Endemicas Low SPAN

8/8/2019 Endemicas Low SPAN

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Publicado por

DISTRIBUCIN DE LASESPECIES ENDM ICASen la vertiente oriental de los Andes en Per y Bolivia


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Editado por Bruce E. Young

Distribucin de las especies endmicas

en la vertiente oriental de los Andes en Per y Bolivia

ColeccinBoliviana de Fauna

Museo Nacionalde Historia Natural

Bolivia

Museode Historia NaturalUniversidad Mayor

de San Marcos


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Coordinacin Editorial

Cristiane Nascimento

Fotografa de portada

VIREO

Produccin editorial

Wust Ediciones / www.walterwust.com

ImpresinGrca Biblos

NatureServe 2007

ISBN: 0-97-11053-5-9

Los textos pueden ser utilizados total o parcialmente citando la fuente.

Ctese la publicacin como:

Young, B. 2007. Distribucion de las especies endemicas en la vertiente oriental de los

Andes en Peru y Bolivia. NatureServe, Arlington, Virginia, EE UU.

Ctese un captulo como:

Beck, S. G., P. A. Hernandez, P. M. Jrgensen, L. Paniagua, M. E. Timan

y B. E. Young. 2007. Plantas vasculares. Pp. 18-34 en B. E. Young (editor),

Distribucin de las especies endmicas en la vertiente oriental de los Andes en Per y

Bolivia. NatureServe, Arlington, Virginia, EE UU.

Esta publicacin ha sido nanciada por


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I. Resumen

II.Introduccin (Bruce E. Young)

III.rea de estudio (Bruce E. Young)

IV.Mtodos para crear los modelos de distribucin (Pilar A. Hernandez)

V.Plantas vasculares (Stephan G. Beck, Pilar A. Hernandez, Peter M.Jrgensen, Lily Paniagua, Martn E. Timan, y Bruce E. Young)

VI. Anbios (Csar Aguilar, Lourdes Arangena, Jess H. Crdova, DirkEmbert, Pilar A. Hernandez, Lily Paniagua, Carolina Tovar, yBruce E. Young)

VII.Mamferos (Vctor Pacheco, Heidi L. Quintana, Pilar A. Hernandez,Lily Paniagua, Julieta Vargas, y Bruce E. Young)

VIII. Aves (Irma Franke, Pilar A. Hernandez, Sebastian K. Herzog, LilyPaniagua, Aldo Soto, Carolina Tovar, Thomas Valqui, y Bruce E. Young)

IX.Sntesis (Pilar A. Hernandez y Bruce E. Young)

X. Utilizacin de los datos

XI. Agradecimientos

XII. Direcciones de los Autores

XIII. Bibliografa citada

Apndice 1. Fuentes de datos acerca de las localidadesApndice 2. Lista de especies focales incluidas en el estudioApndice 3. Revisores de los datos de localizacin y de los borradores de

mapas de distribucin

Contenido

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Distribucin de las especies endmicas en la Vertiente Oriental de los Andes en Per y Bolivia

I. Resumen

Para proporcionar una amplia contribucin para laconservacin, hemos mapeado la distribucin de plantas yanimales endmicos en un rea de estudio que comprende, agrandes rasgos, las laderas de los Andes que estn por debajode la lnea de bosque en Per y Bolivia. Utilizamos Maxentcomo mtodo inductivo para hacer los modelos predictivosde la distribucin en los casos en los que fue posible ymtodos deductivos para las dems especies. Estos modelos

de distribucin facilitaron la prediccin de las distribucionesincluso en reas en las que no se han realizado estudios

de campo, evitando as, hasta cierto punto, el prejuiciocausado por una distribucin despareja de los esfuerzosde recoleccin. Los datos ambientales que formaron labase de los modelos incluyeron variables climticas, datostopogrcos y de elevacin, e ndices de vegetacin derivadosde imgenes satelitales MODIS (Moderate Resolution ImagingSpectroradiometer ). Los datos de ms de 7.150 localidades

nicas contribuyeron a producir mapas de distribucin de782 especies endmicas en el rea de estudio. Las especies

abarcan todos los miembros de 15 familias o gneros deplantas vasculares y todos los anbios, mamferos y aves

endmicos en el rea de estudio. Seleccionamos los gruposde plantas en funcin de la uniformidad y la aceptacingeneral del conocimiento taxonmico y de la diversidad deformas de vida y hbitat representados.

Los resultados muestran reas claras de endemismo de cada

uno de los 18 grupos taxonmicos estudiados. Tres grupos deplantas (Chrysobalanaceae, Inga, y Malpighiaceae) resultaronser endmicas en las tierras bajas; los anbios y Acanthaceaealcanzaron su punto ms alto de endemismo en elevaciones

medias; las aves, los mamferos y nueve grupos de plantasmostraron su punto ms alto de endemismo en elevaciones

por encima de los 2.000 metros. Dos familias de plantas,Anacardiaceae y Cyatheaceae, no tuvieron una coexistenciasignicativa de especies endmicas. Los grupos de plantasvariaron signicativamente en la localizacin geogrca decentros de alto endemismo a lo largo de los lmites norte

y sur del rea de estudio. Los anbios mostraron un picode mayor diversidad en el centro del Departamento deCochabamba, Bolivia. Sin embargo, el anlisis total de lairreemplazabilidad de las especies (irreplaceability analysis)hizo evidente la existencia de reas de igual importanciaen los departamentos de Amazonas y San Martn en el

norte del Per, donde existe una gran cantidad de especiesmicroendmicas. La abundancia de las especies endmicasde mamferos fue ms alta en una larga franja de elevacin

alta en los Andes desde Cusco, Peru hasta Cochabamba, enBolivia. El anlisis total de irreemplazabilidad de las especiestambin destac la importancia de la regin de la fronteradepartamental entre La Libertad-San Martn, en la CordilleraCentral, para las especies endmicas de distribucin acotada.El endemismo de las aves alcanz su punto ms alto enseis reas de que van desde la regin de la cordillera deCarpish en el Departamento de Hunuco, en Per, hastala Cordillera de Cocapata-Tiraque en Cochabamba, Bolivia. Aunque las aves han sido el tema de numerosos anlisis

previos de endemismo en los Andes, nuestros mtodos parahacer modelos predictivos de distribucin identicaron dosreas previamente no reconocidas el oeste de la Cordillera

de Vilcabamba y la regin a lo largo del Ro Mapacho-Yavero, al este del Cusco, ambas ubicadas en Per-. Aunqueestas dos localidades han sido pobremente exploradasornitolgicamente, los modelos predijeron que existenmuchas especies endmicas en ambos lugares.

Tomados en conjunto, los grupos taxonmicos focalespresentaron doce reas de endemismo en las que al menos

un grupo mostr su punto ms alto. Las cordilleras cercanasa La Paz, Bolivia, tuvieron el mayor endemismo de diversos

grupos taxonmicos. Ocho grupos de plantas as comolas aves y los mamferos presentan all concentracionesde especies endmicas. Las reas protegidas nacionales

cubren al menos porciones de nueve de las doce reas deendemismo. Sin embargo, grandes segmentos de las reas deendemismo identicadas en nuestro anlisis, en la actualidad,estn desprotegidas a nivel nacional.


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Importancia de las especies endmicaspara la conservacin

Ms que nunca, los conservacionistas utilizan datos de lageografa de la biodiversidad para establecer prioridades paralocalizar reas protegidas (Brooks et al. 2006). Los datos acerca

de las especies endmicas y en peligro son una contribucinclave para estos anlisis. Por denicin, las especies enpeligro exigen acciones concretas o desaparecern para

siempre. Las especies endmicas tambin requieren atencindebido a sus distribuciones frecuentemente limitadas y a que

en consecuencia, pueden estar en riesgo de extincin. Si susnecesidades de hbitat no son satisfechas en las regiones enlas que se localizan, irn disminuyendo y desaparecern. Paraayudar a prevenir la prdida de la biodiversidad, por lo tanto,debemos proteger el hbitat tanto de las especies en peligrocomo de las endmicas.

La existencia del endemismo en muchas partes del mundo,especialmente en los trpicos montanos, es un factor deconfusin para los conservacionistas. En estas regiones,incluso la estrategia de crear grandes reservas para proteger

ecosistemas completos no siempre es suciente para protegera todas las especies endmicas ya que algunas de stas puedenrestringirse a las cimas de las montaas o a los valles localizados

entre grandes reservas. Los anbios endmicos de Mxicoson un buen ejemplo. Aunque Mxico tiene abundantesreservas de la biosfera de gran tamao, tal como ha mostradoun anlisis reciente solo el 33% de las especies amenazadas de

anbios del pas se localizan en al menos un rea protegida(Young et al. 2004). Es muy importante concentrarse enlas grandes reservas para mantener el funcionamiento de

los ecosistemas, pero en las reas con muchas especiesendmicas, es necesario que los conservacionistas consideren

medidas adicionales para asegurar la proteccin de todos loselementos de la biodiversidad.

Al reconocer la importancia del endemismo para la

conservacin, un nmero de conservacionistas ha analizadola distribucin de especies endmicas para proporcionarlineamientos acerca de los lugares donde una pequeainversin en conservacin puede llevar a grandes resultados,en trminos de cantidad de especies salvadas de la extincin.Por ejemplo, Myers (1988, 1990) examin especies de plantasendmicas en todo el mundo y mostr que proteger 746.400

km2

, un rea que representa el 0.5% de la supercie terrestredel planeta Tierra, en 18 sitios en todo el mundo, conservara50.000 especies de plantas endmicas (el 20% de todas las

especies de plantas conocidas). Este estudio introdujo elconcepto de sitios de alta biodiversidad (hotspots) que an seutiliza como principio gua para la conservacin (Mittermeieret al. 2000, Mittermeier et al. 2005, pero ver tambin Ceballosy Ehrlich 2006). Un anlisis similar sobre las aves ha centradosu atencin en los lugares en los que las aves endmicasdel mundo necesitan proteccin (Statterseld et al. 1998).Una estrategia abarcadora de conservacin para una reginrequiere de este tipo de anlisis acerca de un amplio espectrode entidades taxonmicas, que incluya idealmente grupos

con diferentes anidades de hbitat (Young et al. 2002). Esteinforme describe precisamente este tipo de estudios.

Deniciones de endemismoAunque mucha gente considera que conoce intuitivamente ladenicin del trmino endmico, la confusin histrica acercade sus aplicaciones en la conservacin biolgica hace pensarque es til una breve reexin acerca de este trmino (Younget al. 2002). Una especie endmica es la que se limita a unrea geogrca particular. El rea geogrca puede denirsepor los lmites polticos, tales como pases o departamentos

o por lmites ecolgicos tales como una especie endmica alos bosques de Polylepis. Los aspectos geogrcos tambinpueden servir como puntos de referencia, as una especie

puede ser endmica en Amrica del Sur o en la Isla Isabella,en las Islas Galpagos. El contexto es importante cuando

se considera a las especies endmicas debido a la habilidadque tienen los conceptos de contraerse y expandirse. Por lotanto, llamar endmica a una especie puede no resultarverdaderamente iluminador: endmica en dnde?

