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Diego Joaqun Silva Cod: 243453

Los Camlidos Sudamericanos sus Orgenes e Historia Introduccin La vida en la tierra desde sus humildes orgenes hace unos 3500 millones de aos hasta la actualidad ha venido evolucionando de acuerdo a las caractersticas medioambientales a su alrededor, haciendo casi una infinidad de seres que conformaron miles de millones de especies en los eones que han pasado. Resulta difcil imaginar tanta complejidad, la forma ms usual de hacerlo, es con la representacin de un rbol, ya que este tiene para nosotros una imagen muy relacionada con la vida. Pero no lo veamos solamente como se hace tradicionalmente, es decir solo con las eucariotas1 en l, sino con todas las ramas que desde mucho antes del origen de estas, ya habitaban la tierra bacterias y arqueas (procariotas2). Si lo vemos de esta forma, habran tres ramas enormes, que se separan del tronco principal, y se extienden hasta las hojas verdes de la periferia, siendo cada hoja una especie viviente hoy en da.

Figura 1: El rbol de la vida ( la longitud de la rama no representa el tiempo, sino la diferenciacin entre las secuencias de genes), la lnea oscura denota hipertermofilos, y los grupos bacterianos en cajas claras son fotosintetisadoras.

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Eucariotas: Se denomina eucariotas a todas las clulas que tienen su material hereditario fundamental (su informacin gentica) encerrado dentro de una doble membrana, la envoltura nuclear, que delimita un ncleo celular. Igualmente estas clulas vienen a ser microscpicas pero de tamao grande y variado comparado con las otras clulas. (tomado de Wikipedia) 2 Procariotas: Se llama procariota (del griego , pro = antes de y , karion = ncleo) a las clulas sin ncleo celular diferenciado, es decir, cuyo ADN se encuentra disperso en el citoplasma. (Tomado de Wikipedia) 3 Tomado de: Andrew H. Knoll. La vida en un joven planeta. Los primeros tres mil millones de aos de la Tierra. Pgina 42. Editorial Dracontos. Barcelona 2004

Si tomamos como referencia la imagen del rbol el cual es un smbolo de vida, para comprender mejor la escala temporal vamos a hacer de cuenta, que desde el suelo hasta la hoja mas perifrica al tronco hay 100 metros de longitud, los cuales representaran los 3500 millones de aos de historia de la vida en el planeta. Siendo as, la rama que nos interesa, que es la de las Eucariotas, tendra una longitud de unos 35 metros, equivalentes a los 1200 a 1250 millones de aos de vida de este tipo de clulas, y solo hasta 20 metros del inicio de esta rama que es cuando realmente nos empezamos a acercar a la historia de los seres pluricelulares, es as que a 85 metros del suelo empiezan a aparecer hojas que pueden considerarse parecidas a las que estn visibles fuera del rbol.

Figura 2: Filogenia de los Eucariotas , mostrando los rastros mas antiguos de la aparicin de cada rama.

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Aunque no es de nuestro inters para este escrito, resulta verdaderamente fascinante el saber que tuvo que pasar tanto tiempo para poder apreciar seres parecido a nosotros, e indagar que pudo haber pasado en estos 3000 millones de aos desde la aparicin de la vida hasta la explosin del cmbrico, y porque se tomo tanto tiempo la vida para dar seres complejos con gran variedad de clulas en ellos que forman diferentes sistemas para que en su conjunto funcionen. Podra tratarse de impactos de asteroides que extinguan la vida en grandes extensiones del planeta, pero con la deriva continental las cicatrices de estos impactos ya se ha borrado hace mucho, o tal vez por glaciaciones masivas, que cambiaron totalmente las condiciones superficiales, estas extinciones se hubieran presentado retrasando la aparicin de seres ms complejos, hasta que el momento fue

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Tomado de: Andrew H. Knoll. La vida en un joven planeta. Los primeros tres mil millones de aos de la Tierra. Pagina 203. Editorial Dracontos. Barcelona 2004

propicio para esto5. Pero aun as, el cmbrico est muy lejos del comienzo de las criaturas que son de nuestro inters para este escrito. Los primeros mamferos Dando un salto, hasta la aparicin de los primeros mamferos, lo cual ocurre hace unos 250 millones de aos, es decir a una distancia del suelo en nuestro rbol imaginario de 93 metros, y aunque la transicin de reptiles mamiferozoides o mamferos reptilianos a verdaderos mamferos a tardo un par de millones de aos, y no abordando estos ancestros con profundidad, solamente mediante un diagrama mostraremos la relacin de los reptiles y su progresiva evolucin a los mamferos. En la figura 4 podemos observar las diferencias que ya existan entre las diferentes clases de reptiles mostrndonos los crneos de distintas criaturas, y la distintas posiciones de las cavidades craneanas postorbitales.

Figura 3 : Relacin de los reptiles sinpsidos y su progresiva evolucin a mamferos.

