Hall, 2001) Tal es el caso de la abundancia y diversidad de insectos, que influye

directa e indirectamente en las interacciones ecológicas y en el funcionamiento de los

ecosistemas (Didham et al., 1996). Otros impactos que trae consigo la expansión de los

sistemas agrícolas, es la degradación de suelos y deforestación; que en muchos casos son

los bosques reducidos y aislados, fragmentándose toda su extensión original, por lo que son

susceptibles a extinciones locales, además que experimentan una disminución en la

disponibilidad de hábitat sin perturbar (Perfecto et al., 1996). Un aspecto importante, es la

6

presencia de una zona de transición entre las zonas conservadas y los sistemas agrícolas, en

la cual existe poco conocimiento de cómo la diversidad de organismos cambia entre estos

ambientes, al observar que ésta transición entre diferentes ambientes puede ser aguda o

gradual, siendo caracterizada por condiciones abióticas y bióticas desiguales de los mismos

hábitats. Es notable que las diferentes especies pueden responder de manera positiva,

negativa o neutral a estos cambios (Murcia, 1995). Debido a que la zona de estudio se

encuentra formando parte de la reserva de la biosfera Volcán Tacana, la cual es una zona de

alta diversidad biológica, al poseer entre sus tipos de vegetación al bosque mesofilo de

montaña que ocupa menos del 1% de la superficie total de México pero contiene entre 10 y

12% de todas las especies de plantas y animales que existen en México (Rzedowski 1996).

Por lo que se desconoce si el cambio en el uso de suelo dando en esta zona para

agroecosistemas como cafetales y cultivo de maíz, afecta o no a la diversidad del lugar.

7

I.1.3- Antecedentes

En la región Neotropical se ha desarrollado una gran cantidad de trabajos que versan

o incluyen a la subfamilia Scarabaeinae, Mexico no ha sido la excepción, donde el estudio

de estos escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae ha abarcado diversos aspectos sobre su

ecología, diversidad, comportamiento y taxonomía. A continuación se mencionan algunos

trabajos que se han realizado en Mexico el cual forma parte de las regiones neartica y

neotropical, los cuales se centran en el estudio de esta subfamilia o bien, que la subfamilia

es incluida como parte de un estudio taxonómico más amplio:

Aguascalientes

Escoto (1984) analizo la fauna de coleópteros Scarabaeidae y Melolonthidae de

calvillo, Aguascalientes.

Durango

Morón y Deloya (1991) estudiaron los coleópteros lamelicornios de la Reserva de la

Biosfera “La Michilia”.

Anduaga (2000) estudió los escarabajos coprófagos que están asociados a hongos en

la Sierra Madre Occidental.

Anduaga en 2004, estudio el impacto en la actividad de escarabajos coprófagos

(Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) que habitan en pastizales en Durango.

Estado de Mexico.

Cejudo-Espinosa y Deloya (2005) realizaron un estudio de los coleópteros

necrófilos (incluyendo Scarabaeinae) del bosque de Pinus hartwegii del Nevado de

Toluca.

Trevilla-Rebollar et al., (2010) llevaron a cabo un estudio sobre coleópteros

necrófilos (Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae) de Malinalco.

8

Hidalgo.

Morón y Terrón (1984) estudiaron la distribución altitudinal y estacional de los

insectos necrófilos (incluyendo Scarabaeinae) en la Sierra Norte de Hidalgo.

En 1994, Morón estudió la fauna de coleópteros lamelicornios en las montañas del

noreste de Hidalgo.

Jalisco.

Morón y colaboradores (1988) estudiaron los coleópteros de las familias

Scarabaeidae, Trogidae y Melolonthidae de la región de Chamela.

En 1995, Garcia-Real elaboró el estudio sobre abundancia, distribución y estructura

de la comunidad de escarabajos coprófagos y necrófagos (Coleoptera:

Scarabaeidae) en un gradiente altitudinal de la Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima.

En 2000, Navarrete-Heredia y Quiroz-Rocha realizaron un trabajo sobre macro-

coleópteros necrófilos de San Jose de los Laureles, Morelos, Mexico.

En 2001, Navarrete-Heredia y colaboradores presentaron una lista de Scarabaeoidea

para el estado de Jalisco.

Para el año 2008, Navarrete junto a otros investigadores realizaron un estudio de

Scarabaeinae y Silphidae necrófilos en dos hábitats en el municipio de Mascota.

Morelos.

Deloya et al., (1987) realizaron un análisis de la entomofauna necrófila en la región

de Jojutla.

Deloya y colaboradores en 1993 estudiaron los coleópteros lamelicornios de

Cuernavaca.

9

En 1994, Deloya y Morón estudiaron la fauna de coleópteros lamelicornios del

Distrito de Jojutla.

Deloya et al. (1995) realizaron los Coleoptera Lamellicornia del sur del Estado de

Morelos.

Para 1996, Deloya presentó un estudio sobre los macro-coleópteros necrófilos

(Scarabaeidae, Trogidae, Silphidae) de Tepoztlán.

Navarrete-Heredia y Quiroz-Rocha (2000) realizaron un estudio en Los Laureles,

Morelos (Coleoptera: Scarabaeidae y Silphidae).

Nayarit

Morón et al. (1998) estudiaron los coleópteros lamelicornios de la región de Tepic.

Oaxaca.

Ramírez-Ponce et al. (2009) efectuaron un estudio de los coleópteros lamellicornios

de Santiago Xiacui en la Sierra Norte de Oaxaca.

Puebla.

Deloya (1992) presentó un estudio de Scarabaeidae y Trogidae necrófilos en un

bosque tropical deciduo en Tepexco.

Morón y colaboradores en el año 2000 estudiaron los Coleoptera Lamellicornia de

la Sierra del Tentzo.

En 2003, Carrillo-Ruiz y Morón estudiaron la fauna de Scarabaeoidea en Cuetzalan

del Progreso.

En 2006, Salamanca-Calixto realizó un estudio de los Coleoptera Lamellicornia en

la región de Tlachichuca y Ahuatepec del Camino.

Muñóz-Hernández et al. (2008) realizaron un inventario sobre los Coleoptera

Lamellicornia en la región de Teziutlan.

10

Yanes-Gómez y Morón (2010) efectuaron un estudio de los coleópteros

Scarabaeoidea en Santo Domingo Huehuetlan, además que evaluaron su uso como

indicadores ecológicos.

Quintana Roo

Morón y colaboradores en 1987 hicieron un análisis de la entomofauna necrófila del

área norte de la Reserva de la Biosfera “Sian Ka’an”.

Morón (1990) estudió los coleópteros Lamellicornia en “Sian Ka’an”.

Tlaxcala.

García de Jesus (2006) realizó un estudio faunístico de los Coleoptera Lamellicornia

de la región de la Malinche.

Tamaulipas.

Sánchez-Ramos et al. (1993) realizaron un estudio sobre la distribución altitudinal y

estacional de la entomofauna necrófila en la Reserva de la Biosfera “El Cielo”.

Delgado y Montes de Oca (2005) trabajaron con los escarabajos copro-necrofagos

en la reserva de la Biosfera “El Cielo”

Veracruz.

En 1979, Morón estudió la fauna de coleópteros lamelicornios de la Estación de

Biología Tropical Los Tuxtlas.

Estrada y Coates-Estrada (1991) realizaron un estudio sobre la interacción ecológica

entre mono aullador (Alouatta palliata), escarabajos coprófagos (Scarabaeidae) y

dispersión de semillas en un bosque tropical lluvioso en Los Tuxtlas.

11

En 1992, Capistrán llevó a cabo un estudio sobre los coleópteros lamelicornios del

parque de la flora y fauna silvestre tropical “pipiapan”, Catemaco, Veracruz,

Mexico.

Martín-Piera y Lobo (1993) estudiaron los patrones de distribución altitudinal de los

Scarabaeoidea copro-necrófagos.

Estrada et al. (1998) presentaron un estudio de escarabajos copro y necrófagos en

fragmentos de bosque tropical lluvioso y hábitats de agricultura en La región de Los

Tuxtlas.

Favila y Díaz-Rojas (2000) estudiaron la diversidad de escarabajos coprófagos y

necrófagos en la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas.

En el 2000, Lobo y Halffter analizaron los factores biogeográficos y ecológicos que

afectan la variación altitudinal de las comunidades de escarabajos coprófagos de la

zonas montañosas.

Montes de Oca en el 2001 efectuó un estudio para determinar la importancia del

paisaje en la composición de un gremio de escarabajos necrófagos

Halffter y Arellano (2002) estudiaron las comunidades de escarabajos coprófagos en

dos remanentes de bosque tropical caducifolio.

Favila (2005) estudió la diversidad alfa y beta de los escarabajos del estiércol en

Los Tuxtlas.

Pineda et al. (2005) compararon la diversidad de especies de escarabajos

copronecrófagos, además de murciélagos y ranas, en dos ambientes en un paisaje en

el centro de Veracruz.

12

Arellano et al. (2005) presentaron un estudio sobre la diversidad de escarabajos de

estiércol y carroña en un bosque tropical nuboso (perturbado) y en plantaciones de

café de sombra.

Deloya et al. (2007) estudiaron la fauna de coleópteros Scarabaeidae Laparosticti y

Trogidae asociados al bosque mesófilo de montaña, cafetales y otras comunidades

en el centro de Veracruz.

Halffter y colaboradores (2007) estudiaron la estabilidad de los ensambles de

escarabajos copronecrófagos en paisajes tropicales conformados por bosque

mesófilo, bosques secundarios, cafetales bajo sombra, cafetales sin sombra y

potreros.

Mora-Aguilar y Montes de Oca (2009) realizaron un estudio sobre escarabajos

necrófagos (incluyendo Scarabaeidae y Trogidae) en la región central baja de

Veracruz.

Yucatán.

Reyes-Novelo y colaboradores (2007) analizaron la diversidad de escarabajos

copro-necrófagos en un agroecosistema.

Para el caso de Chiapas, entidad federativa de mayor interés para esta investigación, se

encuentran los siguientes trabajos:

Morón y López-Méndez (1985) Analizo la fauna necrófila de una plantación de

café en el soconusco, Chiapas, Mexico.

Morón et al (1985) realizaron un trabajo sobre la fauna de coleópteros

lamelicornios de Boca del Chajul.