Un concepto relacionado es el de especies de distribucinrestringida, o con una distribucin acotada. El autor debe

denir un tamao de umbral de distribucin debajo delcual una especie es considerada como de distribucinrestringida. Por ejemplo, BirdLife establece un corte de50.000 km2 para denir las aves de distribucin restringida(Stattersfeld et al. 1998). Las especies endmicas, por lo

tanto, no son necesariamente las mismas que las especies dedistribucin restringida, aunque puede haber superposicionesconsiderables. Por ejemplo, el trompetero de ala oscura(Psophia viridis ) es endmico en Brasil, al sur del tronco

principal del ro Amazonas. Pero con una distribucinestimada en 1.4 millones de km2 (calculados a partir de

Ridgely et al. 2005), esta ave, en general, no calicara comoespecie de distribucin restringida. Un ejemplo contrarioes la rana arborcola Duellmanohyla lythrodes, una especie que

II. IntroduccinPor Bruce E. Young


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no es endmica en ningn pas pero cuya distribucin es desolo 1.340 km2 en Amrica Central (IUCN et al. 2006). Por

supuesto que muchas especies son endmicas en un pas oen una ecorregin y tienen distribuciones restringidas. Loimportante es que los trminos no son sinnimos.

En este informe, consideramos a las especies de distribucinrestringida a nuestra rea de estudio, en la ladera oriental delos Andes de Per y Bolivia, como especies endmicas (ver

capitulo III: rea de estudio, para una descripcin completa).Aunque muchas especies tienen distribuciones restringidassegn aproximadamente cualquier umbral realista, otras sedistribuyen ampliamente a lo largo de los 1.500 km de laCordillera de los Andes en esta rea.

Combinando informacin acerca de la distribucin demuchas especies endmicas de un grupo taxonmico,

podemos identicar reas de endemismo. Tradicionalmente,los eclogos han superpuesto mapas de especies endmicasy han denominado reas de endemismo a las reas en las quese superponen varias distribuciones (p. ej., Cracraft 1985,Ridgely y Tudor 1989). sta es esencialmente la denicinque utilizamos aqu, aunque exploramos diferentes modosde superponer las distribuciones y de ponderar de distintasmaneras las especies con distribuciones ms grandes oms pequeas. Investigaciones recientes en biogeografahan aprovechado la cada vez mayor disponibilidad derboles logenticos para combinar anlisis geogrcos de

distribucin con relaciones evolutivas entre las especies paradesarrollar hiptesis acerca de los centros de origen de losgrupos de especies (p. ej. Barker et al. 2004). Debido a la faltade informacin logentica acerca de muchas de las especiesde nuestro estudio, no abordamos el origen de grupos deespecies ms que para comentar algunas hiptesis existentesen la literatura.

Modelos de distribucin

Conservar las especies exige primero saber dnde viven.Durante cientos de aos los bilogos han realizado inventariosde campo para mapear la distribucin de plantas y animales.

A pesar de esto nuestro conocimiento de la distribucin dela mayora de las especies, especialmente en regiones lejanas,es an incompleto. El trabajo de campo puede demandarmucho tiempo, ser costoso e incluso arriesgado. Los buenosinventarios nos dicen dnde han sido encontradas especiesparticulares, pero no dnde ms es probable que existan.Combinando datos conables de localizacin conherramientas tecnolgicas y analticas, podemosaprender ms acerca de la distribucin de las especies. Eldesarrollo de computadoras veloces y de programas para

cartografa geogrca ahora nos permite hacer modelos

de la distribucin de una especie particular analizando lascaractersticas ambientales de sus localidades conocidas(Guisan y Zimmermann 2000, Elith y Burgman 2003, Guisan

y Thuiller 2005). Estos modelos denidos matemticamenteluego pueden combinarse con restricciones conocidas enfuncin de la historia de vida de la especie para predeciren qu otros paisajes podra localizarse. Para estos modelosmatemticos, se utiliza como base una variedad de datos

medioambientales, algunos de los cuales estn disponiblesdesde hace muy poco tiempo. Estos incluyen modelosdigitales de elevacin (y otras descripciones topogrcastales como terreno, pendientes y aspectos pueden derivarse

de estos datos), la cubierta de vegetacin actual en funcindel anlisis de imgenes satelitales, y capas digitales de

datos que proporcionan estimaciones de condiciones deprecipitaciones, temperatura y otros factores climticos.

Los modelos de distribucin de especies generados de estamanera cuantitativa son mucho ms detallados que las tanfamiliares representaciones poligonales de las distribuciones

de las especies que se encontraban en las guas de campo. Otrobenecio es que permiten controlar los sesgos causados porel efecto de recolectores que trabajan principalmente cercade las ciudades o a lo largo de carreteras o ros (c.f. Nelsonet al. 1990). Si uno simplemente examinara las localidades

en donde ha sido recolectada una planta en particular,podra creer que sta se restringe a los lados de los caminos(donde los recolectores acceden fcilmente). Los modelos de

distribucin de las especies identican las reas naturales msalejadas en las cuales es probable que se localice una especie,debido a las caractersticas que comparte con los sitios en

donde han trabajado los recolectores. Con la utilizacin deestos modelos esperamos mejorar nuestro conocimiento dela distribucin de especies de plantas y animales endmicosen nuestra rea de estudio. Los anlisis de estos datos ayudana sealar las reas de endemismo de diferentes tipos de

organismos as como a identicar las concentraciones deespecies endmicas que se localizan fuera del sistema dereas protegidas existente.

Objetivos e importancia del estudioHemos llevado adelante este estudio como parte de un proyecto

ms grande, cuyo objetivo es llenar los vacos de conocimiento,

para apoyar la planicacin para la conservacin en la laderaeste de los Andes en Per y Bolivia. Aunque durante un tiempose han realizado ejercicios de establecimiento de prioridadespara la regin, la falta de informacin amplia y detalladaacerca de la distribucin de las especies ha llevado a conaren datos de mapas de vegetacin y en la opinin de expertosms que en el anlisis cuantitativo de patrones de distribucinde grupos taxonmicos diversos (Rodrguez y Young 2000,Ibisch y Mrida. 2004, Mller et al. 2004). Gracias a los datosincorporados que proporcionamos aqu, futuros estudiosacerca de las prioridades para la conservacin estarn mejor

informados y proporcionarn detalles an ms tiles acerca dednde son ms necesarias las acciones para la conservacin.Los objetivos de este estudio son tres:


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Producir mapas en formato digital de la distribucin deaves, mamferos, anbios y plantas endmicos en la laderaoriental de los Andes centrales, para que sean utilizados enla planicacin para la conservacin;

Identicar los focos de especies endmicas en el rea de

estudio, y Hacer que la informacin acerca de las distribucionesest ampliamente disponible para cientcos acadmicos,conservacionistas y planicadores gubernamentales.

Elegimos las tres clases de vertebrados porque stas eran lasnicas con informacin taxonmica amplia, e informacindigital acerca de su distribucin disponible para permitir unaseleccin ecaz de las especies endmicas (Patterson et al.2005, Ridgely et al. 2005, IUCN et al. 2006). Aun limitando

el anlisis a estas tres clases podemos cubrir hbitat terrestres(aves y mamferos) y acuticos (anbios). Dado que la

diversidad de las plantas vasculares es alta en esta rea deestudio, limitamos nuestro anlisis a doce familias y tresgneros de plantas representativas. Para los grupos focales de

vertebrados, examinamos todas las especies de estas familiasque son endmicas en el rea de estudio.

Este estudio es uno de los primeros en utilizar de modo

extensivo las tcnicas para confeccionar modelos de distribucincon el objetivo de planicar la conservacin en Amricadel Sur. Aunque muchos estudios han realizado modelosde distribucin de especies para ayudar a su conservacin

en varias partes del mundo (Chen y Peterson 2002, Engleret al. 2004, Loiselle et al. 2003, Raxworthy et al. 2003), lamayora no ha producido mapas en escala na, de mltiplesespecies, que puedan utilizarse individual y/o colectivamentepara la conservacin regional. Partiendo de estudios previos,renando los algoritmos para los modelos y comparando susrendimientos bajo diferentes condiciones (Elith et al. 2006,Hernandez et al. 2006, Phillips et al. 2006), pudimos hacermodelos de distribucin de ms de 600 especies.

Ejecutar estos procesos exigi la compilacin de unconjunto de datos de ms de 6.400 registros de museo y de

observaciones de las especies focales. Adquirimos estos datoscontactndonos con curadores de 61 herbarios y 19 museosde historia natural (Apndice 1). Luego georreferenciamos losregistros que no tenan coordenadas geogrcas y sometimoslos datos a una detallada revisin para asegurar el alto nivelde exactitud de los datos ingresados en los modelos. Este

esfuerzo, por lo tanto, implica una colaboracin sustancialentre las comunidades conservacionista y de los museos quese benecian con los datos de los resultados y los anlisis.

Adems de utilizar datos estndar acerca de la elevacin y

el clima, incorporamos datos de MODIS (Moderate ResolutionImaging Spectroradiometer ) en los modelos. Estos datos

representan la cubierta de vegetacin actual y, por lo tanto,

nos ayudan a asegurar que las predicciones muestran lugaresdonde es probable que una especie se localice en la actualidad,teniendo en cuenta deforestaciones recientes. Tambinutilizamos tcnicas nuevas para adaptar los modelos quecombinan imgenes satelitales de alta precisin con datos

de localidades de baja precisin, algunos de los cuales sonderivados de recolecciones hechas hace entre 50 y 100 aos.

Los mapas de distribucin obtenidos proporcionanuna resolucin espacial mucho mejor que la de losdisponibles previamente. Las compilaciones anteriores dela distribucin de los vertebrados de Amrica del Sur (p. ej.Ridgely et al. 2005, Patterson et al. 2005, IUCN et al. 2006)

se basan en polgonos dibujados, a menudo a ojo, en mapasen escalas con frecuencia excesivas de 1:1,000,000. Si bienestos mapas de polgonos representan un avance enorme

y proporcionan la base para importantes anlisis globales

y hemisfricos (Rodrigues et al. 2004, Stuart et al. 2004,Young et al. 2004, Orme et al. 2005, Brooks et al. 2006), no

proporcionan la precisin necesaria para la conservacinregional dentro de pases extensos. Los mapas renadosde distribucin proporcionados por este estudio, y losanlisis basados en ellos, brindan un aporte a escala na nodisponible hasta este momento para la planicacin de laconservacin a este nivel.


