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Endemismo en páramos colombianos Daniel Rafael Miranda-Esquivel et al _________________________________________________________________________

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ENDEMISMO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS CON

BASE EN LA DISTRIBUCIÓN DE ESPERMATÓFITOS YEL ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE)

Por Daniel Rafael Miranda-Esquivel, J. Orlando Rangel-Ch. & Lilia L. Roa-Fuentes

RESUMEN

En el sistema cordillerano de Colombia, la región de vida del Páramo es un área deconcentración de numerosas especies con área de distribución restringida o endémica.

Existen varias aproximaciones que ilustran esa aseveración, pero hasta ahora no se habíarealizado una verificación de tal hipótesis utilizando métodos de análisis biogeográfico. Apartir de la distribución de 1.300 especies, 64 subespecies y 96 variedades de 17 familias:Poaceae, Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Scophulariaceae, Gentianaceae,Melastomataceae, Ericaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Clethraceae, Bromeliaceae,Portulacaceae, Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae y Caprifoliaceae, con área dedistribución en páramos de Colombia, se evaluó la congruencia en los patrones dedistribución de las especies mediante Análisis de Parsimonia de Endemismos porcuadrículas (PAE). Al realizar el análisis con diferente tamaño de cuadrícula, seencontraron grupos de páramos y páramos individuales como áreas de endemismo. En elgrupo que abarca extensiones considerables sobre el territorio colombiano se encuentranlos páramos de Guasca, Almorzadero, Guantiva, de Guata, de Carcasí, Sierra Nevada delCocuy, de Pisba, de Belén, de la Rusia, de Chita, de Santa Inés, de Chingaza, de Frontino,de Monserrate, de las Delicias, de las Moras, de Barragán, de los Valles, del Puracé, deGuanacas, de Sumapaz, de Quilinsayaco, del Tábano, de San Antonio, de Santa Isabel, deSanturbán, de Berlín, de Tamá, de Fontibón y de Jurisdicciones, cuya condición estásustentada en la presencia de especies de los géneros Ageratina, Aulonemia,Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum, Puya y Senecio. En este grupotambién se encuentran páramos individuales con especies endémicas como lo son elAlmorzadero, Sumapaz, Jurisdicciones, Tamá y la Sierra Nevada del Cocuy. El análisis conplantas fue complementado con la adición de la distribución de especies de anfibios, con lo

cual se diferenciaron nuevos grupos de páramos con endemicidad y páramos individualescon la misma condición, como los de Frontino, las Palomas y las Moras.

Palabras clave: Distribución, endemismo, PAE, páramo, plantas vasculares.




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ABSTRACT

In the Colombian Andean system, paramo is an endemic or restricted speciesconcentration area. There are many attempts to show this situation but there is noquantifiable verification to that hypothesis. Using 1.300 species, 64 subspecies, and 96varieties assigned to 17 families Poaceae, Orchidiaceae, Asteraceae, Brassicaceae,Scophulariaceae, Gentianaceae, Melastomataceae, Ericaceae, Caryopphyllaceae, Rosaceae,Clethraceae, Bromeliaceae, Portulacaceae, Hypericaceae, Iridaceae, Plantaginaceae yCaprifoliaceae that are present in the Colombia Paramo, we evaluated the congruence ofthe distributional pattern using Parsimony Analysis of Endemicity. We used five gridsizes; each one yields different Paramos as endemism area. The biggest group houses theParamos: de Guasca, Almorzadero, Guantiva, de Guata, de Carcasa, Sierra Nevada del

Cocuy, de Pisba, de Belén, de la Rusia, de Chita, de Santa Inés, de Chingaza, de Frontino,de Monserrate, de las Delicias, de las Moras, de Barragán, de los Valles, del Puracé, deGuanacas, de Sumapaz, de Quilisancayo, de Tábano, de San Antonio, de Santa Isabel, deSanturbán, de Berlín, de Tamá, de Fontibón, and las Jurisdicciones. This group issupported by the congruence of the distributional pattern of the genera: Ageratina,Aulonemia, Diplostephium, Epidendrum, Monticalia, Odontoglossum, Puya, and Senecio.Into this area there are many individual endemic Paramos: Almorzadero, de Sumapaz, de jurisdicciones, de Tamá, and la Sierra Nevada del Cocuy. When we included thedistributional pattern of “Amphibia” we found some additional paramos supported byvascular plants and “Amphibia”: de Frontino, las Palomas, and las Moras.

Key words: Distribution, endemism, PAE, paramo, vascular plants.

INTRODUCCIÓN

Luteyn (1999) reseñó la presencia de 101 familias, 447 géneros y cerca de 3.045 especies ysubespecies de espermatófitos para la extensa región paramuna, desde Costa Rica hasta elnorte del Perú. Rangel (2000a) mencionó que en la región paramuna de Colombia estánpresentes 118 familias, 566 géneros y 3.379 especies y subespecies de espermatófitos, y quelas familias más ricas eran Asteraceae (100/711), Orchidaceae (57/580), Poaceae (40/148),Melastomataceae (12/112) y Bromeliaceae (7/98).

