EPITELIOS GLANDULARES Apuntes complementarios de clases

Dra. GUÉRNICA GARCÍA

El epitelio glandular deriva de un epitelio de recubrimiento, el que se profundiza en el tejido conectivo y origina una glándula. Las glándulas que vacían su contenido a través de un conducto a una cavidad o superficie externa, se conocen como glándulas exocrinas. Se distinguen en ellas una porción secretora o adenómero y un sistema ductal o excretómero. Los epitelios glandulares tanto exocrinos como endocrinos, presentan algunas características semejantes a los epitelios de revestimiento:

• Son tejidos avasculares, es decir carecen de vasos sanguíneos entre sus células.

• El tejido glandular se relaciona con el tejido conectivo que le sirve de

soporte, a través de una membrana basal.

• El número de organelos intracitoplasmáticos, varía dependiendo del tipo de secreción que produzca y del estado funcional de la glándula.

• Las células constituyentes poseen caras laterales unidas por complejos de

unión, en su cara basal poseen hemidesmosomas que la mantienen anclada a la membrana basal. En la superficie apical, las células puede presentar microvellosidades.

Si una glándula pierde la conexión con el epitelio de origen, se origina una glándula endocrina. No posee adenómeros. Sus células poseen las mismas especializaciones de membranas presentes en las glándulas exocrinas.

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Formación de una glándula exocrina o endocrin

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Glándula exocrina Glándulas endocrinas

CLASIFICACIÓN DE LAS GLÁNDULAS EXOCRINAS A.- Según el número de células que las constituyen:

• Glándulas unicelulares: Son células secretoras aisladas, que se ubican dentro de un epitelio. Ej. Célula caliciforme.

• Glándulas multicelulares:

a) Lámina epitelial secretora. Ej. epitelio superficial de la mucosa gástrica. b) Intraepiteliales: son acúmulos de células secretoras ubicadas en el espesor del

epitelio de revestimiento; estas células se agrupan en torno a un lumen propio. Ej. epitelio de la mucosa nasal.

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c) Intraconectivales: Las células secretoras se ubican en una capa más profunda, dentro del conectivo. Ej. sudoríparas, sebáceas, mamaria, páncreas, hígado, salivales y la mayoría de las glándulas complejas. Poseen adenómeros y excretómeros.

RECORDAR: Excretómero: Tubo epitelial que comunica al adenómero con la superficie correspondiente. Adenómero: Unidad secretora del parénquima de la glándula. Se constituye por una capa epitelial, que rodea a una cavidad central o lumen glandular.

B.- Según la morfología del adenómero:

Tubulares: el lumen posee un diámetro similar entre el excretómero y el adenómero. Existen 2 tipos: rectilíneas (gl. fúndicas gástricas) y gromerulares o enrolladas (gl. sudoríparas). Ver 1. Acinosas: El adenómero es relativamente esférico y su interior presenta un lumen pequeño. La secreción es vertida a tubos o lúmenes de órganos o cavidades internas. Ej. glándulas del tracto respiratorio, esofágicas, parótida, páncreas exocrino. Ver 2. Alveolares: en un corte transversal del adenómero se observa un lumen amplio, con un diámetro mayor que el del excretómero. Su forma es esférica. Drenan su secreción sólo hacia el exterior del cuerpo. Ej. glándula sebácea, mamaria y ceruminosa. Ver 3.

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La mayor parte de las glándulas poseen formas combinadas: adenómeros túbulo-alveolares o túbulo-acinosos. C.- De acuerdo a la ramificación de los conductos excretores:

Glándula simple: posee un excretómero para un adenómero. Ej. glándulas sudorípras, colónicas y pilóricas. Glándula compuesta: el excretómero se ramifica y drena varios lóbulos, lobulillos y adenómeros. Ej. glándulas parótida, mamaria, páncreas exocrino, próstata.

D.- De acuerdo a la ramificación de los adenómeros:

Glándula no ramificada: posee un excretómero para un adenómero. Ej. glándulas sudorípras, colónicas y pilóricas. Glándula ramificada: posee un conducto que drena varios adenómeros. Ej. glándula sebácea.