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Lmites geogrcosEste estudio se concentra en las Yungas y los ecosistemas

asociados de las laderas que descienden hacia las tierras bajasdel Amazonas, incluidas stas mismas, en los Andes centralesdel Per y del norte de Bolivia (Figura 1). Las Yungas son un

cinturn de bosque montano hmedo tropical que se localizaa lo largo de la mayora de la ladera oriental de los Andes,

desde Per hasta Argentina. En Per y Bolivia, las Yungas seextienden aproximadamente entre los 500 y 1.200 hasta los

2.800 y 3.500 metros sobre el nivel del mar. Por encima de lasYungas existe un ecosistema de pastizales llamado puna, quevara desde hmedo en el norte (donde cambia al todava mshmedo pramo en Ecuador y an ms al norte) hasta seco enel sur. El rea de estudio comprende por completo las Yungas

de Per y Bolivia, los bosques hmedos de las tierras bajas enlas laderas descendentes de las Yungas, y las sabanas del Benidel norte de Bolivia. Los lmites norte y este del rea de estudioestn marcados por las fronteras nacionales de estos pases.

El lmite sur est establecido por la divisin entre las Yungasdel norte y las del sur. Las Yungas del sur estn fuertemente

inuidas por los frentes fros que las barren desde la Patagonia,mientras que las Yungas centrales lo estn menos. La zona detransicin entre estas dos regiones se corresponde a grandesrasgos con la zona donde la Cordillera de los Andes se tuerce

de la orientacin noroeste-sureste a la direccin norte-sur enBolivia. Hemos excluido los bosques secos del norte del valledel Ro Maran, en Per, porque representan el borde de unrea togeogrca que se extiende al norte y al oeste por fuerade nuestra rea de concentracin en Ecuador. En general, elrea de estudio se extiende desde los 5 23 hasta los 18 15 delatitud sur, y desde los 60 23 hasta los 79 26 longitud oeste,y cubre 1.249.282 km2.

Ecorregiones y hbitat ms importantesEl rea de estudio se extiende a travs de siete ecorregiones

completas, o de algunas porciones, segn la denicin deOlson et al. (2001): Yungas peruanas, Yungas bolivianas,Bosques hmedos de Napo, Bosques hmedos de Ucayali,Bosques hmedos del sureste del Amazonas, Sabana delBeni y Vrzea de Iquitos (Figura 2). Las dos ecorregionesde Yungas tienen condiciones ambientales y estructurasboscosas similares pero dieren un poco en la composicinde las especies. Las tres ecorregiones amaznicas de bosques

hmedos tambin comparten caractersticas fsicas pero sediferencian por los grupos de especies que le son exclusivosa cada una de ellas. La siguiente es una descripcin de estos

cuatro tipos de ecorregiones ms importantes segn la

informacin proporcionada principalmente por Olson et al.(2001) y el sitio web de ecorregiones de WWF-US . Detallesacerca de otros sistemas ecolgicos en escala ms na estndisponibles en otro sitio (Josse et al. 2007).

Las Yungas. Las dos ecorregiones de Yungas se extienden

a lo largo de la ladera este de los Andes y comprenden losbosques montanos que se localizan por encima de los bosquesde tierras bajas y por debajo de los hbitat de los pramos y lapuna. El clima de este rea compleja en su topografa va desdeseco (500 mm de precipitacin anual) en unos pocos valles ahmedo (hasta 6.000 mm) a travs de la mayor parte del rea(Killeen et al. 2007). Las ecorregiones de Yungas incluyenbosques nublados en los que una importante porcin de lasprecipitaciones anuales llegan en forma de niebla arrastradapor el viento que se interseca con la vegetacin y gotea haciael suelo, causando condiciones constantes de humedad

alta. Los bosques nublados se localizan en bandas de alturadiferente en funcin de aspectos topogrcos locales y delos vientos prevalentes. Las temperaturas en las Yungas van

desde los 6 a 12 C en el norte hasta los 8 a 22 C en el sur.Salvo por valles secos ocasionales en los que muchos rbolesson caducifolios, la mayora de los rboles son perennifolios.La estatura de los bosques disminuye con el aumento dela elevacin y, especialmente en los bosques nublados, losrboles estn cubiertos caractersticamente con musgos yotras plantas epitas. La diversidad de rboles es mayor enlas elevaciones bajas y disminuye a medida que aumenta laaltitud. El bamb (Chusquea spp.) y los helechos arbreos

(Cyatheaspp.) son conspicuos en elevaciones ms altas.

El lmite superior de las ecorregiones de Yungas a menudo

consiste de un bosque dominado por rboles bajos delgnero Polylepis(Rosaceae). Los bosques de Polylepistambinse encuentran en zonas rodeadas por la puna, mucho msalta que la actual lnea de bosque. Este patrn puede ser elresultado de milenios de perturbaciones antropognicas, talescomo el fuego y el pastoreo excesivo, que han convertidola mayora de la cubierta de Polylepis en pastizales de puna(Ellenberg 1979).

Bosques hmedos amaznicos. Los bosques hmedosamaznicos se localizan por debajo de las Yungas, desde el

III. rea de estudioPor Bruce E. Young


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norte de Bolivia hasta el lmite norte del rea de estudio. Latopografa es relativamente llana con una suave pendiente

desde los lmites ms bajos de los bosques de Yungas hasta los100 m de elevacin en el este. La precipitacin anual es mayoren el norte, va desde los 2.500 a 3.000 mm en el este, hastalos 4.000 mm en la base de los piedemontes de los Andes, yes moderada en el sur (1.500 a 2.000 mm). Las temperaturas

en general son altas excepto en las pocas ms frescas del aoen las secciones sureas. Las temperaturas medias mensuales

van de los 12 C a los 38 C. Los bosques son perennifolios

y se caracterizan por una alta diversidad y doseles altos (losdoseles alcanzan los 40 m de altura, con emergentes an ms

altos). La regin incluye bosques de terra rme por encima delos niveles de inundacin, algunos bosques vrzea sujetos ainundaciones estacionales o permanentes de los ros de aguas

blancas, y bosques igap sujetos a inundaciones estacionaleso permanentes por ros de aguas negras. Pequeos segmentos

de bosques vrzea se localizan a lo largo de los ros en todaesta ecorregin. Una gran extensin de vrzea en la porcinnoreste del rea de estudio es clasicada como una ecorregin

Figura 1. Mapa del rea de estudio que muestra los aspectos polticos y geogrcos ms importantes.


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diferente, la Vrzea de Iquitos. Aunque la diversidad de losbosques hmedos amaznicos est generalmente entrelas ms altas de cualquier tipo de bosque en el mundo, se

desarrollan zonas monodominantes en algunas reas dondeya sea grandes bambes (Gadua spp.) o palmeras (MauritiaexuosaoJessenia bataua) suprimen exitosamente el crecimientode otras especies.

Un rasgo distintivo de algunas secciones de la porcinms baja del rea de estudio es el bosque de arenasblancas que se localiza en suelos pobres. Estos bosquesson caractersticos por sus rboles de alturas ms bajas, lamenor densidad de rboles y por su escaso sotobosque. Losbosques de arenas blancas de nuestra rea de estudio sonorstica y faunsticamente similares al extenso bosque de

arenas blancas del Escudo de Guyana (Stotz et al. 1996).Mientras que muchas partes de los bosques hmedosamaznicos albergan especies con distribuciones ampliasen la cuenca del Amazonas, los bosques de arenas blancascontienen una cantidad de especies, algunas an en proceso

de descubrimiento, restringidas a estos hbitat (Alvarez yWhitney 2003, Whitney et al. 2004).

Vrzea de Iquitos. La Vrzea de Iquitos comprende unrea grande de bosques sujetos a inundaciones estacionalesde los ros de aguas blancas. La regin est en el centro de la

conuencia de los Ros Ucayali y Maran cerca de la ciudadperuana de Iquitos a una elevacin entre los 75 y los 150 m. Ladeposicin estacional de sedimentos hace que los suelos tengan

un contenido de nutrientes ms alto que lo tpico en las tierrasbajas del Amazonas. Las precipitaciones varan entre los 2.400y los 3.000 mm anualmente, y las temperaturas promedian

los 26 C con pequeas variaciones estacionales. Los bosquesde Vrzeas en general presentan una estatura similar a la de

los bosques de terra rme pero tienen una diversidad menorde rboles. Los rboles maduros con frecuencia tienen fustesentablonados extensos y sostienen grandes comunidadesepitas (Prance 1989). Debido al continuo cambio del cursode los ros que abundan en esta ecoregin, los bosques estnfrecuentemente en estado de sucesin.

Sabana del Beni. En contraste con la mayora del resto del

rea de estudio, la Sabana del Beni es un pastizal formado porsabanas y humedales estacionales. Los bosques se desarrollansolo a lo largo de los ros y en reas aisladas. La sabana delBeni se localiza en el norte de Bolivia y en la regin de las

Pampas del Heath del sur de Per, en una gran planicie que vadesde los 130 a los 235 m de altura. Las precipitaciones varan

desde los 2.000 mm en el oeste hasta los 1.300 mm en el este.Las inundaciones estacionales de vastas reas son producto

ms de la auencia de los desbordes de las orillas de los rosde los Andes que de la cada de lluvia local. La temperaturamedia anual es de alrededor de los 25 C, aunque las mximasdiarias pueden llegar a ms de 30 C. La vegetacin dominanteson las cortaderas (Cyperaceae) y los pastos. Pueden formarse

islas de bosques en los sitios en los que el suelo se vuelveelevado por la actividad humana, la animal (p. ej.: las termitas),

o por eventos naturales (p. ej.: formacin de orillas de ros). Ladispersin de las especies de rboles realizada por vertebradosmviles explica cmo es que los bosques se establecen lejosde las fuentes de semillas.

Importancia para la conservacinDesde donde quiera que se la observe, el rea de estudioaloja parte de la biodiversidad ms importante de cualquierlugar de la Tierra. Ya sea que se la evale por la abundanciade las especies o por la densidad de las especies endmicas,

el rea de estudio justica la importante atencin de losconservacionistas. Por ejemplo, el rea de estudio incluye tres

de las ecorregiones de Global 200, de WWF, consideradascomo las ms importantes para preservar ejemplosrepresentativos de la biodiversidad del planeta Tierra (Olsony Dinerstein 2002). La porcin de Yungas del rea de estudioest ubicada dentro del sitio de alta biodiversidad de los

Andes Tropicales, una de las 34 regiones de ms alta prioridad

propuestas por Mittermeier et al. (2005) para la conservacinde la biodiversidad. Esta misma rea ha sido identicada comola que tiene el ms alto nivel de endemismo de vertebradosterrestres en todo el mundo (Lamoreux et al. 2005).