Para la extensa región biogeográfica del páramo se tendrían 124 familias, 644 géneros y4.696 especies. La región paramuna de Colombia presenta los mayores valores dediversificación a nivel de especies. En espermatófitos la relación significa el 72 % de toda laregión (Rangel 2000d). Igualmente, la región paramuna de Colombia posee la mayorexpresión de especies con área de distribución restringida, cerca del 40 % de su flora deespermatófitos exhibe esta condición. En el páramo colombiano, la mayor expresión de lafitodiversidad y el mayor número de especies con área de distribución restringida sepresenta en la franja de ecotonía alto andino-subpáramo (3.000-3.200); sigue luego elpáramo bajo o subpáramo.




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La franja con valor menor es el superpáramo, donde por el contrario la relación (riqueza

relativa) entre estas dos variables es mayor y denota las condiciones particulares de suflora.

La existencia de información variada y de calidad sobre la biota paramuna ha permitidoestablecer patrones ecogeográficos con base en la corología y ecología de las comunidadesy de las especies de importancia comunitaria.

La biogeografía histórica ofrece herramientas útiles para conocer e interpretar los patronesde distribución de la biodiversidad y para identificar áreas únicas en cuanto a sucomposición biótica con lo cual se pueden tomar decisiones más equilibradas sobreconservación y/ o preservación de ecosistemas (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). El

primer paso en un estudio biogeográfico moderno relacionado con endemismos es ladelimitación de las unidades (superficies) de estudio o áreas de comparación (Nelson &Platnick 1981, Platnick 1991). A pesar de su importancia para establecer planes deconservación y manejo de los ecosistemas naturales, su definición y delimitación es aúnmuy confusa y son muy pocos los trabajos donde se ha hecho una clara alusión a la formaen que fueron determinadas o a los criterios que se utilizaron para su selección, mostrandoasí la ausencia de un método operacional generalmente aceptado (Henderson 1991). Sinembargo, existen trabajos empíricos donde se discuten no sólo los elementos teóricos sinotambién los resultados prácticos derivados del análisis de endemismos por parsimonia(PAE) (Posadas 1996, Posadas & Miranda-Esquivel 1999, Cavieres et al. 2001, Linder 2001,García-Barros et al. 2002).

Tal vez la primera referencia acerca de la idea de área de endemismo se puede encontraren el trabajo de De Candolle (1838), sobre la distribución de la familia Asteraceae, cuandoescribió “sólo he reconocido aquí las regiones cuyas áreas pueden ser definidasnaturalmente, y en las cuales yo he encontrado muchas especies endémicas”. Algunosprogresos se han hecho desde entonces, como la definición simple de área de endemismode Polunin (1960) donde se hizo una equivalencia con el área de distribución de unaespecie, o recientes como la de Nelson & Platnick (1981) que se refieren a un árearelativamente pequeña, con un número significativo de especies que están ausentes enotras áreas. Para Humphries & Parenti (1986), un área de endemismo es una regiónbiogeográfica ocupada por un grupo de organismos monofiléticos o por una especie. Unárea de endemismo puede estar definida por los límites de distribución más o menoscongruentes de dos o más especies -obviamente en este contexto-, congruente no implicasuperposición exacta de los límites en todas las posibles escalas de mapeo, sino más bienuna relativa simpatría al nivel de resolución del análisis deseado (Platnick 1991). SegúnMorrone (1994), las áreas de endemismo indican congruencia no aleatoria de distribuciónentre diferentes taxones.

Algunas de las definiciones que hacen hincapié en la historia filogenética de los taxonesconsideran las áreas de endemismo como el resultado de un proceso netamente histórico,y dejan de lado el componente ecológico (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Sinembargo, el origen de todo patrón biogeográfico no es siempre completamente histórico ni




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ecológico, sino más bien el resultado de una combinación de ambos tipos de procesos(Morrone & Crisci 1995).

El Análisis de Parsimonia de Endemismo (PAE) es una de las herramientas que ofrece labiogeografía histórica para detectar las áreas de endemismo. Fue propuesto y desarrolladopor Rosen (1988), quien planteó que este tipo de análisis produce cladogramas de laslocalidades muestreadas directamente con la distribución de los taxones. Posteriormente,Morrone (1994) propuso que el método de Rosen (1988) podría ser útil para laidentificación de áreas de endemismo mediante la aplicación de parsimonia y utilizandocomo unidades operativas cuadrantes de tamaño arbitrario de acuerdo con el grado deresolución esperado (PAE por cuadrículas). Las áreas de endemismo son definidas por lacongruencia de los patrones de distribución de al menos dos taxones, que pueden estar ono relacionados desde un punto de vista ecológico y/o filogenético (Posadas & Miranda-

Esquivel 1999). Posterior al análisis de congruencia vía parsimonia, los cuadrantes sonsustituidos por áreas biogeográficas que se basan en la distribución de los taxones cuyasáreas reales son redibujadas.