13

Morón (1987) efectuó un estudio de escarabajos necrófagos en una plantación de

café en el municipio de Cacahoatán.

Palacios-Ríos et al., (1990) realizaron un inventario preliminar de los coleópteros

lamelicornios de la zona de Yaxchilan Chiapas, Mexico.

Coutiño-Ramos (2006) realizó un análisis comparativo de escarabajos

copronecrofagos en tres ambientes en el municipio de Unión Juárez.

Navarrete y Halffter (2008) estudiaron la diversidad escarabajos estiercoleros en tres

hábitats en la reserva Montes Azules.

Arellano-Gámez, et al (2009) realizaron un estudio sobre los cambios en la

diversidad de escarabajos estiercoleros (Coleoptera: Scarabaeinae) en un sistema

silvopastoril chiapaneco.

Blas y Gómez (2009) registraron la fauna de escarabajos Scarabaeidae del Parque

Laguna Bélgica en el municipio de Ocozocoautla.

Navarrete (2009) realizó un análisis de la diversidad de los escarabajos copro-

necrófagos en un paisaje de selva siempre verde en esta entidad.

14

I.1.4- Justificación

Es claro que a pesar de proteger los hábitats y sus especies, los sistemas de áreas

naturales protegidas están en proceso de aislamiento geográfico, debido principalmente a la

fragmentación y al cambio de uso de suelo que dentro y en la periferia de las mismas se

está llevando a cabo (Halffter, 1994; March y Flamenco, 1996; Navarrete, 2009)

Por tanto, este trabajo busca conocer mejor la diversidad de escarabajos necrofagos

que están asociados al bosque mesofilo de montaña y a los cafetales de sombra y tratar de

responder si los sistemas agrícolas como es el caso de los cafetales permiten mantener la

riqueza de especie y reducir el efecto de borde.

Así mismo, busca explorar la posibilidad de que los cafetales de sombra aumente las

condiciones favorables de las áreas protegidas para conservar la biodiversidad al analizar

las similitudes y diferencias en la comunidad de escarabajos necrofagos en relación con los

hábitats estudiados.

La localidad de Benito Juárez el Plan en el municipio de Cacahoatán, presenta

cafetales y además forma parte de la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná, sitio de gran

diversidad biológica. Lo anterior ofrece el escenario idóneo para realizar el estudio y

comprobar los supuestos antes mencionados sobre la biodiversidad de la zona.

15

El uso específico de los Scarabaeidae en este trabajo radica en su importancia como

bioindicadores, dado que su taxonomía es conocida, ampliamente se entiende su biología,

son estudiados y muestreados fácilmente, además que los niveles taxonómicos

supragenericos se mantienen dentro de amplios rangos geográficos y los niveles

infragenericos permanecen en hábitats específicos (Hall, 2001). Así mismo, los escarabajos

copro-necrófagos tienen buena capacidad para establecer diferencias ambientales o de

cambios en el hábitat, por lo que son considerados como indicadores ecológicos (Davis et

al., 2004; Navarrete, 2009)

16

II.- OBJETIVOS

II.1- Objetivo General

Analizar y comparar la diversidad de escarabajos necrófagos (Coleóptera:

Scarabaeinae) asociados a cafetal de sombra y bosque mesófilo de montaña en el

ejido Benito Juárez El Plan, municipio de Cacaohatán, Chiapas.

II.2- Objetivos Particulares

Determinar la riqueza y abundancia de los escarabajos necrófagos en el área de

estudio.

Determinar el efecto que tiene el tipo de cebo (calamar o pescado) en la recolecta de

escarabajos necrófagos.

Estimar la riqueza para el área de estudio y los hábitats muestreados, y la zona de

transición que existe entre el bosque mesófilo y cafetal de sombra.

Determinar la estacionalidad de los escarabajos necrófagos.

Analizar las similitudes y diferencias que existen en la comunidad de escarabajos

necrófagos en relación con los tres hábitats estudiados (bosque mesófilo, cafetal de

sombra y zona de transición).

17

III.- MATERIALES Y MÉTODOS

III.1- Área de estudio

El área de estudio se localiza en el ejido Benito Juárez El Plan, que pertenece al

municipio de Cacaohatán, Chiapas; localizándose a 20 km al norte de la cabecera municipal

(Figura 1). Se encuentra a una altitud de 1459 m sobre el nivel del mar y sus coordenadas

geográficas son 15° 05’ 10’’ latitud Norte y 92° 08’ 50’’ longitud Oeste. La comunidad

limita al sur con la fracción Bellavista del ejido Agua Caliente y Guatimoc; al oeste con el

ejido El Águila, Iturbide, Agua Caliente; al este con el ejido Chiquihuites, Talquian y

Milán; y al norte con el cerro San Antonio del volcán Tacaná.

Figura 1. Área de estudio y su localización en el estado de Chiapas.

CHIAPAS

##

TUXTLACHICO

UNIÓNJUÁREZ

Benito JuárezEl Plan

TAPACHULA

CACAHOATÁN

REPÚBLICADEGUATEMALA

4 0 4 8 KilometersS

N

EW

570000

570000

575000

575000

580000

580000

585000

585000

590000

590000

595000

595000

600000

600000

605000

605000

610000

610000

1660000

1660000

1665000

1665000

1670000

1670000

1675000

1675000

##

TUXTLACHICO

UNIÓNJUÁREZ

Benito JuárezEl Plan

TAPACHULA

CACAHOATÁN

REPÚBLICADEGUATEMALA

4 0 4 8 KilometersS

N

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570000

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600000

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605000

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610000

1660000

1660000

1665000

1665000

1670000

1670000

1675000

1675000

18

Aunque el cafetal de sombra y bosque mesófilo de montaña son los hábitats más

representativos en la zona de estudio, también se consideró un área intermedia constituida

por cultivos de temporal de maíz-frijol y potreros para ganado vacuno. Esta área intermedia

entre el cafetal y bosque fue denominada Transición (Figura 2). El motivo por el cual se

incluye en el estudio se debe a su extensión (aproximadamente un kilómetro de ancho),

además de que puede tener una influencia en la dispersión de los escarabajos necrófagos.

El bosque mesófilo (Figura 3) se caracterizó por presentar vegetación densa y

encontrarse en laderas y cañadas de pendientes pronunciadas, aunque en algunas partes se

entremezcla con zonas de selva mediana subperennifolia. Debido a la fisionomía y pocas

intervenciones antropogénicas, el bosque se considera un hábitat conservado. Por su parte,

el cafetal (Figura 4) se encuentra al sur de la comunidad y sus alrededores, constituido por

parcelas de café arábiga (Coffea arabica L.) con árboles de sombra como chalum (Inga sp),

caspirol (Inga Laureana Sw.), capulín (Tremma micrantha Blume), limón (Citrus sp) y

siquinay (Vernonia deppeana Less.) (García-Gonzalez, 2010). De acuerdo a Philpott et al.

(2008), que plantean una reclasificación en los sistemas de producción de café, el cafetal

pertenece a un policultivo comercial. Finalmente, la zona de Transición (Figura 5)

corresponde a un mosaico de cultivos (maíz, frijol) y potreros, siendo los primeros de forma

temporal que incluyen un cambio de uso cada tres años, convirtiéndola así en un área muy

dinámica y poco estable.

La producción de café en el ejido es la principal forma de ingreso económico,

mientras que el cultivo de maíz es básicamente para consumo familiar. El ejido está

distribuido en 1328 hectáreas cultivadas y 999 hectáreas de uso común (Hernandez-Cruz et

al., 2011).

19

Figura 2.Vista general del área de estudio en el Ejido Benito Juárez El Plan.

Figura 3. Bosque mesófilo de montaña en el Ejido Benito Juárez El Plan.

20

Figura 4. Cafetal en el Ejido Benito Juárez El Plan.

Figura 5. Área de Transición en el Ejido Benito Juárez El Plan.

21

Desde el punto de vista geológico, la zona presenta rocas del periodo terciario

superior (Cenozoico) con distinto origen de formación, como son conglomerados y rocas

ígneas extrusivas (andesitas) (INEGI, 1988). El tipo de suelo dominante es Andosol

húmico, aunque se aprecian algunas zonas con Litosol (INEGI, 1985). El área de estudio se

encuentra situada en el parte aguas de dos cuencas, el Suchiate y Cahoacán (INEGI, 1993).

De acuerdo a CONAGUA (2000), en la zona de Cacaohatán se ha registrado una

precipitación pluvial anual de 4201mm y con temperatura media anual de 26.4 °C (Figura

6).

Figura 6. Climatograma de la estación de Cacahoatán, Chiapas. (Normales climatológicas 1971-2000. Unidad de Servicio Meteorológico Nacional – CONAGUA, 2000).

0

5

10

15

20

25

30

35

0

100

200

300

400

500

600

700

800

Te

mp

era

tura

°C

Pre

cip

ita

cio

n (

mm

)

Meses

PRECIPITACION

TEMPERATURA

22

Es importante mencionar que nuestro sitio de estudio forma parte de la Reserva de

la Biosfera Volcán Tacaná, cuya extensión actual es de 6378 hectáreas. Esta reserva, al

igual que otras Reservas de la Biosfera, son áreas biogeográficas relevantes a nivel

nacional, en las que existen varios ecosistemas no alterados significativamente de manera

no natural (humana), que albergan especies representativas de la biodiversidad nacional,

incluyendo algunas consideradas endémicas, amenazadas y en peligro de extinción. El

Volcán Tacaná forma parte de la cadena volcánica del Núcleo Centroamericano, siendo

éste el hábitat de un conjunto de ecosistemas frágiles que contienen una gran riqueza de

especies de flora y fauna silvestres de relevancia biológica, económica, científica y cultural,

además de un alto endemismo único en cualquier parte del mundo (CONANP, 2003).

23

III.2- Metodología

Tomando como punto de referencia la información de CONAGUA (2000; Figura

2), los muestreos se realizaron en dos periodos del año, uno que corresponde a la época de

secas (marzo-mayo de 2010) y el otro al periodo de lluvias (agosto-octubre de 2010). Para

los muestreos, se usaron necrotrampas de tipo permanente, siendo una variante del modelo

NTP-80 propuesta por Morón y Terrón (1984) (Figura 7a), las cuales fueron cebadas con

calamar o con pescado de rio.