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Idea tomada de: La extraordinaria historia de la vida. Una gran aventura hacia los orgenes de nuestro planeta. Escrito por los hermanos Piero y Alberto ngela. Pginas 385-450. Editorial Grijalbo. Barcelona 1999. 6 Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 37. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986

Figura 4 : Cuatro tipos de reptil: 1 Anpsidos, que incluyen a los primeros reptiles, notndose la carencia de la cavidad entre los huesos post orbital (A) y escamoso (B), en el ejemplo es el Hypsognatus. 2 Sinpsidos reptiles parecidos a mamferos, en el ejemplo el Cynognathus. 3 Euripsidos, como los extintos Plesiosauridos, en el ejemplo el Elasmosaurus. 4 Dipsidos como los Arcosaurios entre los que se incluyen los dinosaurios y Tecodontos, en el ejemplo el Proterosuquios.

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As es como hace cerca de 230 millones de aos aparecen los primeros mamferos verdaderos, diferenciados de sus antepasados por poseer el hueso de la mandbula inferior como una unidad (el hueso dentario, figura 4). Dos de estas primeras criaturas las podemos observar en las7

Sinpsidos: Vivieron hace ms de 250 millones de aos y son los verdaderos ancestros de todos los mamferos actuales. La caracterstica principal de estos es que poseen un agujero craneal detrs de cada ojo, conocido como ventana temporal por hallarse en el hueso del mismo nombre. Esto disminuye el peso del crneo sin mermar su fuerza, a la vez que proporciona un punto de origen a la musculatura de la boca ms alejado de la mandbula, confiriendo ms potencia en la dentellada y posibilitando mayor nmero de movimientos (Tomado de Wikipedia). 8 Tomado de: David lambert y el Diagram grup. Gua de Campo de los Dinosaurios. Editorial EDAF S.A.. Madrid 1988. Pginas 28 y 29.

ilustraciones 1 y 2. Lamentablemente, durante casi 150 millones de aos los mamferos no hicieron otra cosa ms que sobrevivir, eclipsados por los enormes depredadores de jursico y cretcico es decir los dinosaurios, y no fue sino hasta el fin del cretcico, con la extincin de estos que los nichos antes ocupados quedaron libres, y para nuestro rbol, esto sucede a una distancia de 98.2 metros del suelo, es decir, la rama que representa a los mamferos (a la gran mayora de las especies que han existido), mide apenas 1.8 metros, en la cual hay actualmente unas 5500 hojas visibles (es decir especies existentes en la actualidad) y tal vez unas 300009 hojas ocultas (especies extintas) en esos 1.8 metros, es decir 65 millones de aos.

Figura 5 :Series de mandbulas que muestran los cambios morfolgicos desde gran cantidad de huesos hasta uno solo para formar la mandbula inferior.

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Numero totalmente supuesto, es decir carente de veracidad cientfica. Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pagina 39. una publicacin del museo britnico de historia natural. 198610

Ilustracin 1 :Restauracin del Oligokyphus del Jurasico temprano, tiene una longitud total de 50 cm, hay registros en Eurasia, frica y Amrica.

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Ilustracin 2 : Restauracin del Megazostrodon, del tamao de una rata encontrndose en el Trisico en Sudfrica.

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 40. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986 12 Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 41. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986

Una vez extintos los dinosaurios, la evolucin de nuevas especies se dio con gran rapidez, por tanto los ancestros son muy difciles de rastrear, pero ya desde finales del siglo XIX se indago sobre sus ancestros desde principios del paleoceno (ver figura 6). Los ferugulados13, fueron los mamferos primigenios en esta nueva poca llena de nichos por explotar. A su vez, estos ferugulados se separaron en condilartros y creodontes, los que segn Simpson y Lavocat citados en el libro de Armando Cardozo14, se diferencian entre si por su dieta, ya que los unos son herbvoros y los otros carnvoros. Los condilartros, al ser herbvoros, dan origen a gran cantidad de mamferos, siendo los Artiodctylos (Ungulados de dedos pares) los que nos interesan para nuestro estudio. A su vez, los Tilpodos como suborden de los Artiodctylos evolucionan en formas cada vez mas especializadas, lo cual nos aproxima cada vez ms al primer ancestro reconocido de la familia de los Camlidos15.

Figura 6 : Origen de los primeros Camlidos, desde el Prmico hasta el oligoceno inferior.

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Ferugulados: Animales de patas aun muy cortas, colas largas, cinco dedos en cada extremidad y piezas dentales poco especializadas. 14 Una referencia muy regular para este escrito. 15 Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 208. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986 16 Tomado de: Armando Cardozo. Origen y Filogenia de los Camlidos Sudamericanos. Academia nacional de ciencias de Bolivia. La paz 1975. Pgina 25.