El método permite resaltar los patrones naturales de distribución de los organismos y esanálogo al de la sistemática filogenética en el uso de parsimonia, confiere especialimportancia a la congruencia de distribución de tantos taxones como sea posible. En elPAE las localidades, regiones geográficas o cuadrículas son equivalentes a taxones ensistemática filogenética, mientras que la presencia o ausencia de taxones en la localidad oregión equivalen a los caracteres (Morrone & Crisci 1995). En los resultados obtenidos sepueden encontrar áreas pequeñas que pueden estar anidadas dentro de áreas más

grandes, las cuales ahora quedan sustentadas por los taxones únicos de las áreas pequeñasy por los taxones que las agrupan en las áreas grandes (Posadas 1996). El PAE permitegenerar hipótesis que se someten a comprobación. Algunos autores (por ejemplo, Ron1999) consideran que la analogía con el análisis filogenético es más amplia y que el patrónderivado bajo PAE puede ser leído como la historia de las áreas, la cual puede sercontrastada con la información filogenética respectiva. Nuestra posición es que losresultados obtenidos no permiten distinguir el origen de la congruencia espacial entre lostaxones, es decir no manifiestan la proporción que se deba a procesos históricos y lamotivada por procesos ecológicos; por lo tanto, mediante PAE no se puede reconstruir lahistoria de las áreas de estudio, como tampoco las asociaciones ecológicas que lasoriginaron (Posadas & Miranda-Esquivel 1999).

El grado de resolución obtenido con PAE, es decir el número de áreas (en este casopáramos), que puedan ser recuperadas o que se obtengan como áreas de endemicidad,depende del tamaño de la cuadrícula seleccionada más que del tamaño real que ocupanlas localidades de estudio y de la cantidad y consistencia de los datos de distribuciónutilizados, por lo tanto siempre que se hagan cambios en los datos de distribución o en eltamaño de la cuadrícula se debe reiniciar el análisis sobre la nueva matriz.

Se ha argumentado que los taxones con distribución amplia, es decir los que ocupan másde una de las áreas de estudio, no suministran información para la delimitación de áreasde endemismo e inclusive que podrían oscurecer los resultados al introducir ruido al




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conjunto de datos. Para reducir este efecto se han sugerido diferentes esquemas devaloración, como conferir importancia a los taxones de manera inversa a su distribución

(por ejemplo número de áreas ocupadas), una especie restringida a un cuadrante podríatener un valor de uno, mientras que una restringida a dos cuadrantes podría valer 0,5, atres cuadrantes 0,33 y así sucesivamente. También se podría tomar en cuenta para laponderación la presencia del taxón en cada cuadrante; se trata de dar una importanciamayor a los taxones con un área de distribución similar a la superficie del área deendemismo y no incluir en la valoración a los taxones con límites más amplios dedistribución (Linder 2001). El método de PAE por cuadrícula (Morrone 1994) asignavalores iguales a todos los taxones, independientemente de su límite de distribución; deesta manera confiere mayor importancia a la congruencia, no obstante que señala pocasáreas de endemismo y reducido número de especies que sirven de sustento (Linder 2001).

Se han propuesto otros métodos para la delimitación de áreas de endemismo, algunos noincluyen ningún criterio de tales áreas, como el presentado por Weimarck (1941) que sebasó en la comparación de numerosos mapas de distribución con la delimitación de áreasdonde se realzaba el endemismo; otros como el de White (1983) utilizaron como criterio deendemismo, que de 1.000 especies consideradas al menos el 50 % fueran endémicas.

También comúnmente se usa el coeficiente de similaridad de Jaccard, con base en laconstrucción de una matriz de presencia - ausencia de los taxones en los diferentescuadrantes. Sirve para calcular la similitud entre los mismos (Jardine 1992). Recientementese ha utilizando la tasa de cambio entre los cuadrantes adyacentes para buscar latransición entre las áreas; el margen entre éstas puede constituir áreas de cambio rápido

que al ser mapeadas indicarían los bordes de la unidad jerárquica seleccionada (Linder2001). Williams et al. (1999), aplica ron un método para contar el número de cambio de lasespecies por vecindad con cuadrantes de 1º para localizar áreas de rápido cambio en lacomposición de especies de aves afrotropicales y así localizar regiones de endemismo.García-Barros et al. (2002), propusieron el método PAE-PCE (Análisis de Parsimonia deEndemismo con Eliminación Progresiva de Caracteres), en el cual se mantienen las áreasque están sustentadas con una sola especie como áreas potenciales de endemismo, sigueluego una rutina de eliminación de los caracteres (taxones) que sustentaban los cuadrantesen el primer análisis, y se reinicia la búsqueda de áreas de endemismo con los caracteresrestantes. El gran interés en la búsqueda de un método apropiado para la delimitación deáreas de endemismo pone de manifiesto la utilidad de sus resultados en el intento depreservar la mayor cantidad de ecosistemas como una fuente sostenible de recursos ycomo albergue de nuestra biodiversidad. El presente trabajo busca delimitar en lospáramos colombianos áreas de endemismo basadas en la congruencia de distribución deplantas vasculares, aplicando PAE por cuadrículas.

METODOLOGÍA

El análisis se realizó con 9.240 registros de distribución de plantas vasculares (Rangel2000d), de 1.300 especies, 64 subespecies y 96 variedades, de 17 familias, las cuales nonecesariamente están relacionadas entre sí filogenéticamente (Tabla 1).