Las necrotrampas usadas consistieron en un recipiente de plástico con capacidad de

un litro, el cual fue enterrado a nivel de suelo (Figura 7b). A cada recipiente se le colocó

aproximadamente 200 ml de anticongelante y 100 ml de alcohol, para evitar la evaporación

del alcohol por el tiempo prolongado que se colocaron al permanecer las trampas en campo,

y para conservar los insectos recolectados. En la parte superior de cada recipiente se colocó

un plato de plástico, el cual sirvió para colocar el cebo (calamar/pescado) y evitó que los

recipientes se inundaran durante la temporada de lluvias. Las trampas fueron colocadas

lejos del camino o las veredas, ocultándolas con hojarasca, piedras o ramas (Figura 8).

Este tipo de trampas ha sido muy utilizado en la colecta y estudio de una gran

diversidad de insectos necrófilos, debido a que su diseño permite colectar de manera

sistemática por largos periodos de tiempo. Así mismo, el uso de estos cebos asegura la

atracción de una diversidad importante de organismos, por lo que se usa frecuentemente en

este tipo de estudios (Márquez-Luna, 2005).

24

Figura 7. Necrotrampa: a) NTP-80 de Morón y Terrón (1984); b) usada en este estudio.

Figura 8. Necrotrampa enterrada, lista para usarse.

a) b)

25

Para fines de este trabajo, se colocaron cuatro necrotrampas por cada hábitat, de las

cuales dos fueron cebadas con pescado de rio y dos con calamar esto de manera alternada,

dado las condiciones topográficas del lugar se considera un número conservador (Moron y

Terrón, 1984) . De acuerdo al trabajo de Larsen y Forsyth (2005), que indican una distancia

mínima de 50 m entre trampas cebadas, en este estudio fueron separadas entre sí por al

menos 150 m, por lo que se reduce cualquier interferencia entre ellas.

Todas las trampas fueron revisadas de manera quincenal, en las cuales se realizó

cambio de cebo, anticongelante y alcohol, además de la recuperación del material biológico

capturado. El material biológico fue colocado en frascos de plásticos con una etiqueta con

los datos de colecta: localidad, fecha de colecta, numero de trampa, cebo, hábitat y nombre

del colector.

En total se obtuvo datos de 144 muestras, correspondiente a 12 trampas ubicadas en

tres hábitats, las cuales fueron estudiadas por dos periodos de muestreo (lluvia y seca). No

obstante, es importante mencionar que 47 de las muestras fueron perdidas por sabotaje,

robo o lluvia.

El material biológico recolectado fue llevado a la Colección de Insectos asociados a

plantas cultivadas en la Frontera Sur (ECOSUR, Unidad Tapachula), donde se llevo a cabo

el cambio de líquido anticongelante por alcohol nuevo al 70%, para posteriormente realizar

la separación de las muestras a nivel de orden, colocándolos en frascos pequeños

etiquetándolos con los datos de campo. Ya habiendo separado a nivel orden, se

seleccionaron los individuos de la subfamilia Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae).

Los ejemplares de Scarabaeinae fueron conservados en seco mediante el montaje

con alfiler entomológico (Gómez y Jones, 2002), que dependiendo del tamaño se realizó de

dos formas: a) a los ejemplares de tamaño mediano a grande (0.5 a 3 cm) se les colocó un

26

alfiler entomológico en la parte anterior del élitro derecho (zona más dura del insecto y de

mayor fijación), para después acomodarle los apéndices (patas y antenas) en forma natural

y sin riesgo de deterioro (Figura 9); b) mientras que los ejemplares pequeños (<0.5 cm)

fueron colocados en un triangulo de cartulina opalina con pegamento blanco,

preferentemente uniendo un extremo del triangulo con el lado derecho de cada ejemplar.

Como parte del proceso de montaje, los escarabajos fueron etiquetados con los datos de

colecta, usando para ello cartulina opalina blanca e impresora láser (Figura 10).

Posteriormente los ejemplares se agruparon por morfoespecie y se identificaron a

nivel de género con la ayuda de claves dicotómicas, tales como Delgado et al. (2000) y

Vaz-de-Mello y Edmonds (2007). Para el caso de la identificación específica se usaron las

obras de Delgado y Kohlmann (2001), Edmonds (1994), Howden y Young (1981),

Kohlmann (1984) y Kohlmann et al. (2003). A fin de corroborar las identificaciones, una

muestra representativa de los ejemplares fue enviada al M. en C. Luis Leonardo Delgado

Castillo, investigador del Departamento de Entomología en el Instituto de Ecología

(Xalapa, Veracruz) y taxónomo experto del grupo de estudio.

27

Figura 9. Montaje de los escarabajos necrofagos con alfiler entomológico.

Figura 10. Escarabajos necrófagos montados y etiquetados.

28

III.- Análisis de datos

La riqueza de especies fue considerada como el número de especies encontradas,

mientras que la abundancia correspondió al número de individuos por cada especie. La

biomasa de los escarabajos fue obtenida tomando 10 individuos por cada especie, los cuales

fueron secados a temperatura ambiente y pesados con ayuda de una pesa analítica

(Sartorius Modelo CP124S, 0.1 mg), para después sacar el peso promedio por especie y

multiplicarlo por el total de individuos recolectados (Arellano et al., 2005).

La estimación del número potencial de especies para el área de estudio y cada uno

de los tres hábitats se realizó mediante el método no paramétrico de Chao 1 (Moreno,

2001), debido a que este es el que mejor se ajusto a los datos del estudio, tomando en

cuenta también las abundancias de los individuos colectados principalmente aquellas que

se presentan como raras, usando el siguiente modelo matemático:

b

aSChao

21

2

Donde S es el número de especies totales, a es el número de especies que están representadas solamente por un único individuo en esa muestra (número de “singletons”) yb es el número de especies representadas por exactamente dos individuos en la muestra (número de “doubletons”).

A fin de obtener una mejor estimación, los datos fueron suavizados con 100

aleatorizaciones. Tanto las estimaciones como las aleatorizaciones se realizaron en el

programa EstimateS versión 7.5 (Colwell, 2005).

La estacionalidad se determinó por la presencia/ausencia de las especies, así como

la abundancia de las especies en las dos épocas de muestreo (seca y lluvias). Para analizar

las similitudes y diferencias en la comunidad de escarabajos necrófagos en relación a los

29

hábitats muestreados, se tomó en cuenta comparar la riqueza, abundancia, biomasa,

gremios y valores calculados de diversidad (índice de Shannon-Wiener e Simpson). Con

respecto a los gremios, según Root (1967) son grupos de especies que explotan la misma

clase de recursos ambientales, de una manera similar, esto podría agrupar a especies sin

parentesco taxonómico, por ello los gremios pueden incluir varias especies, géneros u otras

categorías taxonómicamente alejadas. Para el estudio, el gremio estudiado fue los

escarabajos necrofagos, aun así tomando en cuenta las especies colectadas, se llevo a cabo

una revisión de la literatura para determinar que especies se consideraban o no dentro del

gremio necrófago. En el análisis de gremios, los scarabaeinae fueron agrupados de acuerdo

a las siguientes categorías: 1) preferencia alimenticia, determinada por la preferencia a la

carroña (necrófagos), excremento (coprófagos) o ambos recursos (generalista); 2) estrategia

de explotación del recurso, rodador o enterrador (Revisión bibliográfica). Además de

agrupar los grupos por su envergadura: 1) tamaño, determinada por la proporción de

individuos pequeños ( 10 mm) y grandes (> 10mm); relacionado estrechamente con los

datos de biomasa. Así mismo, para conocer la distribución en términos de abundancia que

siguen las especies dominantes en los tres sitios se utilizó el modelo de

dominancia/diversidad, o gráfica de Whittaker, obtenido del log 10 del número de

individuos de cada una de las especies (Magurran, 2004).

El índice de Shannon-Wiener, muy sencillo de calcular y ampliamente usado en la

comunidad científica, sirvió para medir el grado promedio de incertidumbre para predecir

la especie a la que pertenece un individuo elegido al azar dentro de la comunidad (Moreno,

2001). Este índice en particular ayudó a conocer la heterogeneidad de cada uno de los

30

hábitats y el valor de importancia de cada una de las especies presentes, por lo que es más

sensible a las especies poco comunes. Este índice se calculó con la siguiente fórmula:

pipiH lnDonde H es índice de Shannon-Wiener y pi es la abundancia proporcional de las

especies encontradas en cada sitio.

Para detectar diferencias estadísticas entre los valores del índice de Shannon-Wiener

se aplicó la prueba t de Hutcheson (Moreno, 2001; Zar, 1999). De esta forma, fue posible

determinar si la diversidad obtenida en los sitios era igual o no. Como primer paso, se

calculó el índice de diversidad ponderado de cada sitio:

N

fifiNNHp

)log()log(

Donde Hp es índice de diversidad ponderado, N el número de individuos y fi la frecuencia de las especies encontradas en cada sitio.

Posteriormente, se calculó la varianza del índice de diversidad ponderado:

2

222 loglogvar

N

Nfifififi

Para luego encontrar el valor de t de Hutcheson:

21

21

varvar

HpHpt

31

Por su parte, el índice de dominancia de Simpson, manifiesta la probabilidad de que

dos individuos tomados al azar de una comunidad pertenezcan a la misma especie (Moreno,

2001). Este índice, contrario al índice de Shannon-Wiener, es fuertemente influido por las

especies más abundantes, razón por la cual se consideró su uso complementario en este

trabajo. Para este caso, se usó la forma 1/ como medida de diversidad. La fórmula usada

para calcularla fue:

2pi

Donde es el índice de dominancia de Simpson y pi es la abundancia proporcional de las especies encontradas en cada sitio.

Para determinar la similitud entre los hábitat se aplicó el índice de Morisita-Horn, el

cual se calcula en función de la composición y abundancia de las especies de los hábitats

muestreados (Moreno, 2001). Aunque este índice tiene la desventaja de que es altamente

sensible a la abundancia de la especie más abundante, es independiente de la riqueza de

especies y el tamaño de las muestras, por lo que se obtiene mejores resultados con respecto

a otros índices (Wolda, 1981). La fórmula para su cálculo fue:

Donde:ani = número de individuos de la i-ésima especie en el sitio Abnj = número de individuos de la j-ésima especie en el sitio Bda ani² / aN²db bnj² / bN²aN = número total de individuos en el sitio AbN = número total de individuos en el sitio B

bNaNdbda

bnanI

ji

HM )(

)(2

32

A fin de establecer las afinidades entre los sitios, los valores obtenidos con el Índice

de Morisitia-Horn fueron agrupados mediante un Análisis de Agrupamiento (Cluster

Analysis) usando la técnica de agrupamiento por ligamiento promedio no ponderado

(UPGMA). Dicho análisis se efectuó con el programa MVSP (Multivariate Statistical

Package) versión 3.2.