Examinar los datos de entidades taxonmicas individualesayuda a explicar porqu esta regin es de importancia globalpara la conservacin. La mayor diversidad de anbios se localiza

Figura 2. Mapa del rea de estudio que muestra la ubicacin de

las siete ecorregiones de WWF.


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en los bosques del alto Amazonas, dentro del rea de estudio(Young et al. 2004). Un anlisis global de la distribucin de lasaves puso de maniesto que el rea de estudio est entre las msricas del mundo por la diversidad y el endemismo (Orme et al.

2005). La porcin peruana de la distribucin tambin se apunta

entre las ms altas del mundo por la diversidad de mamferos(Ceballos y Ehrlich 2006). En cuanto a la diversidad de plantasvasculares, el patrn es el mismo. Los Andes tropicales, queincluyen la porcin de Yungas del rea de estudio, es una delas solo cinco reas del mundo que alcanza una abundancia dems de 5.000 especies por 10.000 km2 (Barthlott et al. 2005,Mutke y Barthlott 2005). An no se ha realizado un anlisisamplio y detallado, a escala global, de grupos de invertebradosterrestres, pero los datos de las plantas y los vertebradossugieren que el rea de estudio tambin contiene importantesniveles de diversidad de invertebrados.

Porciones signicativas de la regin permanecen relativamenteinalteradas y algunas estn legalmente protegidas por grandes

parques nacionales. Sin embargo, grandes reas ya han sidodeforestadas y otras estn amenazadas por una cantidad de

factores. La expansin de las fronteras agrcolas para obtenerdinero por las cosechas, tanto de ctricos como de caf, ascomo la agricultura de subsistencia continan degradandolos hbitats. Las Yungas ms bajas son devastadas paralas plantaciones de coca (Erythroxylum coca y Erythroxylumnovogranatense ) tanto para consumo local como para el

comercio internacional de drogas, y los bosques de mayores

alturas son devastados cada vez ms para la produccin demarihuana (Cannabis sativa) y opio (Papaver somniferum) (Fjelds et al.2005). Grandes proyectos internacionales de infraestructura,tales como gasoductos y redes de transporte, promovidos

por la Iniciativa para la Integracin de la InfraestructuraRegional Suramericana y otros, tambin dan como resultadola degradacin del hbitat y proporcionan corredores para laexpansin colonizadora.

En Per, el 38% de las Yungas de los departamentos

de San Martn y Amazonas; el 25% de las Yungas delos departamentos de Pasco y Junn, y el 15% de las del

Departamento de Cusco ya han sido deforestadas (CDC-UNALM y TNC 2006). El ritmo de la deforestacin se haacelerado en el este de Bolivia a ~2.900 km2 ao-1, y contina

aumentando incluso dentro de reas protegidas reconocidas

(Killeen et al. 2007). Estas amenazas subrayan la urgenciade la planicacin regional para la conservacin, y de laimplementacin de estrategias efectivas para preservar estaenorme riqueza de biodiversidad para le futuro.

Identicacin de las especies que son endmicas en elrea de estudio

Para este proyecto denimos las especies focales comoaquellas que son endmicas en nuestra rea de estudio. Dadoque los lmites ecolgicos son escasamente tan precisos

como los representados en un mapa de ecorregiones, hemosmantenido cierta exibilidad en nuestro criterio de inclusin.Por ejemplo, las especies asociadas a bosques montanosde dosel cerrado pueden localizarse en bosques ralos yaislados de Polylepis a distancias sustanciales de la lnea de

bosque actualmente reconocida, y por lo tanto fuera de unadenicin estricta de nuestra rea de estudio. Por el contrario,muchas de estas especies estn restringidas a nuestra rea deestudio. De modo similar, quisimos evitar la exclusin deespecies con distribucin restringida en las tierras bajas delAmazonas dentro del rea de estudio y que tuvieran uno odos registros de reas adyacentes (y ecolgicamente idnticas)de Brasil o Ecuador. Debido a la anidad ecolgica que lasespecies tienen con las ecorregiones incluidas en el estudio,

ideamos un conjunto de criterios que nos permitiera incluirestas especies.

Los criterios fueron:1. Todas las especies de grupos focales (aves, mamferos,

anbios, y doce familias ms tres gneros de plantas) condistribuciones completas dentro de nuestra rea de estudio,amortiguada por 100 km en todas las direcciones.

2. De la lista de especies resultante, eliminamos todas las quese restringan al rea de amortiguamiento y por lo tanto noexistan en nuestra rea de estudio.

3. De las especies localizadas tanto en el rea de

amortiguamiento como en el rea de estudio, eliminamos lasque se restringan a tipos de hbitat tales como la puna, ya queste no existe en cantidades sustanciales dentro de nuestra

rea de estudio. Adems, de las especies de bosques hmedosde los lmites norte y este del rea de estudio, eliminamos las

especies de las que la mayora de las localidades conocidas seencuentra fuera del rea de estudio.

4. En el caso de las especies de plantas, no se incluyeron

aquellas en las que los taxnomos han reconocido variasentidades infra-especcas (v.g. subespecies, variedades) yen la cual, alguna de estas entidades se distribuyen fuera del

rea de estudio denido para este proyecto. Por esta razn,algunas especies tales como Cavendishia noblis (Ericaceae)y Justicia kuntzei (Acanthaceae) entre muchas otras, no hansido incluidas en el estudio.

Tambin eliminamos las especies cuyo estatus taxonmico esincierto y para las cuales las localidades reportadas podran

referirse a ms de una especie biolgica (p. ej.: la comadrejitamarsupial Marmosa quichua, familia Didelphidae). No tuvimosms alternativa que eliminar especies endmicas vlidas parael rea de estudio pero de las cuales no se conocen localidades

claramente distinguibles cuya existencia est conrmada.Por ejemplo, el picaor Discosura letitiae (Trochilidae) esconocido en dos localidades en Bolivia, pero las recolecciones


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fueron hechas mucho antes de que se acostumbrara aproporcionar informacin precisa acerca de la localizacinen las etiquetas de los especmenes. Si no conocemos detallesacerca de dnde fue encontrada esta especie, no podemospredecir cul puede ser su distribucin.

En la prctica, para los tres grupos de vertebradosdesarrollamos un algoritmo en SIG (Sistema de InformacinGeogrca) para seleccionar las especies cuya distribucinsatisciera los criterios de inclusin. Los mapas dedistribucin en SIG de estos grupos estn disponibles enel sitio web de NatureServe . El algoritmo compar estosmapas con el rea de estudio amortiguada para desarrollar

una lista de especies candidatas. Nosotros renamos la listaexaminando las anidades de hbitat de las especies en loscasos lmite y consultamos a especialistas en taxonoma para

agregar especies descritas recientemente o para eliminaraquellas cuyo estatus taxonmico fuera dudoso.

Seleccionar las especies de plantas endmicas fue muchoms dicultoso debido a la falta de datos de distribucingeoespacialmente explcitos, amplios y detallados acerca

de los grupos focales. Por lo tanto, conamos en las listasborrador de especies endmicas nacionales y en los aportesde especialistas en taxonoma. En los casos en los cuales no

estbamos seguros acerca de la distribucin de una especie,compilamos localidades de registros de herbarios y los

representamos en mapas del rea de estudio. En cuanto alas especies localizadas tanto en el rea de estudio como en

la zona de amortiguamiento, nuevamente conamos en lainformacin acerca del hbitat para determinar si incluir lasespecies o no. La lista de especies focales resultante incluy115 aves, 55 mamiferos, 177 anbio y 435 plantas.


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En aos recientes se vienen utilizando con mayor frecuencia

los modelos de prediccin de distribucin (Predictivedistribution modeling-PDM) en estudios de ecologa,biogeografa, evolucin y conservacin para investigarlos procesos vinculados con los patrones de distribucinde las especies y para predecir en qu reas no estudiadaspreviamente podran localizarse stas (Guisan y Thuiller2005). Estos modelos son herramientas valiosas para la

conservacin: pueden guiar las investigaciones de biologahacia los lugares donde es probable que se encuentrenlas especies, proporcionar lneas de base para predecir larespuesta de las especies a las alteraciones del paisaje y/oa los cambios climticos, y a identicar los sitios de altaprioridad para la conservacin.

El PDM se sustenta en la relacin de la especie con su medioambiente para describir reas dentro de una regin de intersdonde es probable que se localice dicha especie. La relacinespecie-medio ambiente puede ser denida tanto por un

bilogo familiarizado con la especie, como en el PDMdeductivo, como desarrollado inductivamente. Los mtodos

inductivos aplican un anlisis estadstico a las condiciones

ambientales de puntos en los que existe una localidad paraconstruir una denicin de la relacin de la especie con sumedio ambiente. Las capas SIG proporcionan la descripcinde las condiciones ambientales en las localidades conocidasy son utilizadas por igual en los PDM deductivo e inductivopara predecir los patrones de distribucin de las especies, atravs de la regin relevante. Los abordajes inductivos, confrecuencia, son ms prcticos que los mtodos deductivosporque pueden ser desarrollados en cualquier escala espacial

y pueden utilizarse para hacer modelos sobre especiescuyos requisitos de hbitat son poco conocidos. Solo estnlimitados por la disponibilidad de datos ambientales y porlos datos de localizacin de la especie. Por lo tanto, frentea la tarea de mapear la distribucin de cientos de especiesendmicas de plantas y animales de la ladera oriental de los

Andes y de las tierras bajas de la cuenca del Amazonas enPer y Bolivia, decidimos utilizar PDM inductivos tantocomo fuera posible.

Datos de localizacin de las especies

Obtuvimos los datos de localizacin de las especiesendmicas de museos de historia natural, herbarios,bibliografa publicada y datos conables de observaciones

(solo de aves y de mamferos). Cuando las coordenadas

geogrcas especcas no fueron proporcionadas, utilizamosmapas digitales y diccionarios geogrcos para asignar lascoordenadas geogrcas a estos registros. Continuandonuestro control de calidad inicial para resolver errores obvios,cientcos familiarizados con las especies revisaron los datosde localizacin para identicar y corregir los errores en lageorreferenciacin, as como en corregir errores y omisiones

en general. Para obtener ms detalles acerca de los mtodosutilizados para cada grupo, vea las secciones de taxonomaincluidas ms adelante.