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Los taxones fueron seleccionados por su distribución en la región paramuna de Colombia,

entre 0º hasta 12º N de latitud y 79º hasta 68º W de longitud. Se incluyeron los taxones deamplia distribución y se les dio un peso igual que a los de distribución restringida. Serealizaron cinco análisis con diferente tamaño de cuadrícula (0,15º, 0,20º, 0,25º, 1º y 2,5º),con lo cual se buscó maximizar el número de áreas posibles. Las matrices se construyeroncolocando uno si el taxón se encuentra presente en el área, o cero si el taxón está ausente yagregando a cada matriz un cuadrante hipotético con todos los taxones ausentes, paraenraizar el árbol. Las matrices se analizaron bajo el criterio de parsimonia de pesos igualesutilizando el programa NONA 2.0 (Goloboff 1998) con una búsqueda heurística tipoRatchet (Nixon 2002). En cada uno de los análisis se obtuvo más de un árbol igualmenteparsimonioso, por lo cual se realizó consenso estricto; es decir, aquel que sólo muestra losgrupos que están presentes en la totalidad de los árboles resultantes. La distribución de

cada taxón en el árbol se analizó con el programa Winclada 1.00.08 (Nixon 2002).

Con estos cinco árboles se seleccionaron las áreas de endemismo, teniendo en cuenta sóloaquellos grupos de cuadrantes que forman un grupo y observando si la unión de ellos estásustentada por la presencia de dos o más taxones. Los cuadrantes seleccionados sedibujaron sobre el mapa de Colombia y se delinearon los límites de las áreas deendemismo en función de la distribución real de los taxones que sustentan cada conjunto.La distribución de éstos fue revisada con la base de datos del Missouri Botanical Garden-TROPICOS (www.mobot.org). Se descartaron aquellos que presentaban ampliadistribución a nivel global y solamente se tomaron en cuenta como soporte de las áreas deendemismo los taxones con distribución restringida a Colombia.

El análisis con plantas fue comparado con los resultados obtenidos al adicionar datos dedistribución de 344 especies de Anfibios (Tetrapoda: Amphibia) entre Ranas, Salamandrasy Caecilias, con 11.765 datos de distribución desde 15º N hasta 15º S de latitud y de 84ºhasta 36º O de longitud, tomados de Ruiz-Carranza et al. (1996), Acosta-Galvis (2000),Ardila & Acosta (2001) y Pinto-Sánchez et al. (2002). Estos datos se añadieron a la lista dedistribución de plantas, formando un único archivo de distribuciones, el cual fueanalizado bajo los mismos parámetros de búsqueda que el análisis con plantas, con tresdiferentes tamaños de cuadrículas: 0,5º, 1º y 2,5º. Tal inclusión obedece a que se espera quela congruencia derivada de distintos grupos de la biota sean indicadores más sólidos delos patrones de congruencia y por ende de las áreas de endemismo.

RESULTADOS

De los 1.460 taxones utilizados, 508 sustentaron áreas de endemismo, de estos 218 tienendistribución amplia por lo cual fueron excluidos de los resultados 291 taxones (236especies, 25 variedades y 30 subespecies) de las familias Asteraceae (73 géneros, 333especies, 25 subespecies y 56 variedades), Poaceae (22 géneros, 78 especies, dossubespecies), Scophulariaceae (14 géneros, 43 especies, 13 subespecies y 4 variedades),Melastomataceae (diez géneros, 63 especies, dos subespecies y una variedad), Brassicaceae(siete géneros, 24 especies, cinco subespecies y cuatro variedades), Ericaceae (14 géneros,55 especies y ocho variedades), Caryophyllaceae (siete géneros, 19 especies, una




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subespecie y una variedad), Clethraceae (un género, tres especies y una variedad),Orchidiaceae (43 géneros, 298 especies y una variedad), Gentianaceae (cuatro géneros y 30

especies), Bromeliaceae (cinco géneros y 53 especies), Hypericaceae (un género, 37 especiesy ocho subespecies), Portulacaceae e Iridaceae (dos géneros y cuatro especies),Plantaginaceae (un género, cuatro especies y ocho subespecies) y Rosaceae (siete géneros,41 especies y una variedad) mostraron una distribución restringida, por lo cual sirvieronpara delimitar áreas de endemismo.

Los cinco resultados, cada uno basado en cuadrículas de diferente tamaño, mostraroncuadrantes que incluyen áreas paramunas individuales con valores de endemismos ycuadrantes que abarcan grupos de páramos. Estos cuadrantes presentan un patrón deáreas anidadas dentro de un área grande que abarca páramos en las tres cordilleras y cincodiferentes cuadrantes con grupos de páramos dentro de esta gran área. Los resultados se

presentaron así:

Páramos individuales endémicos

Con la cuadricula de 0,20º se determinaron tres áreas endémicas pequeñas que abarcandos páramos individuales: Páramo del Almorzadero sustentado por Senecioalmorzaderonis (Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomataceae), el Páramo deTamá sustentado por Aragoa tamana (Scrophulariaceae), Pentacalia haticoensis,Espeletiopsis trianae y Espeletiopsis purpurascens (Asteraceae) y La Sierra Nevada delCocuy con Draba barclayana, Draba arauquensis y Brayopsis colombiana subsp.colombiana (Brassicaceae).

Con la cuadricula de 1º se diferenciaron dos páramos endémicos: El Páramo de Sumapaz,sustentado por Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae),Pentacalia haughtii, Espeletia summapacis, Espeletia grandiflora var. subnivalis yMonticalia summapacis (Asteraceae), Nassella lincurifolia (Orchidiaceae) y Miconiabiappendiculata (Melastomataceae), y el Páramo de las Jurisdicciones, sustentado porHypericum parallelum (Hypericaceae) y Masdevallia urceolaris (Orchidiaceae).