Los datos obtenidos, por no presentar una distribución normal (prueba de Shapiro-

Wilk: W = 0.9124, P = 0.011), fueron analizados mediante pruebas de chi-cuadrada para

determinar diferencias estadísticas en la eficiencia del muestreo por tipo de cebo y la

estacionalidad. Para dichos casos, se usó como criterio de aceptación o rechazo el nivel de

significancia de 0.05

33

IV.- RESULTADOS

IV.1- Riqueza y abundancia de escarabajos necrófagos

Se recolectaron un total de 907 individuos que corresponden a subfamilia

Scarabaeinae. Los individuos capturados se agrupan en cuatro tribus, siete géneros y 14

especies (Cuadro 1).

Cuadro 1. Lista taxonómica de los Scarabaeinae recolectados en el ejido Benito Juárez El Plan, municipio de Cacahoatan, Chiapas.

SUBFAMILIA SCARABAEINAE

TRIBU SCARABAEINI

Deltochilum Eschoschltz,1822

Deltochilum mexicanum Burmeister, 1848

Deltochilum gibbosum sublaeve Bates, 1887

TRIBU COPRINI

Copris Geoffroy, 1762

Copris matthewsi pacificus Delgado and Kohlmann, 2001

Copris costaricensis dolichocerus Matthews, 1961

Ateuchus Weber, 1801

Ateuchus rodriguezi Preudhome de Borre, 1886

Canthidium Erichson, 1847

Canthidium ardens Bates,1887

TRIBU PHANAEINI

Phanaeus MacLeay, 1819

Phanaeus endymion Harold, 1863

Phanaeus amethystinus guatemalensis Harold, 1871

Coprophanaeus Olsoufieff, 1924

Coprophanaeus corythus Harold, 1863

TRIBU ONTHOPHAGINI

Onthophagus Latreille, 1802

Onthophagus cyanellus Bates, 1887

Onthophagus incensus Say, 1835

Onthophagus sp1

Onthophagus sp2

Onthophagus sp3

34

De los siete géneros recolectados, los que tuvieron la mayor cantidad de individuos

son Onthophagus y Deltochilum con un 73% del total de los organismos, además que en

ellos se encuentran la mayor cantidad de especies (50%). Por otra parte, Coprophanaeus y

Canthidium registran la menor cantidad de individuos con el 1% en cada género (Figura

11).

Figura 11. Número de individuos por géneros recolectados de la subfamilia Scarabaeinae.

Las especies más abundantes son Deltochilum mexicanum y Onthophagus sp1 con

el 29 y 21% del total de ejemplares, respectivamente. Canthidium ardens , Coprophanaeus

corythus, Phanaeus endymion, Onthophagus incensus, Onthophagus sp3, Copris matthewsi

pacificus y Deltochilum gibbosum sublaeve fueron las especies menos abundantes, que en

conjunto representan el 4.5% del total de individuos recolectados (Figura 12).

35

271

198

128117

65

45 43

14 9 6 4 4 2 10

50

100

150

200

250

300

D. m. O. sp1 P. a. g. O. c O. sp2 A. r C. c.d. Ca.a. C. c. P. e. O. i O. sp3 C. m. p. D. g. s.

Nu

me

ro d

e in

div

idu

os

Figura 12. Abundancia de las especies de Scarabaeinae recolectadas (D.m.= Deltochilum

mexicanum, O.sp1 = Onthophagus sp1, P.a.g. = Phanaeus amethystinus guatemalensis,O.c. = Onthophagus cyanellus, O.sp2 = Onthophagus sp2, A.r. = Ateuchus rodriguezi,C.c.d. = Copris costaricensis dolichocerus, Ca.a. = Canthidium ardens, C.c. = Coprophanaeus corythus, P.e. = Phanaeus endymion, O.i.= Onthophagus incensus, O.sp3

= Onthophagus sp3, C.m.p = Copris matthewsi pacificus, D.g.s. = Deltochilum gibbosum

sublaeve).

La biomasa total de los organismos recolectados fue de 106.35 g, siendo

Deltochilum mexicanum la especie que registró el valor más alto, seguida de Phanaeus

amethystinus guatemalensis con el 58.29 y 27.01% del total registrado, respectivamente.

Por su parte, las especies con menor biomasa fueron Onthophagus incensus, Onthophagus

sp3, Canthidium ardens, Deltochilum gibbosum sublaeve, Ateuchus rodriguezi, y

Onthophagus sp2 que en conjunto apenas registran el 1.45% (Figura 13).

36

62

28.73

4.272.67 2.41 1.88 1.55 1.39 0.663 0.517 0.183 0.044 0.039 0.013

0

10

20

30

40

50

60

70

D. m. P. a. g. C. c. C. c.d. O. c O. sp1 C. m. p. P. e. O. sp2 A. r. D. g. s. Ca.a. O. sp3 O. i

Bio

mas

a (g

)

Figura 13. Biomasa de las especies de Scarabaeinae recolectadas (D.m.= Deltochilum

mexicanum, P.a.g. = Phanaeus amethystinus guatemalensis, C.c. = Coprophanaeus

corythus, C.c.d. = Copris costaricensis dolichocerus, O.c. = Onthophagus cyanellus,O.sp1= Onthophagus sp1, C.m.p = Copris matthewsi pacificus, P.e. = Phanaeus endymion,O.sp2 = Onthophagus sp2, A.r. = Ateuchus rodriguezi, D.g.s. = Deltochilum gibbosum

sublaeve, Ca.a = Canthidium ardens, O.sp3 = Onthophagus sp3, O.i. = Onthophagus

incensus).

37

IV.2- Efecto del cebo sobre la recolecta de escarabajos necrófagos

Se encontró que existe diferencias significativas en los cebos utilizados (X2 = 39.30;

gl = 6; P < 0.001), destacando el calamar con el 71.66% de los individuos recolectados

(Figura 14), además de tener una especie menos que el pescado (12). Dos especies (Copris

matthewsi pacificus y Deltochilum gibbosum sublaeve) fueron solo colectadas con pescado,

mientras que Onthophagus sp3 se colectó únicamente con calamar.

257

650

0

100

200

300

400

500

600

700

pescado calamar

Num

ero

de i

ndiv

iduo

s

Figura 14. Abundancia de escarabajos necrofagos dependiendo del tipo de cebo utilizado.

Los cebos no mostraron diferencias significativas entre los periodos de muestreo,

por lo que su efectividad no se ve afectada por la estacionalidad (X2 = 1.70; gl = 1; P =

0.19). No obstante, los escarabajos prefirieron al calamar en ambos periodos, registrando el

73.2% de los individuos para secas y 68.8% para lluvias (secas: X2 = 34-86; gl = 6; P <

0.001; lluvias: X2 = 10.84; gl = 4; P = 0.028; Figura 15). Así mismo, los escarabajos

mostraron preferencias por el calamar en los tres hábitats muestreados (bosque: X2 = 17.43;

38

gl = 3; P < 0.001; transición: X2 = 43.37; gl = 3; P < 0.001; cafetal: X2 = 29.99; gl = 5; P <

0.001; Figura 16).

168

87

461

191

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

SECAS LLUVIAS

Num

ero

de i

ndiv

iduo

s

PESCADO

CALAMAR

Figura 15. Abundancia de escarabajos necrófagos por cebo en las diferentes épocas de muestreo.

141

29

87

349

216

85

0

50

100

150

200

250

300

350

400

BMM TRANSICION CAFETAL

nu

me

ro d

e i

nd

ivid

uo

s

PESCADO

CALAMAR

Figura 16. Abundancia de escarabajos necrófagos por cebo en los diferentes hábitats muestreados.

39

IV.3- Estimación de especies

El estimador Chao 1 indicó que en el área de estudio existen 14.5 especies, por lo

que el inventario realizado en esta investigación se considera completo, siendo difícil

encontrar otras especies si los muestreos se incrementan (Figura 17).

0

2

4

6

8

10

12

14

16

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Num

ero

de e

spec

ies

Muestras

Especies

Chao1

Figura 17. Estimación de número de especies para la zona de estudio.

Para el caso de los hábitats, la riqueza estimada y observada para la zona de

transición y el cafetal fue la misma (ocho especies), no así para el bosque mesófilo, en

donde es probable que se registre a una especie más (siete especies registradas). Los datos

obtenidos en el bosque dan el 87% de confiabilidad en el muestreo, indicando que se tiene

un buen inventario en dicho hábitat (Figura 18).

40

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

NU

ME

RO

DE

ESP

EC

IES

MUESTRAS

BMM spo

BMM chao1

TRANSICION spo

TRANSICION chao1

CAFETAL spo

CAFETAL chao1

Figura 18. Estimaciones del número de especies mediante el estimador Chao1 por hábitat muestreado. Spo: Especies obtenidas y Chao1: Especies estimadas

41

IV.4- Estacionalidad de los escarabajos necrófagos

Se determinó que existen diferencias significativas con respecto a los periodos de

muestreo (X2 = 43.68; gl = 6; P < 0.001), observándose cambios en la abundancia y riqueza

de especies, siendo el periodo de secas el mejor representado con cerca del 70% de los

individuos y la totalidad de las especies (Figura 19 y 20). Cabe mencionar que Deltochilum

gibbosum sublaeve y Copris matthewsi pacificus fueron las únicas que se presentaron en la

temporada de secas, el resto estuvo presente en ambos periodos.