Datos ambientalesUtilizamos capas ambientales de SIG que describieran lascondiciones climticas, topogrcas y de la cobertura vegetaldentro de nuestra rea de estudio para desarrollar modelos de

distribucin de las especies. Estos datos ambientales fuerontomados de cuatro fuentes disponibles y luego desarrolladospara que los utilizramos en nuestros PDM. Cada capa fue

convertida a la proyeccin geogrca de nuestro estudio (unaversin personalizada de la Proyeccin azimutal de Lambert),vuelta a muestrear en una resolucin de 1 km (si haba sidoproporcionada en una resolucin ms na) y pegada al reade estudio amortiguada por 100 km, asegurndonos de quelas coordenadas geogrcas de los lmites del pixel fueranidnticas entre las capas. Aun cuando una cantidad de datos

ambientales estaban disponibles en una resolucin ms na,se eligi un pixel de 1 km para los PDM porque la precisinespacial para los datos de localizacin de las especies, en lamayora de los casos, es baja y por lo tanto mejor adaptada alos datos ambientales representados en un pixel de resolucin

ms gruesa (es decir, 1 km). Las capas ambientales obtenidasy/o derivadas de las cuatro fuentes de datos se describen msadelante en el trabajo. Toda la preparacin de estas capas dedatos fue realizada utilizando ESRI ArcInfo (9.1) a menos

que se indique de otro modo.

Modelo de elevacin digital de 0 m, versin 2, obtenidode SRTM (Shuttle Radar Topographic Mission) concorreccin de llenado de vacos de informacin.

Derivamos tres capas topogrcas del conjunto de datos de

STRM. Los mosaicos de datos que cubren el rea de estudiode los PDM fueron obtenidos de CGIAR , versin 3, actualmente disponible, combinado en

IV. Mtodos para crearlos modelos de distribucin

Por Pilar A. Hernandez


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una sola capa raster y vuelto a muestrear en un pixel de 1

km de resolucin. Obtuvimos los datos para la pendiente deesta capa de elevacin calculando el grado de pendiente (esdecir, la mxima variacin del cambio en la elevacin de cadapixel con respecto a sus vecinos) utilizando la orden SLOPE

de Arc Info GRID. La tercera capa topogrca, llamadaexposicin topogrca, expresa la posicin relativa de cadapixel en una ladera de montaa (es decir, fondo del valle,pie de la pendiente, ladera y cima de la colina). Se calcula

determinando la diferencia entre la elevacin promediodentro de un conjunto de pixeles vecinos y el pixel central.La diferencia es determinada sobre un nmero de ventanasvecinas y promediado en un modo jerrquico (se le da mayorpeso a la ventana ms pequea) para producir una medidaestandarizada de exposicin topogrca. Calculamos laexposicin topogrca utilizando la aplicacin ArcInfo deZimmerman (2000) en los datos digitales de elevaciones

utilizando tres ventanas vecinas de 3x3, 6x6 y 9x9.

Base de datos bioclimticos Worldclim . Worldclim proporciona 19 sntesis de

variables climticas de precipitaciones y temperatura parael perodo 1950-2000 (Hijmans 2005). No es aconsejableutilizar todas estas variables porque la colinealidad en lascapas de prediccin de los PDM puede tener efectos adversosen el desempeo del modelo. En un esfuerzo por identicary quitar la informacin redundante de la capa ambiental denuestra base de datos, realizamos un anlisis de correlacin

para identicar un subconjunto de variables climticas que noestuvieran correlacionadas entre s y tampoco correlacionadas

con la elevacin. Este anlisis fue realizado por separado parala regin montana (de una elevacin mayor a los 800 metros)y para la regin de tierras bajas de nuestra rea de estudio,para derivar una lista de variables no correlacionadas para lasdos regiones en los aportes de PDM (Tabla 1).

Campos continuos de vegetacin global de 00m

obtenidos con MODIS (Moderate Resolution ImagingSpectroradiometer)(Hansen et al. 2003, http://glcf.umiacs.umd.edu/data/modis/vcf/data.shtml).

Utilizamos las capas porcentuales de cobertura de rbolespara Amrica del Sur, en proyeccin geogrca.

ndices de vegetacin MODIS/Terra,1Das, L3 Global

de 1km (datos de NASA EOS: http://edcimswww.cr.usgs.gov/pub/imswelcome).Obtuvimos los mosaicosde datos que incluan nuestra rea de estudio durante los aos2001-2003. Elegimos el EVI (Enhanced Vegetation Index) envez del tradicional NDVI (tambin disponible en este conjuntode datos) porque EVI ha resultado ser menos propenso ala saturacin en las reas boscosas hmedas (Huete et al.,

2002) y por lo tanto ms sensible a las variaciones de doselesque NDVI. Los mosaicos de datos EVI fueron proyectados,combinados y exportados a imgenes geotif utilizando la

herramienta Reprojection de MODIS (3.2a, disponible enhttp://edcdaac.usgs.gov/landdaac/tools/modis/index.asp)para crear una imagen nica para cada uno de los 16 dasdel perodo. Estas imgenes geotif de EVI fueron ingresadasa un anlisis de componentes principales (PCA-Principle

Components Analysis) estandarizado utilizando una matrizde correlacin. Para este anlisis utilizamos el programa desensor remoto ENVI (4.2). PCA es una tcnica de imgenesmultitemporales tomadas remotamente, comnmente

utilizada para la reduccin de datos. Utilizamos los dosprimeros ejes de PCA para los PDM, dado que pueden serinterpretados para representar la estructura de la vegetaciny la dinmica temporal respectivamente.

Creamos seis capas ambientales de prediccin adicionalessintetizando las tres capas de datos MODIS dentro deuna ventana mvil de 2 km o 5 km utilizando el mandato

FOCALMEAN de ArcInfo GRID. Un desajuste espacialentre la baja precisin de los datos de localizacin de lasespecies y la alta precisin de los datos satelitales de MODISpuede reducir la utilidad del producto de los datos de MODISpara predecir la distribucin de nuestras especies endmicas.Sintetizar cada capa MODIS dentro de una ventana espacialmvil fue un intento de compensar este desajuste. Adems,sintetizar los datos de la cobertura de vegetacin de este modopuede ser ecolgicamente ms relevante ya que los factoresque inuyen la seleccin del hbitat no estn restringidosal sitio de localizacin de una especie sino que incluyen las

condiciones del paisaje circundante.

PDM InductivoUna cantidad de mtodos inductivos de PDM estndisponibles y otros ms estn en proceso de desarrollo (Guisany Thuiller 2005; Elith et al. 2006). Nuestro estudio requirimapear la distribucin de todos los anbios, mamferos, avesy plantas (doce familias ms tres gneros) endmicos en la

cuenca del Amazonas por debajo de la lnea del bosque enPer y Bolivia. La gran cantidad de especies impidi queseleccionramos ms de un mtodo para hacer modelos.Necesitbamos un modelo que funcionara consistentemente

bien con una gran cantidad de especies y con datos delocalizacin no siempre perfectos. Compilamos los datos delocalizacin de estas especies en un modo ad hoc, a partirde numerosas fuentes diferentes. La mayora de los registros

fueron obtenidos antes del uso ampliamente conocido delos sistemas globales de posicionamiento (GPS) y por lotanto no pueden ser georreferenciados con altos niveles

de precisin espacial. Debido a que las especies a modelarson endmicas, en general tienen distribuciones espacialesrelativamente limitadas. Sus distribuciones restringidas, laescasez de recoleccin de especmenes y de los procesos de

observacin a travs del rea de estudio dan como resultadola disponibilidad de pocos puntos de localizacin conocidospara los modelos de PDM.


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La modalidad de mecnica estadstica de Maxent fue una

candidata obvia dado que estudios comparativos previosdemostraron que se desempea bien incluso con muestras detamaos pequeos (Hernandez et al. 2006, Elith et al., 2006,

Phillips et al. 2006). El que la aplicacin estuviera disponiblelibremente tambin facilita que se puedan hacer modelos demuchas especies al mismo tiempo. Para asegurar que Maxentfuera el ms apropiado para hacer modelos de distribucinde las especies de los Andes, comparamos el xito de Maxent

con dos mtodos prometedores: Mahalanobis Typicalities(un mtodo adoptado del anlisis de percepcin remota), yRandom Forests (un modelo de abordaje promedio parala clasicacin y la regresin de rboles). Probamos cadamtodo para predecir los rangos de distribucin de ochoespecies de aves y ocho especies de mamferos utilizando

los datos de localizacin y los ambientales reunidos paranuestro estudio. Llegamos a la conclusin de que Maxentse desempeaba muy bien, y que produca resultados queeran ms consistentes para las especies con condiciones quevariaban ampliamente (Hernndez et al., manuscrito indito).Los resultados de este anlisis comparativo sustentaron

nuestra eleccin de Maxent como el mtodo PDM inductivopara nuestro estudio.

Los modelos PDM inductivos fueron desarrolladosutilizando Maxent para todas las especies con dos o

ms localidades aisladas. Maxent se basa en un abordaje

de mecnica estadstica denominado entropa mxima(maximum entropy) cuyo propsito es hacer predicciones apartir de informacin incompleta. Estima las distribucionesms uniformes (entropa mxima) a travs del rea de estudio

con la restriccin de que el valor esperado de cada variablede prediccin ambiental bajo esta distribucin estimadaconcuerde con su promedio emprico (valores promedio

para los datos de localizacin del grupo de solo presentes).En Phillips et al. (2004 y 2006) se pueden encontrardescripciones detalladas de los mtodos Maxent. El algoritmo

es implementado en una aplicacin autnoma, disponible

gratuitamente . Solo consideramos rasgos lineales y cuadrticos

debido a la escasa cantidad de localidades de las especies

de nuestro estudio. Si dos o ms localidades se encuentranen el mismo pixel de anlisis, Maxent las considera comoun nico registro. Las predicciones de Maxent son valores

acumulativos, que representan como porcentaje los valores

de probabilidad para el pixel de anlisis actual y para todos losdems pixeles con valores de probabilidad iguales o menores.El pixel con un valor de 100 es el ms apropiado, mientras

que pixeles cercanos a 0 son los menos apropiados dentrodel rea de estudio.

Se desarrollaron cuatro modelos Maxent para cada una de las

especies, utilizando todos los datos de localidades disponiblespero variando las capas ambientales. Los productos de datosMODIS no han sido utilizados extensamente en PDM hastala fecha. Por lo tanto, creamos cuatro modelos para cada

especie para probar la utilidad de incorporar productos dedatos MODIS como predictores PDM y para determinarla mejor manera de utilizar estos datos. El modelo 1estuvo formado por las variables climticas o topogrcasseleccionadas para las regiones montanas o de tierras bajas(Tabla 1) segn donde se distribuyeran fundamentalmentelas especies. El resto de los modelos incluyeron las mismas

capas climticas o topogrcas que el modelo 1. El modelo 2adems incluy las capas MODIS no sintetizadas, el modelo3 incluy las capas MODIS sintetizadas dentro de unaventana mvil de 2 km, y el modelo 4 incluy capas MODISsintetizadas dentro de una ventana mvil de 5 km.