Grupos de páramos endémicos

Con la cuadrícula de 1º se obtuvo:Grupo uno, incluye los páramos del Almorzadero, de Guantiva y de la Sierra Nevada del

Cocuy y está sustentado por Halenia garcia-barrigae (Gentianaceae), Draba litamo subspglabra, D, barclayana, D. arauquensis y Brayopsis colombiana subsp colombiana(Brassicaceae), Senecio tergolanatus, S. supremus, S. santanderensis, S. almorzaderonis,Espeletia lopezii, E. curialensis, E. cleefii, E. arbelaezii, Diplostephium lacunosum yBaccharis barragensis (Asteraceae) y Miconia mesmeana subsp. mesmeana y M. jentaculorum (Melastomataceae). Grupo dos: páramos de Guanacas, de Puracé, de lasMoras y de Bavaya, sustentado por Weinmannia vegasana, W. brachystachya var.puracensis (Cunoniaceae), Halenia hygrophila (Gentianaceae), Senecio silphioides,Loricaria thuyoides var. microphylla, Lasiocephalus puracensis, Laestadia rupestres,Gynoxys induta, Gynoxys colombiana, Diplostephium schultzii var. lehmanniana y D.pittieri (Asteraceae), Puya alpicola (Bromeliaceae) y Lepanthes amplisepala




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(Orchidiaceae).

Grupo de páramos endémicos que forman patrón de áreas anidadas

Con la cuadricula de 2,5º se encontraron cinco áreas endémicas (Tabla 2), quecorresponden a los siguientes grupos de páramos:

A) Nueve páramos de la cordillera Oriental desde el norte de Colombia en la zona entre laSerranía de San Lucas y el Sarare hasta el altiplano cundiboyacense donde se incluyenterritorios de Cundinamarca, Boyacá, Santander, Arauca y Casanare. En este grupo depáramos se localiza el del Almorzadero, presentado anteriormente como páramoendémico individual, sustentado por Senecio almorzaderonis (Asteraceae) y Miconia jentaculorum (Melastomatacea); la Sierra Nevada del Cocuy, área de endemicidad

individual, sustentada por especies de Draba, junto con ocho páramos que se agrupan enel mismo cuadrante: Guantiva, Guasca, Guata, Carcasí, Pisba, Belén, La Rusia, y Chita,sustentados por Symbolanthus tricolor (Gentianaceae), Halenia gentianoides, Haleniagigantea, Halenia garcia-barrigae y Halenia barrigana (Gentianaceae), Draba rositae subsp.boyacensis, Draba litamo subsp. glabra, Draba cocuyana, Draba arauquensis, Drababarclayana, Brayopsis colombiana subsp. colombiana (Brassicaceae); Hypericumcymobrathys (Hypericaceae), Castilleja trujillensis, Calceolaria adenocalyx, Aragoadugandii (Scophulariaceae), Tillandsia suescana y Puya dichroa (Bromeliaceae), Bejariacongesta, Plutarchia coronaria (Ericaceae), Senecio tergolanatus, Senecio supremus,Senecio santanderensis, Senecio folidentatus, Senecio almorzaderonis, Espeletiopsispleiochasia var. socotana, Espeletiopsis jimenez-quesadae var. guacharaca, Espeletiopsis

muiska, Espeletiopsis petiolata, Espeletiopsis funckii, Espeletiopsis colombiana, Espeletiatunjana, Espeletia murilloi var. rusiana, Espeletia murilloi, Espeletia lopezii, Espeletiaincana, Espeletia grandiflora var. boyacana, Espeletia discoidea, Espeletia curialensis,Espeletia cleefii, Espeletia chocontana, Espeletia boyacensis, Espeletia annemariana var.rupicola, Monticalia pulchella subsp. guantivana, Monticalia ledifolia subsp. lehmannii,Monticalia carupana, Monticalia cacaosensis, Monticalia albi-panquei, Miconia mesmeanasubsp. mesmeana, Diplostephium lacunosum, Diplostephium glutinosum fma.microphyllum, Diplostephium colombianum, Chromolaena hypericifolia, Aristeguietiauribei y Baccharis boyacensis (Asteraceae); Epidendrum steyermarkii, Pleurothallispunctulata, Oliveriana ortizii, Oncidium costatum (Orchidiaceae), Miconia mesmeanasubsp. mesmeana (Melastomataceae), que en total son 48 especies, nueve subespecies y

cinco variedades.B) Cuatro páramos, en las zonas de Alto Sinú y San Jorge del Chocó biogeográfico, en elaltiplano cundiboyacense, dos páramos de la Cordillera Oriental, Chingaza (áreaendémica individual) y Monserrate, dos ubicados en territorio antioqueño, uno en laCordillera Central, el Páramo de Santa Inés y otro en la Cordillera Occidental, Páramo deFrontino, sustentados por Viburnum jamesonii (Caprifoliaceae), Gentianella dasyantha(Gentianaceae), Draba pachythyrsa, Lepidium bipinnatifidum (Brassicaceae), Cerastiumcaespitosum (Caryopphyllaceae), Calceolaria microbefaria subsp. tatamana(Scophulariaceae), Telipogon valenciae, Pleurothallis mundula y Pleurothallis apoxys(Orchidiaceae); Puya ochroleuca, Greigia collina, Guzmania triangularis (Bromeliaceae),Espeletia frontinoensis, Baccharis caespitosa var. alpina, Diplostephium violaceum,




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Diplostephium leiocladum, Mutisia clematis var. caldasiana, Monticalia gelida(Asteraceae) y Cavendishia sophoclesioides, Psammisia falcata, Themistoclesia lehmannii

(Ericaceae) para un total de 18 especies, dos subespecies y dos variedades.