629

278

0

100

200

300

400

500

600

700

secas lluvias

IND

IVID

UO

S

PERIODO

Figura 19. Numero de individuos por periodos de secas y lluvias

14

12

0

2

4

6

8

10

12

14

secas lluvias

NU

ME

RO

DE

ES

PE

CIE

S

PERIODO

Figura 20. Numero de especies por periodos de secas y lluvias

42

Así mismo, se encontraron diferencias significativas entre los periodos de muestreo

en cada uno de los hábitats estudiados (bosque: X2 = 19.82; gl = 3; P < 0.001; transición: X2

= 9.85; gl = 3; P = 0.01; cafetal: X2 = 27.31; gl = 4; P < 0.001). Los datos indican una

mayor actividad de los organismos durante el periodo de secas, particularmente para el

bosque y transición, mientras que el cafetal mostró una diferencia mucho menor (Figura

21).

346

192

91

144

5381

0

100

200

300

400

Bosque Mesofilo Transicion Cafetal

Ind

ivid

uo

s

secas

lluvias

Figura 21. Estacionalidad de escarabajos necrofagos por tipo de vegetacion (abundancia).

Los hábitats mostraron una riqueza de especies mayor en la temporada de secas,

cuya diferencia numérica es de una especie con respecto al periodo de lluvias (Figura 22).

Cabe mencionar que las especies faltantes fueron distintas en cada hábitat, ya que en el caso

del bosque mesófilo la especie ausente fue Copris matthewsi pacificus, mientras que en el

Cafetal fue Coprophanaeus corythus y en transición fue Onthophagus sp1.

43

7

8 8

6

7 7

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

Bosque Mesofilo Transicion Cafetal

Nu

me

ro d

e e

spe

cie

s

secas

lluvias

Figura 22. Estacionalidad de escarabajos necrofagos por tipo de vegetacion (Riqueza).

A nivel específico, la mayoria de las especies presentan una mayor abundancia en la

epoca de secas en comparación con lluvias, no así para Onthophagus sp2 que tiene una

mayor representatividad en el el periodo de lluvias. Dos de las especies, Deltochilum

mexicanum y Onthophagus sp1, fueron las mas abundantes en ambos periodos, mientras

que Deltochilum gibbosum sublaeve fue la menos representada en ambos periodos (Figura

23).

La biomasa total obtenida a partir de los organismos recolectados en todo el estudio

fue de 106.35 gr, del cual 75.84% fueron para la temporada de secas y 24.15% para la

época de lluvias. Para el caso de la época de secas se contempló una mayor biomasa

(Figura 24).

44

188

1

116

37

35

2

25

12

94

2

122

20

2

83

0

12

3 2

8

0

20

2

23

2

76

45

2

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

D. m. D. g. s. P. a. g. P. e. C. c. C. c.d. C. m. p. A. r. Ca. a. O. c O. i O. sp1 O. sp2 O. sp3

Nu

mer

o d

e in

div

idu

os

SECAS

LLUVIAS

Figura 23. Número de individuos de cada especie por temporalidad (secas y lluvias)(D.m.= Deltochilum mexicanum, D.g.s.= Deltochilum gibbosum sublaeve, P.a.g.=

Phanaeus amethystinus guatemalensis, P.e.= Phanaeus endymion, C.c.= Coprophanaeus

corythus, C.c.d.= Copris costaricensis dolichocerus, C.m.p = Copris matthewsi pacificus,

A.r. = Ateuchus rodriguezi, Ca.a = Canthidium ardens, O.c.= Onthophagus cyanellus, O.i.

= Onthophagus incensus, O.sp1 = Onthophagus sp1, O.sp2 = Onthophagus sp2, O.sp3 =

Onthophagus sp3).

80.66

25.69

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

secas lluvias

bio

ma

sa (

g)

Figura 24. Biomasa obtenida por periodo de seca y lluvia.

45

IV.5- Diferencias y similitudes entre los hábitats estudiados

Los hábitats mostraron diferencias con respecto a la fauna de escarabajos

necrófagos que la componen. El bosque mesófilo registró la mayor cantidad de individuos

recolectados (53.9%), pero tiene la menor representatividad en cuanto a número de especies

(siete especies). El cafetal, que tuvo el mismo número de especies que transición, presentó

el menor número de individuos recolectados (19.1%) (Figura 25 y 26).

489

245173

0

100

200

300

400

500

600

BOSQUE MESOFILO TRANSICION CAFETAL

Ind

ivid

uo

s

Figura 25. Numero de individuos de escarabajos necrófagos por tipo de vegetacion.

7

8 8

0

1

2

3

4

5

6

7

8

BOSQUE MESOFILO TRANSICION CAFETAL

Num

eros

de

espe

cies

Figura 26. Numero de especies de escarabajos necrófagos por tipo de vegetacion.

46

Del total de especies, tres de ellas (Deltochilum mexicanum, Phanaeus amethystinus

guatemalensis y Onthophagus sp1) estuvieron presentes en los tres hábitats. Así mismo, los

hábitats presentaron especies exclusivas, cuatro para el cafetal, dos para el bosque mesófilo

y dos más para la zona de transición (Cuadro 2). Respecto a la biomasa registrada en los

diferentes hábitats, resaltó el bosque mesófilo con el 78.03% del total registrado, mientras

que el cafetal tuvo la menor biomasa (13.7%) (Figura 27).

Figura 27. Biomasa obtenida para los habitat muestreados.

De acuerdo a los valores obtenidos con el índice de Shannon-Wiener y Simpson, se

observó que el cafetal es el hábitat más diverso, mientras que transición fue el hábitat

menos diverso (Cuadro 2). La prueba t de Hutcheson indicó que no hay diferencia

estadística en la diversidad de Shannon-Wiener encontrada entre el bosque y transición (t =

1.112; gl = 374; P = 0.26), pero si en la diversidad del bosque con el cafetal (t = -3.81; gl =

296; P < 0.001) y transición con cafetal (t = -3.833; gl = 416; P < 0.001).

78.03

14.67 13.7

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Bosque Transicion Cafetal

BIO

MA

SA

(g

)

47

Cuadro 2. Abundancia, riqueza, biomasa, índice de Shannon-Wiener y de los escarabajosnecrófagos en los diferentes hábitats muestreados.

ESPECIEBOSQUE

MESOFILOTRANSICION CAFETAL

Deltochilum mexicanum 239 15 17

Deltochilum gibbosum sublaeve 1

Copris costaricensis dolichocerus 43

Copris matthewsi pacificus 2

Ateuchus rodriguezi 45

Canthidium ardens 14

Phanaeus amethystinus guatemalensis 75 37 16

Phanaeus endymion 6

Coprophanaeus corythus 2 7

Onthophagus cyanellus 94 23

Onthophagus incensus 1 3

Onthophagus sp1 36 147 15

Onthophagus sp2 65

Onthophagus sp3 4

INDICE DE SHANNON-WIENER 1.38 1.3 1.61

INDICE DE SIMPSON 0.68 0.60 0.75

El modelo de dominancia/diversidad (Figura 28) indicó que las especies no guardan

un mismo patrón de abundancia entre los sitios muestreados, observándose que el bosque y

transición presentan dominancia de una especie (Deltochilum mexicanum y Onthophagus

sp1s, respectivamente), mientras que en el cafetal existen dos especies (Onthophagus sp2 y

Ateuchus rodriguezi). Así mismo, en transición existen tres especies con abundancia bajas

(raras), dos en el bosque y solamente una en el cafetal. Aun cuando los sitios presentaron

diferencias en cuanto a su riqueza y abundancia, se observó que los tres hábitats

presentaron entre 50 y 60% de las especies con abundancia intermedia.

48

Figura 28. Modelo de dominancia/diversidad de las especies en sus hábitats.

Referente al tamaño de los escarabajos, el bosque presentó la mayor proporción de

individuos grandes, siendo lo contrario en los otros dos hábitats (Figura 29). En las

preferencias alimenticias, la mayor proporción de necrófagos se encontró en el bosque,

mientras que los coprófagos fueron mas importantes en transición y cafetal; es necesario

señalar que los escarabajos con tendencia generalista estuvieron mejor representados en el

cafetal (Figura 30). Otra de las claras diferencias que presentó el bosque con respecto a los

gremios estudiados, fue su alta proporción de escarabajos con estrategia rodadora, la cual

estuvo muy poco representada en transición y cafetal (Figura 31).

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

abun

danc

ia (

log

10)

Bosque

O.c.

O.i.

O.i.

C.c.

C.c.

A.r.

O.sp2

D.g.s.

P.e.

O.sp3

O.sp1

C.m.p.

O.sp1

O.sp1

P.a.g.

C.c.d.

P.a.g.

P.a.g.

O.c.

D.m.

D.m.D.m.Ca.a.

CafetalTransicion

49

Figura 29. Proporción de individuos por tamaño.

Figura 30. Proporción de individuos por preferencias alimenticias.

0%

20%

40%

60%

80%

100%


Pro

porc

ión

de in

divi

duos

.

Grande

Pequeño

0%

20%

40%

60%

80%

100%


Pro

porc

ión

de in

divi

duos

.

Generalista

Coprófago

Necrófago

50

Figura 31. Proporción de individuos por estrategía de uso.

Los valores obtenidos con el índice de Morisita-Horn indican que la similitud entre

los hábitats es muy baja, lo cual demuestra una clara diferencia en las comunidades de

escarabajos que integran a cada uno de estos hábitats (Cuadro 3). Sin embargo, se observó

que transición guarda una mayor relación con el bosque mesófilo, siendo menos afín con el

cafetal (Figura 32).

Cuadro 3. Valores de similitud entre los hábitats (Índice de Morisita-Horn).

Bosque Transición Cafetal

Bosque 1 0.324038 0.249719

Transición 0.324038 1 0.227611

Cafetal 0.249719 0.227611 1

0%

20%

40%

60%

80%

100%


Pro

porc

ión

de in

divi

duos

.

Enterrador

Rodador

51

Figura 32. Dendograma de similitud para los hábitats estudiados (de acuerdo al Índice de Morisita-Horn).

52

V.- DISCUSIÓN

La riqueza de especies obtenida en este trabajo representa el 5.8% de la fauna de

Scarabaeinae en México (Halffter y Halffter, 2009; Morón, 2003; Navarrete y Halffter,

2008), mientras que para Chiapas representa el 13% (Gómez, 2011). Para el caso de la

región Soconusco, cuya fauna se encuentra compuesta por 24 especies (Coutiño-Ramos,

2006; Morón, 1987 y 2003; Morón y López-Méndez, 1985; Thomas, 1993), la riqueza de

Benito Juárez constituye cerca del 60% de la fauna regional.