Primeros Camlidos Acercndonos aun mas al presente, en el eoceno medio (entre hace 40 a 45 millones de aos), surgen los que podemos llamar como los primeros ancestros, los cuales se caracterizaban por su pequeo tamao (apenas como un perro), y cuatro dedos en sus patas delanteras. Estos animales originarios de Norte Amrica son reconocidos por todos los autores consultados como el primer atisbo de ancestros que ya poseen una estructura que los acercan a la verdadera figura de los camlidos. Es as como el Protylopus (Ilustracin 3) durante varios millones de aos hasta principios del oligoceno se mantiene como el nico ancestro ms relacionado conocido de los camlidos. Anqu sin relacin directa con los camlidos (tal vez un primo lejano), un animal que podra parecerse a estos animales posteriores a el Protylopus es el Xiphodon gracile (ilustracin 4), que tiene una relacin ms estrecha con los ciervos, jirafas y antlopes, y que el mantenerse en el mimo continente de su antecesor (el Homacodon segn Wortman17), es decir en Eurasia, en el mismo nicho, podra no tener muchos cambios fsicos con respecto al ancestro en comn. Citando a Cardozo este dice: Una logoe specie de estos grupos y como lnea estructural est representada por el esbelto y gil Xiphodon gracile (Cardozo, 1954; Lavocat, 1970) con el que ciertamente no hay parentesco, pero si con los crvidos. Anatmicamente el parentesco es estrecho cuando de observa la misma caracterstica solenodonte de la dentecin de todos los grupos sealados.. Nos da una idea de los difcil que resulta lo difcil que puede ser encontrar los ancestros de una especie actual, ya que hasta principios del siglo XX, ya teniendo la teora de la relatividad, aun no se conoca el linaje de los camlidos, y de crea que estos venan de los Gomphotherios, los cuales son proboscdeos que dan origen a los elefantes actuales18, y de cmo durante mucho tiempo de pens que la Macroauchenia tena relacin directa con los camlidos actuales19, es ms, su nombre quiere decir llama grande. Cardozo hace varias referencias de autores que cometieron este error como Darwin en 1869, Bertoni en 1928 y ms recientemente Comas en 1971, entre otros20. Retomando al Protylopus parece ser que esta especie no tuvo mayores cambios hasta el enfriamiento experimentado en esta poca21, lo cual pudo dar un cambio total en la vegetacin, ocasionando que su tamao aumentara dando origen al que es totalmente admitido como el ms directo ancestro de toda la rama de los camlidos.

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Citado por Cardozo en su libro, mediante un diagrama en la pgina 48, en el cual es el ancestro de el Protylopus y del Paramerix, y que es originario de Europa, sin embargo no se encontr informacin relevante sobre este animal. 18 Citado por Cardozo en su libro, mediante un diagrama en la pagina 48 y 46, en el cual segn Cope y Wortman los camlidos descienden de estos animales. 19 Tomado de: Bonavia, D. Los camlidos sudamericanos -Una introduccin a su estudio. Lima Instituto Francs de Estudios Andinos 1996. Pgina 83, haciendo referencia a algunos otros autores. 20 La idea tambin la refuerza Cardozo en la pagina 23. 21 Segn Cardozo en su libro, este enfriamiento pudo ser de 10C en promedio, desde el mioceno hasta al pleistoceno, ocasionando un cambio total de dieta para estos animales, ligado a un cambio y mejoramiento nutricional, cambiando de pastos y hierbas a alimentacin de ramas, lo que explicara el aumento de tamao. Pgina 37.

Ilustracin 3 : Protolypus es el camello ms antiguo y pequeo que se conoce. Sus patas delanteras eran ms cortas que las traseras y contaban con cuatro dedos. Por el anlisis de sus dientes es posible que se alimentase con hojas tiernas.

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Ilustracin 4 :Una familia de Xiphodon del eoceno tardo en Europa.

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Tomado de: Animales del Misterio. Texto en lnea. Disponible en: http://animalesdelmisterio.blogspot.com/2009_07_01_archive.html. Consultado el 26 de abril de 2010. 23 Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 214. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986

El Poebrotherium (Hace unos 34 millones de aos. Mostrado en la Ilustraciones 4, 5 y 6) del tamao de una cabra, ya posee todas las caractersticas que definen a un camlido excepto por el tipo de locomocin, ya que al parecer al tener patas delanteras ms cortas que la traseras, el paso de camello (Las patas de cada lado se mueven al mismo tiempo) le era imposible. El Poebrotherium dio origen a tres distintas clases de animales: Camlidos parecidos a jirafas, camlidos parecidos a gacelas y los Protolabis en los que nos centraremos ms adelante. Es as, como en nuestro rbol imaginario la rama que nos muestra la historia de los camlidos tiene ms o menos un metro de longitud (dependiendo de donde se tome el punto de partida, si del Protylopus o del Poebrotherium), y es aqu con los descendientes del Poebrotherium en donde mostrara mas ramificaciones. Resulta interesante observar como los distintos dibujantes tienen diferentes ideas sobre la misma criatura, y esto lo veremos no solo para el Poebrotherium, sino para varios camlidos que abordaremos mas tarde.

Ilustracin 5 : Poebrotherium es un gnero extinguido de camellos. Su crneo era similar al de una llama. Tena mandbulas largas y los dientes incisivos se extendan hacia adelante, como en los camellos actuales, que le permiten al animal cortar la vegetacin para alimentarse.

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Tomado de: Animales del Misterio. Texto en lnea. Disponible en: http://animalesdelmisterio.blogspot.com/2009_07_01_archive.html. Consultado el 26 de abril de 2010

Ilustracin 6 : Poebrotherium

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Ilustracin 7 : Poebrotherium labiatum, del oligoceno inferior.