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E.- Según el mecanismo de liberación de la secreción: La célula sintetiza su secreción y la acumula en gránulos dentro de su citoplasma, para luego vertirlos hacia un lumen o hacia la superficie corporal: 1) Glándula merocrina o ecrina: los gránulos de secreción llegan a la zona

apical de la célula, Luego la membrana que los recubre se une a la membrana plasmática y se vierte la secreción por exocitosis. No existe pérdida de citoplasma celular. Todas las glándulas que drenan a lúmenes de órganos o cavidades internas presentan esta modalidad. Ej. glándulas salivales, gástricas y páncreas; También se presenta en algunas glándulas que drenan hacia la superficie: lacrimales y sudoríparas.

2) Glándula apocrina: los gránulos de secreción rodeados por su membrana

se vierten fuera de la célula, rompiendo la membrana plasmática. Existe pérdida de parte del citoplasma apical junto con la secreción, la que generalmente es de tipo lipídica. Estas glándulas siempre secretan hacia la superficie del cuerpo. Ej. glándula mamaria y ceruminosa.

3) Glándula holocrina: en este mecanismo, la secreción está constituida por

el total del contenido celular. Esto implica la destrucción total de la célula secretora. Drenan hacia la superficie corporal. Ej. gl. sebáceas.

F.- Según el tipo de secreción que producen: 1.- Secreciones que se vierten hacia el interior de lúmenes o cavidades:

• Glándula serosa: producen una secreción acuosa, fluida, rica en proteínas, de naturaleza enzimática (cimógeno). El lumen es pequeño.

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Sus células tienen forma piramidal o poliédrica, su núcleo es grande redondo y central o levemente desplazado hacia basal. Se observan numerosas cisternas de retículo endoplásmico rugoso, teñidas intensamente con colorantes básicos.

En la región supranuclear se encuentra un desarrollado complejo de Golgi. En este sector se encuentran gránulos de cimógeno que dan reacción acidófila. Ej. gl. Parótida, páncreas exocrino.

• Glándula mucosa: producen una secreción rica en carbohidratos, llamada

mucina o mucígeno, el que se caracteriza por ser viscoso, filante y opalescente.

Presenta un lumen más amplio que el que poseen las células serosas. Las células poseen los mismos organelos que las secretoras de proteínas, destacando el complejo de Golgi, con un rol importante en la síntesis de la secreción. El retículo endoplásmico rugoso muestra un desarrollo menor. Se observan grandes cúmulos de mucina en la región supranuclear, el que deforma al núcleo y lo desplaza hacia la zona basal.

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El citoplasma presenta un aspecto pálido, cromófobo (fobo=fobia, cromo=color) y vacuolado (con apariencia espumosa). Ej. glándulas salivales sublingual y submaxilar, células caliciformes.

• Glándulas mixtas seromucosas: Comúnmente, cada glándula elabora un solo tipo de secreción (serosa o mucosa), sin embargo algunas glándulas anexas al tubo digestivo, elaboran una secreción de ambos tipos, serosa y mucosa.

En estas glándulas pueden existir adenómeros serosos y mucosos independientes, o bién ser mixtos sero-mucosos.

Se constituyen de un epitelio glandular mucoso y por fuera de él se encuentra una segunda capa de células serosas, formando un casquete seroso o semilunas de gianuzzi. La secreción se vierte al lumen central a través de pequeños canalículos intercelulares, ubicados entre las células mucosas.

2.- Secreciones que se vierten a la superficie externa (piel): a) Glándula acuosa: poseen células cuboídeas, el citoplasma es acidófilo y

los núcleos de ubicación central. Ej.: glándula sudorípara. b) Glándula sebácea: poseen células cuboídeas de citoplasma levemente

acidófilo de aspecto reticular; los núcleos son centrales. Ej.: glándula sebácea.

c) Glándula ceruminosa: las células de forma cuboídea, presentan un

citoplasma acidófilo y un núcleo central. La superficie apical es irregular. Estas glandulas secretan cerumen. Ej.: glándula ceruminosa.

d) Glándula de secreción láctea: los adenómeros de tipo alveolares, liberan

la secreción por un mecanismo de tipo mero-apocrino, constituyéndose una secreción rica en proteínas, lípidos, hidratos de carbono (lactosa), minerales y agua. Ej.: glándula mamaria.

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ESTRUCTURA DE UNA GLÁNDULA EXOCRINA

Las glándulas exocrinas compuestas poseen tres componentes fundamentales: ♦ Parénquima: Corresponde al epitelio glandular propiamente tal, organizado

en unidades secretoras o adenómeros. El conjunto de adenómeros estructura lobulillos y un conjunto de lobulillos estructura lóbulos.