C) Siete páramos en el altiplano cundiboyacense y el Valle de Puracé ubicados enCundinamarca, Meta, Huila, Cauca, Tolima y Valle del Cauca; cinco páramos en laCordillera Central (de las Moras, de Puracé, de Guanacas, de las Delicias, de Barragán y delos Valles) y uno de la Cordillera Oriental Páramo de Sumapaz, sustentados porWeinmannia vegasana, W. brachystachya var. puracensis (Cunoniaceae), Rubuschoachiensis (Rosaceae), Halenia hygrophila, H. dasyantha (Gentianaceae), Draba sericeavar sericea, Draba rositae subsp. sumapaensis, Draba cuatrecasana (Brassicaceae), Aragoaprez-arbelaeziana, Aragoa corrugatifolia (Scophulariaceae), Plutarchia minor (Ericaceae),Miconia biappendiculata (Melastomataceae), Lepanthes amplisepala (Orchidiaceae),

Espeletia standleyana subsp. ampla, Espeletia grandiflora var. subnivalis, Jungia karstenii,Steiractinia grantii, Diplostephium schultzii var. lehmanniana, Diplostephium pittieri,Diplostephium floribundum subsp. floribundum, Diplostephium chrysotrichum,Baccharis rupicola var. serrata, Aequatorium latibracteolatum, Pentacalia vallecaucanavar. corralensis, Pentacalia scaphiformis, Pentacalia haughtii, Pentacalia barkleyana,Senecio silphioides, Loricaria thuyoides var. microphylla, Llerasia caucana yLasiocephalus puracensis (Asteraceae), para un total de 25 especies, ocho subespecies ycinco variedades.D) Tres páramos al sur del Alto Patía ubicados en Nariño y Putumayo (MacizoColombiano): Quilisancayo, Tábano y San Antonio sustentados por Espeletia schultesiana,Espeletia pycnophylla var. galerana, Senecio yacuanquensis, Senecio tamaensis,

Barnadesia spinosa var. recurvata, Diplostephium floribundum subsp. aequatoriense,Mikania kaniaviolascens (Asteraceae), Oliveriana lehmannii, Epidendrum vulcanicum,Epidendrum subadnatum, Epidendrum oxiglossum, Stelis ringens, Stelis petiolaris, Stelismagnipetala (Orchidaceae), Bartsia orthocarpiflora subsp. orthocarpiflora(Scophulariaceae) y Tibouchina mollis var. glandulifera (Melastomataceae), Gaultheriasclerophylla var. hirsuta, Semiramisia pulcherrima (Ericaceae); Puya gigas, Pitcairniabruescens y Jalcophilla colombiana (Bromeliaceae); Aulonemia pumila (Poaceae), para untotal de 16 especies, dos subespecies y cuatro variedades.E) Seis páramos al sur del Catatumbo sobre la Cordillera Oriental en territorios deSantander y Norte de Santander: páramos de Santa Isabel, de Berlín, de Tamá, deFontibón, y dos páramos que individualmente tienen endemismos: Jurisdicciones ySanturbán, sustentados por Pectis cyrilii, Espeletiopsis purpurascens, Espeletiopsissantanderensis, Espeletiopsis trianae, Pentacalia haticoensis, Diplostephium dentatum,Espeletia brassicoidea fma. minorifolia, y Espeletia brassicoidea subsp. constricta(Asteraceae), Monochaetum venosum (Melastomataceae), Pleurothallis serpens, Lepantheslilliputae, Masdevallia falcago,Masdevallia hieroglyphica y Masdevallia macroglossa(Orchidiaceae); Aragoa abscondita, Aragoa tamana (Scophulariaceae) junto conHypericum killipii, Hypericum phellos subsp. marcescens e Hypericum phellos subsp.platyphyllum (Hypericaceae), para un total de 15 especies y cuatro subespecies.

Estos cinco grupos de páramos (A, B, C, D, y E), representan 29 localidades que se reúneny forman un patrón de áreas anidadas; inicialmente se agrupan las áreas (A. Serranía de




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San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense) y (B. Alto Sinú y San Jorge-ChocóBiogeográfico- Altiplano cundiboyacense) con susutento en Weinmannia hirtella