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 216. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986 26 Tomado de: Armando Cardozo. Origen y Filogenia de los Camlidos Sudamericanos. Academia nacional de ciencias de Bolivia. La paz 1975. Pgina 35. La ilustracin es hecha por W.B. Scott en su libro History of Land Mammals in the Western Hemisphere.

De estas ramas que de originan en al ancestro antes mencionado, dos de estas no se extienden ms que unos pocos millones de aos, extinguindose irremediablemente. Pero la que da origen al Protolabis se extender hasta nuestros das. En la siguiente figura podemos ver la evolucin que tuvo lugar desde el pequeo Protylopus hasta nuestros das.

Figura 7 : Filogenia de los Camlidos , mostrando las principales especies documentadas.

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Las ramas de los camlidos parecidos a jirafas representados por el Oxydactylus y el Aepycamelus parecen tener una gran relacin con los camellos del viejo mundo segn Armando Cardozo (figura 8), ya que los lugares en los que se encuentran sus fsiles yacen al noroccidente del continente norteamericano, y anqu no hay datos de excavaciones en la actual Canad, su distribucin implica que la mas posible ruta para la llegada a Asia pudo ser tomada por estos. Sin embargo, por la figura 7, podemos ver que los ancestros de los Camlidos asiticos tienen origen con el Protolabis, y no es sino hasta principios del Plioceno, que los primeros fsiles se encuentran en

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 216. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986. Para observar un modelo mas reciente y ms completo de recomienda el siguiente enlace: www.avancesveterinaria.uchile.cl/CDA/avan_vet... 28 Hay una rama mas para el pleistoceno, sin embargo hay muy pocos autores que apenas la mencionan, y se trata de la especie del Rakomylus, que al parecer no era muy abundante, y posea un tamao semejante a una cabra.

Asia, un par de millones de aos luego de la posible extincin de este grupo segn la anterior figura.

Ilustracin 8 : Familia de Oxydactylus

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Ilustracin 9 : Oxydactylus

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 219. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986 30 Tomado de:

Ilustracin 10 : Aepycamelus y su entorno en el mioceno medio

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Ilustracin 11 : Pareja de Aepycamelus del mioceno tardo.

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http://s230.photobucket.com/albums/ee184/4EverEden2/Prehistoric%20Mammals/Camelids/?action=view &current=Oxydactylus.jpg. Texto disponible en lnea en el anterior link. Consultado el 29 de abril de 2010. 31 Tomado de: Dinotopian Discussion, texto disponible en lnea mediante el link: http://ombdinotopia.proboards.com/index.cgi?board=dinotopia&action=print&thread=360. consultado el 29 de abril de 2010.

Ilustracin 12 : Un Aepycamelus altus forrajeando en los arboles, ntese el gran tamao del animal, alcanzando los 4 metros hasta la cabeza.

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Lamentablemente, la lnea de evolucin de estas especies termina rpidamente. Resulta muy interesante indagar, cmo evolucionan dos tipos de camlidos tan distintos en la mima poca y en el mismo continente, ya que los camellos en forma de gacela evolucionan en las mismas praderas en las que los camellos jirafas coman en los pocos rboles que existan en este ecosistema. Tal vez unos recurrieron al tamao para evadir a sus depredadores, mientras que los otros a la velocidad, sin embargo, ambas lneas llegaron a su fin en no ms de unos pocos millones de aos.

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 218. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986 33 Tomado de: Armando Cardozo. Origen y Filogenia de los Camlidos Sudamericanos. Academia nacional de ciencias de Bolivia. La paz 1975. Pgina 39. La ilustracin es hecha por W.B. Scott en su libro History of Land Mammals in the Western Hemisphere.

Ilustracin 13 : Una familia de Stenomylus, puesto que son muy parecidos a las gacelas, se presume que se Vivian en manadas. Aunque su tamao era menor a un metro, probablemente sus manadas eran muy numerosas.

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Las ramas se separan Regresando de las lneas extintas, nos encontramos con el Protolabis que resulta ser el ancestro directo ms reciente de todos los grupos de camlidos modernos (los Lamini y los Camelini), este vivi con las dems especies de camlidos antes mencionadas en el mioceno medio desde hace unos 15 a 11 millones de aos35 (para nuestro rbol imaginario estara a una distancia de 35 cm de la parte ms lejana de la base del tronco), este animal tena una altura muy parecida a la de una llama, es decir, ms o menos 1.6m a la altura de la cabeza, ya hay indicios del singular paso de camello, el cual es una forma muy eficiente de movimiento, los cambios fisiolgicos se mantienen perdiendo o reduciendo los incisivos superiores, al parecer para favorecer el ramoneo, siendo remplazados por una enca mas alargada, tambin se hacen presentes por primera vez las

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 221. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986 35 Lo cual coincide con lo presentado por Stanley que en 1994 mediante un estudio de DNA molecular respaldado con los datos focales recopilados en ms de 150 aos, confirmando que la separacin de las ramas se dio hace 11 millones de aos. Tomado de: Bonavia, D. Los camlidos sudamericanos -Una introduccin a su estudio. Lima Instituto Francs de Estudios Andinos 1996. Pgina 80

almohadillas caractersticas del Sub-Orden Tylopoda, que a diferencia de los Pcora (jirafas, ciervos y antlopes) dan soporte a todo su peso36.