♦ Estroma : Corresponde a tejido conjuntivo fibrilar, formando en ocasiones una

verdadera cápsula, la que en las glándulas (páncreas, parótida) envía tabiques hacia el interior, dividiendo el parénquima en lobulillos. Finas prolongaciones de los tabiques penetran en los lobulillos. Envolviendo las unidades secretoras y el sistema ductal.

♦ Sistema ductal: Conjunto de conductos excretores (excretómeros) de la

glándula. Las diferentes ramificaciones ocupan una posición característica dentro de la glándula; esto determina excretómeros principales o interlobares, interlobulillares e intralobulillares.

a) Conductos interlobares: drenan y comunican los distintos lóbulos

que constituyen una glándula compuesta.

b) Conductos interlobulillares: drenan y comunican distintos lobulillos.

c) Conductos intralobulillares: drenan y comunican a los adenómeros dentro del lobulillo. Existen 2 tipos:

♦ Conductos intercalares: más cercanos al adenómero;

intervienen en el proceso de secreción, adicionando o retirando algún componente de la secreción. Ej. HCO3 o Cl-.

♦ Conductos estriados: comunican con conductos excretores de

mayor calibre. Se ubican más alejados del adenómero. Posee gran cantidad de mitocondrias. Realiza cambios a la secreción, por ejemplo reabsorción de sodio y agua.

♦ Células mioepiteliales: son células de tipo musculares con filamentos de

actina, esto les permite contraerse, comprimiendo al adenomero, lo que facilita el proceso secretor. Tienen forma de canastillo y rodean al adenómero. Están presentes a modo de ejemplo en la glándula mamaria y en las glándulas salivales.

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EPITELIOS GLANDULARES ENDOCRINOS

El epitelio glandular pierde la comunicación con el epitelio de origen. No existen conductos excretores; no se habla de adenómero. El origen embriológico de estas glándulas puede ser ectodérmico, mesodérmico o endodérmico. Estos epitelios son muy bien irrigados desde el tejido conectivo, con gran vascularización sanguínea y linfática. Los vasos capilares que los drenan pueden ser fenestrados o sinusoidales. La secreción producida corresponde a las hormonas, sustancias proteicas o esteroidales que actúan en un sitio distante al que se producen. El tejido efector o blanco, que posee receptores específicos para la hormona, puede estar en un órgano específico o en varios órganos. Las hormonas al ser sintetizadas, pueden ser liberadas inmediatamente o ser almacenadas temporalmente. La glándula suprarrenal almacena sus hormonas en forma intracelular, en tanto que la glándula tiroides almacena su producto de secreción en el extracelular, en el lumen folícular. La regulación de las glándulas está a cargo del sistema nervioso central, de otras glándulas endocrinas o de ambos. 1.- Clasificación según su organización: Las glándulas pueden estar constituidas por órganos estructurados, como la glándula hipófisis, pineal o tiroides; pero también pueden existir epitelios difusos, como las células intestinales argentafines (afines a las sales de plata). También se observan a nivel uterino y en el testículo. Existen glándulas mixtas, con función exocrina y endocrina páncreas posee acinos= función digestiva e Islotes de Langerhans= reguladores de la concentración de glucosa sanguínea (insulina, hipoglicemiante y glucagón, hiperglicemiante). El testículo también posee una función mixta célula de Leydig= testosterona – célula de Sértoli= espermiogénesis. En el hígado se encuentran los hepatocitos, los que segregan bilis a los canalículos biliares y la somatomedina, hormona importante en el crecimiento de los huesos largos, hacia los capilares. La misma célula secreta las 2 sustancias.