Cabe señalar que el número de especies registradas en esta área de estudio es alto, a

diferencia de otros trabajos realizados en la región, tal es el caso de Morón (1987) y

Coutiño-Ramos (2006), que registraron cinco y 13 especies, respectivamente. Por su

cercanía entre las localidades, Benito Juárez comparte el 60 y 53% de las especies

registradas en los trabajos anteriores, respectivamente. Es necesario precisar que en el

presente trabajo sólo se usaron cebos para la recolecta específica de escarabajos necrófagos

y no para especies coprófagas, como el realizado por Coutiño-Ramos (2006) en Unión

Juárez, lo cual hubiera incrementado considerablemente el número de especies.

La abundancia observada de ciertas especies de Deltochilum, Onthophagus y

Phanaeus parece corresponder a una tendencia que suele presentarse en otros estudios en

diferentes partes de México, como sucede en el centro de Veracruz (Deloya et al., 2007),

Los Tuxtlas (Estrada et al., 1998), Boca de Chajul (Morón et al., 1985), Soconusco

(Morón, 1987) y Sierra Norte de Hidalgo (Morón y Terrón, 1984).

Referente a lo cebos utilizados, es claro que el calamar ofreció un mejor espectro en

cuanto al número de individuos colectados, aun cuando a nivel de riqueza haya registrado

una especie menos que el cebo de pescado. No obstante, ambos cebos tienen especies

únicas (dos en pecado y una en calamar), los cuales se complementan para contribuir a la

53

riqueza total acumulada en el área de estudio (21%). Las diferencias encontradas en los

cebos hace alusión a las preferencias tróficas que exhiben los escarabajos (Sánchez-Rojas et

al., 2011), lo cual reduce la competencia y permite la coexistencia de diversas especies

dentro de una comunidad en un área determinada (Bustos-Gómez y Lopera, 2003).

Una práctica muy común en estudios de insectos necrófilos es emplear un solo cebo

como atrayente, siendo escasos los trabajos que emplean dos o más cebos en el muestreo de

insectos necrófilos (Sánchez-Rojas et al., 2011). Los cebos más comúnmente usados en

México para el muestreo de escarabajos necrófagos son el calamar (Arellano et al., 2005;

Delgado, 2011; Halffter y Arellano, 2002; Halffter et al,. 2007; Mora-Aguilar y Montes de

Oca, 2009; Morón, 1987; Morón y Terrón, 1984), pulpo (Navarrete-Heredia y Quiroz-

Rocha, 2000) pescado (Amézquita y Favila, 2011; Coutiño-Ramos, 2006; Halffter et al,.

2008; Morón, 1987; Morón et al., 1985; Palacios et al., 1990; Sánchez-Ramos et al., 1993),

atún enlatado (Navarrete-Heredia y Quiroz-Rocha, 2000), camarón (Reyes-Novelo et al.,

2006), langostino (Navarrete-Heredia y Quiroz-Rocha, 2000), cadáveres de aves y

mamíferos (Navarrete-Heredia et al., 2008 ; Caballero-Perez,2003). Si bien nuestros

resultados demuestran una mayor eficiencia del calamar como atrayente, sería

recomendable que en futuros trabajos se realizaran muestreos con otros cebos, ya que eso

aumenta la posibilidad de realizar un inventario completo (Sánchez-Rojas et al., 2011).

En algunos trabajos, como el realizado por Arellano y colaboradores (2005), indican

que los escarabajos necrófagos suelen presentar una fuerte estacionalidad en el bosque

mesófilo y en hábitats derivados de ella (como cafetales). Así mismo, argumentan que la

estacionalidad de los escarabajos necrófagos puede estar relacionada con la temporada de

lluvias, ya que en este periodo también se presenta la mayor actividad de los mamíferos.

Sin embargo, nuestras observaciones indican una mayor actividad en el periodo de secas, lo

54

cual contrasta con lo argumentado. Una de las posibles razones a esta situación es la gran

cantidad de trampas que fueron saboteadas o robadas durante la temporada de lluvias

(50%), lo que provocó un sesgo en la interpretación de la estacionalidad de los organismos

estudiados. Esta situación ya ha sido registrada en otros trabajo, tal es el caso de Coutiño-

Ramos (2006).

De acuerdo a los análisis realizados, se determinó que cada hábitat tiene una

distintiva comunidad de escarabajos necrófagos en función de la estructura y composición

misma del hábitat (tipo de vegetación). Por su parte, Halffter y Arellano (2002) mencionan

que la disponibilidad de alimento no es un factor determinante para las diferencias en las

comunidades de escarabajos, sino el grado de transformación del hábitat original, lo cual se

relaciona con los resultados obtenidos. Quintero y Halffter (2009) indican que la

conversión de selvas o bosques en nuevas áreas de cultivo o pastizales provoca cambios a

nivel de microhábitat, debido a la pérdida de humedad relativa e incremento en la

temperatura y luminosidad, siendo frecuente encontrar en estas áreas una mayor proporción

de especies pequeñas de Scarabaeinae, con preferencia en la actividad diurna y de hábitos

rodadores. Así mismo, las bajas temperaturas que predominan en el bosque mesófilo,

permiten que las especies de mayor biomasa puedan colonizar y establecerse en dicho

hábitat, todo esto gracias a que termorregulan eficientemente a través de medios

endotérmicos (Verdú, et al., 2007). Todo lo anterior confirma nuestras observaciones,

puesto que el bosque mesófilo registró la mayor proporción de individuos de talla grande,

estrictamente necrófagos y estrategia rodadora.

Otro aspecto que se pudo observar entre los hábitats fue la disminución abrupta en

el número de individuos, destacando el bosque mesófilo por que en ella se encuentran más

de la mitad de los organismos recolectados. Esta tendencia también la observaron García-

55

Ramírez y Pardo-Locarno (2004) en los bosques húmedos de los Andes en Colombia,

indicando que el número de individuos de escarabajos necrófagos disminuyó hasta un 91%

cuando se transforma un ambiente conservado a otro menos conservado (pastizal). De

igual forma, estos autores indican que la riqueza puede ser afectada hasta en un 50%, sin

embargo, en los hábitats estudiados no se observó la misma tendencia, ya que el bosque

mesófilo perdió solo una especie con respecto a los otros hábitats (12.5%).

Phanaeus endymion y Deltochilum gibbosum sublaeve son especies que se

registraron únicamente en el cafetal, las cuales se distribuyen principalmente en la zona

baja de la región (Morón, 1987), por lo que se consideran especies favorecidas por la

transformación del bosque mesófilo. La abundancia de individuos con preferencias

necrófagas en el bosque mesófilo, se debe a que existe una mayor disponibilidad del

recurso carroña, tal como lo sugiere Arellano y colaboradores (2005), quienes encontraron

que la biomasa de escarabajos carroñeros era mayor en fragmentos de bosque mesófilo a

diferencia de otros hábitats (cafetales), donde la biomasa era menor y con distribución mas

uniforme. La escasez de estiércol en los bosques mesófilos, por ausencia de grandes

vertebrados y la presencia de más carroña en dicho hábitat (principalmente por cadáveres

de roedores), hacen que la comunidad de escarabajos se distinga de otros hábitats (Arellano

et al, 2005). Un muestreo de escarabajos coprófagos podría revelar indirectamente la

aseveración de esta condición, por lo que será considerado para estudios futuros.

La biomasa registrada en el área de estudio (106.35 g) es ocho veces menor que la

registrada por Morón en 1987, quien reporta una biomasa de 853.8 g a lo largo de un año de

muestreo en un cafetal en La Victoria, Chiapas. Si bien la diversidad es baja en dicha

localidad (cinco especies), el número de individuos recolectados es mucho mayor con

respecto a nuestra área de estudio (1729 individuos en La Victoria). Esta amplia diferencia

56

en cuanto a la biomasa y abundancia entre ambos sitios corresponde a una sustitución

ecológica que sufren los escarabajos necrófagos (Scarabaeinae) por especies de Silphidae

(Coleoptera), lo cual ha sido reportado para otras zonas montanas en México (Arellano et

al., 2005; Navarrete-Heredia y Fierros-López, 1998). La familia Silphidae en Benito Juárez

se compone de dos especies, Oxelytrum discicolle y Nicrophorus quadrimaculatus, siendo

ambas muy abundantes en las muestras de las necrotrampas (obs. pers.).

Horgan (2005) indica que existe una relación entre la biomasa de los escarabajos

con la cantidad de materia orgánica que son capaces de procesar, siendo una medida

indirecta de la cantidad de nutrientes que son reincorporados al suelo (Nichols et al., 2008).

De esta forma, la diferencia en biomasa entre los hábitats, refleja la sensibilidad que tienen

los escarabajos necrófagos a la transformación del bosque, lo cual no sucede en la misma

magnitud que los escarabajos coprófagos (Amézquita y Favila, 2011). Sin embargo, hay

que tomar con cautela estos resultados, ya que en el periodo de lluvias, una buena parte de

las trampas fueron saboteadas o inundadas, lo cual indudablemente influye en el análisis de

la biomasa de los escarabajos necrófagos.

Los resultados arrojan una mayor riqueza en los sitios transformados y no en el

bosque, lo cual también se ha observado en otras localidades, como es el caso de paisajes

transformados de bosque mesófilo en Veracruz (Arellano et al., 2005; Deloya et al., 2007;

Pineda et al., 2005). Se considera que el cafetal es un área de confluencia para especies con

diferentes tolerancias ecológicas, lo cual incrementa la biodiversidad en una región

(Arellano et al., 2005). Así mismo, la zona de transición, donde se observó una mayor

riqueza y afinidad con respecto al bosque, se vio favorecida por su ubicación entre los dos

hábitats más diversos (cafetal y bosque). Tal como lo señaló Halffter et al., (2007) en un

paisaje fragmentado de bosque mesófilo en Veracruz, Benito Juárez es un paisaje en

57

disturbio intermedio, por lo que las comunidades de escarabajos suelen ser muy dinámicas

y flexibles.

Los cafetales bajo sombra han sido considerados refugios para especies que habitan

en el bosque mesófilo (Perfecto et al., 1996), no obstante, algunos grupos taxonómicos

pueden ser afectados de tal forma que ponen en riesgo su diversidad y funcionalidad. Tal es

el caso de mariposas (Lepidoptera: Papilionoidea) y hormigas (Hymenoptera: Formicidae)

que son afectadas por la transformación del bosque mesófilo a plantaciones de café (bajo

sombra e intensivo).