No intentamos dividir los datos en registros utilizados para

entrenar el modelo ni los utilizados para una evaluacinestadstica del modelo debido a la escasez y a la bajaprecisin espacial de los datos de localizacin disponibles.En ausencia de un conjunto de datos independientes parala evaluacin con una suciente cantidad de registros delocalizacin altamente precisos, consideramos que la revisinde los expertos es la nica manera de determinar cul de los

procedimientos para hacer modelos produce los mapas dedistribucin predictivos ms realistas. Buscamos la revisin

externa de especialistas familiarizados con las especiesendmicas para producir mapas de presencia-ausencia de

las especies. Hicimos esto pidindole a cada revisor que (1)

Tabla 1. Variables climticas y topogrcas seleccionadas para las regiones montanas y de tierras bajas.

Montanas Tierras bajas

Rango diurno medio Temperatura media anual

Isotermalidad Estacionalidad de las temperaturas

Precipitacin del mes ms hmedo Temperatura mxima del mes ms clidoPrecipitacin del mes ms seco Precipitacin del mes ms hmedo

poca de precipitaciones poca de precipitaciones

Elevacin Elevacin

Pendiente Pendiente

ndice de posicin topogrca ndice de posicin topogrca


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seleccionara el mejor modelo de Maxent generado segn loscuatro modos diferentes de incorporar los datos MODIS,(2) eligiera un umbral (valor de prediccin por encima delcual los modelos de prediccin sern considerados positivos)para el modelo seleccionado que mejor represente la

distribucin de la especie, y por ltimo que (3) identicaralas reas predichas que deberan ser quitadas porque se sabeque la especie no se localiza all. Esto se logr en la mayorade los casos dibujando un polgono alrededor de las reaspredichas en las que los expertos consideraban que eraprobable que la especie se encontrara. Luego recortamostodas las dems reas de la distribucin predicha. En unospocos casos utilizamos la capa de elevacin para quitar reascon elevaciones por encima o por debajo de lo que seraesperable para la especie.

Durante la revisin de los mapas de prediccin de la

distribucin se volvi evidente que Maxent en ocasionesno predijo presencia en algunas localidades de las cualesexistan registros. Anlisis posteriores revelaron que enla mayora de los casos estos registros tenan errores en la

georreferenciacin o representaban identicaciones errneas.Maxent destac estos errores probables permitindonoscorregirlos y volver a correr los modelos con los datos de

ubicacin actualizados.

En ocasiones, ninguno de los cuatro modelos de Maxent

produjo un mapa realista de distribucin para la especies. Para

algunas especies se seleccion a mano un nuevo conjunto dedatos medioambientales variables y esto dio como resultadoun modelo mejorado para la especie. En otras instancias losrevisores percibieron que Maxent haba excluido errneamentede sus predicciones una ubicacin vlida, as que convertimosla prediccin ausente en presente en un rea delineada porlos expertos. Si todos los intentos por renar el modelo deMaxent fallaron en producir un mapa de prediccin adecuadode la distribucin, optamos por un abordaje deductivo dePDM para determinar la distribucin de la especie.

PDM Deductivo

Nos basamos en el enfoque deductivo del PDM cuandola especie es conocida en solo una ubicacin o cuando elenfoque inductivo de Maxent no produjo un modelo dedistribucin realista. Con frecuencia, conocemos muy pocoacerca de los requisitos de hbitat de estas especies fuerade la altura en la que fueron recolectados los especmenes.Para las especies que se localizan dentro de regiones dealta variacin topogrca, bajo la direccin de especialistas,creamos mapas de presencia-ausencia deniendo la alturamxima y mnima en la que se supone que se localiza laespecie. Luego los especialistas indicaron las reas que

deban removerse de las distribuciones predichas talcomo se hizo en los modelos inductivos. Los rangos deelevacin a menudo fueron denidos amortiguando de 100

a 200 metros las elevaciones registradas en las localidades

conocidas. Para las especies que se localizan en regionescon poca variacin topogrca (fundamentalmente reas detierras bajas) o aquellas para las cuales no haba informacinconable acerca de la altura, los especialistas trazaron un

polgono para delinear la distribucin predicha. Esto se logrfundamentalmente amortiguando las ubicaciones conocidasde uno a diez kilmetros (en general 5 km), dependiendo dela habilidad para dispersarse del tipo de planta o animal cuyomodelo se estaba desarrollando, o dibujando un polgonoque representara la regin de distribucin esperada (es decir,reas ribereas en un drenaje dado). Para dos especies deaves, utilizamos las capas de sistemas ecolgicos desarrolladaspara el proyecto como aportes a un modelo deductivo de

distribucin ya sea delineando polgonos para incluirlos enla prediccin o identicando reas para recortar y quitar delmodelo en funcin del rango de altura.

Modos para identicar las concentracionesde especies endmicasSe han propuesto una cantidad de ndices para cuanticar ymapear patrones de endemismo (Crisp et al. 2001, Tribsch2004). Cada uno de ellos proporciona una nueva percepcinde los patrones de endemismo, pero si la intensidad de las

investigaciones vara a travs del rea en cuestin, puedeestar sesgado por el tamao del espacio. Los patrones de la

abundancia total de especie y la abundancia de una especie dedistribucin restringida en general, aunque no siempre, estn

correlacionadas. Algunas regiones tienen mayor cantidad deendemismo de lo que se esperara dada la abundancia totalde especies (Crisp et al. 2001, Jetz y Rahbek 2002), y stasson, a menudo, las reas de mayor inters para los estudios

biogeogrcos y para la conservacin. Estuvo ms all delalcance de nuestro estudio hacer una estimacin total de laabundancia de las especies y, por lo tanto, no podemos calcularndices de diversidad que intenten expresar factorialmentesu inuencia en los patrones de endemismo. Aunque habrquienes consideren esto como una debilidad en el diseo denuestro trabajo, deseamos aclarar que es difcil obtener unaestimacin total de la abundancia de las especies en una escala

espacial tan na como la de nuestro estudio ya que las especiesms comunes y ms distribuidas, en general, no estn tanbien documentadas como las especies de distribucin escasao las de distribucin restringida. Un error en los clculosde la abundancia total de las especies tendr una inuenciadesconocida en los ndices de endemismo corregidos por la

abundancia de la especie. Sentimos que la perspectiva elegida,la de considerar solo los datos de las especies restringidasa nuestra rea de estudio, es ms transparente y facilita la

interpretacin de los patrones de endemismo resultantes.

Calculamos los tres ndices siguientes utilizando los datosde distribucin predichos para identicar las reas deendemismo:


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1. Abundancia de las especies endmicas. Es la cantidadde especies consideradas endmicas en el rea del proyecto

que se predice que se localizarn en cada pixel de anlisis.Esta tcnica de superposicin fue sugerida hace ms de tresdcadas por Mller (1973). Denimos las reas de endemismo

como aquellos pixeles en los cuales se localizaron al menosdos tercios de la mxima cantidad de especies endmicascoexistentes. Por ejemplo, la mayor cantidad de mamferosendmicos coexistente fue de 24, por lo tanto las reas de

endemismo de mamferos fueron las que tenan entre 17 y 24especies que coexistan.

2. Irreemplazabilidad total (Summed Irreplaceability).

Es la probabilidad de que un pixel de anlisis debaser protegido para lograr un objetivo de conservacinespecicado para el rea de estudio (Ferrier et al. 2000).Utilizamos pixeles de anlisis de 10 km2 y jamos como

objetivo de conservacin 25 de esos pixeles para cada una delas especies. Si una especie se localiza en menos de 25 de lospixeles de 10 km2, jamos la cantidad de pixeles en los quela especie se localiza como el objetivo de conservacin. Paracada especie, la irreemplazabilidad para cada pixel va de 0 a1. Los nmeros ms bajos indican que una especie se localizaen muchos pixeles, mientras que los valores cercanos a unoreejan la existencia de especies con rangos de distribucinmuy restringidos. La irreemplazabilidad total suma los valores de irreemplazabilidad de todas las especies que selocalizan en cada pixel, llamando la atencin sobre los sitios

(pixeles) con la mayor cantidad de especies singulares y dedistribucin reducida. La irremplazabilidad total incorpora elconcepto de que la especie con la distribucin ms pequeaofrece menos opciones para la conservacin, tal como lohace el endemismo ponderado [la suma de la inversa dela distribucin de cada especie que coexiste en cada pixel,tambin conocida como rareza por el tamao del rea dedistribucin (range-size rarity); Knapp 2002], pero ademsincorpora la complementariedad de sitios para proteger

conjuntos de especies.

3. Abundancia de especies de distribucin restringida.

Debido al gran tamao del rea de estudio, algunas especiesque tienen distribuciones relativamente grandes sernincluidas como si fueran endmicas. Para concentrarnos

exclusivamente en las especies con distribucionespequeas, tambin calculamos la abundancia de especiescon distribucin restringida. Denimos como especies dedistribucin restringida a las que caen en el primer cuartil deltamao de la distribucin de especies residentes, no marinasde Amrica del Sur, para cada grupo, calculadas de los mapas

de distribucin disponibles de NatureServe (Patterson et al.2005, Ridgely et al. 2005, IUCN et al. 2006). El corte del

tamao de las distribuciones calculado de este modo es de48.222 km2 para los mamferos, 76.096 km2 para las aves,y de 280 km2 para los anbios. Los resultados obtenidos

utilizando estos criterios son ms comparables con los deotros estudios (p. ej.; Fjelds et al. 1999) que si se utilizarasimplemente la abundancia de todas las especies endmicasen el rea de estudio. Dado que no hay datos exhaustivos dedistribucin de las plantas vasculares de Amrica del Sur, no

pudimos realizar este anlisis acerca de las plantas.

En un intento de identicar reas importantes para futurostrabajos de campo acerca de especies endmicas, recalculamosla abundancia de las especies endmicas excluyendo laspredicciones de distribucin que estuvieran a menos de 50 kmde las localidades conocidas. Este anlisis identica las reasque se supone albergan muchas especies endmicas peroen las que, hasta ahora, no se han realizado investigacionesbiolgicas o no se han realizado en la temporada apropiada,o no se han utilizado los mtodos apropiados para detectarlas especies en cuestin.