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2.- Según la disposición de sus células: La arquitectura vascular que rodea e irriga a las glándulas endocrinas, determina la forma en que estas se organizan; se distinguen 3 tipos: 1. Disposición en Islotes o en masa, donde la estructura capilar forma redes. 2. Disposición en cordones, donde los capilares se disponen paralelamente. 3. Disposición vesicular o folicular. El páncreas endocrino se dispone en islotes, rodeados de tejido glandular exocrino; la glándula paratiroides se estructura en masa; la glándula suprarrenal se organiza en cordones; la glándula tiroides se dispone en folículos. 3.- Según la naturaleza de la hormona producida:

a) Hormonas proteicas: su ultraestructura es similar a la de una célula exocrina serosa, pero se diferencia por un menor desarrollo del retículo endoplásmico rugoso , esto se debe a que la cantidad de producto secretado es menor. La secreción se vierte hacia el polo vascular, en donde la concentración intracelular de gránulos de secreción, es mucho mayor. Ej. Páncreas, paratiroides. b) Hormonas derivadas de tirosina: corresponde a las hormonas secretadas por la glándula tiroides: tiroxina (tetrayodotironina) y triyodotironina y las secretadas por la médula suprarrenal: epinefrina y norepinefrina. c) Hormonas esteroidales: la célula posee escaso retículo endoplásmico rugoso y pocos ribosomas.El retículo endoplásmico liso es muy abundante al igual que el complejo de Golgi yuxtanuclear. Las mitocondrias muy abundantes presentan extensiones tubulares. Poseen abundantes lisosomas y depósitos lipídicos de tipo colesterol. Ej. corteza de glándula suprarrenal, ovario, testículo.

GLÁNDULAS ENDOCRINAS

HIPÓFISIS O PITUITARIA: Posee 2 porciones de origen diferente: A) Adenohipófisis o Pituitaria anterior, derivada del ectodermo.

Se le considera una glándula maestra dado que regula a otras glándulas, siendo a la vez regulada por el SNC (Hipotálamo).

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Hormonas secretadas por la adenohipófisis y su tejido blanco: ACTH (H. adrenocorticotropa) Corteza suprarrenal. TSH (H. tirotropa) Tiroides. FSH (H. folículoestimulante) Gónadas. LH (H. luteotrófica) Gónadas. Prolactina Glándula mamaria. SH (H. somatotrófica) Huesos largos, músculos. Hormonas secretadas por la neurohipófisis y su tejido blanco: ADH (H. antidiurética o vasopresina) Riñón. Oxitocina Útero, glándula mamaria. En la adenohipófisis se distinguen 3 porciones:

1. Pars distalis: 75% de la glándula, se distinguen 3 tipos celulares:

♦ Células cromófilas acidófilas y basófilas. ♦ Células cromófobas.

Las células cromófilas acidófilas son pequeñas, redondeadas, de 14–19 um de diámetro, dispuestas en grupo o aisladas. Su citoplasma presenta gránulos numerosos. Los capilares son sinusoidales fenestrados muy relacionados con las células. La inmunohistoquímica ha permitido determinar el tipo de secreción que producen: las somatotropas producen somatotropina y las mamotropas que secretan prolactina. Las células cromófilas basófilas son de mayor tamaño, con gránulos intracitoplasmáticos menos numerosos. Se distinguen 3 tipos: tirotropas, secretan tirotropina con células alargadas o poligonales, ubicadas en grupos más alejados de los capilares. Otro grupo, las corticotropas secretan corticotropina, poseen células pálidas y de forma estrellada. Por último las gonadotropas secretan gonadotrofinas (FSH y LH) tienen células redondeadas y cercanas a los sinusoides capilares. Las células cromófobas poseen un citoplasma pálido y corresponden a células cromófilas degranuladas. Han vaciado su secreción y no poseen gránulos, por lo que no se observan teñidas.

2) Pars intermedia: su desarrollo es variable según la especie. Segrega la MSH o estimulante de los melanocitos, en los que estimula la síntesis de melanina. Sus células son grandes, poligonales, ricas en mitocondrias, RER, Golgi. Sus gránulos intracitoplasmáticos son pequeños.

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3) Pars tuberalis: esta porción se encuentra unida a hipotálamo. Su función es desconocida. Las células epiteliales forman cordones entre los capilares orientados longitudinalmente. Las células son cuboídeas, su citoplasma se tiñe débilmente basófilo. Sus gránulos son ricos en glucógeno. B) Neurohipófisis: se constituye de axones de neuronas provenientes de

hipotálamo. Deriva del neuroectodermo. Existe además una población de células no secretoras, los pituicitos, cuya función es trófica y de soporte. Almacena y secreta 2 hormonas: ADH y Oxitocina.