(Cunoniaceae), Pentacalia tomasiana, Pentacalia chaquiroensis, Espeletia uribei, Espeletiaphaneractis subsp. boyacensis, Espeletia nemenkenii, Espeletia oswaldiana, Espeletiaguascensis, Espeletiopsis corymbosa, Diplostephium floribundum subsp.cundinamarcense, Verbesina crassiramea, Heliopsis lanceolata, Vasquezia anemonifolia,Lourteigia lanulata, Plagiocheilus solivaeformis subsp. multiflorus (Asteraceae), Valerianatriphylla (Valerianaceae), Stellaria antoniana, Drymaria villosa subsp. palustres(Caryophyllaceae), Lachemilla hirsuta, Prunus buxifolia (Rosaceae), Hypericumpapillosum, Hypericum carinosum, Halenia major, Halenia foliosa (Gentianaceae),Descurainia microphylla, Halimolobus hispidula (Brassicaceae), Clethra fagifoliavarbicolor (Clethraceae), Trichosalpinx webbiae, Stelis calceolaris, Scaphosepalum limaOdontoglossum ioplocon (Orchidiaceae), Puya antioquensis (Bromeliaceae), Miconia

wurdackii, Miconia resima, Miconia parvifolia (Melastomataceae), Gaultheria lanigera var.rufolanata, Cavendishia guatapeensis, Plutarchia guascense (Ericaceae), Calamagrostisinvoluta, Agrostis foliota (Poaceae), Aragoa x funzana, (Scophulariaceae). A.Serranía deSan Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense) B. Alto Sinú y San Jorge-Chocóbiogeográfico-altiplano cundiboyacense). C. altiplano cundiboyacense hasta el Valle dePuracé soportados por: Plantago australis subsp.sodiroana, Plantago australis subsp.Oreades (Plantaginaceae), Lachemilla mandoniana, Lachemilla killipii, Hesperomelesgoudotiana (Rosaceae); Hypericum thuyoides, Hypericum strictum subsp. strictum,Hypericum prostratum, Hypericum goyanesii (Hypericaceae), Cerastium arvense vararvense (Caryophyllaceae), Calceolaria mexicana, subsp. perijensis, Ageratina asclepiadea,Aragoa x jaramilloi, Aragoa cundinamarcensis (Scophulariaceae), Tagetes zipaquirensis,

Senecio formosissimus, Senecio cocuyanus, Pentacalia urbanii, Pentacalia trianaeMonticalia pulchella var. pungens, Monticalia reissiana, Monticalia corymbosa,Espeletiopsis corymbosa, Espeletiopsis bogotensis, Espeletia grandiflora fma. reducta,Baccharis rupicola var. rupícola, Baccharis macrantha subsp.cundinamarcensis,Aphanactis piloselloides, Aequatorium sinuatifolium (Asteraceae), Puya lineata, Greigiastenolepis (Bromeliaceae), Poa trachyphylla, Muhlenbergia cleefii (Poaceae), Pleurothallisxenón, Pleurothallis pteroglossa, Pleurothallis killipii, Pleurothallis graciosa,Odontoglossum weirii, Epidendrum sodiroi, Epidendrum raphidophorum y Cranichiscalva, (Orchidiaceae), Monochaetum glanduliferum (Melastomataceae), Cavendishianitida y Bejaria dryanderae (Ericaceae). A. Serranía de San Lucas - Sarare - altiplanocundiboyacense. B. Alto Sinú y San Jorge-Chocó biogeográfico-Altiplano cundiboyacense.C. Altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Puracé. D. sur del alto Patía soportado por:Rubus gachetensis (Rosaceae), Digitalis purpurea var alba (Scophulariaceae), Cerastiummollisimum (Cariophyllaceae), Brachyotum cernuum, Tibouchina stricta(Melastomataceae), Stelis exilipes, Pterichis fernandezii, Pleurothallis fugax,Odontoglossum narthecioides, Odontoglossum crispum, Maxillaria huebschii, Eurystylesananassocomos, Epidendrum xylostachyum, Epidendrum heterodoxum, Dasyglossummegalophium (Orchidiaceae); Aequatorium albiflorum Pentacalia magnusii, Pentacaliabreviligulata, Monticalia fimbriifera, Hieracium popayanenese, Diplostephium fernandez-alonsoi (Asteraceae),Greigia exserta (Bromeliaceae), Festuca reclinata (Ericaceae),Calamagrostis macrophylla y Calamagrostis fibrovaginata (Poaceae).




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A. Serranía de San Lucas - Sarare - altiplano cundiboyacense. B. Alto Sinú y San Jorge-

Chocó biogeográfico-Altiplano cundiboyacense. C. Altiplano cundiboyacense hasta elValle de Puracé. D. sur del alto Patía. E. sur del Catatumbo, sustentados por Aulonemiatrianae (Poaceae); Ageratina theaefolia, Senecio niveo-aureus, Diplostephiumoblongifolium, Monticalia abietina y Monticalia prunifolia (Asteraceae); Epidendrumdecurviflorum, Odontoglossum ramosissimum var. albomaculatum (Orchidiaceae) y Puyagoudotiana (Bromeliaceae), para un total de ocho especies y una variedad.

Los resultados obtenidos con las distribuciones de anfibios y de plantas fueron similaresen cuanto a los grupos de páramos endémicos y adicionalmente se encontraron trespáramos como áreas individuales: Páramo de Frontino sustentado por Espeletiafrontinoensis y por las especies de anfibios Atelopus nicefori, Eleutherodacthylus satagius,

Eleutherodacthylus lasallorum y Bolitoglossa hypacra. El Páramo de las Palomassustentado por Eleutherodactylus elegans, Eleutherodactylus bernali, Rhamphophrynerostrata, Atopophrynus syntomopus, Atelopus sonsonensis, Pitcairnia trianae y el Páramode las Moras sustentado por Pentacalia scaphiformis y Centrolene paezorum.