Se ha determinado que los cafetales bajo sombra pueden ser refugios para especies

que habitan en el bosque mesófilo (Perfecto et al., 1996), no siendo una generalidad para

muchos grupos taxonómicos, como se observa en los escarabajos necrófagos, donde

especies propias del bosque mesófilo se pierden, además de experimentar una disminución

en la abundancia y biomasa de otras especies. Esta tendencia se ha registrado en otros

grupos de insectos, como por ejemplo hormigas (Hymenoptera: Formicidae), mariposas

(Lepidoptera: Papilionoidea) y escarabajos degradadores de madera muerta (Coleoptera:

Passalidae), por lo que se determina que existe una pérdida invaluable de la biodiversidad

en los agroecosistema cafetaleros (Chamé-Vázquez, 2009; Philpott et al., 2008).

Es importante continuar con estudios más detallados con otros grupos de insectos,

para así obtener un panorama completo sobre lo que sucede con la biodiversidad de la

región y establecer medidas adecuadas para su protección y conservación. Así mismo, es

recomendable incentivar la creación (o en su defecto, el manejo adecuado) de áreas

naturales protegidas, en donde se incluyan hábitats transformados con alta riqueza

biológica, creando una serie de corredores biológicos que permitan el mantenimiento de la

biodiversidad en una región (Halffter et al., 2007). De esta forma, la Reserva de la Biosfera

58

Volcán Tacaná, decretada en el año 2003, juega un papel importante en la conservación de

la biodiversidad, mas aún cuando se ha empezado la gestión para su ampliación de 6378 a

46000 ha.

59

VI.- CONCLUSIONES

La fauna de escarabajos en Benito Juárez El Plan se compone de 14 especies

agrupadas en cuatro tribus y siete géneros, lo cual representa el 13% de la riqueza de

Scarabaeinae en Chiapas y el 60% de las especies registradas en el Soconusco.

Los cebos utilizados para la recolecta de los escarabajos necrófagos (calamar y

pescado) mostraron diferencias estadísticas, donde el calamar registró la mayor abundancia

(71%) y el pescado la mayor riqueza (85%). No obstante, para obtener mejores resultados

se recomienda utilizar ambos cebos y explorar otros que los investigadores han utilizado en

otras partes de México.

Las estimaciones realizadas con el método no paramétrico Chao 1, indican que la

fauna del área de estudio es completa (nivel de paisaje); sin embargo, dada la cercanía de

estos hábitats, es posible que se registre una especie más en el bosque mesófilo de montaña

(87% de confiabilidad en el muestreo).

Los datos sugieren una estacionalidad en toda el área de estudio y en los hábitats

muestreados, destacando el periodo de secas por su riqueza y proporción de individuos. Si

bien, los resultados difieren con respecto a otros estudios, es importante mencionar que el

sabotaje o robo de trampas pudo haber influido en los muestreos, particularmente en el

periodo de lluvias.

Los hábitats analizados revelan claras diferencias con respecto a las comunidades de

escarabajos necrófagos que la componen, aun cuando los hábitats se encuentran de manera

contigua entre ellas. El bosque tuvo la menor riqueza pero la mayor abundancia y biomasa,

además que en ella se encuentran las especies de talla grande, estrictamente necrófagas y

estrategia rodadora.

60

Finalmente, se determinó que la transformación del bosque mesófilo afecta a la

comunidad de escarabajos necrófagos, por lo que es necesario crear estrategias para la

conservación de la biodiversidad en la región.

61

VII.- LITERATURA CITADA

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76

ANEXO 1.- DESCRIPCION DE LAS ESPECIES:

Tribu: Scarabaeini

Subtribu: Canthonina

Deltochilum mexicanum, Burmeister, 1848

Diagnosis: Longitud: 19-24 mm. Cuerpo alargado, poco convexo. Clípeo bidentado. Maza

antenal amarilla. Ángulos anteriores del pronoto agudos, salientes; ángulos laterales rectos;

ángulos posteriores prolongados hacia atrás, dentiformes. Borde lateral del pronoto

escotado entre los ángulos anteriores y los laterales. Borde posterior bisinuado a cada lado

de la línea media que en los ejemplares grandes se prolonga en ángulo. Base de la

interestria 7 con una quilla corta y fuerte. Interestrias 3,4,5,6 y 7 con cortas quillas o

tubérculos lisos y brillantes en el ápice. Metaesternon con una foseta anterior y otra

posterior, unidas por un surco longitudinal mal definido. Disco elitral de los machos,

giboso.

Distribucion: Especie que se extiende desde Mexico hasta Bolivia. En Mexico se ha

registrado en Hidalgo, Querétaro, Veracruz, Oaxaca, Chiapas, Durango y Guerrero.

Cometarios: Esta especie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante los meses de

marzo-mayo y agosto-octubre, siendo común para los tres hábitat estudiados Bosque

mesofilo de montaña, Potrero/Maizal y Cafetal, siendo uno de los más abundantes en la

zona y principalmente en el Bosque mesofilo de montaña.

Material examinado: 271 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido

Benito Juárez El Plan. 07/03/2010 a 23/10/10

77

Deltochilum gibbosum sublaeve, Bates, 1887

Diagnosis: Longitud: 22-28mm. Clípeo cudridentado. Ángulos protoracicos anteriores

agudos, bien marcados pero no salientes; entre estos ángulos y los laterales, el borde es casi

recto y en curva regular entre los ángulos laterales y posteriores. Punteado del pronoto

denso y marcado, con algunos gránulos entre los puntos. Interestrias elitrales con punteado

fuerte y denso; estrías bien marcadas. La interestria siete aquillada; la nueve aquillada

hasta la mitad del élitro. Con tubérculos en las Interestrias 3, 4, 5, 6 y 7. Disco elitral del

macho con una fuerte gibosidad. Metaesternon con dos tubérculos en su parte posterior.

Esta subespecie se distingue de la típica por ser más brillante, tener el pronoto liso entre los

puntos; estrías elitrales finas, punteadas; Interestrias planas con punteado muy denso, algo

rugoso.

Distribucion: Amplia distribucion en Mexico tropical y subtropical. Se extiende por centro

América hasta Nicaragua.

Comentarios: Esta especie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante el mes de abril,

siendo común para Cafetal, siendo el único ejemplar colectado en todo el tiempo del

estudio.

Material examinado: 1 ejemplar. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido Benito

Juárez El Plan. 06/04/2010.

78

Tribu: Phanaeini

Phanaeus endymion, Harold, 1863

Diagnosis: Longitud: 11-20 mm, ancho de 12.7 mm. Algunas excepciones de forma

irregular, brillo negro en la zona del disco del pronoto femenino, dorso verde o azul oscuro,

verde, rara vez completamente negro, el brillo opaco y moderadamente brillantes, a

menudo más moderado en élitros, más acentuada en el pronoto de machos; ocasionalmente

las hembras muy brillantes, pronoto amarillo-verde. El color se extiende ventralmente a las

superficies abdominales esternal, ventral de los fémures, tibias, pteropleura, metasterno. En

machos el margen anterior del clípeo bidentado fuertemente medialmente; proceso clípear

(visto de frente) transversal; pronoto usualmente liso a simple vista; la escultura restringido

a la perforación simple, excepto en el disco de los machos, que puede soportar

granulaciones; cuerno cefálico de machos fuertemente curvado posteriormente al pronoto,

engrosada basalmente, fuertemente cónico hasta el ápice; el disco asumiendo una forma

triangular con ángulos prominentes, posterolateral aguda.

Distribucion. Centro de Honduras, Guatemala, El Salvador, Belice, el sur de México al

este de la Sierra Madre Oriental de Veracruz a Oaxaca, México y el suroeste. Nivel del mar

hasta 2200 m (la mayoría de los registros 0-150 m).

Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante los meses de

abril, septiembre y octubre, siendo encontrado exclusivamente en cafetales, siendo poca

abundantes. Con más individuos para el mes de abril.

Material examinado: 6 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan, Ejido Benito

Juárez El Plan. 06/04/2010, 11/09/2010 a 09/10/2010

79

Phanaeus amethystinus guatemalensis, Harold, 1871

Diagnosis. 13-25mm. Anchura humeral: 8-16 mm. Especie de color azul oscuro, intenso,

brillante en el pronoto y los élitros, que se caracteriza por tener las Interestrias de los

élitros brillantes y por la escultura del pronoto de la hembra, que es claramente rugosa en su

parte media posterior. Para el caso de los machos en individuos de gran tamaño, el disco del

pronoto es grueso rugoso.

Distribucion. Se encuentra los bosques y los hábitats adyacentes en las montañas de

Chiapas, Sierra Madre del Sur de Guerrero, al este de Oaxaca y la Sierra Madre Oriental de

Veracruz, el norte de Hidalgo y el sureste de San Luis Potosí. 1000-2000 m (generalmente>

1500 m). Además de en los altos de Guatemala.


marzo-mayo y agosto-octubre, siendo común para los tres hábitat estudiados Bosque

mesofilo de montaña, Potrero/Maizal y Cafetal, siendo uno de los más abundantes en la

zona y principalmente en el Bosque mesofilo de montaña.


Benito Juárez El Plan. 07/03/2010 a 23/10/10

80

Coprophanaeus corythus Harold, 1863

Diagnosis. Longitud 16-28 mm. Anchura humeral de los élitros: 11-17 mm. Coloración

negra, con reflejos verde metálico en los lados del pronoto. Los machos grandes tiene una

proyección laminar situada en la frente y dos protuberancias semiconicas en el pronoto. Las

hembras muestran una carena trituberculada en la frente y una quilla transversal redondeada

en el pronoto.

Distribucion. Se encuentra desde Mexico hasta Brasil; para la subespecie esta se extiende

desde Veracruz hasta Guatemala que persiste en localidades húmedas ubicadas entre el

nivel del mar y los 1200 m de altitud. Registrados para todos los meses del año para

Veracruz, Oaxaca y Chiapas.


abril-mayo, agosto y octubre, siendo común para dos hábitats de los tres hábitats colectados

Potrero/Maizal y Cafetal, encontrándose en mayor abundancia en los cafetales.