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IntroduccinLos Andes, con su enorme variedad de formaciones

ecolgicas a travs de sus casi 8.000 km de paisaje terrestre,ofrecen un escenario geogrco fascinante para el estudio yanlisis de los patrones de distribucin de plantas vasculares.Los efectos combinados de los cambios climticos, losacontecimientos geotectnicos del pasado y las interaccionesecolgicas modernas han producido una ora con una historia

evolutiva y anidades biogeogrcas complejas. Partiendode los ensayos de Humboldt acerca de togeografa de los Andes (Barthlott et al. 2005), este sistema de montaasha proporcionado a los bilogos un escenario singularpara el estudio de la historia vegetal y de la naturaleza delos procesos biogeogrcos (Gentry 1982, Simpson 1983,Young et al. 2002). Desde un punto de vista biogeogrco,la cordillera de los Andes puede servir ya sea como una va

o como una barrera para la migracin de las plantas (Janzen1967, Ghalambor 2006). Por otro lado, los picos aislados ylas masas de montaas separadas una de la otra por muchos

kilmetros de tierras bajas, funcionan con frecuencia comoislas continentales, y presentan muchas caractersticasbiogeogrcas de las islas ocenicas (Vuilleumier 1970,Carlquist 1974). En la actualidad reconocemos que lavegetacin de los Andes fue dramticamente afectada por losprocesos orognicos y climticos, como los levantamientosy las glaciaciones del Plio-Pleistoceno (Simpson 1983, vander Hammen y Cleef 1983, Markgraf 1993). La evidencia

sugiere que la fragmentacin de los hbitats a lo largo deltiempo geolgico puede haber conducido a una especiacinaloptrica (Gentry 1982, Young 1995, Young et al. 2002).

Adems, la altura, humedad y posicin topogrca tambin

pueden haber promovido el desarrollo de gradientesfenotpicos y de la subsiguiente especiacin paraptrica(Young 1995).

Esta combinacin de los procesos pasados y de laheterogeneidad del hbitat actual ha llevado a la formacinde un bioma rico en especies de plantas. Los Andes tropicaleshan sido reconocidos entre los sitios de biodiversidadms importantes del planeta (Myers et al. 2000; Barthlottet al. 2005). Los Andes centrales tambin tienen una grancantidad de especies que no se encuentran en ninguna otra

parte del mundo (Gentry 1986, Knapp 2002, Young et al.2002), y se estiman que hay unas 20.000 especies de plantasendmicas (Myers et al. 2000). En las ltimas tres dcadas, el

alto grado de endemismo ha sido interpretado y analizadodesde perspectivas que incluyen los procesos del Pleistoceno(Prance 1973, Prance 1982, Knapp y Mallet 2003; Bonaccorso2006) y la evolucin edca (Gentry 1986, Tuomisto et al.1995, Clarke y Funk 2005).

La teora de los refugios del Pleistoceno propone que los

cambios climticos ocurridos durante el Pleistoceno y elHoloceno causaron grandes modicaciones en la coberturaboscosa y en la distribucin de las especies (Prance 1982).Los cambios climticos uctuantes hicieron que las reas debosque tropical lluvioso alternaran entre refugios dispersosdurante los perodos secos y vastas expansiones durante los

perodos hmedos, promoviendo la especiacin aloptricade plantas y animales (Simpson y Haffer 1978). El sustento

de esta teora dependi de la identicacin de centros deendemismo. En el caso de las plantas, los investigadoresexaminaron el modelo en grupos tales como Polylepis

(Vuilleumier 1971, Simpson 1975), Rubiaceae (Simpson1972), helechos (Tyron 1972), Hymenaea (Fabaceae,Langenheim et al. 1973), y palmeras (Arecaceae, Moore1973). G. T. Prance examin los patrones de distribucinde las familias arbreas Caryocaraceae, Chrysobalanaceae,Dichapetalaceae, y Lecythidaceae, lo que le llev a proponernalmente 26 refugios del Pleistoceno (Prance 1973, 1981a,1981b, 1982).

El modelo de los refugios del Pleistoceno ha sido retadocontinuamente (revisado por Bush 1994; ver tambinKnapp y Mallet 2003, Bush y De Oliveira, 2006). Una de

las crticas ms convincentes provino de un estudio de losdatos de un herbario brasileo que mostr que muchos delos centros de endemismo propuestos podran ser artefactos

que reejaran ms la intensidad de la recoleccin cerca delas ciudades que los patrones biolgicos sugeridos (Nelsonet al. 1990). A pesar de todo, la bsqueda de evidencia paraprobar el modelo de los refugios contribuy a la compilacinde grandes cantidades de datos acerca de la distribucin deplantas e inspir ms evaluaciones de patrones de endemismoen la cuenca del Amazonas.

Un modelo alternativo de especiacin y de endemismo enla cuenca del Amazonas se relaciona con la especializacinedca (Gentry 1986). Un estudio sobre las Bignoniaceae

V. Plantas vascularesPor Stephan G. Beck, Pilar A. Hernandez,Peter M. Jrgensen, Lily Paniagua, Martn E.

Timan, y Bruce E. Young


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sugiri que hasta el 65 por ciento de las especies localmenteendmicas en Amrica Latina eran especialistas segn el

hbitat y se restringan a bosques de tierra rme, a sabanasde arena blanca y a bosques ribereos, entre otros (Gentry1986). Una especializacin similar fue reportada para especies

de Passiora en el rea de Iquitos (Gentry 1986). Basados enamplios estudios de campo, en anlisis de imgenes satelitalesy de la distribucin de pteridophytas y Melastomataceae,Tuomiso et al. (1995) sugirieron que la heterogeneidad delpaisaje terrestre de los bosques tropicales lluviosos parecieraestar relacionada con la variacin de los tipos de suelo.Gentry (1992) indic que la mayor concentracin de especiesendmicas locales puede encontrarse en cuatro situaciones:

1) parcelas aisladas de hbitat azonales, especialmente en laAmazonia; 2) colinas de bosques nublados, especialmente alo largo de las pendientes ms bajas, de los Andes y en lazona adyacente de Amrica Central; 3) valles inter-andinos

secos y aislados, y valles del centro de Mxico similarmentedivididos; 4) las dos islas ms grandes de las AntillasMayores, Cuba y Jamaica. Ms recientemente, Clark y Funk(2005) emplearon un listado estandarizado de plantas y

datos de coleccin del escudo de las Guyanas y del rea deManaos para sostener el argumento de que los patrones dedistribucin son determinados en parte por la presencia desustratos de arenisca o de arena blanca.

Recientemente, estudios de biogeografa de las plantas hanvuelto a enfatizar la importancia de los factores intrnsecos,

tales como la forma de vida, la habilidad para dispersarse, ylas limitaciones siolgicas; y de los factores extrnsecos talescomo los gradientes de elevacin y el grado de perturbacinhumana (Kessler 2000a, 2000b, 2001a, 2001b, 2001c, 2002a,2002b; Kessler et al. 2001; Krmer et al. 2005; Krmer et al.2006). Kessler (2000a) analiz la distribucin de seis familiasde plantas (Acanthaceae, Araceae, Bromeliaceae, Cactaceae,Melastomataceae, y Pteridophyta) en 62 parcelas de estudioen la zona biogeogrca Tucumano-Boliviana de los Andesy lleg a la conclusin de que el endemismo aumentabacon la elevacin, alcanzando un punto mximo a los 1.700m para la Pteridophyta terrestre y para las especies epitas

de Bromeliaceae y Cactaceae. Basndose en un anlisis dela ora ecuatoriana, Kessler (2002a) lleg a la conclusin deque los patrones de endemismo parecan estar inuenciadospor rasgos intrnsecos especcos de cada taxn, tales comoforma de vida, reproduccin, dispersin, demografa yestructura de la poblacin, as como tambin por factoresambientales tales como la fragmentacin topogrca, yadvirti que no siempre un conjunto similar de condicionesecolgicas y biogeogrcas conduce a patrones similares deendemismo entre entidades taxonmicas diferentes. Van derWerff y Consiglio (2004) tambin recomendaron no utilizar

una nica forma de vida (p. ej.; rboles) para determinarpatrones de endemismo. En cambio, los inventariosbiolgicos deberan incluir todas las formas de vida para

proporcionar una evaluacin ms precisa de endemismo.Por ltimo, Kessler (2001b) examin cuatro familias deplantas a lo largo de un gradiente de bosques con crecienteperturbacin antropognica y descubri que el endemismoera ms alto en los bosques perturbados que en los maduros,

pero declinaba en los hbitats ms fuertemente perturbados.Propuso que las especies endmicas son competitivamenteinferiores a otras especies que se encuentran en el mismositio y dependen de colonizar hbitats perturbados.

Los estudios sobre endemismo se han beneciado conlos avances de la tecnologa SIG y con el desarrollo de

los mtodos PDM (Guisan y Zimmermann 2000). Unestudio que aprovech estas tecnologas para analizar la Araceae ecuatoriana mostr que la humedad y la alturaestn fuertemente correlacionadas con la diversidad, pero

dbilmente correlacionadas con el endemismo (Leimbeck

et al. 2004). Los autores sugieren que factores histricospueden ser ms importantes para explicar patrones de

endemismo. Otro estudio utiliz modelos para predecir ladistribucin de 83 especies de Anthurium, para identicartres potenciales sitios de alta biodiversidad de endemismoen Ecuador (Vargas et al. 2004).

Estudios anteriores que abarcaron nuestra rea de estudiohan identicado varios picos de diversidad y endemismoen los Andes orientales. Los niveles ms altos de rareza

por el tamao del rea de distribucin (range-size rarity)

(una medida de distribucin o endemismo restringido) deespecies de Solanum (Solanaceae) en nuestra rea de estudio

alcanzaron su punto ms alto en los Andes del norte y cerca

de La Paz (Knapp 2002). Las especies de Loasaceae tienen unadiversidad excepcional de especies de distribucin restringidaen la regin de Amotape-Huancabamba, en el rincnnoroeste del rea de estudio, y que se extiende hasta el surdel Ecuador (Weigend 2002). Gran parte de esta diversidad,

sin embargo, est restringida a ambientes secos no incluidosen nuestra rea de estudio. La evaluacin de la distribucinde Ericaceae neotropicales revel una unidad orstica dela regin biogeogrca de los Andes tropicales en nuestra

rea de estudio, que se extiende desde el sur-centro de Perhasta el norte de Bolivia (Luteyn 2002). Esta unidad incluyecinco gneros endmicos, Demosthenesia, Siphonandra,Pellegrinni, Rusbya, y Polyclita, y numerosas especies. EnPer, los helechos (Pteridophytas) son ms diversos y tienenuna cantidad mayor de especies endmicas en elevaciones

de 500 a 1.500 m en la ladera oriental de los Andes (Len yYoung 1996). Una evaluacin extensa de las angiospermas dePer encontr la densidad ms alta de las especies endmicasnacionales, expresada tanto como cantidad de especies o como

densidad de especies por unidad de rea, entre los 2.500 a

3.000 m de elevacin (van der Werff y Consiglio 2004). Laforma de vida correspondiente tiene una gran inuencia en laelevacin en la que las especies endmicas son ms comunes.


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El endemismo de los rboles y las lianas es ms alto por debajode los 500 m; el endemismo de las hierbas, los arbustos y lasenredaderas llega a su punto ms alto entre los 2.000 y los

3.000 m; y el endemismo de las epitas alcanza su mximoentre los 1.500 y los 3.000 m (van der Werff y Consiglio 2004).