DISCUSIÓN

En la Cordillera Oriental se localizan la mayor parte de los páramos endémicos, ya seaagrupados en un mismo cuadrante o como páramos únicos en un cuadrante. Loscuadrantes que contienen grupos de páramos están localizados sobre la misma cordillera,excepto en el caso del grupo conformado por los que están ubicados en la zona del Alto

Sinú y San Jorge del Chocó biogeográfico y los del altiplano cundiboyacense, con trespáramos que se localizan uno sobre cada cordillera y el grupo de páramos que se extiendedesde el altiplano cundiboyacense hasta el Valle de Puracé donde se localizan el Páramode Sumapaz sobre la Cordillera Oriental y los páramos de las Delicias, Puracé, Guanacas,de las Moras y Barragán sobre la Cordillera Central. Estos grupos de páramos constituyenun patrón de áreas anidadas que se ubican a través de todo el sistema cordillerano desdeSantander hasta Nariño, formando en la parte basal del árbol una gran área deendemismo. Las especies que validan la existencia de páramos individuales endémicos, seincluyen en el cuadrante que contiene esa localidad junto con las especies que sustentanotras localidades del mismo cuadrante.

El Páramo de Sumapaz previamente había sido relacionado con el páramo de Chingazacon base en sus semejanzas florísticas y en la contigüidad geográfica (Hernández 1991,Rangel 2000b). De acuerdo con nuestros resultados estos páramos se incluyen endiferentes cuadrículas y originan áreas de endemismo con páramos de la CordilleraCentral: Las Delicias, Puracé, Guanacas, de las Moras y Barragán en el caso del páramo deSumapaz y con los páramos de Almorzadero, Carcasí, Chita, Belén, Pisba, La Rusia,Guantiva y Guasca en el caso del Páramo de Chingaza. La relación directa a nivel deendemismos entre el Páramo de Sumapaz y el Páramo de Chingaza solamente se establececuando se anidan en áreas más grandes que incluyen localidades de la Serranía de SanLucas, Sarare, Alto Sinú y San Jorge del Chocó biogeográfico, hasta el Valle de Puracé. Losdos páramos fueron comparados anteriormente (Rangel 2000b), en cuanto a su




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composición florística y riqueza obteniendo siempre valores más altos el Páramo deSumapaz con 318 especies restringidas en tanto que en el de Chingaza aparecieron 233. En

nuestros resultados del Análisis de Parsimonia de Endemismos, figuran ocho especies dela lista mencionada que le sustentan como endémico (Draba rositae subsp. sumapaensis,Draba cuatrecasana, Pentacalia haughtii, Nassella lincurifolia, Monticalia summapacis,Miconia biappendiculata, Espeletia summapacis y Espeletia grandiflora var. subnivalis).Para obtener más claridad en cuanto a la relaciones biogeográficas de las dos importantesáreas de páramo es necesario reunir información adicional que incluya más datos dedistribución de las especies restringidas ya utilizadas e igualmente se involucre a otrosgrupos.

De las 3.380 especies y subespecies registradas en la región paramuna de Colombia(Rangel 2000d); en nuestro análisis utilizamos 1.460. De las 508 que inicialmente eran de

distribución restringida, solamente conservaron esta calificación 291, junto con diezespecies de anfibios. Los resultados de este trabajo señalan la conveniencia de ampliar lacobertura de protección y la aplicación de una efectiva gestión ambiental en los páramospor parte de las autoridades encargadas, con lo cual se asegure la preservación de estasespecies únicas que tienen mayor probabilidad de extinguirse. Si en la delimitación de lasáreas de conservación es básico conocer las especies endémicas, existen buenosargumentos para considerar casi todo el sistema cordillerano y en especial los páramos dela Cordillera Oriental en conjunto, como una extensa área de endemismo anidada quecontiene áreas menores en tamaño, pero igualmente importantes en cuanto a la biota quecontienen. Estas poblaciones están siendo directamente afectadas por las transformacionesdel medio natural por lo que es cada vez más urgente tomar decisiones sobre

conservación, con referencia en estudios fundamentados sobre bases sólidas deconocimientos.

En busca de obtener la mayor cantidad de áreas únicas, es de suma importancia recalcar laconveniencia de utilizar la mayor cantidad de taxones como sea posible, sin importar elgrupo al cual pertenezca, lo cual redundará en una más efectiva delimitación de áreas conmayor número de especies endémicas. Nuestros resultados, en algunos casos preliminares,resaltan la utilidad prestada por las bases de datos sobre inventarios, que pretendendocumentar la riqueza de la biota colombiana.

El Análisis de Parsimonia de Endemismo permitió resaltar información que confirma laimportancia de los páramos colombianos y sirve para identificar áreas prioritarias para laaplicación de un efectivo plan de conservación de la riqueza biótica y que igualmente hagaperdurable el equilibrio ecológico que caracteriza los ecosistemas paramunos. Obviamenteestos resultados no son definitivos; la inclusión de nuevos taxones puede señalar otraszonas endémicas, a su vez los nuevos registros para especies consideradas de distribuciónrestringida pueden cambiar los límites de las zonas aquí propuestas. Nuestro interés hasido presentar una hipótesis inicial de áreas que permita iniciar la discusión sobre áreas deendemismo en Colombia sobre una sólida base conceptual, hipótesis que de hecho, han deser mejoradas en la medida que nuestro conocimiento avance.




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