Ilustracin 14 : Una pareja de Protolabis heterodontus

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Ilustracin 15 : Crneo de un Protolabis heterodontus, la lnea al lado del crneo representa una longitud de 5 cm, por lo cual este debe tener unos 25 cm de largo.

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La separacin de las ramas que producirn los camlidos sudamericanos y los del viejo mundo sucede luego de el Protolabis, al parecer los dos descendientes eraran bastante similares en tamao, conviviendo en el mismo continente hace unos 8 millones de aos, se trata de el Protocamelus y Pliauchenia, nombrados en la figura 7. El tamao de estos animales era un poco mayor al de su antecesor, en la ilustracin 18 podemos ver el incremento de tamaos desde el Protylopus hasta el Procamelus, y mediante la ilustracin 15 comparar su tamao. Ya que al no ser

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Tomado del libro de Cardozo en la pgina 57, en donde habla de las caractersticas anatmicas de la familia de los camlidos. 37 Tomado de: Ashfall Animals, texto disponible en lnea mediante el link http://ashfall.unl.edu/ashfallanimals.html. Consultado el 30 de abril de 2010. (lamentablemente es la nica ilustracin que se encuentra en lnea y en los dems textos consultados) 38 Tomado de: Christine Marie Janis, Kathleen Marie Scott, Louis L. Jacobs. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Volumen 1. Universidad de Cambridge. 1998. Pagina 440.

de la lnea evolutiva que realmente nos interesa, no abordaremos con mucha profundidad en su explicacin o estudio.

Ilustracin 16 : Una familia de Procamelus del mioceno tardo.

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Ilustracin 17 : Procamelus

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 217. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986 40 Tomado de: http://s230.photobucket.com/albums/ee184/4EverEden2/Prehistoric%20Mammals/Camelids/?action=view &current=Oxydactylus.jpg. Texto disponible en lnea en el anterior link. Consultado el 29 de abril de 2010

Ilustracin 18 : Crneos, pies y molares de diferentes camlidos. El crneo del Protylopus tiene una logitud de 10.5 cm. El crneo del Poebrotherium de 17.5 cm. El crneo del Procamelus una longitud de 30 cm, y comparando con los 25 cm del Protolabis, se muestra el agrandamiento de las especies a travs de las generaciones, y su especializacin cotejando sus anatomas.

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Antes de ir a la rama de los camlidos sudamericanos hay que nombrar al ms espectacular de los camlidos que existieron, se trata el Titanotylopus o Gitantocamelus, entre otras especies, ya que su altura hasta el hombro era de 3.5 m, y su crneo poda ser de ms de 1 metro de longitud. Las ilustraciones de este animal son muchas, pero tomaremos las que nos permitan vislumbrar mejor su tamao.

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Tomado de: R.J.G. Savage. Mammal Evolution an illustraded guide. Pgina 217. una publicacin del museo britnico de historia natural. 1986

Ilustracin 19 : Un Titanotylopus en el fondo, comparado con un camello actual de Medio Oriente.

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Ilustracin 20 : Comparacin del tamao de un Titanotylopus con una Jirafa y una mujer.

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A pesar que este animal se esparci por todo el viejo continente, puesto que hay registros fsiles de unos 100 mil aos de antigedad en Siria44, se extingo en todo el mundo, de forma lenta, al42

Tomado de: Los camellos. Texto en linea mediante el link: http://big_game.at.infoseek.co.jp/othermam/camel/camel.html. Consultado el 1 de mayo de 2010. (texto en Japons). 43 Tomado de: Gigante de camellos en Siria y la historia de Mukashirakuda (traduccin literal del Japons). Texto en lnea disponible mediante el link: http://ameblo.jp/oldworld/entry-10018833004.html. Consultado el 1 de mayo de 2010. (texto en Japons) 44 Tomado de: PaleoArgentina - Portal Paleontolgico. Texto en lnea disponible en http://www.grupopaleo.com.ar/paleoargentina/internacional07.htm. Consultado el 5 de mayo de 2010.

parecer primero en Amrica del norte, y luego sobreviviendo hasta el plioceno tardo, hasta el registro ms reciente, es decir, el antes mencionado. Al parecer, el descendiente directo ms cercano de los camellos del viejo continente es el Procamelus, evolucionado lentamente sin producir especies muy relevantes en el sentido de cambios notables de anatoma en estos poco mas de 7 millones de aos de evolucin cuando el Procamelus cruzo el estrecho de Bering45 (Mapa 2). Pero antes de Abordar el tema del cruce hacia otros continentes, es importante revisar como se dio la expansin de los camlidos en su continente de origen, para esto Cardozo nos da unas imgenes muy notables y sencillas sobre su evolucin, apoyndonos en una tabla, para ver la gran cantidad de especies que se han diferenciado.

