Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

121
Emergencia de las formas vivas: aspectos dinámicos de la biología evolutiva Lorena Caballero Universidad Nacional Autónoma de México Ciudad de México CopIt ArXives 2008 -7&2

description

Lorena Caballero http://scifunam.fisica.unam.mx/mir/copit/TS0004ES/TS0004ES.html

Transcript of Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

Page 1: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

Emergencia de las formas vivas: aspectos

dinámicos de la biología evolutiva

Lorena Caballero Universidad Nacional Autónoma de México

Ciudad de MéxicoCopIt ArXives

2008

�-7&2��������������������

Page 2: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

CopIt ArXivesCiudad de México Copyright © 2008 por Lorena Caballero

Publicado 2008 por CopIt ArXives

Todos los derechos de propiedad de esta publicación pertenece al autor quien, no obstante, concede su autorización al lector para copiar, imprimir

y distribuir su trabajjo libremente, en partes o completo, con la única condición que (i) el nombre del autor y y el título original del trabajo seacitado en todo momento, (ii) que el texto no sea modificado o mezclado y

(iii) el uso final de este contenido no debe ser comercial, el incumplimiento de estas condiciones será una violación a la ley.

Producido eléctronicamente usando sofware libre

y en cumplimiento con unespíritu Open Acces para publicaciones académicas.

;EWLMRKXSR�('

Page 3: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

����� �������

�� �� ������� � �������� ������� � � ��� ��!�����" #�������� ����� �� � �������$� � ��������%

������ ���&������� �� � ����'������ ����������( � � � � � � � � ��� ���������� ���)�&�������� ���� &���������� �� �� )����� ��

�� �������� � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �

!� �������" ������� �������� ��� ���������� � �� � *��$���� � �����&������� �� � ��� � � � � � � � � � � � � � � � �+

#� �� ��������� � �� � ������� �� �������� ##,� � ��� ���������� ���)�&�������� - � ����&����� �� �� )�����

� �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ,.

$� %�� �������� �� ����� �� �� ���� $ �� � /���0� �� 1�2&���� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � +����� ��� !������� �� ���� ���� ������ ������&���� � � � � � � � 3,��,� ��� !������� ����2����� �� ���!������ ��������� �� &������0�

����%������������� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��

&� '����(�) �������� ������������� �� ������� *++� � � !������� 2������ ��!��������� �����2����� � � � � � � � � � .4

,� ������ �-#

,

Page 4: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

��

Page 5: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

/��� ��

6 !������� ����?� ����� ���� �?��� � ������� � ���������� �� 0��������!�?�� ����� � � ������ ���&��� - � �������� ����������� �� ���������� �� !����� ���� �&���� ��!����� ���2����� ����������� ��� ���:� ���������� ��� ��� ����� ������ �� � �� ����&����� ����������!������ ������ ���&0� - �� �����2����� !��� � O�>���� �� !������� ������������2������

� !����� �� ���� �?��� � &����� �� !����� � ���������� �� !����� ��� ���&0� !��� ����� - ��'��� &��!�� ����������� ������ �� � '�&��������� �� � ���� �� �� ��!������ ����� �� ����� �� � >�� �� �� ������������ ���!�?���� ���&���� 6� ���� ��� �� !����� � ��!�������� >�� ������ ������2���� !��� ���!������ � ������� ����� � � ������ ���&��� - ��� �������� - !��!��&� � � ����0� �� � ���!�?���� - � ���� �� �� �����%����� ���)�&�������� ���� ����� !��� �������� �� >�� ���� ������ �� ��� ������� ����&�� �� )������ 5� ���� ������ �� ����$� � ��!�������� >������� � ������2���� - �� ��������� ��� � � ������ P���&��� - � �������������������

�� ������� ����� � �������� ���������� - � � ������ ���&��� :������� �� �&�� ��- ��!������� ����� :��� ���:�� �C�� �� �� ����������������� �� � ���&0�� !��� �� :���� :��� !��� >�� ���&� � ���&0� � ���� ��� ��������" 6 ��� �� ���� � 2��� �� ������� >�� ����� - ������� ���!�������� >�� ������ �� ������ �� ���!�� ���!����� �� �������� - �� ������ ���&���� B�������� �� ��&� >�� :� ������ � ��� � �� � ������%���� �� ������������ ����� ���� �������� >�� )�����$��� �� !������������>�� !��!��� - �������� ������ �� ���:�� ������ � ��!�������� �� � ���%�$����� �� � ����0� �� �� �������� ���2����� - � ��������� �����2����!��� �������� !������� ������������ 2������

�� ���&0� �� ��� ������� >�� ����� � �?��� �� ������� ��� � �������?�� �� :� ��)������� �������������� ��� � ������� �� � ������ ���%

���

Page 6: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

��

!�?���� �� >�� �� ��������� - � �������� �� �������� � ��� !�� � ����� ����!������� �� �� !������ >�� ��)����� ���:� �������� ��>����� ��� ������� � ������������ �� �� ��������0������ ���!�?�� >�� ��'��� �� �-�� �� � ���� � !���� �� � &��� ���!�?���� �� >�� ����&�� �� ����� � ��� �� ��������?� �� !����� � !�������� �� �������� �� ������ ������ )�����������&���� �������� � ��� �� �� �����2������

�� ��������� �����2���� �� !����� -� >�� �� � �������$� ������� !�%������ ������������ >�� ��� !������� �������� )�������� &������� 2��������� !������� �� ���� �� ������� ������ �� �&�� ��!������� ������� � ��%������ �� �� �������� -� >�� �� �� ���� ���!� �� �� >�� �� �������� �����$�� �� �� )������ )������ 6� �� ������ ���:�� !������� ������ �� ��!����)��������� �� �� ����� ��!������ ���� � �� �� � ����&0�� � '����&0�� �����&0�� � � ������ - � ��������� B�� � ����� � ������������� �� ���:��!������� �� ��- ��!������� !��� � ���&0�� 5����� �� ���� ����� !�����>�� � �&�� >�� �� � !���� ���&��� �� !������� ����2����� ���!�� ��!�!� ��!�������� ������ � )0���� - �� �����2����� ������ ��&������� �����:�� )�������� -� >�� �� ����� � �� �� !����� ��� ��� �������� �� ���-�� )0����� - ������ �� ����� �� >�0����� �� �� ����� � �������� - �� ��%�������� ��� ��� �� � �������� �!��� �� ����� �����2���� ������ >��������� � ������ �� � >�� �� �������� !������� ����2����� �� � !�����!��0'������� �� � ������ �� ���!�������

��� ���������� !�� �� ����� �� �������� !������� �� � �������$��� ��� ��- ���������� ��� ����&� ������ �� � ���&0� �����2���� �� :��������� ��������� ������ �� � ���!������� �� ���:�� )��������� � >����� :�� �� � ��������� �� ����� ��!��������� >�� �� ����� ����������O��������� �� � �������� &�������� � !�� � ����� �� �� ��� ������ �����

5����� �� � ��!�������� �� �� �����2����� �� � ���)�&������� �� ��������?� � ����� �&��� �� ������ ���� �?��!� �� ���� �� � >�� �� !�%������ ���)�&�������� �� �������� - �� ������ �� ����!������������� �� ��� ������� >�� :� &������� � � ������� �������� � ��2���� �� �� �������������2����� >�� :�� ���� �������� !��� ��!���� � ����� �������� >�����������$� � � '������� �� !����� � ����&� ���������� �� �� !����� ������ ����� �� � ������� >�� ������ �� !������� �����2����� �� �� �����%����� �� ������������ �� )����� �� � �������$�� � !����� �� � O�>���� ��!������� ������������ �� �� !����� - �� �� ������� �� ���� ����� !����� ����������� �� 0����� �� �� ���������� !��� ����������� )����� �� �� ����� � ��� �� ����� !������� ������������ 2����� >�� �� �������� � ��)��������� ��� ������������� �� 0����� ���������� �� �� �������� �� ����'������ -

Page 7: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� ��� �

!����� � � )���� ���� �� ������� O�� �� � ���!������� �� �� ����� !��%���� )����������� �� � ���&0� ���� � ��� � �������� �� �� ��������- � � ������ �� �� ����� � ��� 5� ���� ������ ��� ���������� �� ��!�������!�������� �� � ���)�&������� ����������� �� !����� ����� � ���������� � ������� - �� �����2������

������ ������

Page 8: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

������� �����

Q������� :���� �� �������������� � �!�-� ��������� ����&��� !��� �����$����� �� ���� !��-���� !�� !���� �� �N���-*� ������� �� ���������� ������0� - ���������� �� ����������

� B��&���� �� �������� P���&���� - � 1�������� �� G0���� �� � ������� 5�� /������ ���:� /�� � 5�� B���� ���������� J���� � � 5���

5��0 ������ R���0&��$ J��&�� - � � �� 6� �� ���:�� /�� ���&�� �5��N��� �� ���������� J���

� 5�� R���� 7��&�� � � 5��� /����� �������� - � 5�� �����M��$��

� ������� B������� - ������

Page 9: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� ����� �����

Page 10: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

0����������

��� ����� � �� !����� ��������0������ ��������� !�� � ����� ����� ��%������ :���� ����� :������ !�������� !������� ������������ �>�� ���������� ��&������� � �� ���2� )������� !�� ����������� �� ���O�� ���2� ���%�������� !�� �� ������ ���������� - !�� �� ������ ����������� �������� ����&0� ����$���� !�����!��� ����?����� - !����� ����&�� &�������� ����%����� >�� ���)������� �� ������ ��)������ �� :��� ��������� ���� �� ������!��� ��� ���� ��!���������� 6���� ��������0������ >�� :���� ������� � ���������� � �� ��� �� >�� :�� &������� !������� �������� � � ��&� �� �'�&�����

� � ��&� �� ���� ����?� �� ��!��� � ������ �� � >�� ���:�� !�%������ ����&��� �� ��������� - � �������� ���� !������� &������� 2��%��� - ������� ����� �� ����� � ��� !�������� � ��� ����� �� ������������:�� !�������� ���:�� ���������� >�� ��� !������� ���!������ ������ ��� ���!�?���� �� �?��� �� �������� �� ���������� >�� �� ��� ���������� ���������� &�������� �� !��������

��� �������� � �� :�� ���� ��������� ����� ���:�� !����� �� ���� -��� ����&� ����� �� ��������� �!����� :���� ��� �����!���� ���!�?��� �?��� �� �������� � ��� ���!�?��� �� �������� � �� !����� �������%������ �O��!�� >�� � ����?�� ��� ��� !������ �� >�� � ��?�� �������� ���!�������� �� !����� �� � ���� ���� �� >�� � ���!�?���� �� !�������������� � �� �� ��&������� �� ���������

� !����� �� �� ��������0������ ���2����� ���!�?�� >�� ��'��� � �� ����� � ��� �� ����� �� �� ���&�� �������� � )������������� &����� �� �� )���%����� ���&���� !��� �������� !������� �������� ���������� ��� � '� ������������ � � !����2���� >�� ��!��� ����$�� �� !������� ���&����� ��������?� !���� �� � ��!�������� >�� ����� � ���!�?���� �� � ���!��������� � �� ������� - � ����0� �� �� �������� ���2����� ���� ����� �������!��� �������� � ����� >�� �� :� ��������� � &�������� �������� �� �

,

Page 11: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� ����� �����

�������$�� !�� ���� ��$�� �� !������� ��� !�>��C� ��������� �� � >�� ������� � ���������� �� �� ��!����� ���� �������� �� �� !������ ������ ������&����� - ������ ����� �� �� )����� ���&����� 6� ���� ����� �� �����%��� � ���� �� � ���������� ��� �� ��!����� - �� � &��������� ������ ���������� ������������ 2����� ���� ��������� ��:������ � � � � !�� � >��!������ �� >�� �� ������� �� )����� � �� ������ � ��������� � &��������!�� ���)��&���� 2����� �� �� >�� !����� � �������� - � �� ��������

B��� �������� � ������ �� � >�� �� �������� �� ��!����� - �� &��!������������� �� &����� ���� ��������� ������ �������$�� � ������� 9�����%��� �����C�; !��� �����!���� � ����� �� �� )����� ��� � ����� ��9�������� ���)�&�������;� ��� ���������� !��� '��� �� ���� ����?� ��� !��%����� �������� � ������ �� � >�� �� �������� � �� &������ !������� ���%)�&��������� !��� ��!����� !����� � ���������� �� ���������� ���)�&���������� �� �������� �� �� S����� -� >�� ������� ���:� �������� !������ ��>�� ������� ����� &�������� >�� )� ������ ������� ��>���������� >�� ��� ���%����� ������ �����

6 ���!� �� �� ����&����� >�� ��� � ������������� �� �� �������������)�&�������� �� )��������� ����� !��� � ���&0� �� �������� ���� !���� ���&0� � ���� �� !�� � >�� �� ���� ����?� �� ������� � ��!�������� >������� ����� �� ������ � �� )�������� >�� ������������ � �������������� )����� �� � �������$�� �� ���� �� �������� ���)�&������� ���&�� ����:���������� !��� �������� ���:� )������� ����� �� ��)�>�� ���2�����

6 ��&���� ��!0��� �������" 96 ��� �" ���&0� � ���� � �� ��������;�!������� � &�������� �� ���� ��� � 2��� �� ������� �� � ���&0�� ����������&���� �� �� ������������ >�� ������� �� � ��������� ����� � ���&0� ���������� - � ���&0� � ���� �� >�� ��� ���� �������� ��� ��� � �0�������� � ���&0�� B����� �� ���:�� !������������ ������ �� � ��!�������� >������� � ��������� ����� � �������� - � � ������ �� O�� -� >�� ��� !����������������� �� ������������ ������� >�� �������� � ���?������ �� ����� ���2���� ��������� �� � ���!������� �� � ��� - � ��!�������� >�� ����� ����&0� �����2���� �� � �������� >�� !����� � ��� �� 6� ��� ���&����>�� � ������� ��� ��� � �0������ ���&��� �� ������ � ����� >�� �� �!����� �� ����� � !������ �� � ��!�������� �� �������� ���������� ��� !������ � ���� �� �������� ��� 0� >�� ��� :� � ��� � � �������$������� �� &���� ���� O����� ������� �� � �� ����'������ �� � ���� 5� ���������� �� ���� ����� ������� �� ����� >�� )� ���$��� � ���!������� �� �� 0����� ���!�?�� >�� ������� ����� � � ������ - � �������� - ��)���$� ���������� �� ��������� !������� &������� ������ �� �� ����� ���!�?�� ��

Page 12: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

+

� ���-������� ����&������� - '�&��������/������ � �� &������ � ����� >�� :�� ������ � &������� - � ������&0��

:���� �&��� � �� !���� �� � >�� � �0������ �� ����� 2���� �� ���?���� ���� � ������ �����2 &������ � ������ ��� ����&� �� ��!������� �� ������� �� �����&������ � )������� �� !������� - �!�&��� �� &����� ���� �������� ���� �� �������� ���� �� ������� ���!�?� >�� �� �������� ��!������ �� &����� ���� ��������� >�� �� � �������� �� �� )������� ����&�����6� ���� ����?� �� !������� � �������� ���������� ���� ����� �� ����)�&������ �� ������� &����� - �� �� ���������� ������ �� !�� �� ������� �������-�� �� )����� � ���

6� � ��!0��� ����� 96 �������� - � ����&����� �� !�������; �� !������ ��!�������� >�� ����� � �������� �� � )�������� �� !������� �� � ���%����$�� 6� ���� !���� �� !�������� ������� � �������� ���������� ������ )������� �� ������&���$����� - �� �������� ���� �� !������ &��������*���� �� !����� �� ������� ��� ��!�������� �� � ������������ �� ��&����%�� - � ����&����� �� !������� �� �� !������ )��������� �� � ���!��������� � �����&������ - �� �� !������� ���)�&��������� �� ����&����� �� 9�������� >�� �� '���)�� ���� !��� )�������� �� �� >�� 9� ���� �� ��-��>�� � ���� �� �� !�����;� �2� !������������ )�������� ����&����� ����%��� ������ �� ������� ���!����� �� ���:�� �������� ���� ������ ��������� ���!���������� ������ � >�� �� !����� ��:������ �� ������ � �� � ��%!����� � �� ���� �����; <M��E���� 44.=� 5� ���� ������ � ����&����� ����� ���������� ���� � ��!������� �0����� �� �� )������� >�� �� ������%��� � >�� ��� ������� �� ������� 2���� �� �� )�������� >�� ����������� 5�:��:� ������ �� � ���&0� �����2���� �� :�� !����� �������� - ������!��!������� ����&����� >�� !����� �� !�����!��� ������� ���� �������� ���� ����������� )0����� � �� >�� ���2� ��!������ �� ����� � ���

B��� �������� �&���� �������� ��!�������� �� � �������� �� )�������!������� �� ���� ������ ��������� �&���� �?��!�� >�� ��� :��� �� ������������ ���)�&�������� >�� ������� ������� � )�������� �� !������� -�� �� ������������� >�� ������� �� ���:�� ����������� 5����� �� �� �������%��� ���)�&�������� >�� �� !������ � � ��&� �� ���� !���� ��� � ��!���������� � ��)�������� &�������� � !�!� >�� ?��&� � ����� ������� �������%��� � ����������� - ��)����������� ������ �� ���������� �� ��C��$����� -

*:� ���� !:����!:��� ��� )�� !:������� �� E:��: 9�:� E:�� �� &������ �:�� �:���� �) ��� !�����; ���� !������-� ����&��� !:������� ����� E:�� � �-���� ���!���� �)���- ���� ���� ������� ��:���� ������ � �:� ���� �:�� ����� ��� �� � ��� ���� �:����� ����� �� ��- � ���� �� ��!���� �������;

Page 13: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

3 ����� �����

�����!���� �� ���)�&���� ��!��0'���� � ������ �� � >�� �� ����!����� ��������� ������ �� ������� - �� �������� �� ����� ����C� - )���� ��%�� ��� !��� �������� � ������� ���2���� >�� ����� � &��������� �� )������������ � �������� �����������

6� � ��!0��� ������" 9��� !������� �� ���� �� �������;� �� !����� ���!�������� �� �� !������� �� ���� ���� ��������� !��� �������� !����������)�&�������� &�������� ��� � '� �� ���� �� �?��!�� �� ���:�� !�������- ���� � ��������� >�� !����� � ���������� �� !������� &������� 2����� ��� �������$�� �� ���� ��!0��� !������� ��� &���0� �� ��2&���� >�� ��������!���� �� � �� ������� �� )����� �� � !�&����������

��� � '� �� ����������� � � ���2���� >�� ������ �� � )�������� ��!������� ����2������ �� ���� ����� �� !������� �� ���� ��� ����� ���������� ������&����� -� >�� ����� ��� &�������� ����� ���!�� ���!������� �������� - )����� !���� ��!������� �� � ��� ����� �� �� �������T�� ���� ������ �� ���� � �������� ���������� �� ��� �� �� �� ��'��"*������� �!������ - ��-����� ���������� ���� �?��!� �� !������ >����&��� �� ����� �� !�&����� ������� � �����&�������

B�������� �� � ��)�������� ������&��� >�� ��� �!����� �� �� �� ��������� �� !����� �� ����� �����2���� >�� ��� ��� � !��� �������� ����2���� >�� ��&��� ���:�� !������� �� � !�� �� �� ���!������� >�� ��������������� !�������� �������� - ��� !���� ���!����� ��������� !��������� !�������� �� �������� � ���������� �� ��� ������� ����� �� !��������� !�&��������� - �� �����2����� ����� >�� ���:�� !������� ��� ��������� �������� ��������� ��'���� &�������������� - !�� � ����� !�������������� �������� � ��� �� �����2������

/������ � ���� ����� !������ �� >�� ������ ��� ������� ���!�?� ��� ������������� �� !������� ������� ���!�� ���!����� �� ��������� ��%�� !���� �� �� )������� ���2���� � ����� ���� �O��!�� )������� - >�� �����&����� �� !������� �� �� ��&������� ������ ����� ����� 0����� ���� �������� �� �� �������� - �� ��� )�����T ���:� ��������� �� ����%���������� �� �� ���� �������� �� �� !������ &������� ��!��0'��� �� �������� !������ ��� ���� �������� �� �� ������� ����)������� >�� �� ���%�$� ������� �� ������ �� ����� )������� ��!������ �� � �������� �� ��������?��

� �������� �����2��������� �� )������� ���)��&��� !������ �� >���� ��������� >�� �������� �� ��� ������������ ��?���� �� � ����������� >�� � ���������� �� !���� �������� >�� � ����� �����2���� >���� !����� �� ������ �� &��� ������ � � ������� ���&��� �� &��!� >��

Page 14: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

����$��6� � ��!0��� +� 9G�������� � ����� � �� ���������� �� �����������

�� !�����;� �� ������� >�� � ��������� �����2���� :� ������ �� �&����- ��!������� �� � ���!������� �� � ���������� - ������������ �� ��!����� � '������� !�������� >�� !��� � ���&0� �� ��!������� ����$�� ��:����������� >�� ������� � !���������� ������� �� � � ���� �� ��� ���������&0�� >�� ��� �-���� � �������� ��!����� ��� ����� �� �� �������� � ��� M� ������� >�� � ���&0� ������� - � ��� �� �� �������2�����!����� �-������� � �������� � ����&����� �� !������� �������� ������ �%��� ���� � ��� � ���������� - ����������� �� �� !����� - �� ����������!�� �� ����� ���&�� ���:�� !��������

/������ � ��2���� ����$��� �� ���� ����?�� �� !���� �� >�� �� !��������� '������ >�� ������� �� � ����� B������ !����� ��� ������������ ����!���� �� )�������� &������� >�� �� �������������� ��!���� � �� ��������� �� �&����� ���� �2� ��� �� ���'��� ���� )����� � �� ��� !��������� ���O� �������� ������ ����� ��� ���������� ���)�&�������� ������������ !������� >�� ����&�� �� ������ ��!����� �� 6� ���� ��!0��� ����������������� �� !����� ����� �� !������� ���)��&���� >�� ���&�� �� �� !�����- �� �������� ����������� � ������� >�� ������ ����� �� �������������)�&�������� - � ��!�������� >�� ������ �� !������� ������������ 2������� � ���2���� ���&����

6 ����$�� � �� �&����� ���� �?��!� �� >�� �� !������� �����2������������ �� � �������$� ��� �� � !�������� �� �������� �� ��2�&� ������ ���&0� - �� �����2������ B�� ���� ��$�� � '������ �� ���� ����?��!����� ���� )��������� �� � !�������� �� ����$�� ������ �����2�����!��� ���!������ !������� ���&���� ��!��0'���� >�� !����� !������ ��-���!������ - >�� ��� ����&� !����� �� !�����!��� &������� � ����� ������������ ��)�>����

� ��� �� �� ���� ��?� ������ �� � ���&0� ������� !������ ������������2� !��)��������� ������ �� �&���� ��!����� �� � ���&0� >�� ��>�������� �� ��2���� ��� �� ������� - ��)������� ������� � �� -� ��!������� 6�������?� �� ��� �� ������� � >��$2 �2� ���� �� ��!�������� �� � O�>������ ��� �� :������������ �� ��� �� ������ �� ��� �� ������� �� �� � ���&0�>�� ��� !������� ���������� �2� � � ���!������� �� � ���!�?���� �� ������� � ���

Page 15: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

. ����� �����

Page 16: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�������� �

�� ������� � ���������������

#Q�� �� � ���!�?���� �� � ����0� �� �� �������� ���!�?�� - ��!��0%'������� �� � ���&0�(� ���!�?� �� �� �������� �� ���!����� � �����%!������� �� � ������ �� ��'��� � �������� �� �� ����� ������� �O��!��)������� >�� ��������O�� &�������� ���!����������� �� !��������� 5������� �� �������� � �� ���� ��!� �� ��&���$����� �� � O���� >�� ������� - !������ ��$�� � ��� � ����0� �� � ���!�?����� >�� ���&� ���� �������� ���������� ������ �� �� �����2����� - � )0����� ��!������� � !�������� ��� ��$�� �� � ���!������� �� �� !������� �� ������� - �����)�������� ���� ����� � ���

��� ����� � �� �� ����������� ���� �������� )������� !�� �O��!�� ��%����������� ����� �0 - ��� � ����� >�� �� ������ ����������� ��������������� �� ��������� �� ��� �� ��&���$����� >�� �� ��������� !������ ��� ���%���������� M�� ����&� ����� � !���!���� � �� �� �������� ���!�?�� �����!������ ������� �������� �� �� �O��!�� ���������� �� ��!�$ �� &�������� ������ � ��� �� ���� � � &��� ����� ���� )����� � ����������� �� ��>�� � ����� ����&� �� ���� < �� @��I��� 44,=�

B�� � ����� �� �������� � �� � ��� �������� ���2������ �� ����� ������������ ���!�?�� ��>������ !��� �� ������� >�� �� ���� �� ����������������:�� ��������0������ ���!�?�� >�� �� ������������ �� ����0� �� �� ���%����� ���!�?�� <������T 444=� !���� �-������� � ���!������ ��!�����)����������� >�� ��� � )����� �� �&���� ������ ������ ������ �� � �%��&0�� ���� !�� �?��!� � ���� �� � ��'������ �� ��!������ >�� ��>��������� �!���������� �������� � � 0��� >�� �� :� ��&�����

4

Page 17: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��������� ���������

���� %�� �������" 12������ ������ �� �� ���3�����4� � ������������� ������� ���� ����.����� ��(��� ��5

�� !������ ������ �� �����!�� �� ��!���� ���2 �?�� �� �&�� � �� ������%�� ��� ���� �!���� � ����� �� ��&������� � �� - !�� � ����� � �����������&���2 �� ����� M�� ����&�� � ������� ��)����� � ��������� >�� ��� ����!����� - >�� ��!��� � �����!�� �� ��!���� �� �0� �� �� � !��� � ��2������ � ���&0� �� �������� �0�� <NU7���� 44,=� �� ������ �� ��!���� :� ����)��������� �� ����� �� ���!�� �� � ���&0�� -� >�� � ��'����� !����������������� �� �������� ��� � '� �� �������� � ���!�?���� �� � �� �������>�� :� ���&��� ���� �������� �� �� ����������� ��������� ����� ����� � ����������� ��� !������ ��'��� � ������'��� !�������������� �� ��&�������>�� ���:�� ���� ��� ��)0���� �� ��)���������

5���� � ������ �� � ��������� ���� �� ��!����� :�� ���&��� ��� ���������������&���� !�����!��� >�� !������������� �� :�� ��� ����'����� ���� ��������� �� ���� �� � !������ �� !������ ���������� �����$��� !�� ��������������� >�� �� ��!����� ��� �������� ������ >�� !����� ��� ���������� -!�� � ����� ���2����� - )2���� �� ������&���� �� ��&���� ���������� ���&�������� �� ����� �� �����)������� - >�� )����� ��������� !�� �:���� 5��E��< .�4% ..�=� !����� >�� �� ��!����� ��� ��������� ���������� �� �������%�� - !�� � ����� �� ����� �� � ����� ������� �� O���� >�� �� ��� ������ !���!���� � �� � ���� ���� < �� ��-�� 4�4=� ��-� ���������� < 44�=�>�� � ��������� �2� �����&��� - ����'��� !�� 5��E��� )�� � ����������� <��� ��!�� ��������=� �������� >�� ������ � !���������� ��������� ����������:�� �C�� - >�� &������ � 5��E�� - � � ���!������� �� � ��!���������� ���� ���� ������ �� � !������ ���� ���� O���� >�� �� !���� ��� ��%������� �� �� ����� �� ��!��� �� !��� ������ � ��� ����� ����� �� ����� ���� �� �� �� ��������� M�� ����&�� �� �� �!����� #���� !����������'��� � �� ��&������� �� ��!����� �� �� ���!����� >�� :�- ��!��� �����%����� � ��������(� M� ��� ������������ � >�� :��� ��)������� - O����� � ����&������� - �� � >�� �� �&��!�� �� �����0� ������� :���� �� ��� ����� ���&�� �� �� ��!������ 6� �� !����� �� 5�$:���8-" 9#���� !���� �������0� ���&�������� ���������� !��� �������� � ����� �������� �� !��%������ �������� ��!���� ������ � ���������� ����������� �� � �� �������

Page 18: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��"

���������� �� � �������$�(; <5�$:���8- �� /���� ����% =� 6� �������9� !����� ������ �� � � ������ �� � ���&�� �� � �������������� ������� ��!�����; </���� ����% =��

� !����� �� � ��!������� ����� ����� ����������� �� �����!��� �� ��!���� ��:�� �� ����'���� ��!�������� �� �������� �� �� ����&����� � 2��� �� �������- � &��!� �� ��&������� ��� � >�� �� ���� ����?����� � >�� :� &���������)������� ������� >�� :�� !������� !��!������ ��������� � !����� ������'������ �� �� ��!������ 6� �� !�����!�� �� ����'�������� !���0�� �� ���)����������� �� �� ��������0������ �� ��!� ���)��&��� >�� !��0�� !��������� ���!� ����� 6��� �� � ������ >�� ����� >�� ����� ��- !�>��C�� ����'%����� � !����� �� � ��)������� � ����?��$�� !�� �?��!� ����� �� !���� - ��&���� ��0 �� ���� ������� ������ �� ������ - &����� ����'�������� ������%�2���� <J-&���8-� 4�,=� M�&������ � �� �%M������ < 43�= �� !���� �'����>�� ���� ������ :� &������� ��� !��!��� �������� �� ����'������ ��� ����� ������������

B�������� �� ���� !������������ ��� ������ �� ����������� �����$����� &������ �������� �� ����'������ ������ �� � 9�������; <�� ��0� ������������ �� �� �����=� ��0 ��������� �� ������� !��� ����'��� � 9�� ��!�� ����%����;� <������� !��!����� !�� H�:� J��� �� .33=� � ��!����� �� ����� � ������� � �� - �� ��������� ����� ��� ��������-���� ��0 �� 2���� �������!�� �� �������� �� ����'������� �� ������� �� � >�� ������&�� � �� ��!������� �� ����� � ���� �������� �� � ��� 6���������� <������� 444=�

���������� ��������� � ������� ����� >�� :� ���� ��������� ���� ������%��� -D � ������� >�� ��&��'�� � >�� �� ������� B��� ���������� � ������� ���� ��� ������������� ���>����� �� � ���� � ������� ���� ��� ���������������� ��� �� � &����� � ��� !��������� �� ������� �� � �������$� �� � ����%���" ��� )���� � � ������� �� ���� ���� �� ��������� !������ <������������ G�������� 4.�=� �� ������� �� �� �������� � ����� �� �?���� ���� �>��%�� ��������0������ 2����� >�� ���!����� �� �?���� ��� ���!���� � &��!�>�� ���)������ 5� ���� ������ �� �������� �� ��������0������ !��������!��� ��� !���� �� � !��������� � ���?�����

� !����� �� � �����!���� �� ������� ���&� � ���� �� ��!���� ���&������� �������� M� ������� � ���� �� ������� ���� �&� �������� � ��S������ ��!���� ���������� >�� �� ��!����� ��� ��������� !��� �� � ���������

*���� �� ����� �� ��&�� :�� ���� ���������� !�� ��� 9:�E ��� �:���- ���&���-����������� �� ������� ���������� �:��&� �� ������ !�!������� ��� ��!��� �:� ������%������� ��������� �) ������U� ��������� �� �����-(;�

�9�:� ������ !���� �) � ������� �� �:� ���&�� �) ������������- ����& �!�����;�

Page 19: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��������� ���������

�� � ����� �� � ����0� �� � ���!�?����� �� !���� &������ ��� ����0����2���� �� �� ��!����� �� � >�� !����� ��� �����2�������� ���������������� ��������� ��� !�� �� ��&�� ��� !������� �� �����)���������

�� !���� �� ����������� >�� �� �������� !������ �� ����� ��� �����S���� �� � �������T � ������� >�� � ������� !��� >�� !�������� �� �����!� �� � >�� � �������� �� � ��� �� �&�� �� � !����������� �� � ����%���� ��� )����� >�� !��������� �� ��� ���2����� ���� �� ���������� �� �� ����- !������ �� ����&�� >�� ��� !������� �&��!�� - �������� �������� ��%���������� 2����� >�� !���0�� ������ � �� ��������� >�� ������ !���>�� :���� >�� �0 !������ ��� >�� �� :��� ��������� !�� � ����� !�� ������!�� M� !������� >�� �� ��!����� ������� - !������ ����������� �?� �O�>���� �� ��>������ �� ����� ����������� �� ��- �� ����� ��!��� ���� ����� ��!����� ���)��&���� � ���������� �������� ���:�� ��>������ ��� ���������� >�� �������� ��� ����� � �� ���&�� � !����� �� ����� ����� � ������2� ����������� &������������� !�� � ����� � ���� �� ������� - �� ����% ���� �� �� !���� ��!���� -� >�� ���>�� ��� O������ ���������� ���?������ !�������� � ��!������ �� ��������� ������� - �� !������� �� ��!�����

6 �?��� � �� ��� !���� )��������� �� � ���&0� :� ���� ��������� ����)������� ��!����� >�� ������� �� ������� !������ � !���� �� ��� ��� �� ��2���� �2� �������� !�� � ���&0� ��!�������� - � �� ����&����� &������� -������� �� ��� �������� ��������������� � ������2���� �� !���� )�������%�� !��� ���!������ � ��������� ����� � � ������ - � �� �������� M������&� � ��� ����� >�� ��>�������� �� �������� �� &������� �� �� O������C�� �� ����� �� �� �!����� �� �)���� ���� � �� � !�����&�� �� � ������2����- � ���&���� � ��� !������� ���������� < �� /��� ����% =� �� ��������� ������2���� :� ���� ����������� ������ ���� ��� �� �� �����!���� ���%����� !��� � ������������ �� �� ����� � �� 9�� � ���!����� �� ��������������� ����� �� ����� �� ����� �� � ���&0�;, <�� Q�����$ ���+=�

1���!������������� �� �� �� ��� �� �!���������� �� � �� ����&����� ���!�������� >�� �� � �� � ������� �� � �� ������� �� ��)������� 2���� ��� ���&0�� � ������2���� �� )��������� !��� ��!���� � � ������� 6� ��������?� �� !����� � ��������� �� ��� !��!����� ����� �� � ���!�?������ �� ����� � �� ��� ��!����� � 2��� �� ������� �� � �� � �� �!�������������������� >�� �� ���� ��������� M�� ��0 �� !���� ��!���� � >�� ����� ����� � �� !����� ���� � 9�������; &������ � ���������� &��������� � ���!���������� � ��������� � � ������� � ���!������� � ����!��!��������

,9�� ���!����� )�� �:� ��������� )����E��8 ���� �� � ����:�� �) ���&-;

Page 20: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ,

- ����� �� !������� >�� ���������$�� � � ��5���� � !����� '���'�� !��� ��'��� �� ��!����� - !�� � ����� �

)���� �� ����'������ ������� ���������� ��������� ������� �� ����'��� -���������� ������ �� � ����'������ �� �� ����� � ��� 6� ������������ �����&�� :�� ������ >�� ��&�� � �!���� >�� ���������� �������� � >�� �����% � �2� ��:����� ������ �� ���������������� ������ �� &��!� ���&��� ���� >�� ����� ����?����� 9�� ��&������� �� ����� �� ����'��� �� ��!������6 :���� �� �����$� �� ��)������� )������ ��&O� ��� �������������� �&��!� ��� >�� ����?� - � !���� �� ���� ����� � ��� � ��)���; <J������� 444=�

6� �� �!����� �� ��!������� !����� �� � ������������� �� >�� �� ��!������������ � >�� � ����� !������ ����� !������� ���������� ������ �� ����2���� �� � � � �� � ����� ������ >�� � :������ ��� � �� � �� 6�%������ !������ �'���� >�� �� ����� � ������ ��� ��������� ��� �����������2����� !��!��� >�� ��!�������� � �������� - � ������ !��� >�� ��� ����%&� �� �� ����� ���!������ �� !��$�� ������� �� ��������� �� &����� 6���&���� ������� ����� �� !������� 2������ - �� ���� ������ �� ��������� ��� ���!����� ��� � ������� - ��� ��� ������"

9� �� ������� ����&� �� � �� ����� �� �� ���?��% �� ������� ��!��������� �� ��!�������� !������ �������������� �� � ���%����$�� #���� !���� �� !������ �������� �� ����� &�������&������ ��!��������� ��� ����������( 6 ���&�� �� �� ������%���������� ����� �� ��!����� ��� !�� � ����� ��� ������!������� � !����� �� � �� � ����0� � ����������� M�� �� ����%������ <� ��?�� ���:� �� ��������� ���������= !���0� :��� ��%��&���$��� � ���!� !��� ��� �0������ �� ������ ��� )����0)���;�

</���� ����=�

5����� �� ���� ����?� �� ��- ��!������� ���������� � !����� �� ���'������ �� ��!����� -� >�� �� ��&���$ �� ���:�� ��������� �� !������ ��%���� � ��� &��� !���� �� �� ����� � �� ������ �� �� ����'��������� *� �� ����� �� �� ��&������� ��� ��!��������� ������� � �� �� �������&�������

�9�� �����- ������ - �:� �!�����& �) ����&��% �:�� �� - �!��������� M!�������� !������������������- �� ������� 7�E ��� � ���������� !������ �) &������ �:��&� -��� ���: ��������!��������( *:� ���&�� �) ��������������� ��E��� �!����� ���� �:���)��� � ������ �� �:�8�- !���� �� � ��������- �:���-� N�- � ��������� <����� -��� � ������� �-���������=���� :� � ����� �:� ���&� )�� �-��:���� �� ���: � )����)� E�-;

Page 21: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��������� ���������

>�� �� ������ ���������� ���)��&���� ��������� ��)��������� �������� ����!� ��>�0����T �� ��&������� )������ �� �� >�� �� ����!�� �� !���� ���)�������� ���!��� �� ��&������T �� 0>����� >�� � ��� � �������� ����� ��!����� !�������� � ��'����� � ��'����� ���� ��!���� O����T �� �&�����-� )���� �� ����������� ����� ��� )����� ��S������ �� ����� ������� ��� >�� �� ��������� � ��� &����� )����� �� ����� ������ �� ��� �������!����� K ��0 !���0���� �������� ��� &��� �������� �� �?��!�� ��!��%������ ������ �� � �������$�� >�� ��� �������� >�� �� ��!������� !������������� !�2������ >�� ��� �-���� � ����'��� - ���!������ � �� ����������&��� ����� ��� ����� ���!�?� - >�� �� ����-�� ��� &��� �������� ����)�������� >�� � ���&0� :� &��������

��!� ���������� ��6����7���� �� � �����3������ �� ��� 6�� �� �� ��� ���� �� ����

�� �����!�� !�� ������� �� �� ����0�� �� �� �������� ���2����� >����������� O�� !��� ���!������ �� !��� ��?�� �� >�� ������ ������ 9��������; �� � ����� ������� �� � ����� �� �� ����� � ��� �� � ������ ������������ �����C��� < �� @��I���� 44,T ������� 444=�

6 ������� �� �������� �����C� )�� !��!����� � !����� �� � ���� ���%���� !�� 6�E��� ������ �����$ - ��� �������� �� ���� ������� � �������� �� 3�U�� M�� �� ����&������� �� ����� �� ����� � ������� ����� ��)�������� ���2����� - �� )��������� �����2����� �� ������ �������� ��!������� �� ���� - � ������ �� � >�� ����� ��!������������T ���� �>�� ���������� �0����� �� �� ����� �������� �� �� ����� !��0�� ��������� ������ ��- &������� �� ������ ���� ������� � �� ����������� �����������������0����� )��������� �� �� �������� ��������� �� >�� ���� ���� ��>�� !�� !������ >�� ��� ������� ��)�������� ������� � ���-������� �� ������������ !��� �� � ���� ��!�������� M�� ����&� !������ !���������� ����!���������� �� ���-�������� ���� ������ � ����� !�$��

�:��� !������ ��'��� �������� ����9�� ���?���� �� !����� � ��������� � ��!���� :���� �� ����� ��� ��&�� ��������������� ������� �� ����!���&� �� ���-�������� ������ �� ������ ����� �� ������ ��!���� � � � 5��!����� �� ����!�� �� ������ �������� ��� ��������� ��!����� �;+ <@��I����

+9�� � ��� �) !����� �� ������ �� ����� �!��� �� E:��: ���?�������� E��:�� ���� �����) ����� �!��� ��� ��&� ��-�!������- � �� ������� N �� ����� �:� ������ ��:��� �

Page 22: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" +

44,=� �� ������� ���� ��!�������� � ���-������� >�� ��&�� � ������� �� ���� ���� !�������� �� ����� �� �� ��!��� �� � ����� ������� ���>�� �0�� ��&����� ������ �� !������� ����������� � ���� ��!� �� �������� �� �>�� � ��������� �� �� ����$� �� ������ �������� �� � :� ����� ���������������C��� ��� ���������� �����C�� �� ���������$�� !�� � :��:� �� ��� ����������� ����� !�� �� ���������� � �� ����������� ��������� B�>��C�� ��)�������� ��������� �� ������ !����� ��� ��'������� !��� >�� ����� �� �� ���� ������ ���!���������� - � ������ �� �������� 6��� )������� )�� ����� !�������$ �� � ������ �� �� 3�U�� �����S- �I��� � �)���� ����!��� � M� �����!�� ���� �� � ��!������� ����)�����" � �)���� >�� !���� !������� � ����������� �� ��� ����!��� �� �� �&�� �� !����� ���� � ���� �� �� �&����- �?����

6� ���� ����?� >������� ����&��� � ������� �� �������� �����C� � ������� �� )������ - ����� ���� �� � :� �������� �������� ���)�&��������-� >�� ������� :����� �� !������� ��������� � ����������� 2����� >������&�� ���� ���������� ���)��&����� 6���� ���������� !���0�� �������������� !����� ������ �� �������� >�� &������ ������� B����� ���������������� !���� >�� ����&�� � ���2���� �� ���:�� �������� �� ��������0���������!�?��� �� � ���� �� �� !��!������ )����� � ���

6� ���� �������� >������� ������� � ���� �� �������� - ��!������ � !��%&���� �� ���� !���0�� ������� ��&������� ���!�������� ��)������� - O������� �� ����� �� � >�� �� &������ !������� ������������ 2����� ���������� �!����� �� � ����0� �� �� �������� ���2����� !������ �������� >�� � ��� ����� � ������ �� !���� ������������ 2����� >�� !����� ������ � ��������- �����)������� ������ �� ���� ����� !��� ��&������ �� !������ !����� >��-� ����0� �������� � ������� ��������

�� ������� ������� � ��'���0� ���� �� ���?���� �� !����� >�� �� �����%���������� >�� �� ���� ��S�-��� >�� �� ���� !�������� >�� �� ���� ��&���$��- >�� �� ���� ���������� ���!�������� �� ���?���� �� ��������0������ >���� ��� ������� - >�� �� !������ ��&��� ������� � !���� �� �� ������ >��&������ � �� ��������

5���� �� !��!������ ������ �� ����� �������� ��������� �� �������������)�&�������� ��S�-�� �� � )�������� �� ����������� - !�� ���� ��$�� �%��� ���� )����� 2������ ��� ���������� ���)�&�������� ������ � ��!�������� ������ �� ������� !����� �� � )����� �� ����� ������$�� �� ���������)��&��� ����� >�� ����� �� ����������� �������� � ���� !��� >�� &��%

��!����� � ���������;

Page 23: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

3 �� ��������� ���������

��� )����� ��� �������� ������ �� ������� ������� >�� !������ ����������� !������� >�� �������-�� � �� �$ ��!�� �� )������ 5� ���� ������ �� �!��!����� >�� !������ � ��� !���� ��������� �� �� ������� ���� � ��!��%������� �� � ������� ������ ���� ���� � ������� � !������� ������ �������� � ������� �� ���!�� - )������� �� �� ���!� ���� ���!����� � ���&��� �������� �� !�������� � ���� ��� &��������� ����&����� )0������ >�0�����- �� ���>���� ���� ��!��

/������ � �������� ����������!������� ����� � ���&0� �� �������� - �������2����� �� :� ���� >�� � ���������� �� ���������� ���)�&�������� � �2��2 �� ���!�� ��!����������� � ���$%P�-� ��� �� <����= :�� ������� ������� >�� ������� � ������ �� >�� �� ����������� �� ����� ��>�������������� &���� ������� � ��)����������� ����� �� � �������� S��� �� ��&������������� ���� !�� �?��!� ������!��� �:������ � !����� �� ������� ���������� S��� !������ >�� �� ��!����� )����������� �� � ��)���������������� ������� � �������� ���2� ��'����� ������ �� ����������� �� �� >���� &���� �� ��&������ )����� ����� ��!��0'��� - �������� � �������� ������������ �� ����� 9������; �� ����������� ������ �� !���� ������������ ��!����% ���!����� �� ����������� ������� � ��������� �� �������� �� �� ��&���� S������

6 ����� !��!����� !�� � ���$%P�-� ��� �� �� ��� �� � ������������ ����� �� ����������� &������� >�� ��&��� � ��)����������� ������ 6���!��!����� )�� :��:� !�� H��� - ����� �� 43 !��� � �!������� ������� ������ ���� )�� !����� �� ��� ����� � >�� �� ������ �������� �� ���0������ ����� �� �������� ���&����� !�� � ��� � ���&0� ��!�������� ���� ��������� ��!�������� 6� � ��������� ������� ������!������ ����������!���� �� �� �O���� ��!������� �� ��&�������� �� �� >�� �� ��������'����� �� ����� �� ��&������ �� �� &���� �����&���� �� � ��)����������������� ��� � ������� ���!���� !��!���� >�� �������� ������ ���2������� !���� �������� ���:� ��)�������� ���� � ���2���� �� �� &���� ���������� � � ������ �� � >�� �� ����������� �� )�����!���

��� � ��� �� ����� ��!���������� � ����� &����� ��������� ���2���������� �� ��)������� ��!�� �� ����������� !�� �?��!� ����� ��!�� �������� �%��� 2����� !������� ���)��&���� >�� ����� ����� � !���� �� ���� ���2����)����� !���� �� �� ��������� 5����� �� �� ����� �� ����������� &�������� ������������ ������!���� � � ���������� �� ������� �� ��!������ �� &���� >����!���'��� �� ��!� ����� !�������� �� ����� � ��>��������� �� �������� ��%�2 ����������� !�� � ����������� �� �� ��������� &���� - �� ��)������� ��!��������� < �� @��I���� 44,T � ���$%P�-� ��� ��� ����T � ���$%P�-�

Page 24: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �

��� �� ����T �:��� ��� ��� ���3=�/������ � �� � ����� ����$���� !�� � �!������� �� ����� �� :� ����

>�� ������� ����������� >�� �� ��S�-�� �� � ��>��������� &����� �� � ����� ����� >�� ���:� ���������� �� ����������� &������� �� ���������� � ������������� ��������� �� � ������ ����� �� �� !������� ���)��&���� �������� � ������� ��������� �� � ���� �� !�� ���������� ��������� �������� �������� S���� ��� �� ����?�� ���!���� �� �� �� ���������� ��!�����%�� �� �� �� S���� � >�� )������� � ������ ����� �� � ��� �� �����������&��������

N��� !���� >�� ������� �� ������� ����� ����������� �� �� ����?� �� ����������� �� �O��!�� ����� �� � �������� � ��)������� ������� �������� ��� ���� ����� �� &����� - ��� ����&�� ��� �� ��������� �� �O���� !�>��C��� ������� �� ��!������� � >�� ��!��� >�� � ���� ����� �� &���� �� ������������� �� ����������� !�� � ��>��������� - ���2���� �� ���� � ��� - ���������� !�� � ���������� �� ��� ���!��������

� ������� !����� �� � !�������� �� ����� ����� �� !����� � ��������� ������������� �� ����� ������� >�� ��������� �� ��������� ��!����%���!������� �� !������� �� ���)�&������� >�� ����-�� �� ��C��� ������ �� �� �����- ����� ������ �� !������� �� �������� �� � �� ����� ������ � &������0�- �� &���� �� �������� �� � ����< �� M�� ��� ��� ���+ V A�:�� �� ������,=

��� ��� �� ���� ������ �� !���� ��!���� � ������ �� >�� � ��������� ������� - �������&� � �������� �� �� )�����!�� � � ��&� �� � '�&����� 5����� ������ !������ ������ � �� !������� �� �������� ��� ����������� ���� ��� � >�� ��� �-��� � �������� >�� � ������� ����� � ������������������ - � � ������ ���&��� ��� !���� �� �� ����� !������

��� �������� � �� - ������ �� ��� �� ��!������ �� )������� �� !��%������ ���� !�� � ����� ��� !���� �� � ������ �� � >�� � �������� ������ -�� ����� �� &���� ����&�� ���� ����������� ������ �� �� >�� � ���2������ ������� )� ����� ���'&��������� ��!������ � ��>���������� ������������� )������ J� ����� � !����� �� � ������������� �� �� ��!������ � ���%�� !��!����� !�� � ���&0� � ���� � �� ��������� � ��� � ��)���$� �!����������� :��:� �� � !������ !���� �� ���� ����?� ��� ���!���� � >���� ��!����� �� )����� !���� �� �� ������� ��� �� ������� ��?������ ����!������ �� �� � ���� �� �������� S���� ����!������������� �� >�� ����%��� ��)������� ��!����� �� !������ � �������� S��� �� !���� �� �� ���������!����� � � ������ ��� >�� ����� � ��)������� ��!������ 5� ���� ���������0 ���� �� ����� �� &���� )������ ����������� ��>������������ ��'����� �

Page 25: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

. �� ��������� ���������

�� � �� S����� � !����� :���� �� � �� � �� ��!���� � � ��������� �� ����?���� � �� � �� ��!�����

6� ���� ����?� �� !���� �� � ���� �� ������� !��� ������� � � ��!���� -��!���� � !����� �� � ����0� �� �� �������� ���2����� �� >�� ������ ��������� ��!������ 6� ����� !��!��&� � �� ��!����� ���� �������� &�������� !������������ �����C�� ���)�&�������� ��� � ��!������ �� � �������� �� ������� ���!����� ������� � � ������ �� �� &����� M� ����� ��0 �� ������� � ���!���� ���� �� ������� >�� �� �� ��� ���!� ������������ �� !����������:������ ���� >�� )���� !���� �� �� !����� ���������� >�� �� :� ������������� ��������0����� ��!������� �� � ���� >�� &����� �������� >�� !���0����� �� ���� ������ �� ��!������ - ������ �� �� ����� >�� !����� ���:� �2��-� �� �� ��!����� -� >�� � ����&����� �� !������� ������������ ��!���� �� � �� ��!����� !�� � >�� �� �� !���� �������� � �� ����� � �� ������'�������� ���2����� >�� ��!���� �������� � ��!�������� �� � � ��������� ����'������ - �������� �� � ���� - >�� ��������� �� ������ ���� ����������� >�� ������� ����� �� ����� � ���

B�� �� �� ���� ����� ��)���$� � !����������� �� ����� �� ������ � �����0� �� �� �������� ���2����� ���� �� ������������ �2� �������� !��� �����'������ �� �� �������� � ������ �� ����� �� ������$�� ���� ��� !����� �������� �� ����'������ �� �� �����!�� �� ��!���� O���� ���� ����� ���� ������� �����!��� ���� �����3�

6� ��!������� �������� >�� ���� ����?� �� ����� � ����� �� ������ ��������� �� ����'������ �� ����� >�� ����� � � !����� >�� !����� �� ������� ������ �� � ���&0�� M�� ����&� � ��������� >�� ������� �� !�������!������� ����������� - !��� �� �?��� �� �� ���� ����� ��� ��������� �������� �� � ��� !���� )��������� �� �� !������������ �� � ���&0�� ���� � �� �������� - � �� � ������ �� � �� ����&����� ����������!����������� �� �������� �� � ���!�?����� - �� �������� � ��� ��

3�&����$�� � � �� �� �� ���:�� /�� ���&�� !�� � ������������ �� ����� ����� ��� ����� ��2���� �� �� �����!��� - �������� �����!����� �� ��!����� ���������

Page 26: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�������� !

�������" ������� �������� �������������

�� ���&0� � ���� � �� � �����!��� ��� ��-�� ��S������ - ��0��� �� ����&0� - !�� � ����� !���� ��� &��� ���� �� ���������� >�� :�� ������� �� � ������ ����� ���:�� !����� �� ���� �2���� � ���� ����0� �� ��� '� �� ��������� >�� :�� &������� )������ ����������� �� ����� �� 2���� >�� ������ ���&0�� 6���� ��� �� ����-� � ��� ��!������� ���������� � ��� � ���������������� �� � >�� �� ������� � �������� ���������� ���� ��� �� �����!������� )����������� !��� � ���!������� �� �� !������� � ���� ���

6� ���� �!������ �� ����-� ��� �� � ������������ � �� ������������ -������ ����� �� �� !������������ � ��� � !��� !������������� ����������� �� :����������� >�� �-���� �� � ���!������� �� �� ���?���� �� �� ������ - � ��������� 6� ��!������� �������� �� !������������ �� �:������� �� �� ����� �� � ������ - ������&0� >�� ������ )���� � �� ����0���� � ��� � �� � !����� �����0'��� -� >�� 9� :������� �� �� ��������� ����&����� �� !����� ������; <R�I� 443=� ���� � !�������� �� ������� �����>�� ��� !����� ����� �&����� �� � ������� ������!��2����

B��� >�� ������ � !�������� �� ���'��� �� ������������� �� � ������- �������� �������� � ������� �� � ���!�?����� �� ��!������� �� ������%������ ���� � ���!� �&��&��� �� ���� !������ �� ������������� ���� >����� ������������� �� !����������� ������� !�������� >�� �� ����&��� B������ ��$�� �� ���� ������� �� ��������� � ��!�������� �� ����?�� ��� �� 0����� ���!�?�� >�� �� �������� ����� � �������� - � � ������ �� � ���� - � ������ �� � >�� ��������O�� �� &���� �� ��&������ - � ������������ �� � ����&����� �� !��������

4

Page 27: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

�� ������� ����� � � ������ - � �������� )�� ����������� !�� ���:���C�� ����� � >�� � !��������� �� !����������� ���E������ �� � �������������� ���&� � � ������&0� � ������� �� �������� � ����������� ������� ��!�������� !��� � ��!������� �� � � ������� 6� ������������ �������&0� )�� ���&��� �� � ������������� !�������� �� � �0������ �����%�� �� � � ������� ��� � ����� � !����� �� � �0������ ������� !������������������ >�� �� )����� �� �����)����� � ������ � ��� �� �� ����!� ������� �������� ������ ��� )���$� ��!������� �� � !������ � ���� � - >�� ���)�������� &������� ?��&� �� !�!� ��� �� ���� !������� !��� �� �� ��'%������ !��� !���� ��������� ���� �� >�� �� ����� � �� � ��������T �� ���������� �� &������ - �����)������ ��� ���������� �� �?���� ����������������)����� ��� ���'&��������� '������

��� ��!����������� �� � �� ����&����� �� ���&0� �� �������� �� ��� ��%������ �� �� � ����������� - &��������� <&������� �� �� ��������=� � ���%������� >�� �� &����� �� ������ ���� ����� - � �������� ������ ���� ��'%������� !��� ��!���� � � ������� 6��� !������� ��'���� >�� �� �����!���)����������� �� �������� ����?���� ������ �� � �������$����� &���������� � >�� � �������� �� &���� �� ����������� � ����� �� !������ � ���� �< ���� ������ ���+=�

9���>�� �&���� � >��$2� ���:�� ���������� �� ������������ �� ������� ���������� &��������� ���������� � ������������ ������� ���� �� ��!������� !�������� �������� � � �������%���� �� ���2)���� &�������� !��� �� ���������� �� ����������������2 >�� ����� ��� ���������� � �� ��������� &��������� 6���- !���� >�� ����������� >�� ������ �� ������� � �������%� ���� ������� ������ ��!����� � ������������� �� � &�������������� ��!�������� !��� �� ������ �� ������� � !������ �� ���%!��� ������ ��'����� ���&������ :���� ���:� ��������� 7�-�� ������� ����� ��$���� !��� ����� >�� � &������� �� ������ ��������� - �� � ���������% !��� �� �-���� �2� �2 �� ��������!����������; <R����� ����=�

*� ��8� �� ��!���� �� ��� !�����- ��!�������� �� ������ �:� ����������� �) &����%�� ����!:��� )�� �� ��!����� ���:������T �:��&: ����� !��:�!� ���-� �� ��!��������:������ E� ������ � &������ ���:������� ��:��� E� � ��������� �� &������ ��%�������� 1� ��- E� ���� ���� � �� �) E� ��8� �� ��!���� �� ��� ��!�������� �:��&������� E� � ��� ��!�����T �� E� �:��� ��� ������ �:�� � !������ ��� ����:�� �:���E� ���- ��� )�� �:�� ������ *:��� �� ������ &��� ������ �� ��� � �:�� &������� ��������� �� ��!����� ��� ��� �:� ��:�� E�- ������% �� ��U� ��� &�� �:��� �) ����� ���

Page 28: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �

/������ � � ��S������ �� !��������� ��0����� ���� /��� - ��E�����< 4�4D 44�=� - ��!��������� �� !��!����� ���� � �>������ !�������� ������� ��������� � !�������� �� ��� � ������ �� ����� ��!��$� � ��%!�������� � �&�� �� �������� �� � ���!������� �� !������ � ���� ��5� ���� ���� �� ��������� � ��!�������� �� ���������� �� �����!��� �� ����&0� �� �������� !��� ���!������ !������� �� �������� !�� � &�������- � � ������ - �� �:0 � ��������� �� �����!���� � � &�������� � ��������- � � � ������ ���� �� ����� !������ �� !����� �� ���� ����!��T ������� � ����������� ����� ����� �������� >�� &������ �� ������� ���!�?�< ���� /���E��� 44�=�

�� P���&0� � ���� � �� ��������� ���� �� � :� ������� � ���� ��� ���������� �� ������������ � �� ����&������ ���&�� � !����� �� �� ��������� �� ��������&�� ���!����� �� �� ��&� L1L� W���� �� ���� ����0� )����� ����������������� �� �� ����� �� ���������� - !������������� �� � ��&� L1L� ���!���� ��!������� �� �� ����� �� ����� �� ����&������ ���� @�� 6���� J��P���� 6���� 7���8�� ��8�� M������ P�)���� - ������� � ��&� LL ���&����� P���� A�����&���� /���:����� N����� P����� - /������& ����� �������� �� :���� 4.� ��� � ������������� �� &��!�� �� &���� ��������� ������������� �� ���� ��������� �� ������ ��?�� :��������� <7������= ��� ��������� - !�����!������ �� ������� � �� &���� �� � )����� 7��� >����!���'��� � ��&��������� �� �������� - !���� ���!����� �� ����������>�� ���&� � ��������� �� ���'��� )���$�� !��� � ��$�� �� ���� ���� �������������� ���� !���� ��!������� ������ �� � ������� �������% �� �������� �� �� &�����

����� �� ������������� �� � ���������� �� &���� :������� �� � ��% ����&����� �� ���&0� �� �������� �� !�����$�� � ��2���� �� � ��!�������� ������� &���� >�� ������� � ���� ����������� ���� &���� �� ��������T!��� � �������� � ���������� �� &��!�� �� &���� ��- ������ ���� � ��%�� ������ % >�� �� ��!����� !�� ����� �� )������� �� ��������!���� - >��?���� ��� ����� ���������� &������ !������� �� �������� ������ ���� - ������ ����!� ��- ��)������� �� ��!����� ��- �������� <������ �� ����������- ���!����� �� ��������= % ���&� � ���� ������ �� �� &������$������������� �� � &������� �� �������� < ���� R�I� 443=�

6��� &��� ������������� ����� � �� �� ����&������ ���� � ���!�����>�� �� :���� &������$������� ������ �� �� !������� �� ��������� G�� � �%����� >�� ��� �� �� ������� � ���� ������� �-�� >�� ��&����� ���� �!������� :������� ��!��������� �����% �)���� >�� �� !�����0�� �� �)�������!������� � !����� �� ���� ��'����� �� ������ � � ����� �� ����?�� ���

Page 29: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

��� �� ��� ���� ��)������ �� ��������"

9�� �� ��'������ ���!����� X!��&����� ��� ���!���� � �����%���Y �������� >�� �� ����� ���!������ �� ���� �� �&���� &����- ������� �� ����� �� � ������� ��������� M� ��� �� ������ >��� ���&0� ������� !�� �� ��������� - �������� !�������������� �� ���������� !�� �� ������ �� !�����!��� �� �� ����$����>�������� ��� ����&�� �&� �2� >�� ����� ������������� �%���������� ���������� ����������� ��0��;� <M-���- P������� R���� ����=�

�� ������������ ������ �� �� ���������� ����&������ - � ������ �� �>�� ����� �� ��������� ��� � � ������ &����� � ���������� �� � ��� � ������������ �� � ��������� �� ��������� !������� &������� ������ �� �� ��������!�?�� �� � ���-������� ����&�������� - �� ������ �� ����� �� !�������>�� !������� � � ������ :���� ����� )����� �� ������� � ������ ����� ���� )����� !�������������

6� � ��������� � ��!�������� �� � ���!������� ����� � ���&0� ���������� - � � ������ �� ������� ��� &��� )���$� �� �� !������������� ��� �� 6 �% �� � ���� ��������� � �������� �� ������ ��� � � ������- �� !����� �� ��&������� !��&�����"

� #���� �)���� � !������ �� �������� ���������� � �� ������� ���� �� >�� ��)��� �� ����� � �� - ���� � ������� � �������� �� �0(

�� #���� ����'�������� � ������ ���)��&���� ��S�-�� �� � �!���%���� �� ��� �� ��!����� � 9�� ������ 6 ���� ��;(

6 ��� � ������� ��� �� �&�� )��������� � � ����&����� ���� �� !��%���� ����0����� �� ��������� � ����� ����!� >�� ����� �� ���!������ �!��������� ���!���� � - )����0!��� >�� ����� � ������ �� � � ������ -����� ��&� � ��!�������� �� � ������� >�� ����� ���:� ������� ��� � ��%������

� ��� �� �� � :�������� !������ ������ ������ >�� �� ������&�� ����&�� �� �������� :�� !������� � �������� ���� � ��?�� :��������%�� !��� �������� � ����� �� �� )������ M� ������ �� ���� !������� �� �

�91� �� ��� &��� ����&: �� ���E�� X>�������� ��&�����& �� ��!����Y - ��-��& �� �����!- � ������ �) ������& ���� &���� �� ��� ��:��� �I �� �:� ��&:� ������ 1� �� ���� �:��������� ���&- !�� ���� �������� ������� !��������� )�� ���:������ - E:��: �:������ �� !�����!�� � ����� �� E� ������ �����:��& ���� �:�� �:��� ������- �����������- ������ ����������;

Page 30: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �,

>�� � !����� �� �� ���� �������� �� ��&������ ���!���� ��� �O��!����!�� �������� ��'����� �� ����&�� - �������� �������������� !������ ���������� >�� ���>���� ����� &������� ������ �� � ���-������� >�� ��)�� ������� !��� ����!����� ����� ��!���������� �� � )���� - �� ������������������ �� � � ������ �� � ������

� !����� �� >�� � ���&0� �!�-� � ��!������� �� � �0������ ������������� �� � � ������� �� :� � ��$��� ���:� �� � ������� �� � &�������- ���&0� ������� ��������� ��� �� !������� �������� ���� � � ��������:��� ������ >��� �� � �������� ������ �� � ��)�������� ������� >��:���� ������� �� 5�� �� ��'������ !��� ��!���� �� �� �������� � ���%��� �� � >�� �� )����� ����&�� - � ��������� 6� ��0 >�� � !��&���� �������� �� &����� � &��� ������� �� )����� >�� ���� ���� �� ������� !��%���� - �� >�� ������ � �������� ���:�� )������ �!����� ������������� ����!�������� � :������� �� � ���&0�� 6� ���� ������� �� >�� /���E�� <��� =�'��� >�� !��� ���!����� � ���� !��&���� �� )��������� ���!������ >������ )���� ����� �� !������� �� ���� !�������� � �� �������� � !������� :�� � - � �� � � ������ � !����� �� ��� ���������� 6� !���� :����������� �� >�� !��� �������� � ������ �� >�� �� �� � &��������� �� )����� � ��� �� ��������� ���!������ ����� ��� !������� - �� ��������� >�� ���&��� !����� �� �� ������������ 6� ���� !���� ����� ��� ����� � >�� !����� ��� ��!0��� ��������� �� !������� ������������ >�� �� &������ �� ������� ����������� >�� !����� ��� �� ����� �� &���� >�� &������ ������� �� ���'&%������� ��!���� >�� ����&�� � !����� �� ���:�� ������ ������ �� ���������)������ �� � � ������ �� �� ��&�������� B�� � ����� �� �� ��� ��!���������������� ���:�� )�������� �� �� >�� !������!��� �� &����� � ����� ����������������� � ����� ������� �������� � � ������� ������ �� �� ����������!�?��

� ����$�� � � ������ �� � ��� �� !���� ����� � ��!�������� �� �������� ���)��&����� 6���� ������ !������� ��)�������� ����� )����� � ��- ��� �� >�� ��� !������� �������� �� !������ ��������� � �������� ���&�%��� ��� !������� !������ � �������� ���>�� ��� �� ������ ����'��� !���!���� ����?�� � ���!�?����� - ������ ������ �� � ���������� �� ��)���������!����� �� ��������� � >�� !����� �� � ��!���� ��������� 9��������;�

��� )����� �� ��� �� ����������� ������� � ���)�&������ �� !����������������� >�� ���&�� ���� ����&�� ��������� �� ����� �� ��?����� 5������� ����� � ��� � � �������� )���� !���� )��������� �� � � �������� �� )����� � �� -� >�� �� ����������� ��� ���!� ��� ������ �����!���%���� � !��������� � �� ������ � ���� ��T �� ����� ����� ���������� � ��

Page 31: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

����������� ��������� G�������� >�� �� �����$��� �� ���!�� �� ������������������ �� � ���� ��S�?���� �� � � ������ �� � ��!���� - !�� � ������ �������� ���������� !���� �������� >�� !������� � !��������� �� �)���� !��� >�� � ����� ����!� � !����&��� �� ���� �������"

96� ��&������� ���!�?��� �� ���!�� ���!����� �� ����&�%��� ��� ���������� ����������� � ����� � ���� �� !�������%����� ����� � >�� � ��)����������� �� �� �������� �� ��&����- �� ����&������ �� �� ����!� �� )������������� �� �� !�������������� - )2������� ��� ��� ����� � ������� ���!����� ����)����� �������� ��; </��� - ��E����� �� R���-� 44�=�,

6� � ��2���� �� �������� - � � ������ ��� ��!���� ��� �����!���� >����!���� �� ������ ���)��&���� ������ �� �� ����� � �� �� ��)������� ��%���� �� ����!� - ��!����� !�� ����� �� !������� �� �������� �!�������������� ��)�������T �� ����� !�� ���:� ����!� �� :� ����������� � �������� ��%�� �� !������ &������������ !��&������� � ��)������� �� � � ������ >���� ����� �� !��&���� ��'����� -� >�� ��!���� �� ���:�� )������� �� ������%&����� ��!������ !�� � ����� �������� ����2� �� �� )������� �������������� � �!����� &�������� �� ��� ��!�������� �� � ����������� �� �����%������ B�� � ������ � ����� �� ����0�� ���:�� !������� ���2� ��� ���������6� �� ���� !���� ����� ���&� � ��������� �� ����$�� �� >�� ������ ������!����������� ��)������� �� �������������� �� �� !������� �� )�������������- ��� ���� �������� � ������ � ��)������� �� ��� >�� �� �������� ��!�������!��������T 9�� ��- !���� >�� � ������ ������ - � ������ ��%���� ���&�� ������������ �� ������ ����������; <����- �� R�I� ����=� 6������������� �� >�� ������� ���������� - >�� !��������� ��������������:�� ���������� �� ����� ��� !�������� �� � ����� �� � �0������ �� ����������!���� )����������� �� � ���&0�� �� � ���� �� � ���&0� � ���� ��� �������� � � ��� ��

6� ���� ����� !������� �� !����������� ������� >�� !���� !������������� � ��������� �� ����� ��� �������� � !������� ��������0������ �� �� ����� � ��� � �������� - � � ������� ����� ���� !������� �� �����)���������� � )����� ��� � �?��� �� ������� �� ����� �?��!���� � ������� �����

,91� ���!�� ��&������� ���- ���&�� �) ����&��- ��� �����8�- ��)������- �� � ��%������- �:��&�� !������- ������ �:� ��I����������� �) ��&�� �-����� ��� �:��� ����&��%���� ���� � )���������& ��- �� � ������� !������� �� ����- ������� - ���- ������ E��:����������� �I�����;

Page 32: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �+

��������0������ �� )���� �� � ��������� >�� �� ��� �������������� ����%���� �� � ���������� �� �� &�� ��!��0'�� !��� >�� �0 )����� !���� �� ����������0������ ������ ���� �� �� !������� ���)�&���������

5���� �� !���� �� ���� !��� �������� �������� � ��������� ���������� ��� ����� �� ������������� �� ��!������� ���������� ��� �������������� ��� !���!���� � ���2����� �� ����� �� ������ �� �� ������� - ������%�� �� �����!���� �� ��)������� ���������� ����� �� !������� �� �������� -� ������� B�� �� �� ��!������� !������ ����� �� !������� >�� &������� ������� ����� ��������%� ������ - � !����� �� �� �� ��- !���� >��!������ ������� �� ���������� >�� ���!����� - >�� :���� � ������ ������&������ �����!�������

��� �� �� ������� !��� ������� � � ���!������� �� �� !������� >�����'��� � ��� �� �� � �!������� �� � ����0� �� �� �������� ���2������ 5��:�����0� !����� ����� ����� ����� >��� ������ !�>��C�� �� � ������� !�����!������� ������ &������ � ����� �� ��� - ��� ����� �� ��!������� �� �����0� �� �� �������� ���2����� � � ��� � ���0� !�� �?��!� ��������� �!�������� �� >�� �� ����� ���� >�� �� ������ &����0!���� !�>��C�� ���������� �� ������ ���)��&���� ������� � � ������ !���������� ��� ����!����� � )������ �� ����� ������ ������ ���� �� ���� �� ���������� !��%����� !������� ��������� � � ����� ������ ���� �� � !�� � ��������� >�������� &����0!���� !������� �� ����� ���&��� ������������� � �� � ������6 ������������� �� � ��� � ���� ��� �����!��� ���!�?� � ��������� ����2���� �� � ������� ���� !�������� �� ����� ���2����� �� !��������� !��%���� ��� ��?�� ���!������� �� �� ����������� ��!������ �� �� )���������� � ������ - ���������

!��� 8��4���� �� ������ ���� �� �������

�� ���� �� �������$�� � ��)�������� ������ �� �������� !��� ��!����� � ������� �� !��������� ��� �� �� �&��� �2� ��!�������� �� � �%��&0�� - ���� -� �� :� ���������� �� �� �&� ��� �� !�� � >�� �� ��!��%����� ��)������ � �&���� �� �� !��������� >�� ����������� �� ���� !������������� >�� � �������� ���!0� �� !�!� ������� �� � � ������ �� � ����

6� !����� !��� >������� ��������� � �� �����0'��� >�� ����������������� �� �:���� 5��E��� �� ���� �� � ������0� - ���)��&0� ���!������W����� ��� !������������ !��� ��������� � >�� �� :� ������� � �����%

Page 33: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�3 �� ��������� ���������

�� �� 9!�������0'���; �� ���:�� )������ ���&�2'��� < �� /����� 44.=�)�������� ����0�� ������ �� � ������� >�� ������ ����� � �������� - �� ������� �������� � �������� �� � ����!�������� ������&��� ���� ��S�%?� �� !������ � ���� �� 5������ � ��������� 9�� �������� �� ��&���������!������� !������ ���$�� � ��� ��� � ����!������ ���������� ����� �� �������� ��&������� ��)�������; <R�I� 443=�

��� �� �� ����������� �2� ��������� �� ��&� L1L )�� W������ /��)%)��- M���� 7����� < ���% .��=� >���� ����?� �� � O�>���� �� ����&0������������ ����� &��!�� �� �������� 6������� ������� 0����� ����� ����������� � ���� �� - � �����&������� � !����� �� �� ����� )����� ��� ���� !��&����� �2� ���������� � ������������ �� � �������" #�� ����&���� ����%!���� � '�&����(� ���� ������������ �� ���:� !��&���� ���&� � ���������� �� �� ���!�� �� �������� ���������� !����� �������� � � ������ ��&��!� >�� �� ���� ����$����� ��� ����� �� /��I��- �� )����� ���!����� ������ �� �� �������� ������ ����������� ���:�$���� ���� �������� �� ������� ��� /���&�� �� ��� < �34% .,�= �� � >�� �� ��!������� !O����������� ������!������ <�� �!!�� 4.�=� 1���!������������� �� �� :��� ���� ������ ���!���� �� �� ����!� ��������� >�� ��� ����� ������ &��� ��� ��������� !���������� �� � �0������ �� � � ������ �� � ��� �� 6� ���� ������� ����&��'���� � >�� �� ���:�� �� �� ������ ����� �� � � ��� � �� :�� �� ������������� �� ��&� L1L ���� �� !���������� �� ���:� )������ � �� !�������� ���� ��� � �0������ �� :� :��:� ?������� � ��� ������ >�� )����� �����������!�� ����������� �� !������������ ���������� �� �� �!��� < ���� �����������=�

B��� �� ���������� �� ��&� L1L � ���� �� ����!�������� )���� !������ ��� &�0� �� � :������� � ���� �T ��!������� ��� ��������� �� ����!���� � ����� ������ >�� � )�� � ��&����� )���� 5���� � ����� �� � ������������ !������ !������ >�� � �����!�� �� ����!�������� �� �� ��- �������!��� �� � ���� ���� ���� ������� � �� �� ����&0�� >�� ������� � ��)��������� ��� �� �� )����� � ��� � ����!�������� ��S�?� �� !���� �� )���������� �� � � ������ �� �� !������� �� ���������

5���� � >�� � ��!���� ������&��� !��� � !�������� ����� ��������� �������� - �� ��� � ���� �� �� � ���!�?���� ������ )����� !������� ��!�������� ������ O��������� �� �����!����������� ���� �� � ���� ���� �������� �� /��I��- ������ �� �� ���!��������� ����� � ��>����� �� �� ��������� - � �����>����� �� �� �����!����� �� &����� ��� ���� ����������� � �������� �� �� �������� �� ���:�� �� ����&������� B������������� �� ��� �� �� ��$���� !�� �� ����� �� � ��������� � �����!�� ��

Page 34: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ��

����!�������� :� ���� ���������� �� �&��� ������ �� � �&���� ���&����M�� ����&�� �� ��!�������� !�������� ������ - �O� �� �� ���� ��!������

6� � ����� �� �� ����������� �� ��&� L1L ������ �� �� :����&0������������ � � ��&� �� � '�&����� �� ��� ���0� � ���� �� >�� �� �� �������� ����� >�� �� ���� ��� �� � �������$� ���� ����������� ������������� �� ������ >�� �� �� ��0�� ����� � �� ��>����������� )���������� B���� � )������ - � ����&������ �� ����� �� !����� ���������� ��� � !������"���� � ����C� ��������� �!��!���� !��� � )������� ��� ���� �����!����� � ������ ��� ��������� -� >�� ������ �� �&��� �� �� !����� �� ���!����� �2>���� !��)���� �����0�� ���� ������������ ������ �� ������� ���2�� !��� �� ���� !�� � ������ �� �����)���������� �� �� ����� � ���� ���0�� ������� - !�� � ����� ���!��� � � ������� /��I��-� ��� ��� ����� �2� � ����������� !����� >�� �� :����&0�� ����� �� !����� ���� ������� ������ !��� �������� � ������0�� ���������� >�� �� �����������:����&�� �� ���� ��������� !��� ������������ ��� � ����� ���������� ��)����� ����'������

95���� � !���� �� ���� )����������� �� �� ��� �� ��&��%����� ��� ���������� ��������� �������)������� ����C���� !������������� �� ��� ��!���'��� - �� �� ���� ������� 6� ���������/��I��- �������� ��������� �!������ �� ���� ���!�� Z ���� �� ��%����� � � !�0����� ����� ��������� ���� �������� ���� ��C����- ��������� �� �� �������&0�� �� :���� >�� ��!0��������� ��%��� � !���� �� �� ����� !��� &���� � ������ ����&�� � O�>������ �� :��:��T - ���� �� ��� ������ )�������� �� ���)��&0�� ������ ����0� �� ������ &��������� - �����)�������� �� �� 0������!������ !�� �� �-�� &������� �� � ���������� - � )���� ��%>���0!���; �</���� ����% =�

/��I��- :� ���� ����������� ���� � !������ �� � ��� �� �� ��������������� �������� !��� ������'��� :����&0��� 5� :��:� � !����� ����� ��% ��� - /��I��- �� ����� ��� �� !������������ �� M����%7����� ������ ��

�9G�� �� ���U� )����������� ��E� ��&������ �� ��������� �������)����� ��������� ��%��&��� )�� �!���'� ���������� �) �)� ��� �� ��:��� P- ��������� /��I��- :�� �!!�������������� �� � �:��� ��������% �� �� �������� �� !������� ��: �������� ��� �������T������� ��� �������- �� ���:����&-� � ��� E:� ��!����- ������ �:� !�E�� �) ������� &���� ��� � �� �� �:���� )����� ��>���-T ��� � ������� )������� �� ���!:��&-� E��:� �:���- �) ����� &��������� ��� �����)�������� ���& ���� ��� - � �����:��& �E� �)��������� ��� ���:��-!� )����;

Page 35: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�. �� ��������� ���������

G�&��� �� " 5��&���� ������� !�� 6���� 7���8� �� �� )����� ��� 9*:�� ������ �) ���; < 4�,=� �� � >�� ��!������� � �������� >�� ������ �������)������� ��!����� �� ���������

�� :����&0�� ����� ���������%��)��!���� - ���������%�����!����� B����� ��� ���:�� ����� ���� ���������T ��&���� ��0 � ���������� �� ���:�� :�%���&0�� !��>�� �� !��0� �� �� ��������� � ���� �� >�� �����0�� ����� ����)�������� �:��� ������� 9����� �� 2�� '�&�������;�

B������������� 6���� 7�8� < .,�% 4 4= ������ � ����!�������� ���%!������ �� ������� !��&���� �� �� �������� �� ��)������� ��������� �������%�� >�� �� ������� ������� � �������� ����!����� ������� ���!����� ��� '�&���� �� ��� ���?�� ���� !���� ���� ���� �� � ��&������ '&��� < ����R�I� 443=� N��� !�������� ��!������� )�� � &��� ������&� @�� 6���� J��P��� < �4�% .�3=� 6� .�. ����$� �������� ���� � �������� �� ����������� !����� �� �� ����� )����� �-�� ��!0����� >�� � !���������� ���� �� >���� �����0� ��� ����!�������� �������� �� �������� �� )����� �2� !������% �� � �2� � ��$����� ���� >�� �� ��&������� �� ��&0�� ���� �� �� ������� � ��������� J�� P��� �����-� >�� �� �������� �� )����� ��!��������� ��!����� � �� ������ �� )����� �2� !������ �� !��� >�� ��� ����&���� �����0�� �� �������� �� )����� ��!������� �� �����?�� � �������� ���������� �� )����� ��)������� ��!���������T ����� ���� �������� � ���%��!���� �� �� ����� �� ������ !�� �� !���� ���!������ B����� ������>�� �� �����0� ��� &��� ������ �� ��&�������� ���� >�� !��0�� ��)������������ ������ ����� ���������$���� ���� ��� !�� �� �������� !�� ���!����

� ��)������� �� /��I��-� J�� P��� )�� �2� ������ �� �� ���:�$� � ��

Page 36: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �4

�����!������ �� �� ����!� - ����� ���!�� �� ����� ���� � � ������� ���������!��� �� � !�������� �� ���&�� �� �� ��!����� �� 5��E�� < .+4=� ��!������?� ��- ��!������� �� � )������������� �� � ���&0� � ���� � )���:���� 5��E��� B��� 5��E�� � ��� �� �������� !��� ���$�� ���������� ���� �� ��� ���� ��&������� >�� �� �� �������� �� ������� !��0���� �� � ������� ���������� ��� ��� !��&��������� B�� �?��!� �� ������������� ��� ��� !������� ��������� ������� ��&������� >�� � ���!� ���� !�������� ����� 0����� ����� ��� � &��!� � >�� !����������

5��E�� ���� � >�� �������� �� ������� �� ���>���� !:-�� ���0�������)���������� - �� !������ �� >�� �����0� ��� ������� ����� ���������� ������� ��!������� - ������ �� )����� �2� !������ ��� 5��:� ������� ���������� ���� ��������� �� �������0�% ������������� ��!��2���� ���� �����)�������� �� � 9����������� &�������; <���:� �� �� ���� ��������&0�=������ ��������� - �������������� B�� � ������ � �������� �� ������ ��� �� 5��E�� ���� ����� �� � �����)�������� �� � )���� �� � � �������

� !���� �� >�� !������ �� � �������� �� �������� �� �� ����� � ��%�� �� �� 5��E�� !�����?�������� � !��� >�� � ��� �� ��� !������������ ��� )���$�� �� �������� ������� ������ � ���$� !��� >�� �� �&��� ���%��� � ��!�������� �� ������ �� � � ������ �� )���� ��� ������ � �� ������0�� � ���� �� �2� ���!������

5���� � � �!������� �� � ����0� �� 5��E�� - !������������� � !��%�)������� �� �������� �� &�������� � ������&0� �� ��!��� �� �� ��������� ���� �� - &������ � � ��S������ �� !��&���� ��!�������� !��!����� !��A�:�� R��� < .+�% 4��= �� .4�� � ������� ���� � ������ �� ������������� :���� �������� �0��� �� � ��!������� &������� �� ���������

�� ��S������ �� A�:�� R��� �� � ��!������� �� � ������&0� ���� ����0�� � ���� ��� �� ���� � ��� ������ ���� ��!����������T �� :��:��)�� � !����� !������� ��)����� � ������� �� ������� �� ����� 9� !����������������� '����&��� � ������� �� � ������&0�; <������:��� �� R���������=� 6��� :��:�� � ��� �� ��-�� !��� >�� � �� �������� ������ O����������� ���� ������� ��!0������ 6� ����������� �������� � :��:� �� >�� � !������� ���� !���� ��0���� � ���&0� ��&��� � ������ �� � �����$� ��!�������� -��?� �� ��� �� �������� ��������� >�� �� ��)������� �������� �� :� ��������� ���������

R��� !����� >�� �� �������� ���� � ������������ �� �� �������� ���������� �� � ��� ���� !��$� �� ��&������ ������0� ��)�������� ��)�������� ������� �������� &�������� ��� ���� �� ��!�����$����� � ����&�������� �� ��� �����!��� �� :�!������ �� � >�� !���0� ��� >�� �� � :�� � �

Page 37: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

,� �� ��������� ���������

�� ������ !���0� �&��� �� �� !����� �� �����0� ���� �������� ��� ��� )���%���� �� ������� 5��:� :�!������ ����� �� ���!����� ��!��������������6 !������� �� ���� �� ����� ��� ��� �&�?� ������� ��� �� �� ��� ���%�� � ��������� &�������� �� � �� ����� �� ������� !��� �� ���� ������������ ������ ���������

G�� :���� �C�� ���!��� >�� 7��� 5�����: :������� ��!��������� ��� ��%�$�� �� ��� ��� � ��!����$� �� ���!���� � ����� �� ������� �� R������������ >�� � ��!���� ��������� ��� �� ������ !������������ >�� ���%����0� �� �&���� � ������� ��� �� ���������� � !������ �� �������� ��� �� ����������� 6� ������ 9���� ���� ������ �� � :������ �� ��%&������ ���>���� ������� !������ �� � ��!������� !�� �&������� �� �� ������������; <R����� ����=� N��� � >�� ���� �������� ��!����� �� !���%��!�� ���0� � ��!������ �� �������� - ��&��� � �������� �� ��&����������!�����

��� �� ��������� >�� ��� � 5�����: ���!��� >�� � ����� �� ��%����� !������� !�� R��� �� ��� �� ���� �������� - �������� � ������������ !������� ����&����� ������ �� � ���2���� �����&�������� �:��� ����%���� ���� � ����&����� �� !�������� ���� ������������ � ���� �� �����%��� ���� �!�&������� �� ����� ���� �������� �� �� !������ &����� �� �>�� � !����� �� ������� �������� ���!�� �� �&� � &������ ��� ���!�?�������)��&��� </���� 4��=� - � ���2���� �����&������� ��������-���� �����)����������� �� � �����!���� ���!�?� - ���2���� �� ���������

�� ������ �� :����&0� - � ������� ��� � �������� ���&� ������������ ��� )���� ���� ��� ��������� �� �������� - )������� �� �� ��������!����������� �� ���&0� �� �������� &������ � � ��S������ ��!�������� ��R��� <�� �� !�����!�� - ���:�� ����� � !����� �� �=� :� &������� &������� ����� �� � ���!������� �� ���:�� �� �� 2���� ����������� ��� � ��%���&������� 6� �:���� ���� �������� �� � ����&����� �� � )����� � ��� �>�� �� ����&��� ���:�� � ����� >�� ���&����� �� 2���� �� ������� ��!�������

6� ��0 >�� �� !���� �������� >�� � �����!�� �� ����&0� �� � ��� �:� ���� ��� -� >�� � �������� � ��!�������� �� �� ��?�� :��������� ��� �������� - � ������� >�� ������ ���:�� ���������� ��� � !������������ !������� �� �� &��� �O���� �� ��&�������� �� !���� �� >�� �0 �������!������� ����&���� �� � ��������� >�� �� ��� �� � ������� �������� ������!�������� ���� !��� >�� ������� � !����� � ��� ����� ���!�?� �� �� ������ - �� ���������

B�� � )����� ��S������ >�� ����� �� � ���&0� � ��)�������� !�� �������� ������� �� �� &����� � &������� �� ��������� :� ���� )��������� �� �

Page 38: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ,

���� �� ����� ���� 9��� �; �����!���� !�� � ����� �� � ����� �������&����>�� :�� ���&��� �� �� O����� �C��� :�� :��:� !���� ��'��� �&���� �� ������������ - ��&������ �� � ��>������� �� �� &���� �� �������� �� ���&��� �������� �� ��&������� - ��!������ ���� �������� ���&� � !��&����"���� � �������� � ������� - ���� � � ������ �� �������� ������ �������� ������������ �� � ��&������ - �� � ��&���$����� ���!����

�� ��!�������� �� �� ��?�� :��������� ������ �� � ��� � �� >�� ����������� � ���������� �� ���������� &������� ������ �� � �� ������� ���%)��&���� 9#5� ����� ��� � �� ������� �� �� &���� ��� �������� ������ �%���(; <A����� ����=� #>�� ��!�������� ����� �� � � ������ >�� �� ���%��� �� �� &����( - #���� �� >�� &���� �������� ������ ���� ��!���'�����)������� ����� �� ���� ����� - �� ����� �� ������(� B�� �?��!�� �� &����7�� �� �����&�� �� � ���� �����$����� �� �� ��&������ - �!������� �������!����� 5��:�� &���� ������ ��&��� � �������� �� �?� ���!��� ���� ��������� >�� :�� �� ��� &��� S�������� ��&������� �� ������ �����&������ >�� :� � ����������

B������ �� >�� �� ���������� �� ���������� �� �� ��?�� :������������2� �������� ������ ����� ��� ����&� �� � �� � �� ��&������ &������������ ������ ����� � � ������ �� � � ������� 6��� �� ��!�������-� >�� ������� &���� �������� ������ ���� � � ��&� �� � '�&����� �������&� �� ����������� ���)��&���� >�� &������ !����� �� ��� �� �������6� ?��������� ���� ��������0����� � >�� ��� !������ ����$�� ����� ���� ������ ����&����� �� )����� - ���������� >�� !����� �� ��� &�0� &������� >�����2 ������� ������ �� ����� ���!�?�� >�� �� ���?���� ���O�� ������ �����������

� !����� �� ���� !���� �� ��!������� !������ ��� ��������� ��� ���� !���� !���������� �� �������� ���!�?��" � ������������ �� �� ���!��������2� !�>��C�� �� �� ������� �� ��� � �� � �������� �� !��!������� -� ���!���������� >�� ���&� �� � ����������� �� �� !������ ����-���� �:��:� �� >�� �� ���!������� ��������� �� ���������� � �������� ���������� ���� ��� �� ������������� ����� �� &���� - �� ��&������ � >�� ����� �������� � �� !������� �� �������� - � ������� �� ����� 9��� �!������ �� �������� �� ����&���� - �� !������� ����� �� !��!������� ��&���� � �����; <R�I� ����=�

6� � ��!0��� ��&������� �� :���2 �� �������� - � ����&����� ��!������� ������ �� � �����&������ - �� >�� ������ �� ���������� ���)�%&�������� ����� ����� �� � �������� - )�������� �� !��������

Page 39: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

,� �� ��������� ���������

Page 40: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�������� #

�� ��������� � �� � ��������� ��������

�� ������&0� �2���� :� ������� ��!�������� ��������� � ��!������ !���������� ��!���������� �� � 2���� ��� ����&� �� ���� ����?� ��!����� � �������� ���� �� !������ ��� ��)������� �� ��� �� �!�����������- ���� !���� )��������� �� � ���!������� �� � � ������ �� � ���- �� ������������� �� !������� ���)�&�������� !�� � >�� �� �������2� ��!�������� �� ���� �����!���� ������ �� �������� !���������� �������!����� >�� �������� �� �2� �2 �� �� ������!������ O��������� &���������5� ���� ���� �� ��������� ��������� �>������ � ����������

5���� � !���!���� � �� ���� ����?� � )��������� �� ��&����� � ���� � ������� �2� ���!�?� �� � �� ����&����� �� �������� - �� �� ���� ��!�������� >�� ����� � ������ �� �� &���� - ��� ���� ����� ���� ������� ����&������ �� !������" 9� ������� :���������� �� ���!������ �&� >��!��� �� ��� &��������� � � ��&������� !��� �� �� ���� ���� ��� �������������&����� >�� �!���� �� � !������ �� ���������; <A�����&���� 43 =� �����&0� �� �������� �� ��� �� �� 2���� �� ������� >�� ����� ��� ��0&����:� !����� ���� !�������� � ������ �� ��&������ ���� ���!�?� - ��� ���%�����0������ ���2����� >�� ���O�� �� � ������������ �� � ���� 5� :��:�� ����&0� �� �������� �� !��� ��� ������� !�� ���!��� !�� �� ������������������������ �� � ������� &������ � �� ����������� !���������� �� !�������� �����&�������

9�:� :��������- ������� �� ���!- �����:��& E:��: �� !����� �� )��� ��� &����������� �:� ����� �� �� �:��� ���� ��- ��� ��������- �&���� E:��: �!����� �� �� ��!�����!��������;�

,,

Page 41: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

,� �� ��������� ���������

��� ������&�� ���!����� �� � ����� �������&���� >�� �!���� � &�����%�� - � ���&0� ������� !��� ����� �� :�� �!������ �� � �����!���� ���������� �� ��&������ ���!�?�� :����� :��0� � ���!������� �� )�������!�2���������� ��!����� 6 !��� >�� �� � :� ���� � �� ��)������� !������� �������� �� � �������� :� ������ � ��� �� �� � :������� - �� ���� ��%����� �� ��!������� :��� �� !������ �� �0 - �� �� �� ����� ������� >�������� �� �������

��� ����� � �� ������ � ��!������ �� ������&���$����� �� ��!��� >����� � �������� �� � ����������� �� ��)������� 9�� ��� �� ��&���$�����; ���������� � !����� �� � ������������ ����� �� !����� �� �������-�� ������&�������� ��� !����� >�� �� �������-�� �� ��������� ���� ��� ����� - �������!������ �� ����� ������ 0����� ��� � ���� �� �� �������� �� �� ������� ���)���� � ��&������� B�� � ����� !��� �������� ���� ��� �� �� !������� ��!������� ���!������ � ����� �� ���2� - ��� ���������� N ������� ���� !���� �������� � ���� �� �� )�������� >�� ���O�� !��� ���)����� � ����� � �T !�� ���� ��$�� �� >�� :� ���� ��������� ��������� � ��!�����$������M�� ����&�� �� �� ����-� �&��� �� �� !����� >�� )����� � �������� ������� !�������� �� !����� ��!����� )����������� �� !������ &���

��� !�����!��� !������ � ���� �� !��� ���!������ � !������ �� ��%���&������ ��� �� !����� �&��� � ��)����������� ������ - �� ��&����� ����)�&������� !�� � �����"

96 !����� ������ �� � ���&0� �� �������� �� ������������ ��� ���� ����� ����� ������ ���!� - :���&���� !������)���������� �� �� ��&������ ����� ������ ���!�?� - :�����&�%��� ������������ ����?���� � �� !��&�������� �� ��!����� ���% �����; <R����� ����=�

��� �$ >�� ������$� � !������ �� �����&������ �� ������ �� &����O���� �� ������� >�� �� ������������ &������ ��&������� ��� ��� �������������� �� ��!�� ������� ��)�������� W����� �� �������� ������������ ���������� �� ��)�������� &������ � �����?�� &�������� - �� ����� ���������!���������

9��� �������� �� � ��)����������� ����� :�� �������� >�� ����!������ �������� �� �� ������ �� � ���!������� �� &����� ������ � ��!������ ������ � �� ������� &���� �� ��!�������� �� ������������ ������� �� � ���� � ��� ������ �� � ��S������ ��

Page 42: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ,+

����� ����� - �� �� ���&�� �� � ����&����� 6 ��&������ �� ��!��� � �������� �� ���!��&�� �� �� !��&���� :������� &�����%������� ���� �� �� !������ ���2���� �������&���� �� �������%���� ����� �� &����� � ������� ����� - � ������� ��������;<�������� ����=�

B��� >�� ������ � ��)����������� ����� �� ��������� � ���� ���� �� ���&��� �������� �� &���� >�� ��������O�� �� ��)������� )���� - >�� ����'����� ������ �O���� �� !����0��� - ����� ���������� ���������� �� >�� � �����������0������ O����� � ���� ����� 9�� ��!������� � �������������� �� ������� ��������� !��� ��)���������� �� �� ��!� ����� ���� !�� � �������� ������ �� ���� ������ �� ���:�� &����; <A�����&���� 43�=�

�� !��&���� �� ���� �� &���� ���O�� � ��������O�� ������ �� ������%�� ������ �� ��� !���� ��!������� �� ������� �� ��������� ��� ����&��� ���:� !������ ������� ��� &��� �������� �� )������� >�� ���!�� �&����������������� �� � ��!������� �� )������� ������&��� &������ 5� :��:����� ���������� &��� �������� �� ��)�������� ������� ������ �� �� )���%����� ���&���� �� �� :� �&���� �������$�� � !������ ���������� �� �����!������� O��������� &��������

M� ������������ >�� �� &���� �� ������ �� !�!� O���� �� � �����&���%��� !������ :��� �� � ���� ��������� ���� � ������ �0���� ���������!��� �������� � ��������� �� ���!�?���� - �� !��!������� >�� �� ����%&������� 9������ ��� ��� !������� ������� � :�����&������� �������� ������� ������ �� :�� �� ������ � ��!������ �� ���!�� ��!���2�������� ��������0� ��)����� - !����$����" ��� ��� ������ ��� ��!������ �� ����������;<M�� - /���E��� ����=� ��� �$ >�� ������� ������ ������������ �� �� !�%������ �� ��������!���� - �� ��C��� �� �������� �� � ��)����������� �� ������� �� ��������� !������ �� ��������� � ���������� �� !��!�����������&������ 6� �� ��&������� �� �������� ��� ����� - &������ !�2�����%����� ���������� ���>���� ����� ������� � ��)������������ ������ �0�����!���� !������� ������ ��!������ ��!�������� �� � )����T � ���� �� � :������ ����&����� �� !�������� �� ����&����� �� !������� ������� � ��)��%��������� ����� ���2 )���������� �&��� ��� � !������ �� ���)�&������ - ���� � ������ � �����)�������� �� �������� ���)��&���� >�� ���&� � ��������

��� � '� �� ���!������ � �������� ���������� �� :� &������� ���&��� �������� �� ��!��������� >�� ������ �� ��!���� ���!������ ��������� � !������ �� �������� < ���� M�� - /���E��� ����=� /������ � � �����!�������� �� :� !����� �� !�� �?��!� >�� �� ����������� �� �� >�� ��

Page 43: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

,3 �� ��������� ���������

�������� ����� �� ������ �� �� ����� �� ���� �� �� ����� ��� ��!������ ��)���������� �� ������ ��!���2���� 6� ������ ����� �� ���� � &������������ ��!���2���� �� ��!��������� �� �� ����������� �������� �� ���������� �� ������ ������� >�� ��� � �������� �� !��!������� ����&����� ��!��������� 6���� )�������� ����&����� � !������ ��� ������� � �� �����%������ �������� �������� !�� � ����������� �� �� !������ 6� ������ �� ����� ���������� �� �� >�� ��������O�� ���� - ����� &�������� !������� ����!�������� 9��&���$����� ����&����;�

�� ���� �� � >�� �� !���� �� �� ��������� ���� ��&���$��� �� ���� �������� � ��� )�� !��������� !�� 6�$���: @� - �� &��!� �� ����%������� �� 44� < ���� M�� - /���E��� ����=� 6� � ������� �� � ���� ������ ��$���� �� ����������� �� ������� �� 6��:����:�� ��� ����������� >�� ������������� �� ���� � - &����� ���������� �� ����� )������ ������� ����)������� ����C��� � :���� ���������� �� � !��������� ��$��2���� �� ��������� �� �������� ���� ���� S����������� �� � !��������� �� ��$������� ����� >�� �� ���� ��� ��)������� �� ��� ��$��2������ N��� ���� >�����:�� �� ��� ���� ����!��������� �� � ���!������� ����� �� ����� - >��� ����������� �� �� ������� ���0� �� ���!���������� ����������� �� �����>�� �� ��&�0�� �� ����������� !��&���� �� � ���� �� �2� ������������� ��S����������� ��$��2����� �� ���� �� ���������� ����� ��!�� �� ���������� ��!������� - �!�&��� ����� �� )�����!�� �� � ������� ����� ���� ���������� ��� ��$��2����� ���� - �?�� �� ��)������� ����!��� !���������� ���������� ���������� !�� �� ������ ����� �� ���� �� � ����$�� �� ���������������-���� >�� � &�����!� - � ������� �� ����������� � ���!��������%�� ����� �� ���:�� ��������� ���������� !�� � ����� >�� �����0�� �������� ������ ������ �� � ������ >�� �����0�� �� ������ ��!���2���� �� �������� ���&��� ����� ������� � ������� ��'����� M� ������ ��0 �� �������� ���� )������� �!�&��������

6 ������� �!�&������� !�� ���� �� � ���� ����������� �� 6!�&����������������� !��!��� >�� �� � ��������� ����� � � ����������� �� �� !���������&�� !������� ����&������ 6� � ��������� � �!�&������ �� ��'�� ���� ��9!������� ���2����� >�� ���&�� �� � ����������� ���!�?� �� ����� �� )��%����� �� �������� �� �� ���� ������ �������� ����-���� � �� &����; <M��- /���E��� ����=�

6 !����������� �� � �!�&������ ���&�� ���� �����!�� �!����� � � ����0�!��)������������� �� ����� �� ��������� � ��&������ ����� ���� �� ����!����������� ������ �� :�� � � ��� ��� ����� >�� ������T 9����� ���?� ��� !��� � �������� �� ���� !����� :�� ������ �� ������ ������ !�� ��&� ����%

Page 44: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ,�

!�� ��!������ �� ����!� !��� ���!�&���� - ��!�$�� � � ��� ���� ��������>�� � ��2 ���2 -� !��)������ ������ �� ��� �������� �� � ����� ��!����;<ME�������� �� B����� 44�=�

6 :��O���� �� ������ 7������8�� 34�� �� ���� ���&�� �� ��!������� ����� !��)������������ �� ��&�������

� !����� �� ����� ����� �� &���� �� ��&� ������ �� � �������� !��)����%�������� - >�� �� ��!���� �� ������� ��� �� � ���� �� ������������ &���������� �� ������� &������� �� � ���&0� �� �������� - �� � ���&0� ����%���� 5� ����� ���� >�� �� !��)�������������� �� ��������� >�� �� &������� �� �������� >�� ��������� � ��&������ �� !�������� ���� !����� ��%������!���� �� )����� ��� � �� ���� �� ������������� !��� �� !����� - ������ �� !����� �������

!�����?�������� ������ �� � ���&0� �� ��������� �� ����� �� &��%����� �� ����� !��)�������������� �� !����������� ����� �� � !������� ��%���� � ������ >�� ���:� ������������ �� ��!��� �� !��!������� ����&�������������0������ �� ��������� �������� �� �� �� ����� ���&� � �� � !��������� �� �����!�������

��� ���� !�>��C� �������� �� �&���� !����� ��!�������� !��� �� ������%��� �� ���� ����?� !������ �� >�� ������� ���:�� ��$���� !��� ����������>�� � �������� �� �� !������ ��� ��������0������ ���!�?��� B������ �������� >�� ���:� !������ !���� ��������� ���� ����� !��� ���!������� ��&������ &�������� � ����������� - ��)����������� ����� - � !���������

Page 45: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

,. �� ��������� ���������

>�� ���������$� � �� �������� � !�������� !��!������� ����&����� >�� ����� ��!��������� O��������� �� �!����� &��������

6� � !����� �� � �������� >�� �� !����� � � ���&0� � ���� � �� ��%������ � � ��� �� ���� � !�������� �� ������� � ������ ����� ����!���!���� � �� � ��� � �0������ - �� �>�0 ����� � ���&0� �����2���� !������&����� !��� ��� ��������� � �&���� !������ ���&�����

#��� %�� ����� �� ��6����7���� � �� � ��3����� �� ��� 6�� �� ����

91�2&���� �� )��� �� � O����;���������� J���� + �% + �

6 ������� �� �� )����� >�� ������� �� �� ����� � �� :� ���� - ��!���� )��������� �� � ���&0� -� >�� &������ � �� ����������� ��!�������!������ &������ ��)�������� ��!������� ������ �� � ���&0� �� �� ��&��%�����" �� ��������� � ���� �� >�� !������ �� ��������0������ ����&���� ��%������� - ����� !����� �� &��� ��� �� � ���!������� �� � ��� �� &������B�� ���� ��$�� � ������ �� � >�� �� ����� � �� &������ )����� ��)�������

Page 46: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ,4

������ �� �� �O���� �2� � ����� ������� �� ���'&��������� �� �� &���������� !��� �� ���&�� �� �������� - � ����������� >������ �������� �!������ !�� � ��� �� ���&�� - ������ �� )����� < �� ���:� ��� ��� 4.�=�

�� ���)�&������ �� � !������ !�� � ��� �� &��!� �� ����� ������ ���������� ��������-�� �� ������ - ���� ���� � �������� :���� ��� �&��� ��� )���� ������������ 6� ���� ������� 9G���� - !����� ��� ��� ��!������� � ����� Z ���)��&0�� )���� �� �� �2� ��!�� �������� ��� ������ �� ����)��&0� >�� ������� ������� � �������� ���&��� �� �� ��&������ ��������� 9���)�&������;� <M��E���� 44.=� ��� ���������� ���)�&��������>�� � �� � �� &��!� �� ����� ������ �� �������� � )����� �� ��������!��0'�� ��� �� ������ ��� ����&� �� !������� �� �� >�� !����� !�������� &�������� B�� ���� ��$�� � !����� >�� ���&� �� ��������� � �������� >�� �� !��&���� � ��)�������� !��� &������ )����� ������� � !���������)�&�������� �� ���&0� �����2���� ����� �� ����$�� �&���� )��������>�� !����� �� ���:�� !�������� )�������� ������ >�� ��� �-���� �� ����!������� �� ���:�� �����������

M� ��� >�� &��� !���� �� �� !������� ��!������ �� � &��������� ��)����� � �� ���2 ��!���'���� ������������ �� � ��)�������� &�������� 6������� >�� � !����� �� &���� !���������� �� ������� � )�������� �� ������%���� >�0����� >�� � �� �$ !������� ����'�������� �� �� !��!������� �� ������� !��� ����������� ������� !������� � )������ *����� ������ >�� ���)�������� &������� ����� >�� ������� &���� �� 9!������; � 9�!�&���; � ���&� �� !������ �� ���)�&������� ��� ����&�� ���:� !������ �� �� O����%����� � �������� �� �� !��&���� &������� -� >�� � ��)�������� �� ������� )�������� ��!������ �� � ������ �� �� ��&������ � � �� !���� �������!���'���� � �� � O��������� �� &����� �� ��)�������� &������� �� ����'%������ !��� ��!���� � ���)�&������" 9��� &���� ������ �&���� !��!�������������� !��� � >�� ��� !����� ��������� ������ �� �� ��&������� ������� 0����;, </���E�� 44�=�

H���� ��� � ��)�������� &������� ������� �-�� >�� ���O�� �� � ���%)�&������� ���� ������ ��� �� �-�� )0����� - >�0����� )������������ B���?��!� �� � ��&������� �� �������� 9B����� ��� >�� )���� - !����� ��!��&����� �� �� �������� !�� �� ������ ����������� �� !��%!����� ��

�9M:�!� ��� !������� ��� �E� ��!���� �) �:� ���� �:��&% ���!:��&-� )��� �� ��� ����&����� ������ *:� �:��&�� �) ���!:��&- �:�� ����� �����& ���&��� �� ��!���� �) ����&����� ��� ���� 9���!:�&�������;

,9/���� �� :� � ���� �����8�� !��!������� �� �:��� �� � ��'���� ���� �� E:�� �:�-��� �� �� ���� ��&������;

Page 47: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

������ >�0����� ��!��� � ���!� �������� �� �������� - �������� ���������>���� !�&������ !��� ����� !�������� � ������ ������� !��� ����� )��%���;� <M��E���� 44.=� M� �� !���� ������ - �������� �� )�������� )0�����- >�0������ ������ �� ���:�� ����� �� �������� � �� !����� ��� �������%��� � !����� �� �� ���� >�0����� - )0����� �� �� >�� ���2� ���)�������� B���?��!�� �� � ���� �� �� !������� �� !�&��������� >�� �� �������� �� ���������� ���2� �� �������� ����� )�������� >�� ��!���� � ����� ������ ������������ )0����� >�� �� ���?���� ��� ���������� >�0����� &������ !�������>�� !����� ��� ����$���� ��������������

6� ������������ �� !��&����� ���� ���� �� ��&������� �������� - ��&%��� ��� !��!��� !������� - )����� - >�� �� � >�� ��'�� �� !���� ���!������� � �������$�� �� !����� ��� �������� ����� �� O���� ��)�>��� B��� ������ ���� ����?� ��������� >�� � )0����� � >�0���� - � ���&0� �����2���������� �� �&�� �� � ���!������� �� �� )�������� ���)�&��������� /������� � ��������� �����2���� - �� ������������ � ������������� �� ��� ���������&0�� ���0������ �� :� !����� �������� �� ��� � ���� �� � ��%!������� �� ���!���������� �� � ���� ��������� �� �� � O����� !���� ����?� �� ���?���� ����� ���&�� - �����2����� :� ��������� � ��!���%������ >�� �� ��� �����2��������� ��������� ���� >�� �������� :��������%��� ��������� �������� )�������� ���&�����

9���>���� ������� ���&��� !��� ��� ��������� ��� ��� ���%!�'���� �� ����� ������� ��� � '� �� :����� ����?�� !���&����� ���� ��������� �� �������� ��$�� !�� � >�� �������%���� ������ ���!�'����� �� !��>�� ����� ����� ��������� - ���-��0� �� �� �������� >�� >������� �������� ��� ������������!�?�� �� �� ������ ������� ��0 ��������� �� ��� � >��!������ ��� �� ������ �2� )2������� ����!���� �� ����>�� !������ &������ ��� ��!����������� ����?�� �� ������������?��;+ < R����� ����=�

�9M:�!� ��� !������ ����� �� � ��� �! �� ���-�� - �:� ���� ���:������ � !��!��%���� �) �:����� �:��&�� �:�� E���� )�� �:� �!!��!����� ���&� �) �� ��!���� ��� �:�����&&��� ���:�� !�&����� �� ������ !�������� �� ����� �:��&��� �� ������ �:�!�;�

+9��- ���&��� �-���� �� � ������� ���� � ���!�'�� �� ������ E�-� �� ��8� ��������� )�� �&���� �8� ��� *:� ��- ������ �:�� E� ��� ���!�'�� ����� �� �:�� E� ��������� ���&�� ��� ���� �) �:� �-����� E� E��� �� ���������� ��� ��� ���!�� �� �:��������� �����T �:�� E� ������� )��� �:�� E:�� ���� �� � �:� ���� ����- ����!����� ������ �� ����� �� &������� � ����&��� ��!����������� �) �:��� E��8��&�;�

Page 48: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �

B��� �������� � ����� >�� !��!��&� �� ���� ����?� �� ��!���������������� �� ���������� ���)�&�������� &������� >�� � �� � ������ �&������ !������� ��!������ ���� ������������ �� � ��)����������� �� ��!���������� B�������� �� >�� �� ���������� ���)�&�������� �� ������� ����� ������ ������� � �������� - � !����� �� >�� ������ � �������� ��������� ��"

9��� ��&������ �� �������� �������-�� !������� - ��&�� ���������� ����&�������� ��!��0'��� >�� �� ���������� ���!����� ��� - �� �� �������� 6 ��������� !��� ���� � )���� �� R����� ����� [���� ���� � �� ������ � �� ��&������U <R���� �� R���������=� 6� ���� ������� ��������� � �������� ��&��0����� �� ��!������ ����!������� <����%����������= �� �������� !��� ����<������ �� � �� >�� �� ��&������� �� �������-�� ������ ������� �0 ������=� ���� ������ ����� � �����!����;3 <R����� ����=�

5� ���� ������ � �������� !������� � !����� �� >�� �� ������ �� ��&��%����� ������� � �������� � ���!��� �� �� !������ ��'��� ���������� -!������� >�� �� ���� �� �� ���>���� !������ � ���!� �� � ���)�&�������

6 !������ �� ��)����������� ����� - � ������������� �� !������� ��%!���� � ���������� �� � ����������� �� �� ����� ��� ��� ������ !�� ������� � ���������� - ����� !������� �� �� >�� ���2� ��!������ ���)�&���� ��%���&���� �� � ��C��$����� !�������� � ��&� ���������� M� :� ���� ��� >���� ���������� �� ��C��$����� !�������� ���2� �� �������� �� � )���������� !������� ��!������� ���� �� � ���� �� �������� �� �� ��� �� 5����!:�%� - �� �� ������������ �� �� ��������� �� �� >�� ������� � �������� �����:� ��C��$����� < �� �� @���$��& - A�!���� 44.=�

�� !��&���� >�� ���&� ��" ���� ��� !��&�������� ��)������� � �����%!������� �� ��C��� ������� � �������� �� !������� ��!��0'���� �� �&������!��0'���� ��� �� �� ���������� ��������� �� ���� ������� �� � ��)����� ��������� �� ��C��$����� ��� &��������� �� ������������� !��&�������T ������� ������� >�� �� ��)����� �� � ��!���� �� � �����$ ���������� �������

39� �� ��!��& ��&����� ����������� !��������� ��� ��&����� �!���'� ����&������ ��%������� ���!����� �:���&:��� ����) ��� ��� �� ��������� 5� ��!����� �� ��� R����U�!:����� �� � [� ��&� ���!���� � ���� ��- �) �:� ��&�����U <R���� �� R����� ����=� 1� �:�������� �:��� ��&������� �� ��!���� �� �� ����!������ <��)%���������� �= !������ ��� ��-!���%����- <E:�� �� �� � ���� �:�� ��&������ ������ �- ���������� �:���� ��=� �� ���)��� �����!�����;

Page 49: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

� ��������� ��� � '� �� ��)����� � �� ����� � !������� >�� ���� ������6��� ���������� �����&��� �� ��)����� ���������� !��� &������ !���������- ��!��0'���� ��� ����&�� �� !���0� )�������� �������� ��� � :��:��� !������� ������ ��������� - ��!������ �� �� 2��� ����� ������ &��������!�������� �� ��� ���!� ��)����� �� �� ��!����� �������������

��� � '� �� ���� �� ���� !����� @���$��& - A�!��� !��!���� < 44.=��� ���������� �����&���� �� �����!���� �� ���)�&���� ��!��0'���� 6� �!������� �� � ������� >�� �� �� � ������������ �� � ��C� !�� !���� �����)�&��� �� !������ � �� �$ �� ���������� �� � !��������� �� ������������� � ����!��� ���2 ������ ����$���� 5� ���� ������ �� ����� !������������ � !������� ��!��0'�� >�� ���� ������ �� ��&���� !�������� >��!������ �� >�� � �����!���� �� ���)�&���� �� ��� O��������� !�� ��)�����- &������ �� ����� �� ���!������ !��&���� � �� � >�� �� ����!����� ��������� ?��&�� �� !�!� ��!������� �� � ��!�������� �� ��� �&������6��� ��!��� ��� ��-�� !������!����� �� �� �������� ������� - !�� ������ ��� ����� !������!����� �� � �����$ ���������� - �� !������ ����)����� ������

6 ����� �� @���$��& - A�!��� ���2 ����� �� � ������������ ���� !��!������� �� � )����� �� ������� ���� <*����)�����& &��E�:)����� �=� ��!������ �� &��� ������ �� � !������ ���)�&������� < �� �����:��!���� - 5�G������� ���+=�6����� �� &��� �O���� �� ����!����� ��� )����� ���� >�� :�� ���� ������������ !��� �� ��� ����!�� �2� ��%�������� ������ �� &��!� ���" � ����!��� ��!�� � ��� � � - � ��!��� ���� � ��� �� ����� � ����������� ��� � ���� ���� ������� �������� ����C��$����� � �� � ���������� ���� �� �������� �� ������ ���!�'����� ���� ��&������� '&����"