GLÁNDULA TIROIDES: Está constituida por folículos revestidos por un epitelio cúbico simple. En el interior del folículo existe una cavidad que contiene un coloide, producto de acumulación de la secreción. El folículo es de tamaño variable y está rodeado de una membrana basal muy delgada. Los plexos capilares lo rodean completamente. Presenta 2 tipos de células: ♦ Células principales: son cuboídeas bajas y rodean al folículo. El núcleo es

central, esférico y pobre en cromatina. El citoplasma es basófilo, finamente granular, con gotitas lipídicas. Posee lisosomas en el citoplasma apical para transformar el coloide (tiroglobulina) a T3 (triyodotironina) y T4 (tiroxina). El borde libre presenta microvellosidades. Esta célula presenta bipolaridad funcional.

♦ Células Parafoliculares o C: estas células se ubican en la periferia del folículo

o en los espacios interfoliculares. Son de mayor tamaño que las principales y se tiñen menos intensamente. En peces, anfibios, reptiles y aves no se incluyen en la glándula tiroides. Cuando se ubican en el folículo, el citoplasma no alcanza el borde apical. Secretan tirocalcitonina o calcitonina, hormona encargada de disminuir la concentración del calcio sanguíneo (hipocalcemiante). GLÁNDULA PARATIROIDES: Se encuentra anatómicamente relacionada con la glándula tiroides. Su función es mantener la concentración del calcio y del fósforo sanguíneo, a través de la parathormona. Su efecto es hipercalcemiante. Su disposición es en grupos compactos o en cordones anastomosados. Se distinguen 2 tipos de células:

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♦ Células principales: son poligonales, de 7-10 µm de diámetro, con núcleo central. Tiene citoplasma pálido, ligeramente acidófilo con gránulos de glucógeno. Sintetizan la parathormona.

♦ Células oxifilas: son menos numerosas, de mayor tamaño, aisladas o

dispuestas en pequeños grupos. El citoplasma es acidófilo, su núcleo es pequeño e intensamente teñido. Su función se desconoce.

GLÁNDULA SUPRARRENAL: El tejido secretor se organiza en 2 regiones: corteza y médula. La corteza se origina en el mesodermo y corresponde a la mayor parte de la glándula. La médula tiene su origen en las crestas neurales. La corteza presenta 3 zonas: ♦ Zona glomerulosa: produce los mineralocorticoides aldosterona y

desoxicorticosterona. Intervienen en el metabolismo del sodio y del agua. ♦ Zona fasciculada: produce los glucocorticoides cortisona, cortisol y la

hidrocortisona. ♦ Zona reticular: produce esteroides sexuales.

Características histológicas de las distintas zonas: La zona glomerulosa presenta células prismáticas bajas, con núcleos redondos, teñidos, con citoplasma escaso. Posee un REL muy desarrollado. La zona fasciculada tiene células cuboídeas o poligonales más grandes que las anteriores. Se disponen en cordones largos y paralelos entre sí. Tienen 1 a 2 células de espesor, rodeados de capilares sinusoidales. Las células son binucleadas y su citoplasma es basófilo con abundantes cúmulos de lípidos. Poseen abundantes vacuolas lipídicas y REL. La zona reticular presenta una red anastomosada de cordones no paralelos. Las células son semejantes a las anteriores, pero con menor cantidad de gotas lipídicas. Presenta abundante REL. La capa medular presenta células epiteliales grandes, agrupadas en masas redondeadas o cordones cortos. Presenta gránulos de epinefrina (adrenalina) o norepinefrina (noradrenalina); estos gránulos se tiñen de color café con sales de ácido crómico: presentan reacción cromafín. Existen células cromafines en otras zonas asociadas a ganglios simpáticos.

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PÁNCREAS ENDOCRINO: El tejido se organiza en islotes (de Langerhans), masas epiteliales muy vascularizadas rodeadas de una fina malla reticular. Estos islotes poseen distintos tipos celulares, destacando las células α (20% del tejido endocrino) y las células β (75%). Las células α se ubican en la periferia del islote, presentan gránulos densos de glucagón, sustancia responsable de transformar glucógeno a glucosa, con un efecto hiperglicemiante. Las células β se ubican en el centro del islote, poseen gránulos de mayor tamaño, conteniendo cristales de gran densidad. Estos gránulos de insulina permiten el ingreso de la glucosa a la célula, aumentando el depósito de glucógeno en el intracelular. Esta hormona posee un efecto hipoglicemiante (disminuye los niveles sanguíneos de glucosa).

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