Mapa 1 : Arriba, los estados y las pocas en las que se han dado yacimientos de camlidos. Abajo, la distribucin de las distintas especies por el continente norteamericano.

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Los fsiles ms antiguos encontrados de camlidos en el viejo continente vienen de China, Rusia y Espaa hace unos 7 millones de aos, y el ms antiguo para frica es de 5 a 4 millones de aos. Tomado de: Bonavia, D. Los camlidos sudamericanos -Una introduccin a su estudio. Lima Instituto Francs de Estudios Andinos 1996. Pgina 81 46 Tomado de: Armando Cardozo. Origen y Filogenia de los Camlidos Sudamericanos. Academia nacional de ciencias de Bolivia. La paz 1975. Pgina 45.

Periodo Pleistoceno Plioceno Superior

Gnero

Localizacin

Medio Inferior

Tanupolama Eschatius Holomeniscus Auchenia Camelops Pliauchenia Rakomylus Megatylopus Megacamelus Colossocamelus Alticamelus Gigantecamelus Titanotylopus Protocamelus

Oklahoma, California, Nuevo Mxico y Florida Oregon a Mxico California a Mxico Kansas y Colorado Utah California, Nebraska y Nuevo Mxico Arizona Nebraska

Nebraska Wyoming, Dakota del Sur, Nebraska, Colorado, Nuevo Mxico, Kansas, Carolina del Sur y Florida

Mioceno Superior

Medio Inferior Oligoceno Superior

Stenomylus Protolabis Oxydactilus Protomery

Dakota del Sur

Medio Inferior Eoceno

Protomery Miolabis Paratylopus Poebroterium Nebraska, Dakota, Oregon, Wyoming y Eotylops Colorado Poabromylus Utah Protylopus Utah 47 Tabla 1 : Gneros citados en las fuentes de Cardozo.

Al parecer, como es mostrado en el mapa 2, la tribu de los Camelini viaja a Asia hace unos 7 millones de aos, es interesante abordar el tema del porque los Lamini no viajaron a este continente, la mayora de los autores no comentan este hecho, sin embargo se cree que en los periodos invernales estos animales ms delgados y pequeos que sus primos Camelini, se deban mantener en las zonas ms cercanas al ecuador, en sabanas amplias, mientras que los otros al tener cuerpos ms fuertes y al parecer pelajes mas espesos lograron el paso por los climas fros del norte, tal vez impulsados por la ausencia de depredadores de gran tamao que los pudieran cazar48.

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Tomado de: Armando Cardozo. Origen y Filogenia de los Camlidos Sudamericanos. Academia nacional de ciencias de Bolivia. La paz 1975. Pgina 54. 48 Idea infera de: Bonavia, D. Los camlidos sudamericanos -Una introduccin a su estudio. Lima Instituto Francs de Estudios Andinos 1996. Pgina 81-82

Mapa 2 : Dispersin de los camlidos desde su lugar de origen. Se distinguen dos grupos o familias, los Camelini y los Lamini, separados luego del mioceno medio.

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Finalmente en la actualidad se conocen 2 especias de camellos para el viejo mundo, se trata de Camelus dromedius y Camelus bactrianus, los cuales se hacen presentantes en el Medio Oriente, el Sahara y Australia para los Dromedarius, y el desierto del Gobi y el Tbet para los Bactrianus50. Ya haciendo la ultima retoma de nuestra lnea evolutiva que realmente nos interesa, abordaremos la toma del continente sudamericano por parte de los Lamini, ms precisamente de una especie en particular y que es tema de debate en la actualidad; se trata del caso de Hemiauchenia, que no es nombrada en la figura 7, pero que es el origen de las dos especies de camlidos salvajes en Amrica del sur. Hemiauchenia proviene de Pliauchenia que vivi en Norteamrica hace unos 8 millones de aos, no hay ilustraciones que nos muestren como se vea, pero una comparacin de los crneos con un primo muy cercano de su especie nos ayudara a comprender mejor su apariencia:49

Tomado de: Bonavia, D. Los camlidos sudamericanos -Una introduccin a su estudio. Lima Instituto Francs de Estudios Andinos 1996. Pgina 83 50 Informacin muy sencilla de conseguir (tomado de Wikipedia).

Ilustracin 21 : Arriba Pliauchenia magnifontis y abajo Procamelus grandis.

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Un dibujo muy similar en el texto de R.J.G. Savage en la pagina 220, nos dice que el craneo de Pliauchenia tiene una longitud de 36 centimetros, entonces el animal puede tener un tamao mayor a las llamas actuales, puesto que Procamelus visto en las ilustraciones 16 y 17 posee un tamao igual a estas, y su craneo es 6 centimetros mas pequeo, sinembargo es evidente que hay especies de Procamelus que tienen un tamao igual a Pliauchenia. En la figura 7 vemos como estos animales evolucionana en dos ramas, las cuales son muy diferentes entre si. La rama que da como resultado Camelups es una linea en la cual los Lamini vieron su mas gande tamao52, pues estos eran auna mas grandes que los camellos actuales de Oriente, la siguiente ilustracion nos dara una idea mas cercana de su dimensin y la de su primo cercano:

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Tomado de Jurnal of Mammalogy, el cual esta disponible en lnea mediante el link: http://www.jstor.org/pss/1374267. Consultado el 30 de abril de 2010. 52 En el libro de R.J.G. Savage se encuentra una ilustracin del crneo de un Camelups en la pgina 220, en la cual hacen referencia al tamao de este, el cual es de 55cm de longitud.