Juárez El Plan. 06/04/2010 a 03/05/10 y 14/08/2010 a 23/10/2010

81

Tribu: Coprini

Copris costaricensis dolichocerus Matthews, 1961

Diagnosis. Longitud de 12 a 16 mm. Machos mayores con largo, ligeramente flexionado, o

cuerno cónico en la cabeza. Ambos sexos, con los ángulos anteriores del pronoto agudo,

margen adyacentes a menudo fuertemente bifurcado; pigidio con un margen (de cuentas)

frontera incompleta, borde interno borrado ventralmente.

Distribucion. Esta subespecie es conocida de los 1500 a 2000 msnm, en montañas de

bosque de niebla y bosque de pino-roble en la cadena volcánica entre Chiapas y Guatemala

Comentarios. Esta subespecie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante los meses

marzo-mayo, agosto y septiembre, siendo exclusivo para la zona de bosque mesofilo de

montaña.


Juárez El Plan. 07/03/2010 a 03/05/2010 y 14/08/2010 a 25/09/2010

82

Copris matthewsi pacificus Delgado y Kohlmann, 2001

Diagnosis. Estas subespecies pueden separarse de los taxones nomino típicos por la

presencia de rugosidades y punciones semirrígidas en las regiones antero laterales del

lóbulo metasternal. Además los machos bien desarrollados tienen las prominencias laterales

del pronoto uniformemente curvadas o casi en línea recta en dos tercios distales, por lo q se

ven de gran tamaño.

Distribucion. Copris matthewsi pacificus se distribuye a lo largo de la Sierra Madre de

Chiapas en México, la Sierra Madre y la cadena volcánica en Guatemala y la

parte norte de El Salvador.

Comentarios. Esta subespecie fue colectada en necrotrampa NTP-80 durante los meses de

abril y mayo, siendo exclusivo para la zona de bosque mesofilo y contando con solo dos

individuos para todo el estudio.


Juárez El Plan. 06/04/2010 a 22/05/2010

83

Ateuchus rodriguezi Preudhome de Borre, 1886

Diagnosis. 6.7mm de longitud y 4-5mm de anchura. Machos pequeños, de forma ovoide;

pronoto convexo con élitros convexos; parte más ancha del cuerpo en la parte media de los

élitros; superficie dorsal brillante y glabra; cabeza, pronoto, élitros y pigidio con o sin

reflejos rojo o verde cobrizos. Superficie ventral de color café oscuro con o sin reflejos

color rojo o verde cobrizo; maza antenal de amarilla a café. Fémur, tibias y tarsos café

oscuros con o sin reflejos rojo o verde cobrizo

Distribucion. Esta especie se distribuye a lo largo de la costa del pacifico y remonta la base

de las montañas llegando a penetrar parcialmente a bosques de pinos.

Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses abril-

mayo y agosto-octubre, siendo una especie exclusiva para la zona de cafetal.


Juárez El plan. 06/04/2010 a 22/05/2010 y 14/08/2010 a 09/10/201

84

Canthidium ardens Bates, 1887

Diagnosis. Longitud del cuerpo de 3 a 5 mm. La coloración de todo el cuerpo es parda

oscura con lustre rojizo, algunas veces verde. Tienden a ser algo más claros, con la cabeza,

los bordes del pronoto y los élitros oscuros. Cuerpo muy liso dorsalmente y carente de

setas. El borde anterior de la cabeza tiene dos dientes y el área dorsal de los ojos es

relativamente angosta. En el área clipeofrontal se presentan 3 pequeñas protuberancias

cónicas. El área adyacente al margen posterior del pronoto carece de una hilera de

puntuaciones alargadas. El escutelo no es visible. Cada élitro presenta 8 estrías muy poco

visibles, incluyendo la supraepipleural y las puntuaciones de las estrías están ausentes o

casi no se aprecian del todo. El pigidio presenta una carina a todo su alrededor adyacente al

borde. Además carece de puntuaciones fuertes, presenta puntuaciones muy finas casi

invisibles. Las tibias anteriores muestran 3 dientes en el borde externo El espolón apical de

estas tibias es simple al igual que el de las hembras El ángulo interno del extremo de la tibia

se prolonga en una espina dirigida hacia abajo. Las tibias medias y posteriores son

expandidas hacia su extremo. El primer tarso de las patas posteriores es alargado, más largo

que el segundo y de forma rectangular

Distribucion. De amplia tolerancia ambiental, vive en el bosque pero además es poco

afectada por la deforestación y otras alteraciones ambientales. Desde Mexico hasta panamá,

Costa rica y Nicaragua.

Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses de

marzo-mayo y agosto, siendo colectado únicamente en la zona de transición con poca

abundancia de estos.

85

Material examinado. 14 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan Ejido

Benito Juárez El Plan. 07/03/2010, 06/04/2010 a 22/05/2010 y 14/08/2010

Tribu: Onthophagini

Onthophagus cyanellus Bates, 1887

Diagnosis. Longitud: 7-11 mm. Tegumento negro con reflejos seríceos verde azulados en el

clípeo y a los lados del pronoto y élitros. Regiones dorsales cubiertas con sedas cortas y

finas. Machos con la carena frontal desvanecida en el centro, con los extremos laterales

semiconicos, prominentes detrás de los ojos; pronoto con dos prominencias centrales

redondeadas y una prominencia semiconica a cada lado. Hembras con dos tubérculos

redondeados muy separados en el pronoto.

Distribucion. Es una especie común y abundante en los bosques de pino y encino, mesofilo

de montaña, así como bosque nebulares ubicados entre los 1.500 y 2.200 m de altitud. Se le

ha registrado de Tamaulipas, Hidalgo, Puebla, Veracruz, Oaxaca, Chiapas, Guatemala y

Panamá.

Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses abril-

mayo y agosto-septiembre, siendo colectada solo en la zona de bosque mesofilo y

transición.


Benito Juárez El plan. 07/03/2010 a 22/05/2010 y 14/08/2010 a 25/09/2010

86

Onthophagus incensus Say, 1835

Diagnosis. El cuerpo del macho tiene una longitud entre 5 y 10 mm. En vista dorsal es de

color negro o pardo oscuro casi negro, algunas veces presenta un brillo azul o verde. En

posición ventral el cuerpo presenta un color negro o pardo oscuro casi negro, algunas veces

presenta un brillo azul o verde al igual que las patas. Élitros con 8 estrías bien marcadas,

incluida supraepipleural y áreas laterales anteriores sobre la estría epipleural. La cabeza

presenta puede presentar una leve elevación entre el clípeo y la frente y un cuerno curvo

detrás de cada ojo. El pronoto presenta un abultamiento redondeado en machos bien

desarrollados. Hembra semejante al macho pero con una carina bien desarrollada entre el

clípeo y la frente.

Distribucion. Es una especie distribuida en zonas montañosas, abarcando un rango

climático amplio. Se encuentra desde los 800 a los 2000 metros sobre el nivel del mar. Esta

especie ha sido registrada en Colombia, Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Estados Unidos,

Guatemala, Honduras, México (Chiapas, hidalgo, Tamaulipas y Veracruz), Nicaragua,

Panamá y Venezuela


marzo y agosto, siendo colectada solo en la zona de bosque mesofilo y transición. Para esta

especie la abundancia fue reducida.


Juárez El plan. 07/03/2010 y 14/08/2010

87

Onthophagus sp1

Diagnosis. Tegumento café con reflejos rojizos y verdes. Macho con una proyección en el

centro del borde del clípeo que se bifurca en dos divergentes, con dirección posterior. En la

frente dos proyecciones ceratiformes muy largas y recurvadas; pronoto con una pequeña

depresión antero-central. Cabeza y pronoto moderadamente punteado. Pigidio con

perforaciones moderadas y setas color amarillas. Tibia anterior con mechon de setas en la

parte apical en la base del espolón.

Comentarios. Esta especie fue colectada en necrotrampas NTP-80 durante los meses

marzo-abril y agosto-octubre, siendo colectada en todos los hábitats muestreados.

Material examinado. 198 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan Ejido

Benito Juárez El Plan. 07/03/2010 a 22/05/2010 y 14/08/2010 a 23/10/2010.

88

Onthophagus sp2

Diagnosis. Tegumento color negro y verde. Machos con una proyección en el centro del

borde del clípeo en forma de “T”, pronoto con dos tubérculos uno al lado del otro. Cabeza y

pronoto con brillos verdosos. Pronoto y cabeza punteados uniformemente. Tibia anterior

con mechon de setas en la parte apical en la base del espolón. Pigidio con perforaciones

moderadas sin setas.


marzo-mayo y agosto-octubre, siendo colectada solamente en el cafetal.

Material examinado. 65 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan Ejido Benito

Juárez El Plan. 07/03/2010, 18/04/2010 a 22/05/2010 y 14/08/2010 a 23/10/2010.

89

Onthophagus sp3

Diagnosis. Tegumento negro opaco. Cuerpo y patas cubiertas de setas. El pronoto tiene

puntuaciones en forma de anillos con una seta en el centro. La superficie de los élitros es

lleno por setas de color marrón. Clípeo en hembra es ligeramente punteado y rugoso.

pronoto con una pequeña proyección en la parte antero-central.


marzo-abril y agosto, siendo colectada solo en la zona de transición. La abundancia de esta

especie fue muy reducida. Solo fueron colectados ejemplares hembras.

Material examinado. 4 ejemplares. MEXICO: Chiapas, Mpio. Cacahoatan Ejido Benito

Juárez El Plan. 19/03/2010 a 06/04/2010 y 14/08/2010

90

ANEXO 2. Guía pictográfica de las especies encontradas en el ejido Benito Juárez El

Plan.

Fotos 1-7. Deltochilum mexicanum (1), Deltochilum gibbosum sublaeve (2), Phanaeus

endymion (3), Phanaeus amethystinus guatemalensis (4), Coprophanaeus corythus (5), Copris costaricensis dolichocerus (6), Copris matthewsi pacificus (7).

1 2 3

4 5 6

7

91

Fotos 8-14. Ateuchus rodriguezi (8), Canthidium ardens (9), Onthophagus cyanellus (10), Onthophagus incensus (11), Onthophagus sp1 (12), Onthophagus sp2 (13), Onthophagus

sp3 (14).

8 9 10

11 12

13 14

Escarabajos Necrofagos Asociados a Cafetal de Sombra Chiapas

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