Estos anlisis no distinguen entre las laderas este y oeste delos Andes, pero debido a la diversidad mucho ms grande dela vertiente oriental, el resultado probablemente no dieresignicativamente para la ladera este. Estos estudios examinanel endemismo de diferentes niveles taxonmicos y en diferentesescalas, pero proporcionan puntos de referencia tiles con los

cuales comparar nuestros resultados. Aqu describimos cmoutilizamos las tcnicas de modelado explicadas previamente

para ayudar a identicar reas especcas donde se encuentranlas concentraciones de especies de plantas endmicas en laladera este de los Andes centrales.

MtodosCriterios para la seleccin de los grupos de plantasfocales. La diversidad abrumadoramente alta de plantas

vasculares a lo largo de la parte superior de la cuenca

amaznica imposibilit que incluyramos todas las especiesen este anlisis. En cambio, seleccionamos una gran cantidadde muestras de grupos de plantas para representar la ora delrea de estudio. Con el trmino grupo nos referimos a una

familia taxonmica o a un gnero rico en especies. Utilizamoslos siguientes criterios para seleccionar los grupos de plantasa considerar en este estudio:

1. Conocimiento taxonmico. Los grupos de plantas

seleccionados deban ser muy bien conocidos a nivelde especies tanto en Per como en Bolivia. Por lo tantorestringimos la lista a grupos con monografas recientes

que describieran las caractersticas y la distribucin decada especie. La publicacin de una monografa en generalsignic que los especmenes del grupo albergados enherbarios estuvieran identicados con bastante precisin.Era necesario que el conocimiento fuera parejo con respectoa las especies localizadas en ambos pases para evitar sesgarlos resultados hacia cualquiera de stos. Por esta razn, por

ejemplo, no incluimos las orqudeas (Orchidaceae), puesaunque son muy conocidas en Bolivia (p. ej.; Mller et al.2003), su taxonoma es menos conocida en Per.

2. Distribucin general. Los grupos seleccionados debanmostrar ejemplos de endemismo en el rea de estudio. Porrazones obvias, no incluimos familias que tienen pocas, o notienen, especies endmicas en el rea de estudio.

3. Informacin disponible acerca de la distribucin.

Los grupos que seleccionamos ya tenan datos disponibles

de localidad en los especmenes de herbarios o en literatura,que podamos utilizar en los modelos de distribucin.Debido a este factor eliminamos grupos tales como los

cactos (Cactaceae) para los cuales muchas especies han sidodescritas a partir de informacin muy vaga acerca de sudistribucin. En general, los grupos tratados en monografasrecientes satiscieron esta condicin.

. Diversidad de formas de vida. Entre los gruposcandidatos, seleccionamos una coleccin que junta representael espectro de formas de vida de las plantas en el rea de estudio,

e incluimos hierbas, enredaderas, lianas, arbustos, arbolitos yrboles. La lista incluye especies que se enrazan en el suelo ascomo las que viven como epitas o como semiepitas.

. Diversidad de elevacin. La serie de grupos queseleccionamos tiene especies endmicas que tienden alocalizarse a travs del rango de elevaciones representadas ennuestra rea de estudio.

. Diversidad de hbitat. El grupo que seleccionamostambin tiene especies con anidad de hbitat que incluyentodos los ms importantes que se localizan en el rea deestudio. As, la lista incluye grupos ubicados en los bosquesde las montaas de las Yungas, bosques hmedos de tierrasbajas, sabanas y valles secos.

. Usos econmicos. Incluimos grupos con especies con

valor econmico para ayudar a que los resultados fueranms relevantes para el pblico en general, y porque lasespecies con valor econmico pueden verse amenazadas

debido a la sobreexplotacin.

En funcin de estos criterios, desarrollamos una lista de docefamilias focales, adems de tres gneros focales de dos familias

que incluimos en nuestro estudio (Tabla 2). Adems de notener en cuenta a las familias que podran haber sido candidatasobvias como las Orchidaceae y las Cactaceae, tal como seaclar anteriormente, no incluimos a ninguna Pteridophytaque no fuesen las Cyatheaceae ya que an no se ha completadouna revisin de las especies bolivianas, ni las Araceae dadoque todava se tienen que describir muchas de las especies,tampoco a las Amaryllidaceae puesto que los recolectores en

nuestra rea de estudios les han dedicado relativamente muypoca atencin y tampoco las Aristolochiaceae debido a quesu centro de distribucin est ubicado al sur de nuestra reade estudio. En sntesis, la lista incluye 435 especies (la lista

completa de las especies gura en el Apndice 2).

Compilacin de registros de los herbarios. Reunimos

registros de herbarios para las especies focales revisandosistemticamente las colecciones de los herbarios ms grandesdentro del rea de estudio y la base de datos TRPICOS, del

Jardn Botnico de Missouri (ver en los Agradecimientos la lista

completa de los herbarios que contribuyeron). Aumentamoslas muestras incluyendo registros de herbarios en los quetrabajaron especialistas en familias particulares y buscando en


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la literatura. Debido a que la mayora de las etiquetas de losespecmenes no incluan coordenadas sobre las ubicacionesdonde fueron recolectados, georreferenciamos las localidades

utilizando diccionarios geogrcos y mapas digitales. Paracontrolar la exactitud de la georreferenciacin, enviamos arevisin los mapas de las localidades registradas para cada unade las especies a especialistas en la taxonoma de cada grupo(ver en el Apndice 3 la lista de especialistas consultados).

Ejecucin de los modelos y revisiones. Luego de incorporar

los comentarios de los revisores en el conjunto de datos,corrimos los modelos de Maxent para cada una de las especies

tal como ya se describi en Mtodos para crear los modelos dedistribucin, con la excepcin de aquellas especies conocidassolo en una localidad. Luego convocamos a un grupo de ochobotnicos peruanos y nueve bolivianos familiarizados con lasespecies y el rea de estudio para que revisaran los modelosde distribucin resultantes (ver en el Apndice 3 la lista derevisores). Salvo en un caso, los revisores fueron distintos de

los especialistas en taxonoma que controlaron los datos delocalizacin. Excepto por dos de los revisores, ninguno de los

dems particip en ningn otro aspecto del estudio y por lotanto es poco probable que su opinin estuviese inuida a lahora de evaluar los modelos. Para cada una de las especies, los

botnicos eligieron, si haba, cul de los cuatro modelos deMaxent reejaba una descripcin de la distribucin razonable.En los casos en los que un modelo de Maxent era razonable,los botnicos seleccionaron un umbral de corte para convertirlas predicciones continuas de Maxent en mapas de presencia-

ausencia. Una vez ms, la eleccin se bas en la experienciade los botnicos con las especies en el campo. Por ltimo,eliminaron de las predicciones de Maxent reas de prediccintales como cadenas de montaas aisladas donde se sabe que lasespecies no estn localizadas.

Para los casos en los que ningn modelo de Maxent produjouna representacin lgica del rango de distribucin de unaespecie, los botnicos sugirieron criterios para producirun modelo deductivo. En la mayora de los casos, los

criterios incluyeron distribuciones en altura en el rea delas recolecciones conocidas aunque en otros utilizamos loslmites de sistemas ecolgicos donde se localizan las especies.Para algunas especies con rangos de distribucin amplios, losmodelos de Maxent produjeron resultados satisfactorios parala mayora de la distribucin, pero no para toda. Para estas

especies, produjimos modelos hbridos utilizando partesde las predicciones de Maxent en una porcin del rango dedistribucin y un modelo deductivo para la parte restante.

Tabla 2. Caractersticas de los grupos focales de plantas vasculares.

Cantidad de Altura de las

especies elevaciones

endmicas en las que la

en el rea del diversidad llegGrupo proyecto Forma de vida al punto ms alto Hbitat

Acanthaceae 157 Hierbas, arbustos, media Sabanas, Yungas,

bosques de tierras bajas

Anacardiaceae 5 rboles, arbustos baja Bosques de tierras bajas,

valles secos

Aquifoliaceae 14 rboles, arbustos alta Yungas, bosques de

tierras bajas

Bruneliaceae 10 rboles alta Yungas

Campanulaceae 45 Arbustos, enredaderas alta Yungas

Chrysobalanaceae 13 rboles baja Bosques de tierras bajas

Cyathaceae 5 Helechos arbreos alta YungasEricaceae 47 Arbustos, enredaderas, epitas baja Yungas

Fabaceae-Inga 16 rboles, arbustos baja Bosques de tierras bajas

Fabaceae- Mimosa 7 Arbustos baja Valles secos

Loasaceae 19 Hierbas, arbustos media, alta Yungas

Malpighiaceae 25 rboles, enredaderas media, alta Valles secos, Yungas

Marcgraviaceae 7 Arbustos, hemiepitas media Bosques de tierras bajas

OnagraceaeFuchsia 33 Arbustos, enredaderas, arbolitos alta Yungas

Passioraceae 32 Lianas alta Yungas

No incluye las especies cuya validez taxonmica no es segura o las especies no conocidas al menos en una localidad especca.


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En el caso de las especies conocidas en una sola localidad,

los botnicos nuevamente seleccionaron rangos de alturapara la especie en la vecindad de la localidad. En los casos

de las especies de tierras bajas o para aquellas sin unadistribucin en elevacin conocida, simplemente dibujamos

un crculo alrededor de la localidad con un radio apropiado ala distancia de dispersin de la forma de planta involucrada.Por ejemplo, en general utilizamos un radio de 5 km para losrboles y de 2 km para las hierbas.

ResultadosModelos de distribucin. Compilamos un total de 3.040registros de localidades singulares de 435 especies de plantas

endmicas en los 15 grupos tratados (Figura 3, Tabla 3). Elconjunto de datos abarca desde un mnimo de 1 (N = 125especies) a un mximo de 84 registros (para Fuchsia sanctae-rosae) por especie, con un promedio de 7,0 registros por

especie. El grupo con ms registros fue Mimosa (promedio= 16,0 registros por especie) mientras que Anacardiaceae yMalpighiaceae tuvieron la menor cantidad (promedio = 3,4por cada grupo). La distribucin de las especies endmicasfue desde los 2 km2 (Ilex trachyphylla y Centropogon bangii)hasta los 237.600 km2 para Inga steinbachii con un promediode 17.484 km2. Las Loasaceae tuvieron el tamao de rango

de distribucin promedio ms pequeo (5.357 km2) mientrasque la Aquifoliaceae fueron el grupo con la distribucin msgrande (media = 46.131 km2).

Maxent produjo resultados adecuados para 264 especies (61%).Utilizamos modelos hbridos para 18 especies (4%) y modelosdeductivos para 153 de las especies (35%), incluidas todas las

especies conocidas en una sola localizacin. Concentrndonosen las espec

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