Ilustracin 22 : Comparacin entre un Camelups y Hemiauchenia. Cabe recordar que el tamao de Hemiauchenia es de ms 2 m a la altura de la cabeza.

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Sin embargo, esta lnea de los Lamini nunca cruzo hacia el continente sudamericano, extinguindose en el Pleistoceno medio, encontrando registros en California, Wyoming y Utah. Pero esta imagen nos da una introduccin al ancestro que nos interesa en este estudio, ya que la Hemiauchenia, que se extenda desde la Florida hasta el sur de Mxico es la que cruzara el ismo de Panam y dar origen a los camlidos del nuevo mundo. La rama que se extiende a Sudamrica La llegada de Hemiauchenia como vimos en el mapa 2 se da aproximadamente hace 2 millones de aos ( para nuestro rbol imaginario esta rama tendra apenas 6 centmetros de longitud), se plantean varias rutas por las cuales estos mamferos entraron al continente dispersndose casi a totalidad en este, segn Webb citado en varios textos, existieron dos rutas, la Andina o alta, y la oriental o baja, este nos dice que la mas probable para la llegada hasta la Argentina es la Andina (aunque las dos convergen en este punto), puesto que otorga condiciones mas uniformes durante el ao en alturas medias, coincidiendo con ambientes de sabana, parecidas a las que se podan encontrar en Norteamrica54. De Hemiauchenia descienden tres especies, y segn muchos estudiosos como Webb y Marshall, la separacin se da en corto tiempo, tempranamente en el pleistoceno, luego que la estirpe andina

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Tomado de: SOME LATE PLEISTOCENE, NOW-EXTINCT FAUNA OF THE SOUTHWEST. texto en lnea disponible mediante el link www.saguaro-juniper.com/.../megafauna.html. Consultado el 13 de mayo de 2010. 54 Tomado de: Bonavia, D. Los camlidos sudamericanos -Una introduccin a su estudio. Lima Instituto Francs de Estudios Andinos 1996. Pagina 84 -85.

se diferenciara de Hemiauchenia. El ancestro comn de las tres especies resultantes55 deba tener un tamao parecido a Hemiauchenia, el cual es conservado por Paleolama (una de las tres resultantes), las estirpes andinas al parecer se redujeron en tamao representadas por Lama y Vicua.

Ilustracin 2356: Comparacin de tamao de Hemiauchenia macrocephala y un hombre promedio. La polmica ms controvertida en la actualidad radica en la presencia de Paleolama en Norteamrica, segn Webb y Marshall, esta debi ser originaria de Sudamrica, y luego hace ms o menos unos 1.4 millones de aos viajar por el mismo camino que lo hiso su antepasado, pero esta vez de regreso a Norteamrica, para esto Marshall nos da un diagrama para explicar las posibilidades de migracin de las especies encontradas en ambos continentes (figura 8). La evidencia fsil hasta el momento demuestra que la opcin 3 de la figura 8 es la ms probable, aunque la diferencia entre los fsiles norteamericanos y sudamericanos es muy pequea, puesto que como explica Webb, tan solo se cree que hay una separacin de 50000 aos del fsil ms antiguo de Paleolama en Sudamrica con el de Norteamrica, as que un hallazgo podra inclinar la balanza a las posibilidades 1 o 2 de esta figura 857. Para los autores citados la distribucin geogrfica de las especies se da de la siguiente manera, para Hemiauchenia, su distribucin se daba desde su actual Norteamrica, hasta Sudamrica, y partiendo de la adaptacin del linaje al terreno irregular de los andes, se produjo el cambio Paleolama, Vicua y Lama. Lama se extendi hacia el oriente y el sur de Sudamrica, Vicua de55 56

Se recomienda ver el enlace www.avancesveterinaria.uchile.cl/CDA/avan_vet... Tomado de: http://www.flmnh.ufl.edu/fossilhall/library/llama/llama.htm 57 Tomado de: Bonavia, D. Los camlidos sudamericanos -Una introduccin a su estudio. Lima Instituto Francs de Estudios Andinos 1996. Pagina 88.

estableci en los altos Andes (explicando su tamao tan reducido por la escasa vegetacin), y Paloelama se quedo en la zona de la costa pacfica, por donde regreso al continente norteamericano, en donde se encuentran restos de California hasta Florida. Para una explicacin ms sencilla, el mapa 3 muestra las zonas de distribucin.

Figura 8 : Posibilidades que expliquen el origen de los camlidos sudamericanos en tiempos Pleistocenicos.

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Segn Kent citado en el libro de Bonavia, los camlidos se adaptaron a un medio seco hace unos 3 a 1 milln de aos, y apenas muy recientemente al medio de las grandes alturas, Kent cree que estos cambios se debieron a las adaptaciones locomotrices y alimenticias especiales para zonas de58

Tomado de: Bonavia, D. Los camlidos sudamericanos -Una introduccin a su estudio. Lima Instituto Francs de Estudios Andinos 1996. Pgina 89

escasos recursos, como es el caso del altiplano, y que los fsiles encontrados en el pleistoceno en las regiones andinas pueden ser el resultado de cazadores humanos ya en tiempos muy recientes, los cuales pudieron mover los rstos. Apenas hace unos 10000 aos Paleolama se extingui en Norteamrica, as como tambin en Sudamrica, pero es aqu en donde se marca la extincin de los camlidos en el continente del Norte, acabando una historia de ms de unos 40 millones de aos, y siendo para nuestro rbol imaginario una hoja marchita (especie extinta) colocada apenas unos milmetros de la parte ms distante de la base del tronco, es decir a 99.998 m del suelo.

Ilustracin 24 : Familia de Paleolama

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Tomado de: Prehistoric Camelids of Florida. Texto en lnea disponible en http://www.fossil-treasures-offlorida.com/camel-llama-fossils.html. Consultado el 30 de abril de 2010. El tamao de estos animales poda llegar a 2.5 m hasta la altura de la cabeza, lo cual es muy parecido a varias especies de Hemiauchenia.

Mapa 3 : Distribucin de los restos fsiles correspondientes a los Camlidos en Sudamrica.

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Tomado de: Bonavia, D. Los camlidos sudamericanos -Una introduccin a su estudio. Lima Instituto Francs de Estudios Andinos 1996. Pgina 89

Los tiempos recientes Una vez llegado el hombre al continente se empez a dar un proceso de caza y luego de varias generaciones la domesticacin, este proceso producira dos sub especies, este paso es tan importante que segn Cardozo y Bonavia, as como muchas de sus fuentes coinciden en decir que la expansin del las culturas prehispnicas tubo su base en la espalda de Llamas y Alpacas as como el caballo fue fundamental para las civilizaciones del viejo mundo. Es probable que si el habitad de estas especies se hubiera extendido hasta la actual Colombia los Miscas hubieran podido llegar a ser un imperio, puesto que las prestaciones que estos animales dan en cuestiones como carne y lana ayudaron mucho a los Incas a fortalecer su posicin en comercio y el mejoramiento de la dieta, lo cual permiti extender las actividades humanas. Luego de la llegada de los espaoles, segn varios datos de visitadores los cuales llevaban un censo de los rebaos, en menos de 100 aos al parecer estos fueron diezmados61. Presuntamente los Incas posean ms de 10 millones de cabezas entre Llamas y Alpacas, y luego de 100 aos este nmero se redujo a menos de 2 millones. Apartndonos un poco del contexto histrico, y siendo ms tcnicos la taxonoma actual la presenta Raggi62 de la siguiente manera:

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Tomado de: Dr. Luis A. Raggi S..LOS CAMLIDOS SUDAMERICANOS DOMSTICOS, LLAMA Y ALPACA. Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad de Chile. Santiago 2008. 62 Tomado de: Dr. Luis A. Raggi S..LOS CAMLIDOS SUDAMERICANOS DOMSTICOS, LLAMA Y ALPACA. Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad de Chile. Santiago 2008.

Ya en estos tiempos la poblacin de todos los tipos y especias llega a mas de 8 millones, siendo prcticamente exclusiva de la regin andina, exceptuando la introduccin reciente por parte del hombre, ya sea por recreacin o compaa en lugares como Brasil o Venezuela, es mas en Colombia, aun teniendo una gran regin andina, la poblacin de Llamas es de unas 2000 en todo el pais, lo cual no es relevante para muchos autores, ya que su fin es meramente recreativo.

Pas

Especies

Llama Alpaca Vicua Guanaco Total Per 1.120.285 3.026.087 141.319 1.600 4.289.291 Bolivia 2.622.310 456.749 45.162 1.000 3.125.266 Argentina 155.000 1.000 33.414 771.000 960.414 Chile 79.294 45.224 27.921 23.850 176.244 Ecuador 10.000 200 712 10.912 Total 3.831.889 3.529.260 248.528 797.450 8.565.127 Tabla 263: Poblacin de los camlidos Sudamericanos en la regin Andina (2005) Finalmente las siguientes imgenes64 nos mostraran las diferencias que hay entre especies, ya que lamentablemente a pesar de tener una regin andina muy grande, estos camlidos no se expandieron por los territorios de la actual Colombia.

Imagen 1: Guanaco (Lama guanicoe)63

Imagen 2: Llama (Lama glama)

Tomado de: Situacin actual de los camlidos sudamericanos en Bolivia. Organizacin de las naciones unidas para la agricultura y la alimentacin. Julio de 2005. Disponible en lnea mediante el link http://www.rlc.fao.org/es/ganaderia/pdf/2914bol.pdf. Consultado el 10 de mayo 2010. 64 Todas la imgenes fueron tomadas de Wikipedia.

Imagen 3: Vicua (Vicugna vicugna)

Imagen 4: Alpaca (Vicugna pacos)