B������ �� >�� ���� �������� �� � >�� ����� ����� ����!����� �� ���%���� - ���)�&����� �� ��- �'��$ �� � �����!���� �� ��)�������� �� ����)�&������� 5� ���� ������ � ��C� !���� ��� �����)����� !�� �� ������� �������� � ��� �� �� �� 2��� �������� ���� �� ������� �� � ��&������'&���"

��� �������� ����$���� !�� @���$��& - A�!��� ���������� >�� � �����%!���� �� ���)�&���� ����$���� ����!����� �� ������� ��!��0'��� �� ���:��2� �'������ >�� � ���!� ��)����� ����� �� ��!����� �� �� ������ !�� � >��� ����� ������� >�� �� ���)�&���� !����� ����������� ������������� ����������� ��>������� - '���$�� � ��C� �� � ������� �� >�� � ���)�&�����?� �� !����������

B��� �� ��������� �� ���� ����?�� ���:� ����� �!���� ��� �!����������

Page 50: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �,

G�&��� ,� " 5��?�� ����� �� � ����� !��!����� !�� @���$��& - A�!����� � ���� ����� �� �� ����!���� �� ���� ���� ����!��� �� ���� ���� �= B����� ���� ��� ��!�� �� ����!��� 1 - 11�<@���$��& - A�!��� 44.=

G�&��� ,��" = �� ���� ��� ��!��������� !�� � �������� ��&�� �� ��� ���� ����!��� ��!� 11� ���������� ��� �����)�������� ��������� �� ��� �����%���� ������������� 5��:� �����)�������� :��� !���� � ������$����� ���� ����!��� �� ��!� 1�<@���$��& - A�!��� 44.=

Page 51: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

G�&��� ,�," �= �� ��C� ���������� �� �������� !�� � �����)��)�������� ������!��� ��!� 1� <@���$��& - A�!��� 44.=

G�&��� ,��" ����� >�� ������� ���� �� ����!����� �����!����� ��������� ���� ��� � ����� ����� ������� ��&������ � !������ >�� �� ������� ��� '&��� �������� < �� @���$��& - A�!��� 44.=�

Page 52: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �+

������� ��!������� -� >�� !������ �������� �� >�� ������ � ���������������%���� ���!� �� !�!� ��!������� �� � ������������� �� !�������������� � !������ �� ���������

� !����� �� ����� �� @���$��& - A�!���� �� ��!������� ��������� ���� ����� >�� ����� � ����������� ����� ����� ������ - � ��� ����� �� �!�������� �� ������������ �� �� ��������� �� ������������ ����� ������� !����� - ������� !���� �������� ��� �������� � ��� ���������� 2�����)����������� <���:� ��� ��� 4.�=� 6 !����� ��������� �� ����� �� ��%��������� �� ���������� ������� ����� � >�� � !�������� �� �������������� � ��!��'��� ����� �� !������ ����������� ��� ������� �������� �� ������� ������� �� ����� ����� ����� ������� �� ��:����� ����� � ����<�� ��&�� �� ��:����� �������=� !����� ��� �� ��!� :���)0����� �� �������� ������� �&���� ���� ���!����������� � :�����)0����� ����� �����%������� ��)������� !��� ���!����������� ��� ��� ��!�� �� ����������� ����� ����-����� - � �������� � !�������� �� ������� �� � ��!��'��� �����!���� ��)��� ������ ���!����� ��!�������� �� �� ����������� �������� 6������� �� ����� �� �� !������ ���2�����

6 ��&���� ��������� ����� �� � ��)����� �� >�0����� >�� &������ ��%�!������ �� ��!������ >���������� ��&��� �� - �� ���������� >���������� !��%��� �� 6��� ��������� ?��&� �� !�!� ��!������� �� � )������� �� �����%������ � ��&� ������ ����� ����� �� �������� - �� ��!�������� ����� �����'������ �� ��)����� �� �� �������� ���� �� � ����������� �� �� ���%��� � ����� �� � !�������� �� ��$���� ��!��0'����

B�� � ������ �� ������������� �� ����� ������� �� ���?���� ��� ��������� ���� &������ ������������� ��!�������� �� � ���2���� ���)�%&������� - �� ���� ������ �������-�� � ���$� � ����� !��� � ��������������� ����������� - !������� �� � )������

��� )����� ���&�� � !����� �� ����� ���$�� � ��>������ )������������� � �����)�������� �� �������" 9����� ��� )����� >�� ���&��� �� �� ��������$� �� �� �������� � !����� �� �� ����� ���2� ������������ � �� ������� �� �� ���?���� �� ������������� � �� ��>���� �������� ���� ���:����������� ���� �2� ��� �� �� ������������� �� �� �O���� �� ������������������� ��!��������� �����������;� <A�����&���� 43�=� B�� � ������ ��������� �� !���� )��������� �� � ������������ �� �� ��&������� � ���

�9�:��� ��� )���� E:��: ������ ��� )��� �:� ������ �) �:� ����� ��� �) E:��: �:�- ������� �� )��� �:� �����& �) � ��� �) ������������ �� � ���!��� �����& �� �:�� ������ �����:�� )��� �:� ������������ �) � ����� �) ������ �!����- ���������� ����������;

Page 53: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�3 �� ��������� ���������

����� ������� � !������ �� ���)�&������ ���� �� �� ��&������� -� )���������� �� ��� ���!� ���!� >�� ������� - !����� �� ������� ��� � ��� )������6� �� :��:� � ������ !��� �!���������� � ��� ��?�� ���!������� �� ��!������� � �� �� �� ���!�?����T �� � ��)�������� ������ !��� �������� ������������� �� )������ ����������� - ������

N��� !���� ��!������� �� � ���!������� �� �� ���������� ���)�&�����%��� >�� ��������� 2���� !��� ���� ����?� �� � ������������ �� �� !��������� �������� �� �� �������� �� ������ ����C� - )���� �� � ���)�&������������ � >�� �� �����2� �� ������ �� ���������� >�� �������� � )���� -����C� �� �� ����:�� �� ���� �� � !�� �� �������� !�� ���� ��$�� >�������:��� �� !��� �� !������ �� ��&��������� :�!2���� ���� �� ����� ��!��%������� � �� �� !������� �� ������ �� ����C� - )���� ������ �� ��&��� �����!�������� ���!��������� !��� ����!���� � ����� !�������

6� � ��� N� /��E�: ��� G��� < 4 �=� 5U���- A���E���: *:��!���< .3�% 4�.= !����� � !������ �� ��&��������� ���� !���� ��!������� �� �������� �� ����������� -� >�� !��� � � )���� �� �� ��&������ �� �� 9� ������ ��!���� ����!�; - �� �������� 9��� ���'&������� �� � ��!����;� B�� ������� � !������ !�� � ��� �� ����!��� ��� )���� !������ �� � ��&����������� ��?����� �� !���� ����&�� �� ����������� �� �0"

96 )������� �� ��&���������� � ������������ �� !����� !�������� ��!������� �� �� ���� !�������� �� ����������� >�� ������ �������������� �!����� � � 6 )������� �� ��&��������� ���2 ����������� �� &��� ���������� ����������� �� � �� � �� ����������� <����������� �� �����������= �� � ��&��� �� � :�����T �� ���� ���%���� � ����������� ��&������� � �� ������ � ����������� ����������� ����� ��� )�������� ���������;. <*:��!���� 44�=�

6 :0&��� �� �� ��&��� ������� !��� � )������������� �� ����!� -�>�� ����$� ��� &��� �������� �� )�������� �������� �� � :���������� ����������� - !�� � ����� �� ��� ��!��������� B�� ���� ��$�� �� :� ��� ��%���� �� ����� �� �� ����� �������� ����� �� >�� �������� �� �� ����&������������� �� !������ �� ��&����������

.9*:� !:�������� �) ��&���������� �� �:� ����������� �) ��� �� ��!������ !����� ��� !�������� ���� �) &��E�: E:��: ����� �� ��!����� ����������������*:� !:�������� �)��&��������� �� ���������� E��: � ��&� ���������- �������� �� �:� ���� �) &��E�: <�� ����%������� �) &��E�:= �� �:� ��&��� �) ��?��-T �� ��:�� ���!���� ��&������� � &��E�: �� �������� �������- &��E�: �� � ��� �������� !:��������;

Page 54: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ��

�&���� �� �� )�������� �2� ��!�������� >�� ����$� � :0&��� �� �������������� �� ��&������ ��� � �0������ �� � ��-��0� �� �� !����0���!�������� �� � !����� � ��&������ �� �� �� ��� �� &������ � �����!�%������ �� ������ ������ �� ���� �� ������� � !��� �� ����� �� ����������>�0����� !�������� �� � ������ - �������� � ��� �� �� ���������� � �� %��$������ �������� - ��!�������� �� 0!����� � �0������ - ��!�������� �� ����� � ������������� �� &��� �������� �� �������� - � ��&�������� ��!�&�������

5���� � � )������ �������������� �� :0&���� �� �� ��&��� >�� � ���� �%����� :� ���������� ��� &��� ��!������ !��� ��&������ !���� �� �� ��?���<*�O� ����=� � ��� ���2 )������ �� �� .�\ !�� :�!�������� � ����� ��!����>���� - �� �� ��\ !�� ����� ���������� � �� @�!I��� ��)������ -����� ����������

��� ����� :�!2����� ������ ��� ��� ��- ��&� �� � >�� !��������� �����!��� <����������� �= �� ���� ������ - �������� �� �� ���� �� ���!������ ��C� ������ � ����� � � ��)������ �� �&���� ����T �� ����� � ��&���������:�!2���� ������ ���� �$ >�� �� �� ��� !������ ��&��'���� � �� ��?���� ����&��������� �� ���:� ��?��� �� �� �������� ��� ���!����� :�!��!2������ �������� !�� � ��!������� �� ����� ������� <>�� ���������� !����������� ���!� �� �� ���� �����=� :���� ���������� � ����� !������� ��� �$>�� �� :� ������� � ����C� ��������� �� ������� � � ��� - ��������0������'����&���� ��!��0'��� �� ��&������� �� )���� � !���)������� ����� - ����� �� ����� :�!2����� �� �� � � ���!� �� �� ���� ������

6� ���� !������ ���2� �� �������� �� &��� �O���� �� ��C��� >�0�����>�� ��� �������� !��� >�� �� ����� :�!2����� ������� � ��&��������� ����?��� ��C���� � >�� ��!��� >�� �� ���� � � ���� ����� - �� �� ��� �2!���!���)������� �� �� ������� �� �� :���� >�� � ���� �� ��?��� �� ����!������� �� �������� >�� � ��>��������� ��������0����� �� :0&��� �� ������������

6� � !������ �� ��&��������� �� :0&���� ������� ��C��� >�0����� !��%������� !�� ������� �� � )����� ��� - �� ����� ����������� �� ���������� �� ����� ���2������������ ��� � ���� ����� �� ���� ����� - )�%���� ������� �� ����� ��� �$ >�� �� ��&����� � ��?���� B�� � ����� ���:��������� ���O�� ���� ���)�&���� - ���2� !�������� �� !������� ��������%��� ��� � ����������� ����� ������� � �������� ����������� - �� ��������� �� � ��&��������� �� ��?�����

��� ���������� !�� �� ����� � ��>��������� �� :0&��� �� ������������ !��� ��������� �� �������� &�������� � >�0������ ��� ����&� �� �����%����� &������� >�� ������� �� �� !������� �� �������� !����� �!������

Page 55: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�. �� ��������� ���������

����� � �� �������� �� ����� - )����� ���� �� � ������������� �� �����!������� ���)�&��������� B�� � ������ ������������ ��� ���!���� �� ��)����%����� � ��&��������� !���� ��� ��������� ���� !���� �� )������� &������� ����������� - �� � ����&����� �� !������� ��!��0'����

6������ ��!��������� ��>�0����� �������� �� !������ �� ��&����������� ��?��� :�!2���� - ������ >�� �������� �� ������ &����� ���:� !������< ���� *��� ����� - ���:��!���� - 5�G������� ���+=� ��� ����&� �� ��������?� � >�� �� �������� �������� �� � ��!�������� >�� ����� � ���������������%����� �� ���?������ ��� �� ������������ �� �������� - � ��%���$ ����������� ���� !���� )��������� �� �� ���������� ���)�&��������- ������ �� ����� �� �������� �� ����C� - )���� >�� ������� �� � ��&��%������� �� �� ��?����� �� � ����� ������ >������� �������� � ��!��������>�� ������ �� �-�� )0����� �� ���?���� ��� �� ���������� ���&���� �� �������������� �� !������� ������ �� ���:�� ���������� �� � �������������������

��� !������������ >�� �� !���������� �� �� !2&���� ���������� ��� �� ��%�� ��� !��� �������� �&���� �� �� ���������� ���)�&�������� >�� �������!��� &������ !������� &������ � �� ��)������� ������������� >�� �� � �� ����� � !����� �� ���������� >�0����� �� ����� ��������O�� !��� �����%��� !������� ���)�&�������� ��!��0'���� ���� �� >�� ���&�� �� � !�� ��������� ��������

6� � ��&������ ������� �� ���� ��� :���� �� �� !������� �� ���� ��� !�� �� �������� ����� ���� ����������� >�� ��� � �������� �� �����%����� ���)�&�������� ���� �� ����� !��������� >�� �� �������� �������� �������� ���������� ���� !���� �� �� !������� ���2������ ������� ��������� ������ ��� �� !������� ���&����� � �� �$ �� � ��&������ !���� ������ ����?� !����� >�� ���:�� !������� !���� �� �2� �-� �� �� ������������ ������� !���������� � � '������ - �� ���������� >�� � ������������ !���� �� ����� !������

Page 56: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�������� $

%�� �������� �� ����� ���� ����

9 J� ���� �� �� ��� ���� �� !������������ ���:� �� ������� �� ��� �� �� �0����� ���$���� �

����� ��� ���������� ��&��� ����� �� ����� ��� ������� �� :�-��!�� �� ��� � >�� ���� ����������� �&����� !��� ����� ��������� ��� ������0� :���&���� ��� ��&��� - �� ����� ���2� ��%������ !�� !������� �� )���?��� �� ��!����� - �� :����� !��!������� �� ����:��� ���!������ ���������� �� ��� ���� ������� �������T ��- �������� ���������� �� ����� �� ����� ���$��� ��������� ����� �������� �� �$ ������� � ���� �� )���� ����������� - �� ������ :�� ������� ����� � � ��� �� �� ���:���� �� ������ � � � ����� :����� - � ������ :�� ���������� ��������� )���� �� !���������� !��� � ��������������� � ����'%������ - � ��!������� �� �� !�������� �������� � ������ ��� �����2������; <M��E���� 44+=�

9A� � � �� � ��� ���� �) !�������6 ��- ��&:� �:� ����� �� � �� ������ ������ �:� �8-� *:� ������� ������ �� -���- ��%

��� ��� �� �E� ���ES�8�� ��� � �� �����- �:� ����� �� �:�- � :� � ���)�� �-�����-�*�&��� ��� $���� ��� �� ���� �� !������� �) ����!��� ��!���� ��� :-���� ��� �� ���� ��!������� �) �!���� 1�������� ������ �) E� �� ����: ������ �:� ������T ��- ������ ������ �)���� ����� ����: ������ �:� �������� ������ ���� �) �&:� ����� �:� �8- �� �:� )��� �)�����E�� ��� � ��&:� ������� :�� ���� ����� ��������� �:� ���� �� E����� ��&:�����7���� ���� ��� ������ :� � �� ��!�� � )���� �-���� �) �:��&:� )�� ����&��$��&������)-��&� ��� ��!�����& !�������� A� �� �� ���:��������;

�4

Page 57: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

+� �� ��������� ���������

� !���� �� ��� � �������� � ���?������ �� �������� ���2����� ��� ��)��%����� &����� �� ���!�?����� ������� !������� >�� !����� ��� �������� ���� �-��� �� ������ �����2����� ��������9��� �� �� �������� �� � �� ��%��&����� ������!��2��� ���� �������� ���2����� �� >�� ���������� ��-���!�� !����� ��� � ���&�� �� !������� ��- ���!�?��� 6��� :��:� ��&����>�� � !���� �� �� ���!�?���� ���:� �� � ���������� �� �� ��&������� � ������ !���� ������ � � ������ �� �� �O���� �������� �� �������������!��;� <���:� �� ��� 4.�=�

6������ ���:�� �?��!�� �� � �������� ���������� �� )�������� ���� >�� � ����&����� �� !������� �� ���!���� �� ������ ������� � � �������� �� &����� ���� ��� )�������� >�� �� ���� &������ ���� ���!����� � ����2���� ����� �� ����������� )0������ >�0������ &�������� ��� ������� � ����������0������ � ���� �� �� �������� ��� �� �� �?��!�� �2� ���������������� �� � )�������� �� !������� �� � ���&0� - �� � �������2����� ��� !�&���������" � )�������� �� !������� ����2����� ��!��0'��� �� ��� &����������� �� ��&������� � � ��&� �� � '�&�����

6� ���� ����?� �� :� :���� ������ �� � )���� - �� � ��!��������>�� ����� �������� �� ���������� !�� �� ����� �� �������-�� ��� !�������>�� !������ ��� �?���� ����� �0� ��� !���� �� � ����� :������� - ���2� ���%�������� ��� � ����������� �� � )���� ������ !�� � ������ ��� ������������!��������� - ���!����������� B�� ���� ��$�� �� !��������� :��� �� ��!������� ����2����� �� ������� ���� !���� �� �� ���������� ���)�&�����%����

6� � ����� ����� �� !������� �� !�&��������� ?��&�� �� !�!� ��-��!�������� 6� !����� �&�� �-���� � !����&�� � �!������� �� � �������������T ��� O���� �� � ����������� �� ��&������ ��� � ����� ������� �����%��� ���2� )���������� ����������� ��� ��)������� ���!����������� ��!��%����� �� �� ����S�?� - ��)����� 5���� � �� :� ����� ����������� ��������� � ��!������ >�� ������ �� �������� � ��� �� ���� ���� ��!��0'%�� � ����� ������ �� &������ ��� &��� ������� �� !������� � ����&�� ��� !�&���������� ������� ���� ��� ��������� � � ���� �� ���>������ 6�!���� >�� � :��:� �� ��� ��������0������ ��� ����� �� :� ����0�� � �����&��� >������ ��� :���� ���� � � ����� ����� ��)������� ��)�>���� ����!���� �� ��$���� !�� �� ����� ������� ����� ����&�� ��� ���!����������

�9N�� �) �:� ������ �) ������!����- �������: �� �-������ �-����� �� �:�� ���:�����!� ���:������ ��� � �:� ���&�� �) ��- ���!�� !�������� *:�� )��� ��&&���� �:�� ���!��� �) �:��� ���!����- ���: �) �:� ��������� �) � ��& ��&������ ��&:� � ��� �� �:������� �) � ����� �- ��� ����� �) ���!� ���:������;

Page 58: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" +

�2� �2 �� �� ��$�� �� ���������� !�� �� ����� ���&�� �� !������� ��!�&��������� ������� ������� �� !�� �� �� ������� - !�� �)����� �� ��!����!��� � ��!������� �� ���������� ���)�&��������� �� ��������� ?��&� ��!�!� )��������� �� � ������� ��� � ����� ������� ������� - ��� �������!����� - �� ��� �� � � ������ �� � ��!���� ����� < ���� 6!!����� -�F)��&� 44�=�

��� !������� �� !�&��������� !����� ��� ��- ������ �� ��!����� ��-��������� ������ ������ �� � ����� ��!����� � >�� :�� �� ��� &��� ��%!������ !��� �)������ ������ � ���� �� �2!����� B��� �� ����������� ��:���� �������� ������ �� � ��� �� � ���!������� �� ���:�� ���������� :����� �� &��� ��!��������� 5� � ����� ������� ������ �� �� �������2��%��� � ������������ �� ������ >�� �������� � )�������� �� !������� ��!�&��������� �� ��)������� ��!����� :� ���������� �� �&�� !�� ��&�����

��� ��!��������� ������ �� �� !������� �� !�&��������� � � ��&� ��� :������� :�� ���� !�����!������ ���!����������� <J���� ������ ���+ -/���� 44�=����� �� ������� �� � '&��� ��&������"

6�>���� >�� ������� � ��!������� ���!���������� �� �� !������� �� ������ �� ������ M� �� ��-�� )����� ��������� � �������� �� ����� ���0� ���

� �������

Page 59: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

+� �� ��������� ���������

���� �� ���� � �� � )��� <EEE�E�8�!�������&=� � ��)������� �� ��>������� ��-�� �������� )� ������ � �������� �� �������� ��� ���!���� � )����

- �� ���)����� ��� �� ������

/������ � �� �!����� �� � ���&0� ������� - � ���&������� �� � ��� ���� !���� �������� �� ���������� &�������� ��!������ �� � !�&���������- � ��&������ >�� ��&��� ������� � �������� �� ����� !�&��������� !��������������

��� !���������� >�� ������� �� � �������$� !��� � )�������� �� !�%������ �� �� ��'����� - &������ � �� �� ����&������� ����$���� !�� �� 7�A�����&��� ������ �� � ��!�������� �� ������� �� �� ������������� ������%������ - ���2����� >�� �� ����� - ������� ��!���� � �� !������� �����)�&������ - � ������� :� ���� !���� � �������� �&���� ������������� >�������� �� ���������� ���!���� �� !��� ����� �� !������ >�� � ������������ !�������� 5��:�� ������������� !��������� ����� ����'����� ����� �������� �� ��)�������� &������� ����� ������ !�>��C� >�� !������ >���� !������� ���)�&�������� �� ��>������ �� &������ ���������� �� ��)����%���� ������� !��� � ���� � ��� - !�� � ������ �� !���� ��������� >�����:�� !������� !����� ���������� &�������� � ����� ���� � ������� ���� &���� �� � !������ �� �������� �� !���� ���� �� � ����� ������ ������� )�������� ���� � ����&����� - � ������&���$����� �� � )���������� ���:�� !��������

$��� 9������ �� 0 ������

� ������������ >������� ������� ��� &���0� �� ��2&���� <��� )���� ��������� EEE�E�8�!�������& - !�� H�I ����� �� EEE�7��!������� = �� � >�� ����!�������� �� ����� !������� �� � !�&��������� �� ��)������� &��!�� ���%

Page 60: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" +,

G�&��� �� " ����� ����

���� ��� � �?��� � �� ������� � �� ������� �� !������� ����2����� �� ��������$��

��� !������� >�� �� �������� ��� �&���� �� �� �2� ��!��������� �� - ������������ ���)�&�������� >�� &������ ���:�� !������� ��� ��- ����?������!��� �� ��������� ��� ��)�������� 6� &������ � �� �������� ������ �� !�������� )�������� �� !������� >�� �� !���� �������� � ������� ����� ���:������&�� - � �������� ����������� !�� � >�� ������� �����&������ �����$� � ��>��?� !��� �� )����� ��������������

�� ���&0� �����2���� :� ������ �� !�!� ��- ��!������� �� � ��%����!���� �� ���:�� !������� !�� � >�� ����-� ������ �&���� ��2&����&�������� �� � �� ����&����� ��� ������ �����2������

#$�� %�!�����

Page 61: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

+� �� ��������� ���������

&��' ����������

M�������� �� �� ����:�� �� &��' ���������� �!������ �� ����������2���� < �� M��E��� 444=�

Page 62: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ++

(�!�� �����

(��� ��

� ������ %����

Page 63: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

+3 �� ��������� ���������

B������� �� ���� - ������ &�������� !�� �� ����� �����2���� �� �= ��:���� = &��� �� �?�� - �= �� � ������ <�� ���:�� �� ��� 4.�%11=�

B������� �� ����:�� �� �= ��!����� =H�&��� - �=����� �� � ������������ �� ����:�� �� ��!���� - ?�&��� &������� !�� �� ����� �����2����

<�� ���:�� �� ��� 4.�%11=�

Page 64: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" +�

��� )���� �� ���!������ ��� ������� �� H�I ����� �� :��!DD" EEE�7��!�������

)� �����

��$������� ������

�!����!�� ����

Page 65: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

+. �� ��������� ���������

(�� *������

��������� ����!�� �

(����!����� ���

Page 66: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" +4

(�� �!�� �������

M�������� �� !������� �� (�� ��� �������� �� ����� !��!����� !��@���� - ���� �� 44+� >�� ��� ������� ���������������� �&����� ��!�������

� ����&����� �� !������� ������� � ����������� �� ���:� !�$� < ��M��E���� 44.=

(�������

Page 67: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

3� �� ��������� ���������

G�&��� ���" ������ ��������

G������� �� ����� �� � ����:� �� ����� �����

����� �� ����������� �� �� ����� �� � )����� ������� < �� �� ����:����- @��&�� 4.�=�

Page 68: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" 3

������� ������

���!�� ������

"��� !��� �����

Page 69: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

3� �� ��������� ���������

��� ��2&���� >�� )����� ������������ �� � �������� &���0� ��� ��!�����%���� �� �� � �� ������� �� )����� >�� �� &������ �� � !�� - �� �� ����:���� �&���� ������� � !����� �� ���������� &������� >�� !����� ���������%$���� ���� ���!�?�� -� >�� ��!����� �� � ����������� �� ��)������� )��%����� )0������ >�0����� - ���&���� ���������� �� �� �� ��������� 6������ ������?��!�� �� � �������$� >�� ���>�� ��������� !������� ��)������� �� ����- )���� ������ !����� ��� ��!������ !�� ����� �� ������ �����2������������� >�� �������� �� ��)�������� �� � ���2���� �� �� )������ - >����� !������� �������� >�� �� !������� ���)�&�������� !����� ����������2����� >�� !����� ��� �!������ � �� ������������ &����� �� �� ��������0�%����� �������� ����� �� !������� �� ���� ���� �� )����� ��� !������� ������ �� ������� ���2� ��S��������� !�� ������������� � ������������� >����S�-�� �� � ���'&������� >�� ���� � �������� �2������ � !�������� ��&������ ������ � !����� �� ����� !�������� 6 ��� �� ������ �� � ��2������ ���:�� !������� ����� � ����?� �� >�� ��� ����������� �������������� -�� � ���� �� �� ���!������ �� ��� &������0� ���� �������������� !�� � >��� ��������� �����2���� !���� ��� �2� ������ - !��!�������� ��)��������!��� � ���!������� �� ����� ���������� ���)�&���������

��� ������� ���2� ���)������� !�� ����� >�� ��� �������� ����������6 �O���� �� ��!�� ������� !��� ����������� �� ��?��� � ��&��� �� !�>��C�- !���0� ������� >�� �� 2��������� ��� ���� �� ��� &��� '���� �� �������- ���������� >�� ��S�-�� �� � !����� ��&���$��� � )� ��������� -� ��� ������������ ����� ����� � ����� �� ����� - � �����$ ����������� 6� ����� �� �� !������� ����2����� ������ �� ���S���� ���2���� �� � >�� :�-��� ���!������� ����� �� !������� ��������� � ���� �������������� - �!����� ��&���$��� � >�� ���� ��2 � ���S���� ��!�����2 �� � ��!������������� � �� ���� ��� �� �� ������������� �� ��������

6������ ���&�� �������� ����� ���:�� �������� �� � �������$� !�� � >����� !������ !��&����� ��2�� ��� �� ������������� ������������ - ���2������� ���� ��!� >�� ���)����� � �� �������� )0������ >�0����� - ���&����� 5��:������������ ��&����� � ���������� �� ��������� ����� � ���������� - ���2������ �� �������� )0����� - ���&���� �� �� �� ��� ��������!���� ��� �� �� �����������!����� M� ������� ���������� ���&���� �������� � �������� )0������� !���� �������� �� ����������� - �� ���� ���� � � ������ �� �� ����� ��� ������� !������ �� >�� ����� ��)��� �������� >�� ��!����� �� �:��������&������ �� �?��!� �� ���� :��:� � �� � ������� �� � ���� �� ���&���� � ���������� ���������� �� �� !����0���� ���>�� �� �� &��������� ���������� � ��)�������� &������� !��� ��������� � ���������� !�������� �

Page 70: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" 3,

���������� ���������� - ��������� ��� ������������ �� �:���� ����&����� ��� ���'&������� '�� <���:�� �� ��� 4.�=�

6� �� ����� >�� �� !�������� �� �� ��&������� �!������� �� ��2 � ���2��%�� �� ���:�� !������� - �� >�� ������ � �!������� �� ��� )����� �����2��%�� ��!��� � ���!���������� �� �� !������� ����2����� �� � !�� �� ���!�%������

$�!� %�� �������� �� ����� �� � ������� � 3���������

�����)���� �� B�$ ���� <�� :��!"DDEEE�E�8�!�������&=�

6� ���� ����?� ���� -� �� :� ���������� �� )��������� ���������� ��>�� ������ �� ���������� ���)�&�������� �� ��!���� ���� !������� ���%)��&����� '����&����� - &�������� - �� >�� ������ �� �������� ������� ��������� ���������� ���$���� � ���2���� �� � ��� �� ��&������� 5� ������ ������ >�� :�- >�� �������� �� ���������� ���)�&�������� �� ��������� �� )��������� � ������� >�� ������ ���:�� ���������� ��� ���-�� ���!�� �� ��� ���� )0���� - � !�������� �� � ��������� �����2����!��� ���!������ �&���� ��!����� �� � )�������� �� !�������"

9����������� �� �� �������� � )���� �� �� ������� ���!��%��� �� ������ �� �� &��� ������ &������� !�� �� �����2��%���� �� ������ '��� !����� ��� ��� ������������ !�� � &�����%��� ����������� ������&��� ����� ����� ��� �� ��� �� ��������� ��

Page 71: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

3� �� ��������� ���������

>������� �������� � ������� 6 !�!� �� � &�������� ����������� �� � �� ���������� ���� ������ �� �� ��&������� ���� ��>���%��� ��� ����0� �� !������� )0����� - >�0������ >�� �� �� ����$��?��������� �� � ������ ��������� �������-�� � ���:� ��&����%��� � � 5� ��� ���� ������ ��� � �� ��&������ �������� ������ ������������ �� ��� ������&��� >�� ����� �� ���:� ���%!����������� - >�� !����� ����� �� ���&�� &�������� - >�� �����!�� ���� ������ ������ �� :��:� �� >�� � � �� � ��� ���� )0����- !�� ����� ���2 �&��� � �� �-�� ��� ������;, <M��E���� 444=�

B�� ���� ��$�� �� ���� ��� �� ��������� ��!������� � ����?� �� *:��!%��� �� � ����&������ �� �� !������� !�������� ���&���� ��� �� :��������%��� >�� ��� ��� �� �������� )0����� - �����2����� !��� ���� �� �&���� �� ��!��&����� >�� �� :�� ������ ��������� �����)��������� *:��!��� ��!��� �%&���� )�������� �������� ������������ � �� �������� )0����� - �����2�����-� >�� ���0� )���������� �� � ���������� �� !������� �� � ����� ��&2��%�� - ����� �� ��������� �� !�����!��� )0����� >�� �� ��!������ �������� ��!������� �����2���� < �� @��I���� 44,=�

/������ � *:��!��� - �� ��!0���� !������ �� � �������2���� �� �������� ������ �� � ���!������� �� � ������� �� �� �����2����� - � ����� � �� !�� ���� ��$�� �� !������� ���)�&�������� - �� ���������� !�� ������� �� ��&��� ��� !���� )��������� �� �� �������� �� �������2������ 6��� ��� ����� � ���&������� ���?� ��������� �����0�� � � ���� ����� ���� ���&�� ���� �� �� �����2����� - )0������ M������� ������� >�� ��� �� ����$� � � �������$� !��� �� >�� �� ���� ��� >�� ����&�� �� !�������!�� �?��!� �� � !�� �� !����� ��'��� - ��!����� �� �������� - � ��� ���� ����:�� �� �������� - � � ��� � ������ �� � !��?� �� ���0)����� ����������������� >�� ������ ��!��������� ��������� >�� �� ��>������ !�� ���&��� �������� �� )�������� >�0������ &��������� - )0������ �� ����� !��������������� )������ ��������� ����� � ��������� �����2���� - � ��������������

,9*:� � ��� )��� �) �:� ���- ���&� �) �:� ���-� �� ��&�- &� ����� - ���:�������T'�� ������ ��- E� � ���������� - &�������� A� ���� �� ������&���: ��E��� �:��� �E�� �� �) �������- �) E� ��� �� ���������� �:� ���-�� *:� ��� �) &�������� �:��� �� ����� ��������� � ��-�:��& ���� �� ��&������ �� �� ���:������� � �����- �) !:-���� ����:����� !��������� E:��:� E:�� ������� ��� �� ?��� �:� ��&:� E�-� ��� �:�� ��&������ � �M� E:��� �� -�� ��� �� ��&����� ����& �����:��& ����������&� -�� ��&:� �� ������&���::�E ���: �) �:�� �:� ���� ��� E:�� !���� :�� � &������ ���&��� �� :�E ���: ����� ���-������ �� � �� �� �:� !:-���� ��� ���� ��� �� �:���)��� ���� - ��� ���� �E�;

Page 72: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" 3+

G�&��� ��," 1��&�� �� �� ������� ���� ��� <��:��!"DDEEE�E�8�!�������&=�

��� � '� �� �!���� �� ����� �����2���� � �� )������� ���&���� ������������� �� !������� �� ������� �� � ������&0� �� �� �������� ��+����� ���� ��� - ������� ������� <������ - *����� ���!���� ������=������ !�� ��!����� >�� �� !������� ����������� ��� �������� � �� �� �����!������� ���� :���������� !��� � !����������� - �!������� �� �� ���%�� �����2���� ����� �� �� !������� ����2����� ���������� ������� ��������� ���������� �� ���:�� ��'����

�� ������ ����� �� :� ����������� ���� 9��� �� �� �������� �� ��&����!��������; < �� 6!!����� - �F)��&� 44�=� - �� ������ � �� �� ������� ����!���� �� ����� �� �� !������� �2� ��!�������� �� � �����&������" ���)����������� - � ��&������ ������

�� ������ ����� �!����� ������� � ���������� ���� !���� �� �� !���������!���� �� � �����&������ �� ���������� 6� � ���� �� �� ��'��� ������� �� ���O� �� � !���� �� ��� ����� � ������ �� ��!� � �� �!����������� 5��:�� ����� ������ � ��!������ �� ��&��� - ��)���������� �� ���&��� ������� �� ��!�� �������� !�� � >�� �� �� :� ����� ����� �� ��!�!���!������� <6!!����� - �F)��&� 44�=�

��� ����� !���!��������� ������ � ��!������ �� ��)���������� �� �������!�� ������� ���� � ��� �� ����� &��&�������� ����� �� &0� �� ���%���� ��� ���� !���)������ ����� �� ��?��� ������� �� ����� ���������� - ��

Page 73: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

33 �� ��������� ���������

G�&��� ���" )���&��)0� �� ������� ������� �����<:��!"DDEEE�E�8�!�������&=�

�����&���� �� � !�&���������� �� �������)����� ��� ����� ��� ��������0�%����� !���!��������� ������$�� � ��&������ - �� ��)�������� ��!���������� ����� ������� �� � >�� ��� �����!�������� M� ��)����������� ����������!���� �� ���������� �� ������ �������� - ���������

6� � ���� ��!��0'�� �� �� �������� �� ��'��� �� ����� !�&������������ �� ���� ��!��" �� �����)���� >�� !������� ��� !�&��������� ��&����� �����)���� ������ - �� ������)����� !���� 6 ��2���� �� �� !������� ������������� �� �� ����� �� !�&����� ��� �-��� � ���!������ � !�������� ��&������ - ����������� �� �� ����� �� � ������ ������ !�� � �������� �� ���� ����� &����� �� � ���!������� �� ���:� )��������

5����� �� � �����&������ �� �� ��'���� �� �������)���� &������ ��)��%����� !������� ��!�������� �� � ��!���� - �� ������� ����������� �� ���%�$����� �� �������� �� ��'��� ����� ����?�� ��!���������� ��!������������� � >�� ��� �������� ������� �� �������� �� ����������� ��!������%���� ��� ��?���� )2���� �� ����!������ B�� ���� ��$�� :� ���� ������� �������� �� �� !������� �� !�&��������� �� ���� &��!� - !�� � ����� !�������� ����� �� � ��������� �� ������ &������� >�� !������� ��� �!������ ������ &��!�� �� ���������� ���� !�� �?��!� �� ��!����� >�� ��� !���������������� - ��� !���� ���!����� ���������

6� � !�� �� �� ��'��� ������ � !�&��������� �� ��- :���&����T�� ����� �� ������� ����������� �!������ !������� ��!��0'��� ���������

Page 74: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" 3�

G�&��� ��+" ����� ��>���2���� �� � ���� >�� ��&��� �� ����� �� !�&������ !����� �� � ������ ����� ������� � ��&������� < �� 6!!����� - �F)��&� 44�=�

��)���������� �� ��������� 2���� �� ����!�� ��� !������� ������� !����� ��%���� ����� � )�������� �� ������ :���� ����&�� ���)��������� ��������%����

��� ����� �� � ������ ����� ��&��� �� ���� ����������� !�����!���":���� � !���� ����� � � ���� ����� �� )��������� ���������������� ������ �!������� - �� �������� - ����� ����������� ����� � ��� ����� - ���������� ���� �� ������� �� � ��&������ '&����

��� ��!����� �� ��?��� �� �� >�� �� ����� ��&��� ���2� ������ �� ��%���$ ���������� )������ !�����!������ !�� !����0��� <��2&���=� &���!��%��0��� <'���������� ��������� �������=� &��������&������ <:-��������= -!�����&������ <���������� ��)���=� >�� ?��&�� �� !�!� ��!������� �� ���)����������� - ��&������ �� �� ������

6� � ���� !�������� �� �� �� �� �� ��'��� �� !������� ����2������� ��� �� � ��&������ ������" 6� � ���� �� �� �������� �� �����)���� -�����)���� ���2� �� �� !�����!�� ���!������ !�������������� �� �����)������ �&��&�� �� � ������ )������� ����� ������� - ������� �� ��������&��������

��� �����)���� ���2� ����������� ����� �� ����� �� �����)���� - ��

Page 75: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

3. �� ��������� ���������

� ���� ������ 6� � ��&������ '&��� �� �������� �� ����� �� !�&���������� ������ �� ������� ���� ���� ��� ����� ��&��� ���2� ���!����!�� �����)���� - �� ����� !�� �����)���� �������������� 6� � ���� �� ���� �� �� ���� ��� ���� !������ ��� � !����� �������� �� ���:�� ����� �������� ���������� �� �����)���� - �����)���� � ��� �� �� � ��&��� �������� ������

��� ��)������� !������� ���� ���� �� ����� ��� ��!������ ������� �� ��������� ��- ������ � !����� �� � ������ �����T �� ��������� �� ���� !�����0�� - ����!������ �� !��� ����!� ����� �&�� � ��� �� � ��� !�&������������)����� ��� ���!���� � ��)�>�� �� ���� ����?� �� ����������� �� �������&�� �� ��)�������� �� � )�������� �� �� !������� >�� ���� ���� �� ���� �� �� �� ����� ��!������

6������ ����� �������&��� �� � )�������� �� !������� �� ����� ��� ��%������� ��� ��)�������� �� ��������� ��� �� ��������� ������� �� �� >����������O�� �� �����)���� - �� �����)���� �� � ����������� ����%���� -� �� �$ ��� � ������������ ����������" 9�� !������� �� ���� �� ��������������� � ������$����� �� � 9����&0�; )��������&��� >�� �� �������������� �� ���&�� &������� �� ������������� ����%����;� <���:� �� ��� 4.3=�

5������ � ���!������ ���!���� �� �� ����� �� � ������ ������ ���������)�������� ��!�������� ����� �������� �� �� ������� - �� ���� ��� �>�� ��!��� �� ��)������� !������� >�� !��������� 6� � ���� �� ������� ������� �� ������ �� � ������ ����� )����� ��� ��!� !��� �� � >�� �������� ���2 �2� � ����� �������� �� � ��!��'��� �� ��� ������ 6� � �?������ ����� �� ������ �� � ������ ����� )����� ��� ������ �� ���:�� ��!��- ��� �&���� ����� ������ �� �������� ��� � ��!��'��� �� ��� ������

��� ��������� ����&�� >�� ������� �� �� ����� �� ������ �� � ����������� �� �� �� �� �� ������� - �������� ��� �������� !�� �� ��)����%���� �� � ����������� ����� - !�� � ����� �� ������� ��������� ����&�� �!������� �� !�&���������� ��� ����� ������ �� �������� ���� ��� ����� ����)������ ������ �� �� ��� ��!����� - !�� ���� ��$�� � ����������� ������� �������� ����� �� ����� �� � ������ ����� - ����� �� ����� �� � ������- � ��� ����� ��������� !�� � ����� !������� ��)��������

6� � ���� �� �?������ � ����&� �� )���� �� ������ �� � ������ �����!���� ����� ��?������� �� �� !������� ����2����� ��������0������� ����� ���� ����������� ���2���� - �� ���� >�� ���:� ����������� ������� ��

�9�:� ���� !������� ��� ������� - ������$��& � !:��������&��� 9����&-; E:��: ������������ E��: �:� &����� )������� �) ��%�� �������������;

Page 76: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" 34

!������� !��������� � ����� >�� �� ���� �� <�� 6!!����� - �F)��&� 44�=���� !������� ���0���� >�� �� �!������ �� �������� �� ������� -���������� !�� � ����� � �������� �� � ����������� ��)������� ����� �����)����- �����)���� ��� � ����� ������� ����������

6� �� �������� �� ������� !�� � :��:� �� )����� ��� ��� ��!� ������� �� � ��� � �&��&����� ����� �� � ������ ������ � ��)������� �� ������ �� �?������ �� � >�� �� )���� ��� ������!�� )��������� ��0 � ����&��� �&��&���� �� � ������ ������ 6� �������� �� ������� �� �����)����- �����)���� ��&��� ���� � ����� ����!� - �� �������-�� �� � ��������������� >�� �� � �?����� ����� ��� ����� ���� ����� ��)���������� ��� ������ !����&������� !������2����� �� �����)���� ����� �0�� ����� >���� �����)����� 6� ���� ���� �&���� �� �� �����)���� ��?�� � ������ - ���������-�� ���� � �������� �������� ����� !��������� �� � !������� !��%��&������� �� � ������T �� �����)���� ��� ���2� !�������� ��$����� ��� �������)���� �� &��!�� �� �������)����� 5� :��:� ���:� ��!�������� !�������� ��- ��!������� �� � )�������� �� �� &��!���

6� �� ��� ��!����� �� �� ��� �� �������)���� ������$�� � ��&��� -����� ����� ��)���������� - �� :� ���� �� �� ��� ��!����� >�� ��� �� ������������� !��� � ��&������ - ����&������ )�������� �� !������� �� !�&%����� �� � !�������� �� ��������0������ ��!��0'��� �� � �����$ �������������!��������� B�� �?��!� �� � ���� �� �� �� �� �� �������� �� �����%)���� >�� �� ���������� ���!����� !������������� �� ���������� �� ��������&������� ����� � ��C��� >�0����� ��!��0'��� �� ������������ ��%�������� 6� �� ���� �������� � ������������� �� �����)���� �� ������$ ���������� ���!�������� �� ������� �� � �� � - !�� � ����� ���!���'������ �� ��C��� !��� � )�������� �� ��-�� �� :� ���� >�� �� ������ � ����������� ����� � ��?��� �!�������� - � ������������ 6��� !��������!��� ��������� �� ��� �� ���������� �� �� �����)���� - �� �����)������ ����� � � ��)������� ���!������� !�������� �� � �����$ �����������!�� �?��!� � �� ����!����� �� � ��!��'��� ������ ����� ���� ����������������� ���������� � ������ � �������� ����� �� ��)������� ��!�� ��������

M� :� ���� �� ������ ��!�������� >�� �� �������� �������� �� �����%)����� �� �����)���� ���!�� �� ������ �� �� )���?�� >�� ���!��0�� �� �����%)���� - �� �� !�������� �� ���&O� ���� �&�� �� � ��&��� ���������� ��������� ��������� >��� ��� �$ >�� �� �����)���� �� :�� ��������� �� ������� !������� ��� �������� �� �� �����)���� �� ����� ������� 6� � �?������ ��&����� ��������� �� �����)���� - �����)���� �� ��������� ����� �>�� �� �����)���� ������� � ��&������ �� ������ ����� � !����� �� &��!��

Page 77: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

��$����� �� �������)���� � ����!� >�� �� �����)���� � ��$�� � ��� �� ����&����� ��-������� -� !����� !�� �����)���� ������� ������� ���!������� ���������

B�� � ����� �� !������� �� !�&����� �� �� �� �� �� �?���� ���&��!��������� �� � ����������� ����� �� ��� ��!�� �� ����� !�&����������

� ������������ �� �������� ��� ��!������������� ��>���2����� �� �� !�%������ �� !�&����� �� �� ��� �� ���

6��� !������ '&��� ��!������� �� ��>���� �� �������� �� �� !��������� !�&����� �� )���� �� ����� �� �� ������� � ��&���� '&��� ��!�������� �������� �� �� !������� �� ���� �� �� ���� ����

R�!����������� ��>���2���� �� !������� �� ��&������ �� ����� ��!�&����� �� ������� �������� ��� ����:�� ��&��� ��!�������� � �������)���� - �� &����� � �� �����)����� ��� ��)������� ������� >�� ������ �� ��� �� �������� ������������ 6 �������� '�� �� !����� ��

���� � �� � �� � >�� �� ������� �� � !���� ��)����� �����:� �� ��>�����

Page 78: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �

<6!!����� - �F)��&� 44�=�

R�!����������� ��>���2���� �� �������� �� !������� �� !�&����� ��)���� �� ����� �:��� �� �� ���� ����=� <����� �� 6!!����� - �F)��&�

44�=�

Page 79: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

$�#� %�� �������� ��� ����� �� ��������� ��3 � ����� �� ��� ����� ���3��� �������

��� �$ !���������� ������� ��������0������ �� � ����������� ����� ������� !�&����� �� �� �� �� ��'�� �� ��!������� �������� ������� ���� !����������� � ������� �� ���� ��)�������� ������ �� � ������&0� �� �� !�%������ �� ���� �� ������� - �� ���� )���� ��!���� �������� � �!��������� �� ����� �����2���� � ���2���� �� ���:�� !��������

6 ���� �� �� ��'��� - ���!������ ��� &��!�� ������� �� �������� ��%��� � >�� � )���� ���!��� >�� !����� !���� ������������ ���� ��0��������� ����!� �� �� ��&���� &����� - � ��� ���� �� ������� � !���� ��� ������� ������ !�>��C� !�� � ����� �� !������� �� ���� ��� � ������� -�>�� ��� &�������������� ��'������

��� !������� ����2����� ������� �� ���&�� �� ���� �� ����� ����C�- �� ������ !��������� ��� ����&�� � !������� �� � ��-��0� �� �� ����������� ��� ������0� ����������� ��������� 6� � ������� >�� ���:� ������0��� ���!� �� ��� ����� �� ������0� ����������� �������� !�� � >�� �� !������� �� �!��������� � !����� �� ������������� ������ �2������ �� ���?���� ���� ��)����� �� ���!������ >�0����� ��!��0'����

5����� �� �� !������� ����2����� �� �� ���!������ ������� ����� ��)��%������ ����� � ����� - � ������ - � ��� �����:� - � �$>������ ���� ��������� �� � ��&������� '&�����

6� ���� ���&�� !������ ���� �� �� ��)�������� ����� � ����� - � ������- � � ��&� �� ����!� �� ,�����!�� ��� �� <�������� �� H�I ������ ��

:��!"DDEEE�7��!�������=�

Page 80: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �,

G��� >�� ������� >�� ������� ��)�������� �� �� !������� ����2����� ����� ���� �����:� - � �$>������ �� � ����!�� �������� <�������� �� H�I

������ �� :��!"DDEEE�7��!�������=�

M��� � ��!��'��� �� �� ���!������ ����� �&�� ��� ���2���� ������&�%�� ������ � � �� ������ - � ������ �� � >�� �� ���������� �� ��� � �2������� �� ���!�$�� ����� � �!����� !�� �� ��� - � ������� ��� - ������>���� !�� ����� 6� ������ �� ���������� ��������O�� ����� �0 - ��� �������� ��� - � �����>����� 6� !���� ��!���� >�� ���� O���� �����%������ ��0� ����� � ����� � ������ �� �� ���!������� !��� >�� �� �� �������)����� � ������������ � � ��&� �� �� ����!� ��0������� 6��� ������0� ������%�� �� ��������� �� � ���2���� ����� �� ���!� ��!���2�������� � )��������� !������� �� ����� B�� ���� ��� �� ����:�� �� ���� ������ :���� ����������C� ����� � �� ���������� �� ������ �� ����C� - )���� >�� !������� ��&������� � �� &�������� !�� �� ���������� �� �������� ������&�%��� B��� ������ ������ �����2����� �� � �������� ���������� �� ����������� ����� �� ������ ���:�� �������� �� ����C� - )�����

B��� �������� � ��������� �� ������ �����2����� �� � �������� �%��&��� ������ ���������� >�� �� �������� � �� ���2� )������� !�� ��%������ ���������� ���� ���� �� ������������ - �� ������ ��� �� �O����!�>��C� - ������� �� ���'&��������� � �������� 5��:�� ����������� ���������2� !�������� ������ �� ����� �������� �� � �������$�� 6� � ���� !�� �?��%!� �� �� �������� )0����� - >�0������ �� ����� ���:�� �������� !����� ���!�� �?��!� �� 2����� - �� �������� 9�� ��$���� ������ >�� ���&�� ���%����� �� �� ����������� ��������!���� - �� ���2����� �� �� �������� )0�����- ���&���� ��!����2� ���������� �� � �� � ��������!���;+ <���:� �� �� 4.�=�

+9�� �� �������� �� ������ �:�� ������ )������� �) �:� ��������!��� ��������� ���

Page 81: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

B�������� �� ����� !������� !��� ������� � ������������ ���:�� ����:�- >�� ���!�'���� - � !���� �� >�� �� ���O� >�� �� !����� � ������������ � �������� �� >�� �� �����2����� :���� �2� ���!�?�� ��� ������������� �� ������ �����2����� �� ������� ���:� ���!�'������T 9�� ��������������2���� �)���� ��� :���������� �� �� ����&����� >�� !������ � ���%&� �������� � ������� �� �� )������� - ��?�� �� ��� ������ >�� �� ������ ����� !��� �� ���!�������; <6��� � - G������ ����=�

B�� ���� ��$�� � ���� �� ��������� ������ �����2����� �� ���&0�� ����� �������� � ���� � ��������� �� �������� ���!����������� &������� ���� ����� � �� <�� ����� ���� >�� ��� �� )�������� )0����� - >�0�����=� -�>�� � !���� �� � ������ ���!�?���� �� � >�� �� �������-� � ���� ������ ���� ��� &��� �������� �� )�������� >�� !����� ���� ���� ��!����������� � ��&� �� � '�&����� B�� � ����� ������ !������� &������� �-��� ��������� )�������� ���&���� �� ��� ������ �2� ���!� ��� >�� !�� ���������$����� � ���������� �� �� ���!�?����� 5���� ���� �����

9�� !���� ������� �� ��&��?� �2� ��� ���� - ���!�� �2�������� �� ������� - ������������ - !�� � ����� �2� �!�� !�����!����� �� ��������� �� ������ �� �� ����� ����������� �������2����� !������ ���������� ��� )������ �� � ����� :�������������� � ���!����� � �� ���� �� � ��� - � ��!��)�������� �� ���������;<H���!: G������ ������ �� ������0��� ���,=�

��� ������ �����2����� ��� �-���� � ��������� !�� ��� - ��!������� �������� �� ������� ���'���� B�������� �� &������$������� �� !������� �����!���������� �� �������� � �� !����� ��� ��������� �� �&���� �� ��������� �������� ���:�� ������� !���� ����� ��&�� �� ��������� ������������� �����2���� >�� ������$�� � ���!�?���� �� � !������ �� ���!�'�������5� ���� ����� �� ����� � ����&� �� ���� �����2����� >�� �� ���!����� � ����!�?���� �� �� )��������� 6� ���� ����� �� !��!��� �!���� :����������������2����� !��� ���!������ �&���� )�������� >�� ����&�� �� � ���!�%?���� ���&���� ���������� >�� ���:� ���!�?���� !����� ��� ����&� �������!��������� ���!���

6� ���� ����?� !��!��&� � �!������� �� �� ����� �����2���� ���%���� ��� � ���������� �� 5�� /������ ���:� - 5�� B���� ���������� -����� ���� '� ������� � !����������� �� �� �����2����� �� � ������!����

�-������ �) !:-���� ��� ���&��� �-����� E� ��!- ����������� �� �:� ��������!���� �;

Page 82: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �+

�� �� !������� ���)��&���� - ��0 ���!������ �� ��� ������ �2� ������%�� ���� ���&�� ���:�� !������� � !����� �� !������� �� ��!��������� �� ������������� &�������� �� ������� ���� ���� !���� �� �� !����� �� � ��� ��

�� �!������� �� ���:� ����� �� �� ������� !��� ���� ����?� -� >�����!� ��� �� ���������� ��������� �� � ���)�&������ �� �� !��������� !�&���������� >�� ���"

= R�!��������� - ����������� �� �� ����� ����� � ��������������� ����� ������� �� ��� ���� ��� �� ����� ������ �����������

�= 1�:������ �� ����������� ����� � ����������� �� ��&� ������� ��>�� ��� ���� ������������ ��� ����� �� �� � ����:� � ��&���� ��� ������ ����� �� ������ �� ����C��

,= ��� ����� �� � !���)���� ������ �� �O���� ����� �� ����� ���%��� �������� >�� �� �� �������� �� � ����:�� ����� �&�� � � �������������!� ������� ��!��'��� >�� �� �� ����:�� �� ������0� �� ��� 9������� ����;�6 �O���� �� ����� �� !��!������� � !��0����� �� � ����:��

�= 6���������� ��� ����� � � ����������� ��� � )�����6� � �!������� >�� ����$� �� ���:� ������ )�� ����������� � !��!�����

�� P�����$ ����$ < 43�= >���� � ������ ��!�������� ����$� �� ������� �� �>�� ���� :�� �� �� ��������� ��!��0'������� ������ �� :����� �� ������� ��)������� �������� - �� ��)������� &�����!��� ����� - ��&���� ��� :�� ���������� <��� $��� !�O����= )����� !������ �� �������� � ,�� � !��� >�� ����:������� - )������� ��)������� ���������� 5������ � ���� � �� �������&����� � �$�� ������ �� ���� �&��&��� )������� ��� ��)��� ���!�����>�� �� ��� ����� �� �� �������� ������� 5��!��� �� �� �0� �� ���������)����� �����)������ >���O�&�������� � O���� �� ��� ���� �����$�� � �������� ��0�� ���������� !���������� �� )�����!� �� ����� �� ����� - � �O������ ����� �� ���$�� ����!� - ��� ��� � ����� !��� ��)������� �������� 6� �������� �� �&� � � ��������� �� >�� � ��������� �� ���&�� �� ���� !������� � ������� �������� �� ����� ����� - ��&���� >�� ������ ���������- >�� �� ���!�$�� �� � ������ ������ �� � ������ :���� � ��&��� ������ M������&�� � ����$�� ���� ����� !������ ������ ������ >�� �� ������� -�>�� �����0� >�� ������� ��� �� �� ����� 9�����; ���&����� �� ������������� !��� >�� �� ������� � !����� !�� ���!����

B�� � ���������� �� � ����� >�� !��!��&� �� ��������� >�� � ������� �������� �� ����C� �� ������ �� ����� ������ �� ������ >�� ���� ��������2 >�� ������ :���� ��� ������ ��&����� � �� ����&��2 �� :� ����!��������� ��&����� 6� � ���� �� >�� �������� ��� � ����� ������ � ?������� ����&������� �� ������ ��� >�� ����!��� � ��&���� ��!�� �� &������2 � ������

Page 83: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�3 �� ��������� ���������

G�&��� ��3" 5��&���� ������ �� !������������ ��!�������� !��� !�������������� ��)������ <����$� 43�=

�� �� ����� - � ��&����� �� ����&��2 :���� ����$�� ���:� ��&����� B��� ����� � �O���� '�� �� ��&������ ���2 �&�� � � ��&���� �� ������� ����� ����� � ��&���� ��!� �� �� ������ 6 ��� ���� �� �� 2��������� - ��&��� ���2 ���� !�� �� !������� '����&���� �� � ������ �����- � >�� ������� ��� � �!������� �� ���� ����� �� � ����������� - ��)����� �� ���� ��� �� �� ��� ���!�������� �� ����� �� 2���� ����� -��&����

6� � ��&������ ����� ���� � ��!���� >�� ������� !������� �� ���������� � 2��� �� ���� ��� �� �� ������ �� � !����� ��!���� ���������� !������ '����&��� >�� ���&� �� � ������ ����� - >�� !�� � ����� ���:�2��� ���2 '?�� 6��� &���������� ������ �� >�� ��������� ����:�� �� ����� �� ���!������� �� �� )���� �������� ���� !�� � ���� ���!������ - ��� ���� �� �� ���!������ !������ ����� ����� �� ��� - ���� �����

M� ������� �� ����� � ��������� ���� �� ������������� ����� ������ -����� ����� - � )���� ����� ������������ �� !��!��� � )������ �� 9��%��&0�;� "

� �� � ��� � ���

� �

<� �!��0����� �� � ����:�=

Page 84: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ��

6� � )����� �������� � �� � �O���� �� ����� �� � ����:�� � ���%���� !��!������� � ��� ������!���� � � ��������� ����� ����� ������ -� !��!������� � � � ������!���� � � ��!����� �� ��&� ������ �������� ��� �������� �� ����C� - )���� �M� :� ��!����� >�� ���� ����������� �� ������ !��� ����� �� !���� �� ������ 6 �O���� �� ����� !���� �� ������

��

6 ������� '�� ������!���� � � ��)������� ����� �� ����� �� � !���)����- �� �� ��������� B��� ��� ������ 2��� �� � ����:� ���� 9��!�����; ���2�0���� !��� ����:�� ���������� �� �� >�� � !��0����� �� �0����� B�� ������ � 2��� �� � ����:� �� !��!������� � �O���� �� ������ ����

5��� ���� ��� ���!���� � ��� �� ��� !������� �������� �� � )������ 6�- ��&� �&������ ���� ���� ��� � ���� ��������� � ��� �� �>������ ������ >�� ����������� ���� �����

5��:� ��� �� !��!������� � 2��� �� �>������ �� � ����:� - �� ������"

��� ��

���

B��� ����:�� ���������� �� �� >�� �� ������$� � ��!����� �������� �!��0������ ����� �� !��!������� � �������� �� ������ M� �� ����� ��� ��%!����� ������� ����� ����:�� � ���'&������� �� �>������ �� ��� ��&���!��� �����2 ���� !�� ����:�� ���������� �� 2��� !��!������� � ��>� �&��%����� ��!�������� � >�� ������!���� � �� !����� :���&���� 6� � ���� ���� ���!������ ���� !����� ���2 2��� ������ � ����� �� �� ����:�� ��� !�%>��C� ���!���� � ����� �� ����!� �� ��!��� ���� �� ���� � �� � ���&����&�������

������ � ����� �� �� ����:�� ����� ����������� '?� � ����� �� ����%���� �� �&� � �� ��� �� >�� � ����:� ����� � ������� - ��� �������� �������� �� ���� >�� �:��� � ���'&������� >�� ������$� � !��0����� �� � ���� ���� �������� �� �������� ���� �� ������� �� � ��&������ )���&��)0��

6� �� !������������ ���������� �� :� ��!����� >�� � ����������� ���� )���� �����>�������� �� ��������� - �� ��!���� �� � !�������� �� ��%������ ��� ��� ����'������ �� ��� �� ���'������ � �� � ��������� M�� ����������� ��� � )���� ��0� ��� � !�������� � � ��&� �� � ��������������% ������ �� ����� ������2� � ���!�� � ��&��� �� >�� � ���������������� � � ����������� ��� � )���� ��� ��-��� M� ���� ����������� �� ��-���� � ��&��� ������ ��!�������� �� &�������� �� ����������� �� !����2 �������� � ����� ����������� - ��&� �� !���2 ���!�� � ���� ����� �&��� ��� ����:�� �� )���� �� ���� ����:� ��!�����2 �� �� ������ �� ������������ ��� � )���� ���� �� ���� � � �������������

Page 85: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�. �� ��������� ���������

G�&��� ���" G��� >�� ������� �� !������� :���&����� �� � !���� ����������:�� � �������� � &����� �� ����!� - � ���������� � ����� :���� ���� �� ������ ��� <:��!DD" EEE�E�8�!�������&=�

G�&��� ��." G��� >�� ������� �� ����� �������� �� ������� �� ��� ���!�%����< ������ !�� H�I ����� �� :��!DD" EEE�7��!�������=

Page 86: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �4

G�&��� ��4" J�������� �� !����� �� ����� � ����:�� � ������ � ��:�%�� �����

G�&��� �� �" 1��&�� >�� ��� ������� � ���������� �� ����� � ���������������� �� ��������� ���� ��������� <!�� H�I ����� �� :��!DD"EEE�7��!�������=

Page 87: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

.� �� ��������� ���������

G�&��� �� " G���&��)0� >�� ������� � �������� ����� ����� - !�� � ������ �������� �� � ��:��� ���� �� ��� ���!������ ��� ��� �� !�� �� !���<:��!"DDEEE�E�8�!�������&=�

�������� ������ ��� ��!��� >�� �� ����� ������� � ���!�$���� �� ���������� ����� � ����������� ������� �� ��:��� ����� ��� � )���� ��� ��-������������� �� ��� ��&���� � ��� ����� ��� �� !��0����� �� � ����:�� K�� !���� ������ � ��!������"

� ��� � � � � ���

6� ���� )����� ���� �� � ��� �� � ��� ����� ���� � �� ��� ���������- � ��� �� � ��� �� � ����������� ��� ����� � � ����������� ��� � )�����

��� ���� )������ ���� ��� ����:� ��� ������ )����� !������ ���� ��� ��&����� �� � ��:��� ���� ��� ��� � )����� 6� �� $���� ����� �!��0����� ����� ���������� �� ��������� �� �����2 ��� ��� ����� &�����- ��� ��:��� ���� )������ � >�� �� ��>������$� � �������������

6� � ���� �� �� !������� ���������� � $��� �� ��� ����� ����� >������ ���� �� � ��>���� �������� ��!��� ��� 0��� ��&������� �� �������%���� )����� ���� � >�� �� !������� �� � ���� �� �������

6� � &��!� �� �� ���!������ �� !���� ��������� ���������� �� �� !�%������ ����2����� ������ �� �

����� ��!���� -� ��� ��&���������� ����� ������ � ������������ � ���&� �� ����!�� 6� � '&��� ��&������ �� ��!������� � )�������� �� 0��������� ������� �� ���� ���� �� ����:�� >�� ��� ��������� - !�� � ������������� �� � 90��� �� ��:��� ����;� �� ��)����� � ������ >�� 9�� ���� �;

Page 88: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" .

G�&��� �� �" 6�>���� >�� ��!������� � )������� �� ��:��� ����� ��� 0�����$��� ��!�������� �� ����� �� ��:��� ���� - � 0��� ��?� ������� �������� ��� ����� �� � ����:� �<K= ��� ��� ��:��� ���� )������

���:� 0���T � ���������� �� ����� ����� �&�� � �� 0���� ��&������������� �� �!����� ��>���2��������� � �������������

)���&��)0� �� �� !������� ��&��������� :���$������ �� ���!������ <���������� H�I ������ �� :��!"DDEEE�7��!�������=�

6� � ���� �� �� ���!������� �� � >�� � ��!��'��� <� ����!� �� � ���!�%����= �� �� �������� �� !������� ��!�����2� �� �� ����� ����� �� �� ��

Page 89: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

.� �� ��������� ���������

G�&��� �� ," 6�>���� �� � >�� �� ������� � )�������� �� 0���� ����� ��%���� �� �� ���!�������

G�&��� �� �" 6�>���� �� � ������ �� � >�� �� )����� ����� � ������>�� �������-� � ����� - ����:�� � ����������

������ �� ������� � ����!� �� � ���!������ - �� �� ����:��� M� � ����� ��� ����:� �� !�>��C� ���!���� � �� ����!�� ��������� �� ��� � ����:����������� �&������� ��!�������� !��� �� � ����� �� � ����:� ����� ��� ��� ����!� '?�� :��2 �� ��� �� >�� � )���� >�� ������$� � !��0������� � ����:� �� � �� ������ 9�� ����� !���� ����� ����!� ������� -��� ��-���� !��� �� ����!� ��-��� - ��� �������; <H�� �����- �� M��E%���� 44.=� B������ �� >�� !��� �� �0����� �� � !��� - �� ����� �� ���������� � ��� ����� - !�� � ����� � ��:��� ����� �� ����������

6 ����� >�� �� !������� �� ����� ������ ������ - � ���!����� ����� !������� >�� ���&�� �� � !�� �� ��!���� �� !����� � &��� ������� >������� ��� � ������� - ��� � >�� ������ �� ����� &��!�� ������� �� ��������$�� 6��� ����� ��� :�� �� >�� ������� ���������� )0����� &��%����� >�� !������ ���� �� �� � &��������� �� �� )����� � ��� �� �������� !������� �� !�&���������� 5��:�� !������� ��&��� �-�� �� �� >�� ������� ����� �� � ����&0� �� ��- ��!�������� �� ��������� �� ������ ���

Page 90: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" .,

G�&��� �� +" G���� >�� �������� �� ��� �&����?� >�� � ������ >�� �������-�� ����� �� � ��� �!����� � !����� �� ������ <:��!"DDEEE�E�8�!�������&=�

G�&��� �� 3" G��� >�� ������� >�� � ������ >�� �������-� � ����� ��� ��� �!����� � !����� �� ����� - �� � ����� ������ � !����%�� !��&���� � �� ����� � ������ >�� �� ������:� � ����!� � � �����<:��!"DDEEE�E�8�!�������&=�

Page 91: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

.� �� ��������� ���������

G�&��� �� �" 6�>���� >�� ��!������� � )������� �� ���������� �� ����� �����:�� � ������ >�� � !��0����� ��������

G�&��� �� ." 1��&�� >�� ������ � ���������� �� ����� � ����:��� !������ �� >�� ���)���� � !��0����� �� ����!� ������� �� ����� �� ���!�� -���&�� !������� �� )���� �� ����:��� �?��!�'���� ��� � �������� �� /���"������� ����� ��� <:��!"DDEEE�E�8�!�������&=�

Page 92: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" .+

:� &������� ���������� &������� � !������� ������������ 2������6� ��!������� �������� >�� � ����������� ����� ������ �� ���?���� ���

�� ������� �� �������� ��� )����������� �� � ����&� �� �� !�����������2������ �� ����� ��&��� ��&�� ��������� ����������� ��� )���������� ��!� )0���� - ������%�2����� � ����� ����!� &��������

B������ ������� >�� �� ���������� ���)�&�������� ������ ���� &��%����� >�� ���&�� ����!������������� �� �� ����������� ��������!���� �� ����������� �� &��������� �� !������� ���� )������� ����&���� �� � ����%���$� ������ - !������ ������ ���:�� !������� �����2���������� ����!��%����������� �� � ���!�?���� �� �� ��&������� �� ��������� ��� ���!�������&������ � �� ��������0������ !�������� �� �� ������0�� ��� ��� �� �� &�0� ��� ��������� �� ������ �����2����� >�� ��� �-���� � �������� �2� ����%�� �� �� ���������� ���)�&�������� - � ����&����� �� !�������� *������!��� >�� �� � ���� �� �� ���!������� �� >�� � &������0� �� ����!� �� �����%�� �� !����� !������� - ����'��� �� !������� �� ���� �������� ����������������� ��:������� ��� � >�� �� ��� �� �������� ������&����

�:��� �� ��!������� �� �� >�� ������ ���� ��������0����� �� ��&���$������� � >�� � �������� �� � ������������ �� )����� �� �!��� � � &����������� ����������� �� � ����� �&���� 6� � ��!���� ��&������ �� !������� � ������ � '������ �� !����� ��� � '� �� ������� >�� �� ���������� �� �)�������� �� ����������� �&����� ��&��� ������� �������� � �� >�� �� :���������� �� ��������

Page 93: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

.3 �� ��������� ���������

Page 94: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�������� &

'����(�) ��������������������� �� �������

1��������� >�� ������ � ������� ���������� �� ����)���� ������� !��6���� 7���8� �� 9@����)����� ��� �����; < 4��= <�� EEE�E�8�!�������&=

� � ��&� �� ���� ����?� :���� ���� >�� � �������$� :� &������� ���

.�

Page 95: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

.. �� ��������� ���������

&��� ������� �� )����� >�� �� !���� �&��!�� ��!�������� �� !���� ������%������ ��'����� >�� ��&��� ��&�� � �-�� ������� ������ �� � ���!�?������ � >�� �� &������� 6� !���� �!������ >�� �� ������� ���� � !����� 5��%E��� �� ��&������ ����������� �&�� � ����� !��� �0 �� ����� �� !���������� !���� ��!������� �� � ���2���� ���&���� 6� !�� ���� ��$�� >�� �� ��������?� �� ������� � !���������� �� 9� O�>���� �� �-�� ���!��� ��������- �:��������� >�� ��!�>��� � &��������� �� �� )����� � ��; <����������� 443=� �� ����� >�� ��� �-���� � ��������� �������� ������������ � �����%����� ������������ &������� � !������� ������ �� � &��� ������� �� ����� � ���

�� �����$� �� >�� � ��������� �����2���� �� ��!������� �� � �������%� �� ������� ���0����� �� � ���&0� )�� !��������� ��S�������� !�� �������������� �� � ���������� �� !������� ���)��&���� �� �� ����������� �&������ ��� !����� ��� ��� ���� � � ������� �2� )����� �� � �������%��� �� !������� �����2����� �� �� ����� � ��� 5��:�� !������� ��� !������!������� �� �� ���������� ���)�&�������� �� ����� B����� - !����������������� �� � ����&� � ���������� �� ����� �� !����� >�� �� ���)������

� !����� �� ������������� �� !������� ��������� �� �� �&����� �� :�����$��� ��� &��� �������� �� �������� ������ �� �� �����2����� �� ��!������ >�� �?�� �� ��� ��� ����������� �� �� :��:� >�� �� :� ������ �������!�������� �� � � ������ >�� �� ���� ���� ��)��� �� ��!������ ��� !�%������ �� � )���� �� �� !����� ���2� )���������� ������ ����� � ��� ���:�� �� ��� ��!�������� ���&��� - ���������� ��� ���:�� !�������� �������� ������ �� ����&� &��������� - �� �� ��!����� �����2����� ����� !�������� �� !������� ��������� �� �� !������ �� � :� ����� '�������>�� ��&��'�� B:-� :�?� - *���� ������

� :������ �������� ������ �� �� �����2����� �� � ����&� &��������� ���� !������ � '������ �� ��� ����� �� ��� �� �� :��$&�� �2� ��!��������- � ������� ������ �� � ������� ����� �� �����2����� - � ���&0�� ����������� �����2���� �� � '������ �� �� !����� :� ���0�� ������������:��$&�� >�� :�� &�$��� �� ���!������ �� � ���&0� ����� � � !�������� ��� ���������� ��� ��&����� >�� ������ �� �� :�� ���������� ��� ������������� ���������� < ���� 5����- - ������� 443=�

6 !����� ������ �� �� ���������� ��!������ �� � ���������� �����2��%�� �� �� �&����� �� :� ���� �� ���� ��!����� !��� � � ��&� �� � :��������� :� ���� >�� �� !����� ������ ��� 9)���� �� ������������ ������; <��] ���$%P�-�� ����=� �� ����� >�� ������ �� !�� ���������� 2����� ����������� �� �������� ���2����� �� ���?���� ��� � �0������ �� � ������ - ��%

Page 96: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" .4

������� :�� ��!����� � !����� �� � '������ ����� ��� ����� ���2���������� �� �� !������� - ���������� ��!������ �� � �������� �� �� !��%���� !�� � >�� �� !���� ����$�� � �������� �� ����������� �&����� �2��2 �� !��&���� &�������� ���� �� !������ ���2���� �� � >�� � ������%&���$����� �� ��� �� � ����&����� �� !������� ���!�?���

6� � ��&������ �!������ ���� � �� �� !��� ������ �� �� !����������)��&���� �� �� !������ - �&���� !��!������ >�� :�� ���� !�������� ��� ��!������� �� ���:�� !��������

&��� � �������� ������) �(��������� ��� ��3���

7���:�� �� 7���8� 9@����)����� �� �����; < 4��=

6 ����� �&��� �� �������������� �� ���� ��� ����&� ������ �� � ������� �&��� ������� !������� �� ����� ���!��������T >�� � !���� �� ���!�������� ����!������ �� �� )����� �&������ ������� ������� 2������� � ������������ �� �� :�?�� - ����� ����������� � � ��&� �� ����

Page 97: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

4� �� ��������� ���������

G�&��� +� " 6�>���� >�� ������� � ����&� )���� 2���� �� �� !�����" �%�������� �������� ������:�� �!������ - �!����� �������� ���!���� �������

M� ���������� ���� ��!�� ��������� �� ����&� )����� 6 !������ �� ������&�� �� �� �������� � ����������� �������� �� �� :�?�� ��� ���� �����>�� �� � '&��� +� �� ������� ���� �������� ���!� - ������:� �� � ������ �� ���������������� 6 ��&���� !����� >�� ������ �� � >�� �� !������������ �� ���� ���� �� ���� ������ ��� � �2� :�?�� ��� � ����� ���������� ����� �� ���� ���� ��� :�?�� �� ���� ���� �� �������� �� ����� ���!������ ��!����� ��0�� �� ����&� �� ���� !�� ��� K � ������� - �2� ���O���� � ����&� �� )���� ��!���� -� ��� � )� �� �� �� �������� �� ���? � ��������� ��&������ �� 2�&�� ����� �� ���� &����������� *����� ������� !�������� �� >�� � ����&� �� �� :�?�� - �� S���� ��� ������ �� �����>�� ���!����� ����� ����&�� �� � ����� !����� � ������������ �� ���������� '&��� >�� ��>������$� �� ��!�� �� ����&� )���� 2����� �� �� !������

6� ��!������� �� >�� � ���������� �� !������� ������ �� ����� �� ��!����� ��� :�� �� � !�������� �� ���������� &�������� - ���!�������������� �� ����� ������������� )0����� >�� �� ���?���� �������-�� ������%����� >�� !�������� ������� ��������� >�� !����� ��� ����$���� �����2��%������� >�� )����� &�������� ���� !���� �� �� !������ �� ������&���$��������� ���������� ���)�&�������� �� �� !����� ����$�� ����&�� ��������� ���%!��������� - ��� �����2����� ��� ��� !�������� >�� :�� ��������� � � ��%���� ���� ���� �� ���� ��!���� - �:��� �� ������ �� �� ������ ���� ��������B�� � ����� �� �����2����� �� �� �&����� ��� ��������� !��� � ��������- �� � �������

6 ����� �&��� :� ������ ���������� - ����������� �� ����� )0����� :����������� �������&��� � ���� �� - ���!���� �� ��- �� ����� - ��!��0'���

Page 98: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" 4

�� ������� � �� ������������� ��� ����� ����� � ��� ���� !�� �?��!� ������ !����$������T ��� ����&� �� �����2����� ��:������� � �� ���������� -)���� ��� ��� �� �������� >�� !�������� >�� � � ������ �� �� ���� �������� ������ �� ��!���������

�� !������?� ��- ��!������� �� �� �������2����� ���� -� �� :� ���%������� � � ��&� �� ���� ����?�� �� 5U���- *:��!��� >���� )�� ��� ���� �� ����&������ �2� ��!�������� �� � ������� �� �� �����2����� ��!�%����� �� � ���������� �� �� !����� - �� � �����C� !������������ �� ����$���O����� - �������� ��������� ��!��0'��� >�� ��������� ��������������� ����� � ����� �&���T �� ��� !����� 9� :������ ���'&������� !��������!�� � ����&� �������� �� :�?�� � S���� �� � ��� :�� ���� �?��� �� ��%�������� - ����������� - �� ����� ������� �� � �������� ������ � !�>��C������� �� !����� ����&�� >�� ���� ���� - �����������; <*:��!��� 44�=�

/������ � *:��!���� >���� ���!�� - ����?� ��� ����� ������ �� �������2����� �� �� !����� - �� ��!��������� ��� � ���&0�� - ������������� �� �������� �� �������� ���2������ �� >�� !������ ������ � �������� >�� �� !����� ����$�� �� �����2����� !��� ��������������

�:��� ���� � �� ����� ��� ����� !������� �� �� >�� �� :� :���� -!��� ���� �� ��!������� ��������� � � ����� �� �O����� G�������� ���� �!����� ������� ������ �� ����� �&����

�������� �� B��� � �������� G������� < �+% �,�=� �� � ���!����� ��� ��������� �� � ����� �� G�������� >�� �� � !����� ����� �����2������ ���2���� �� !�������� >�� �� :� ��!������ �� � ������ ��������� < ���� ����������� 443=�

�� ��&� >�� ��&��� G������� !��� � ��������� �� �� ����� �� ���&������"

���� � ���� � ��

� >�� ��&��'�� >�� ���� ��� �� �� �O����� �� � ���� �� �� ��� ����%������" � � �� ,� +� .� ,����� >�� �� � ����� >�� D ^ � �D ^�� ,D�^ �+�+D,^ �333��� .D+^ �3�� ,D.^ �3�+� � D ,^ �3 +��� �� ����������� �&���%

9*:� �����)� ���'&�������� !������� - �:� �����- �����&����� �) �� �� �� S������� � ���� :� � ��& ��� �� �?��� �) ���������� ��� ��������-T ��� ��� �:� ���� �������)������ �) �:� ���� �� �:� ������� � �� �:� ��� ����� �) !����� �����&����� E:��:E� ���� � ��� ����&��$�;

Page 99: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

4� �� ��������� ���������

��� � 0���� >�� �� �&�� �"

�������

� ���� ����

� ���� �� ������������� � �� !����� ���� >�� ������ �� ����� ������%�� ��!��0'�� ��� ���!���� � �� :�?�� �� � ���� � ���� �� � ��� 0����� )������ ��� �� �����&�� ��������� � �O���� �� ����� >�� &����� �� :�� � ��%����� �� � ��� �� ��� !����� ���� ����� � �O���� �� :�?�� � � ��&� �����"

� ���������������

� �������� �!��

� ����� � 0����� )���� �� �� &��� �O���� �� !����� �� :� ���� ��!����� ��������� �� � �������� �� ����� !�� ����� !�� � >�� �����������!����� ��� D�� D,� �D+� ,D.� +D,� ,D,� ������ ���� ��� � ���� �� �� �������������� �� ����� ��� ��!���� �� ��� � ������ ��� � ����� �� G�������>�� !���� ���������� ����

������

� >�� ��������� � ��&�

���� � ���� � ��

�������� �� ������� � ��!������ ����

� �������

� ���� �

����!�� - ������ �"� ��� &�����R�)�������� � ������� �� 0����� )����� !������ �� >�� �� � ��������

����� � �O���� �� ����� - ����� � �O���� �� :�?�� �� �&�� � � )��������� ���� >�� ������ ����� ��� :�?�� ���������� �� !���� ������ � 2�&������� ��� ����� �����&��� >�� �� �� �����

Page 100: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" 4,

6�>���� >�� �?��!�'�� �� ��)������� ��!�� �� '������ ��������� ��������� �� 2�&�� �� �� ��&����� #< �� �� /���E��� ��� =�

�� �2� ���!�������� �� � ���:� �� �� !2&���� !���������� �� >�� ��������� �� !����� >�� :����� �� ������� !����� !�������� ����� !������� -�� >�� ��� ��&��� ��&�� �������� >�� � ����� ����������� �������� ��)�������!�������� ���-�������� ���������� ���� �� � ���� �� � 9M���� �� �����;� ���� !���� �� �� �O����� - ,� - !�������� �� 2�&�� �� �� ��&����� >������� �� �� �������� �� �?��!���� ��� ���:� ����&� ��� ��������� ����!����� ��� '������ ��&����

�:��� �� !��������� :��� �� �O���� 2���� � �� � ��� ���� �&��� �!����� �� � '������� 6 �O���� 2���� )�� �������� �� � /����� ����&�� -�� � ��������� �� )����� ������� �� ������ �� ��&����� ��� ��� ��&����$� � ��� �� �� ��� �� ��� ����&������ �� ��&������� % - � ���!���� �%������ �� ������ >�� � ��$�� �� ��� !�>��C� % � &����� �� �� �&�� >��� ��$�� �� &����� � ���� �� � ��!��'���"

6�>���� >�� ������� � ������&�� 2���� ��� ��� ��!��� �&��0������ ������2�&�� &����� >�� �� �� ����� �� �� ������ - �� ����2�&�� �2�

!�>��C� >�� ����� � ����� ����� >�� � ����2�&�� &������

Page 101: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

4� �� ��������� ���������

%

��

%�������

%� �

�� � �� �

� � ���� �

�&�� � �������� ������� ��� � ����� �� G�������M� �!������ � !��!������ 2���� � ��� ������)�������� !������ �����

� 2�&�� �� � ������)������� !�>��C� - �������� ����� � ����� >�� �2�&�� �� �� ��&����� �� �� !����� # !�� � ����� # � ��

��� �$ ��!����� � >�� ��!���� �� ������ �� �O����� �� �� !����� ��� � �����2����� �� ��!������� �� �� �����C�� �� !������ ���2���� - ����� �� ��������� ��!���������� �� ���� ���!�������� ����� �����������

��� !����� >�� ���)����� � �� !����� ���2� ��&���$���� �� ����&�� ��%������� �� ��!����� !������ ���������� ��!���������� �� � ��������� ����� - ? ���!���� ������ < ���� 5����- - ������� 44�=� ���:�� ��!����� ���2�)������� !�� ������ �� �O����� ��� �� ����� �����2���� ��!��0'�� >�� ����-� ���� ������ � ����� �� ������ �� G�������� ���:� ����&� !���� ������ � '&��� >�� �� !������� � ������������ - � �������� � ���������� ���� &��� �O���� �� S���� - ����� ������������

B������� ��!����� �� &����� <�� :��!DD"EEE�E�8�!�������&=�

6 !������ !�� � ��� �� !����� �� �������-�� ������ �� �� ��&�� ����������������� ������$� � !����� �� �� !���� ����� ��!��� &������� � ��>�� �� �!��������� ������ ������ �� �������� � ����������� �� ���������

Page 102: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" 4+

����� �� !����� !�������� ���� !������ ������ �� �������������� !��� �>�� ��� �2� � �������� ��� >�� ���������� � ��C��� ���2� �� ��������!��� >�� � ��������� �� �� !����� &����� � ������ ���:�� !��������

��� � '� �� ���� �� ���� !����� 5����- - ������ < 44�= !��!��������� ����� !��� ��!���� � !������ ���2���� ��!����� �� � &����������� !������� �� �� !����� - !�������� � !����� �� � '������� ������ ������� ���2����� ���:� ����� �� ����������� ���� � �2� ��!����� �!��� �������� � '������ - �� ������� ��� �� �����2����� ��!������ �� �&������0� �� �� !������

�� ��!������� � ���� ��!������� �� ����� � >�� �� !������� �� '�������!������ � !����� �� !��������� !�� ������� ���������� �� ������ ������� ��6� ������ >�� ������� � � !���� �� ����C� �� ������������ >�� !���� �������� ��� !����������� �� � !���)���� �� 2!���� �� &����2����� �� !�%������ ��!����� ��������0������ ���)���� �� �� � ������������ ���� �� ������ >�� �� !��������� ���������� ��� ��?���� �� 2!��� ��� � �!������� �� ����� �� ������ ���� ��� � !�������� �!����� ��� ��� !����������� � � �� ������� ��&������"

6�>���� >�� ��!������� � !���� �� ��������� �� ��� !���� ��!���������� �O����� � !������� �� :�?�� ������ �� � !����� �� ��!��� &������� ��

5����- - ������ )�������� �� !������������ ��!�������� ?���� ������ ��������� ��������� >�� �� !��������� ���!���� � :�!������ 2����>�� �� !�������

�� ��)�������� �� ��2���� ����������� !��� � ��!�������� )�� >�� ���� !����� �� &������ �������� �&���� ��� ��� !����������� � �� �� �����

Page 103: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

43 �� ��������� ���������

���� ��� �� �������� �� ��������� �� ������ ����� � ��� �?�� !������ �� ����� !�� ��� &������ � ��� ����������� ��!��� � �� �� !������ � ��� ������� ��� !�� � ����� � !��2����� >�� ����$���� )�� � ��&������"

� ����

��

����� >�� ������� � ����������� �� )���� �� ��!��� � !����� �� �����&����� �� !��������� �� � ��������� �!��� �� �� !����� <�� 5����-

- ������� 44�=�

B��� ���� �� � !����� ����$���� �� ��!�������� � ��� �������0� �� ������������� �� �� �!����� >�� ������� �� �� !��� :���$���� ��� ����2����� �� . ��� - ��� !�>��C� ���� ��:����� �� � ������ ��������� 2!��� �� � !����� ����� ��� ������ �� ������� 5��:� !��� �� �����%� �� �� ���!� ��&������ ������ ������ !�� ��� ������ B����������������� ������� &���� �� )����S�0�� ������ �� 2���� �0����� � .\ �� ����� ������ ��� ��� !����������� � �������� � �!������� �� !��������� �� �2!��� �� � !����� ��� &���� ���� !����$���� !�� � ���!� ��&������ !��%������ !�� �� ������ )������� !�>��C�� ��!��� ��&������� �� ����� ����!�0�� ����� �0 !�� ��� )���$� !��!������� � � ��������� ���� �� �������� ��� ���� ������� !�� � ��������� - )������� ��� � ������� 6 ���!����� � ����>������$� � �������������

Page 104: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" 4�

6�>���� �� �!����� ����$��� !�� 5����- - ������� �� � >�� �� ���������� !��2����� ��!����� !��� ������ �� !������� �� ����������� �� ��

!����� <�� 5����- - ������ 44�=�

��� ��������� �� ��!�������� )����� ���!��������� -� >�� �&����� ���%��� � ������ �� � >�� �� &������ �� ��!����� �� �� !������ !���������� �� >�� � !������ ���2���� !�� � ��� ���&�� ����� )����� &���������� ���%�����0������� !���� ���������� !�� ����� �� ��!��������� ������� �� � >���� ����������� )0����� �� ������� ��S������� )���������� �� � &��������� �����:�� !�������T - � �� �$ ���!���� >�� � )�������� �� ���:� ����&� ��!���� �� �� ������� ���2���� � ��� ����&�� � ������� - �� ������&���$��

��� !��������� �� � 2!��� �� �!��������� - ������� �� �&�� ����!���� �� �� !������ &������� � �� � >�� �� !��$�� >�� �� ����&����� �������� �� �� ��!����� ������!���� !�� �� !��������� !�� ���� �� ����� ����!��� �������������� 9� ���2���� �� �!������� �� ��� �� !��������� ��� �&�� �� ����� ����&0� ��!��� � ���� ��� ���������� '�� �� ����&0� ������������� &�� �0����;� <5����- - ������� 44�=�

6 ����� !��!����� !�� 5����- - ������ �� ������ -� >�� ��������� �� ���� ��- �������� � ������ �� � >�� ���&�� �� ��!����� ����

�9�:� �-������ �) �!!������� �) �:� ��E !�������� �� �:� !��� �) �E��� ��!��� �����&- ������� � '�� ��������� �) ������� &�� ����������� ����&-;

Page 105: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

4. �� ��������� ���������

�������� �� ����������� ������� � �� �� !��������� �� � 2!��� �� � !�������&������ � ����� ��!����� !�� � ����� �� G�������� 5��:� ����� ���&� ������������ �� �� !������ ���2���� ������&���$��� � �� � >�� � ���2���� ��������� �� �� ����!������������� �� >�� �� ���������� �� ��!��������� '��%��&���� !��� � )�������� �� ���:�� !�������� �� >����� ������� ��� ���� >���� ������� ��!��������� ���&���� � � �!������� �� ��!����� �� �� !������!��� ���� ����� ��� �-��� � �������� �� >�� ������ �� ������ �� !�������>�� �� ��� ������ �� ����������� ������ - >�� � !������ !�� ��� ����?����!���������

�� ������� �� )����� �� � �������$� �� ������� - !�� ���� ��$�� !��%����� >�� ������� ���������� 2����� >�� �!������ ��!����������� !�� �>�� !������ :��� �� ���������� &������� �� �� �������� �� ����C��)���� - ������������ !������� !��� ���!������ �� ���������� ���)�&�����%����

6� � �!������ ������ �� � )�������� �� !������� ����2����� �� � !�� ����!���� :����� �� � )�������� �� !������� ��)������� >�� �� ���&������������ �� ������ �� � ������0� �� ���������� �������� � ��������� � ���&� �� �� ����!�� ���� ��0������� ���� ��������������� �� �� ���!������T ���� !����� �� �&��� ������ ������ �� �����" ����� ������ ��� ���������� �� >�� � ������������ ����������� >�� ��� ���������� !�� �������� ������C� >�� ��!������ ��� ����?����� � �� �� �� �������� ����&�� ������%������ >�� �� �!������ � �$�� ���� >�� ��&��� ��&�� �����2����� ��������������� �� �� ���������� ���)�&���������

�� �� ��� �O� ��� ��������� �� ������� ���������� >�0����� �����&������ ���������� � ���&������� �� ����������� �� �� !������ !��� � >�� �0�� �� :��:� �� >�� �� ������ �����2����� �� �� �&����� ��� ����� �����&���� ��� ������ ��� :��� �� � ���������� �� �� ������� ���2������ � >�� � ����&����� �� !������� �� !���� �� !������ ������&���$��� ��

�� ������� ����� ����� �&����� �� �������� � � ������� ����� ������������� !��� �� ���������� �� ����������� ��� ����?������ !�� � ��� ��!���� >�� ������� ���������� �� �����!���� �� ���)�&���� ��!��0'����- � ����� �� @��$��& - A�!��� )��������0� �� � ����� ������� ���!������� �� � �!������� �� ����������� �� �� !����� ��� !���� �� �� ���%���� ���2���� �� � ��� ��������O�� !������� ����&����� ���� !���� �� �������&���$������ &���� ��!��0'���� ������� ��!��0'���� !��� ������ ����!������� ������������ >�� � !������� � ��&������ �������$�� ����&0��

6 ������������ ���������� �� �� !����� �� ?��������� � ���!����� ��� ������������� )0����� ��!������ !�� � �������$�� �� ���������� ���������

Page 106: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" 44

>�� �� ���� � �� �� ����������� �&����� ?���� ��� � !�������� �� �� �������� �O������ ?���� ��� ��������� ����� �� � ����&� - 2�&��� )������� ���:�� �� >�� �� !����� �� ��� O��������� � �������� �� � ����������� ��&���� ���� >�� )����� � �� �$ !���� �� � ������� >�� �� ��&��� !�� �-��)0����� )������������ B��� ���!�� ��� �� ������������� >�� � ����� )0������!��� �� �� ��������� � ����$����� �� ��� �������� ������ �� &�����

���:�� ���� �� ���!������ ���2� �����&���� ������ �� ���������� ���%!�� >�� ����&�� ���� !���� �� �������� >�� ��&�� � �������� ���� �� ����� �� � &��������� �� ��!����� �� �� S����� �� � >�� � ����� !��!�����!�� 5����- - ������ �� � >�� ���!���� ��?�� � � ���2���� �� � ���&�����%�� �� !��������� �� � 2!��� �� � !���� - ���� ������ �������� ��!������������� &������ � ����� �� G�������� 5� � ����� ������ �� )����� ��!������� �� ���� �� �� ���!������" �� ����� ������������� ��� �� ����� ������ &�������� ����:�� � ������

�� ���!�?���� ���&��� ��� !���� ��!������ ������� ������ �� �� ��%�� ���������� >�� �� ��!���� ���� !���� �� ��� ���!�'������ �� �� !����������&����� � �������� - ������ �����2��������� !������� ������������2����� ���������� � ������ ������� >�� ������ ����� �� �����2����� -� ���&0� - ���� >�� � ������� !������� &�������� �� ���������� ���&�%��� !��� ����������� )����� ��� �2� �������� B�� � ����� �� )�����������&���� !����� ��� )�������� ������ �� !������� &������� 2����� >��!����� ��� ����������� �� ����� �� ����� � �� ����!������������� �� ����)�������� >�� ������������

��� ��!��������� >�� �� !�������� �� ���� ����� ��� ��&��'���� �� �������� � ���� �� >�� �� !������� �� � �������$�� ���2� ��- ����������� ��� �������&���$������ W��� !���0� ��'����� �� ���� �������� ���� � ���&�������� 9!������ ��!���2��� �� ��&���$����� �� �������� ���� ������ �� ������%����� ��:�������;<�� ���:� - ����������� ����=� ��� !����� � �&�� >���� ������� - ����� �������� ���&���� ������ � ��!������ ��!���2��� !������������ ������������ )����� - !������� �� ���!����� � ���2����� ���������� !��!�� �������� 6� ���� !���� !������ ����&��� � ���� �� �������� ���%)�&������� ��������� �� ���� ����?�� �� ������&���$����� �� �� )������� >���� ��S�������� !�� � ���2���� �� ������� ����� - >�� ����� ���� �������'�� ��� ���������� ������ ��� >�� 9������ � �� �������� �?� � ��S���%��� �� �� ���2���� �������; <�� ���:� - ����������� ����=T ���� �� ������������ ����&�� � !������� ���)��&�����

6 ����� >�� !����� !��� �������� � )�������� �� !������� �� ���%����)���� �� ������� ���� ����� �� � ���2���� - ����&����� �� ������%

Page 107: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

����� �!������� �� ����� ������ ����������� �� �� !������ ���� �� ����� �� �� !������� >�� ���� �� �� !��� �� :�?�� <��������= - ��0���<����������=� �� � ����������� �� ������� - ��!���� < �� P�����$� ����=�

����$���� � ��)�������� ������ �� �� !������� �� ����������� �� !����� �� !����� < �� P�����$� ����=� !��!��&� >�� ���:�� !������� ���!���� ��������0������ �� � ����&����� �� !������� �� �� ����:�� - ����� ���� �������� B�� �?��!� �� � �!������� �� �� :�?��� � ����������� �� ��!��� �� �� � �$�� - �� ����� �� �� !����� ��!������� ���:� !����� !���0������ ������� ��� � 2��� - )���� �� � :�?�� >�� �����0���� :����� �� �����!��'��� !���� ���� �� � ���� �� �� ����:�� �������� �� �� �������� ������� ������ ��� ����������� ����?���� � � �� !��� �� �� :�?��� �&���������!������ ���� �� ������ 6� � ���� �� �� !��� �� � ��0$ � ����������� >������������� �� �� ������ � >�� !���0� ��!���������� ���� �� !����� ����������� �������� �� �� ������� >�� �� ���� ���� ���0� � ������� �� � ��0$�

6� �� !����� �� !������� �� �������� �� ��>������ �� � ��&������ ������� !��� !�� ���� ��$�� � ����������� ����� ����� ������ - ����� ��!���� �� ��!� ����� - ���� ���!�� �� !�!� )��������� �� � ��)�������������� ���� ����� - ��&��������� �������� �� ����������� �� �� !����� ��� :���� >�� ������� �������� �� ����C� - )���� �������� � �� >�� ������� ��������� !�� � >�� ��������� ��� ���� �!����� ��� ��� ��)��������� � ���%�� >�� !��!��&� � �� �������� �!������� �� !������ >�� ���!������ ���)�������� &������� ��������������

�� ������&���$����� �� � ��!������� �2� ���� � � ��������� ����������>�� �� :� ����������" �� ��!���� � ��!����� �� �� &���� ��!��0'���� �� !��%��� - ������� &������ !������� ������������ 2����� - ��� ������� 6��������!��������� ���&���� �� �� ����� �� ����� �� �� � ������� �� ���� ��������������� ��� ������ ��� ������ �� �� ����������� ������������� ���!��%���������� ��� ����&� � !���������� �� �� �������� ���&���� �� �������������� ���)��&�������� :������ �� ����� � >�� �� !������� � ���� ����� �������� ���2����� >�� ������ �� !���������� �� �� )������ � ���%���� ���:�� ������������� �� ��!��������� ���2����� ��� �2� �������� � ������������� ���&���� �����T �� ����� � �� ��>������ ������������� �� � )��%�� !��� � ������ ����� �� ����������� ������ �� ��� &��� �������&��� ��!�����������

6� ��!������� �������� >�� � '������ �� �� !����� - � )�������� ��!������� ����2����� �� �� ������� ���� ����������� �������� ������ ����- ��� �� ���!���������� �����2���� �� !���� �� � ������ �� >�� ��!������� �� �������� ������&��� !����� !��������� �� � � ������� ���

Page 108: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �

��!��������� ������ �� � ��������� ���!������ - ������ ����� �� �������!��2������ �� :�� !����� ���� �� �� ���� !�� >�� �� !����� - ����� &��%!�� ���&���� �� ����������� - �������� !������� �������� ������ ����>�� ����������� � �� � �� ��!���� � ������ �� ������ B�� ����� �� � ����0��� �� �������� ���2����� !������ �� >�� � '������ �� !���� �� �� !����%�� ���)�&������� ���2����� 6� � �������� ��� �� � ���2���� ����� ���������� ���� �� � � ������ ��� ��� �O��!�� ��������������

Page 109: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

Page 110: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�������� ,

������

6��� ����?� �� :� ������������ �������� � ��������� �� ����� ��!���������������� ��� � ����&����� �� !������� ������������ 2����� �� �� ���%����� ���&����� 6� � !������ !���� ��������� ��!������� ������ ��!�����'���'��� ��������� �� � ���&0� ���� � ���������� �� ��!����� � ���������� � �����!���� �� �� ����� � �� - �� >�� ������ ������ �� � ������� ��� ���!�?���� ������� - � � �$ ����������� ���� �?��!� �� � ������������ ����������� ������ ����� >�� ��!���� - ���'��� ��&������� ��&������ ���-�� �� � ����&������

��� )����� >�� �� ��!���� ������������� �� � ���2���� ���&���� >�� �����!��� - � ��������� !����� ��� ����� �?� � ���� �� �� ���������� ���)�%&��������� 5��:�� ���������� �� :�� ��� ������ �� �� ���!� �� �� ����&�����)��������� &������ � �� ������ ����$���� ������ �� �� �������� �� � ��� ��>�� ��� ���� ���������2� >�� ���� ����� >�� ���&�� ���� ��!������� ��������!���� ��� �� ��������� ���)�&������� ������� �� � �������� �� �� )����� � ���

6� ���� ����� � ���� �� �������� ���)�&������ ��� � ���� !����� ����� �����0� �� �� �������� ���!�?�� - �� ����� )����������� >�� :�� ���&����� � ���&0� ����� ��� �������� 6� !���� )��������� !��� ��&������� ����!�?���� >�� ���� � � �������� �� � )���� - � &��� �������� �� ���%����� >�� ����� ����� �� ���:� )�������� B�� ���� ��$�� � ��������� �������� ���� ������� - ������� � �� ������� ����� >�� !����� �� � O�>���� ��!������� �� � )���� !��� ��'��� �� �-�� >�� �� ��&���

6� � �������� ���������� ������� ��������� �����)���������� >�� ���� �������� �� ������ � �����)���������� �� �� )���$�� >�� ����&�� � !��%����� � � ������ ���&��� �� ������� !�� � ����� � �������� - � � ��%

�,

Page 111: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�� �� ��������� ���������

���� !����� !������� 2����� >�� � ���������� ?������ ����������� >�� �� 0����� >�� ������� �� ��� �������� &���� >�� !������� ������ �� ��)���������� ������ �� >�� � �� � ��� �� � �������� �� � � ���������� �����)���������� ��� � �������� �� ����� >�� ����&�� ������ �� ������2���� !������� - �� !�������� ������ �� � ���2���� � ��� ��

�� �0������ �� � ���&0� �� �������� - � � ������ :� &������� &�������&��� �� � �����!���� �� �� ���������� ����� � ���� �� ���� ���)�&�����%��� - � ������ �� ��&� !��� ��- !���������� !��� �� :�- >�� � ���� >������ ��� � 2��� �� ������� ���&� � !����� �� ��� ��&� :������� >�� �������5U���- *:��!���� >���� )���� �� ���� �������� �� ���&������� �� � >��!������ ���� ��� � ��� �� �� !��� ���!���� �2� � ����� ���� !��� ���������� � �� � ������ !�� ���:��� �� ���)��&�� �������������

6 ����?� �� *:��!��� ��!������� ��� !���� ��!������� �� �� ��0����� ������� �� � �����)�������� �� �� !���� ���!������ !�� ���� ��$�� ��>�� ���� ��������� !����� ��� �����T !��� *:��!��� � )���� �� �� �?�������� ������������ !�� �� ���&���� �� )���$�� � ��� ��)�0� �����)����%������ ������ � !�������� ��������� ���� !�� �?��!� � ���!������ � ����� � :2����� � ���!������ !�� �� ����������� '����&����� >�0������ )0��%��� - ���2������ ��� �����)���������� >�� ���&�� ���� �������� �� ���:��!�������� �� ��!��� �������� � ��� �� �� �����2������ - �� ���� ������� ������� � ������ ���!������ �&���� ��!����� �� �� ���������� ���)�%&�������� �������� � ��� �� �����2������

6� ���� ������� �� � >�� �� !������� ��������� >�� � ��� � ������� ��&� ����������� �� ��� ����������� �� !����� - ������� �������� ��!���� �� �� ��� ����������� !�� ���� ��$�� �� ���� ����� �� :� �����������!�������� :��� �� �� )����� - ��0 ���������� �� !����� ������&��� ������������ �����2������

6 ������� ������ �� � ������������ �� �� )����� � �� � ���)�&���%��� :� ������ �� �&�� ��- ��!������� �� � ���&0� �� � >�� :� ��&��������� �� ������ ��� �� ��� �� ���� :���� ����� � ���&0� �����2������� � >�� ���������� ��������� O���� !��� ���!������ � ���)�&������ -�� �������� >�� �� ����� � �� ����$�� !��� �������������� B������ �� >�����:�� !��2������ �� ��� ��� � �������� �� ���!������ !������� &�����%���� ���� �� ��������� ������� >�� ���2� )���������� ����������� ��� ��������������� )0����� �� �� >�� :������

6� ��!������� �� >�� �� ���!������ � �� !������ ���&���� ���:�� ���� ��� �2� ���!�� �� � >�� ��!������� !�� � >�� �� ���� ����� ���� ������ � ��� ��������� >�� ��� ���� ��>����� �� ���:�� ��������� !���

Page 112: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" �+

���� ����� ��� ����&� �� ��!������� ����� >�� �� �������� !��� ������%����� �O����� - ����C��� - ���� ��������� )����� �� �� ����� � ������ �������� ��������� ��� �&���� ���� �� !��2������ ��� ��� ��!��0'���>�� !������ ����������� ��)���������� ��!����� !��� ���:�� ���� ��� ��!�� ���� �� !���� >�� �� ��������� �� ���!����� ��'������ ��� �����������)�&�������� ��� !��������� &������� !��� :�- >�� ������������ - ��)����� >�� ������ �� � 0��� >�� !��!��� ���� ����?� �� �&��� � ������

6� ���� ����� �� !�������� �&���� ��!����� ������ �� � &��������� ��!������� �� �� �������� � �� - ��� ���� �� ����� �� &������$�� !������� �%��� ��� � ��)������� �� ��� ������ �� � '�&����� 5��:�� ��!����� ��� ����?��!�� �� �� !������� &������� >�� ����&�� �� �� �������� � ��� !���!������ ������ ������ >�� ����!������������� �� � ������ ��)������� >������������� ����� ������� ��!������ � ������ ����� ���� ������ �� �������%��� &������� ��� �������� - ���:�� ���� ������&����� !�� � >�� � ����� �� �����2����� �� � ��������� �� !������� �� ��� - ��- O�� �� ����!������� �� �� )�������� � ��� ��������� ��!������� ��������� �����)�������� !��!������ -� >�� �� ���� ����?� �� ����� �� ��� ���� !�������>�� ����$�� ��&�� ������� �� �� ����� ������ �������������� ���!�?���!������ ���� ��������� � !������ ������������ 2������ ���� � !������� � '������ � �� !������� �� ���� �� ������� �� ����� � �� �$ ������)������ ��������� �� �� �� ��������� ���� )�������� ���2����� 2������

��� !������� �� � ��������� �?��!�'����� ��� �� ���?�� ����2������� � !�� �� �������� �� ��������� ��� ����� �������� ���� �� >�� ��������� � '������ �� !������ - ��� !���� �� �� !����� ���)�&������� &���������:�� ���� ������ �� � ���&0� �� ��)0�� ��������� !������� &�������� ��!�� >�� �� �� :�-�� ���� !�� � ��!�����$������ >�� &����� �&���� ����������� �� ��)������� 2���� �� �������� �� ���&0� ������� ����� � )������� ����������� �� 0����� ���:�� ���� ����������� !�� � ����� ���&0� !��� >�� �� ��!������� ����!���� �� �&�� �� � �� ����&����� �� � ����

�� ���)�&������ !�� � ����� ��� !������ �������� �� !������� !�� ������� �� ����� � �� �� ��������� ����� � ������� �� >�� � :�� � ������%$� � !������ �� ��)������������ :���� � ���-������� >�� ��&��� ������� �� ������� !�� � >�� ������ �� � ��!�������� �� ���� !������ �� � ���%!������� �� ���:�� )�������� ��!������ �� � ���&0�� M� �&����� ����������2�� ��� �� ���������� >�� !������� ����������� ��������� >�� ��&������-�������� ��&���� !�� )�������� ����&����� �� ������&���$����� �������� �� )����� � ��� !������� ��� �� &��� ���� >�� ��� !������ !����� >��� �������� - � ���!������ �� ��� �� O����� )�������� ��!������ �� �

Page 113: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�3 �� ��������� ���������

������������ �� )����� � ���� � ��&� �� ����� �� :� :���� �� �� ���!��������� >�� ��)������

�� ���&�� �� � ����'������ �� � ��� � ������ �� � ��������� �� ���%��!��� ������ �� � ���������$������ ���� � !����� �� � ��'������ ����!����� B��� ���� ��� �� ��>����� �� �� ����?� ������� ��!������� >�� �����:�� 2���� �� :� ��?��� �� ���� ��� ����&� �� !����� ���� !������!��� ��������� ��� ���&0� �2� ������ 6 ��� � :� ������ ��� ���:� ��-��!������� >�� ���2 ���� �������� ��� ��-�� ���!������� �� �� )���%����� ���&����� - ���� ������������ ����2 � !�������� �� � ���������� ����� >�� �� :�� ���� ������� �� ������ ������ �� �� �0������ ���&���������������

/������ � � ���'������ �� !������� )����������� ���� � ��� �� 0�%���� ����� � � ������ - � ��������� ��������� !��� �������� � �� ����� � �� ������ �� � ���!�?����� !������ ����� �� ��!���� �2� ����!�� � ������!���� � �� � ����� �������� >�� ������� ������ �� �� �������2����� -����� 2���� �� � ���&0�� /������ � �� :����������� ��������� - � � ���%������ �����2����� !������ ����������� � � ���!������� �� >�� � ����� �������� ������ �� � ���!�?���� !��� >�� ���� �� ��� ��!���� � ���%!������� �� �� ���������� �� �� ����� ��:� ����� 6 ����?� ����� ���&��- �����2����� !���� )����� !���� �� ���� ��� � �� ������� ���!������ :�->�� ��?�� >�� ����?�� �� ����� ������ �� !���������� >�� !����� � 0���������!����

R�������� � �� ����� � �� ���� �� ���?���� �� �������� ���2����� ��� � � !������� �� ��� ������� - �������� � �� )�������� ���&���� ������ :� ����� :������� �� � ������� �������������� ���� �������� >�� � ����� �� ��� ���!����� ���� �� :� ��������T �� �2� ��� ���!�?� - !�� ������ ������ �� ����� �� � ����0� �� � ���!�?���� - �� :����������� >��!��!���� �2� ������ �� ����?��� � ������ ��� �� �����!������ �������� �� �������� � �� ��&��������� � ��� ��� � ���!� �� � �� ����&����� -������ �� ���� ����� �� ��)������� ��������� ����&�� ���� )����� )������ -�� !������ !��� �������� � �� ������� ���&��� ������� ����� ���!������- � ������ 5����� �� �� !������������ �� ���� ����?� !���� �� � ����������� ���������� � � ����0� �� � ���!�?���� - �� �������� ���2����� -� >����� �-��� � ����?�� ��� � ����!������ �� )�������� >�� ��������� � ���������� � ��� 6 ��� � �� � ���!����� �� >�� � �����!���� ������ �� ����!�?���� - � �� �������� ������ �� �� !������� &��������� �� ��� ��� � ���� �� ��� �� ������������� �� � ���&0��

�� ���&0� � ���� � �� �������� �������� �� !������� �������� ��

Page 114: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ��

�� ������� ������ �� ����� �� � ����0� �� � ���!�?����� - :� &������������������ - ���!������ �� ���:�� 2���� �� � ���&0�� >�� �� ��������������� � ������ �� � >�� � ������� �� �������� ���� �� !����� ��� �!������� �� � ����0� �� �� �������� ���2����� ������ �� � ���&0�T- ���� �������� � )���� �� � >�� ���:� !����� !���0� ��� ���������� �� !����� ���&���� B�� ���� ��$�� �� ��!������� �� >�� � ��������������� ������ �� � ��������� ����� � � ������ - ��������� ��� ��� ��� ����� �� � O�>���� �� ���!������ � �� !������ )����������� �� ����&0��

M� �&����� ���!������ �� 0����� ����� � �������� - � � ������!��������� ������������ � ������ �� � >�� �� ��!����� ���!�� �� �&���� � �� �������� � )���� �� � >�� ����&��� � �������� - �� �����&���� -���� �� ���������� ���)�&�������� �������� �� ������� � ���'&���������!����� �� �� )����� � ��� 5� ���� ���� � ������2���� !���2 �������������� �� ������������ - ������������ �� � �� ������� �2� �������� � ����������0������ ���!�?�� �� �� �������� � ���

6� ���� !��������� ������� � ���&0� �� ������� � �� ������� �� ����������%�� �2� ������� � �� )�������� ���&���� - !��������� ��������� - ����������� � -� ������ !�������� �� ������ ������� ������ �� �O��!��:�������� �� � ������!��>�� ���� � >�� ���&� ������ �� �� �� !���� ���������� �� ��� ��� ������� ���� �� ��� ��� �� ����

G�&��� 3� " �������� ����'����� !�� 7���8� ���� B��������:�� �� 9@��%��)����� �� �����; < 4��=�

Page 115: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�. �� ��������� ���������

Page 116: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

�������6��

X Y ����������� *:� ����!:-����� *�������� !�� H�:� 7� ����:���B�����:��� P��8�� P�I��� ��E K��8� 44 �

X�Y ] ���$ P�-�� 6���� 9�� �� ������� �� �� )����� �&�����;� ���������R� ���� �� ��)������ G������ �� ��������� ����� ������� ���%?����� 443�

X,Y � ���$ P�-� 6���� � P��0��$� 6 P��$�� � �:���� � 6�!���$�%M����B B����%���&���������� 9/��� ��&����- ���E��8 ����� )�� !��� ��% ��!����;�������� N!����� �� !��� P���&-� �".,%4 �

X�Y P����� B�������� @��� @��!� - B�� �� P��8��'��� ����� 9�������%�-� ���� ������-� ��� � �%�� � �� �����S- E��&�;� B��M� J�� 44� ��" ��3�% ��3��

X+Y P��0��$ @������� �������� *���� �� ������0�� R���� &�������� - �����%�������� �� ��!� ����� �� ������!��� �:������ ����� �����

X3Y P��E�� H���� 7� V /��I��- P� A���� M����& �� P���&-� M���� G�1��������� N�)��� ��� �����- B����� �����

X�Y ����� M��� P� 6����� G���� ���� �����)�� *:� ��E M������ �) 6 �5� �� A� A� ������ V ���!��-� �M�� ���+�

X.Y �:��� ] ���� � ������ � 6�!���$�%M���� P /���0� !���� �� ����� �/���- ����-�� 6 � ���$%P�-�� ���3�9G��� /��� �� S�E�� !���������� � ������" 5-����� ����� �) /��� R�&�����- ���E��8�;�H������) B��� /��E�: R�&�������J� �+� �� �� ��.%�.4�

X4Y ���:� /� B���$%B����� R� V R��� H�� M��� G� 4.��95������� �-��������%�� ������������ ��� ���� !������ �) ������� 1� ���S�����& �-���%��� ��� !������ )��������;� H� �:���� P��� �+� � 4%�,+�

�4

Page 117: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��������� ���������

X �Y ���:� /� B���$%B����� R� V R��� H�� M��� G� 4.�� 95������� �-��������%�� ������������ ��� ���� !������ �) ������� 11� ���� �:���- �������� ��������;� H� �:���� P��� �+� �,�%����

X Y ���8� *:������� *:� ��� �� �) ��)�� 5� �� B���������� 1���� ��EK��8� 4�4�

X �Y 5� Q�����$� @� ��� ���+� 96���� ��-� ��� �:� ������ �����!� �)�!�����;� B��M� J�� ��� ��!� � 33��%33���

X ,Y 5� 5� �� �:�������� J��� 5���� *:� N��&�� ��� 6 ������ �) ��)� ��6���:� P���� P��8�� � ����� �) �:� B������ P��8� /���!� �M�� 44+�

X �Y 5� 5� �� �:�������� ��)� 6 � ��&� �������� ����� ��� ������&� N�%)��� ��� �����- B����� �M�� �����

X +Y 5������: R� ���:��� ����� 9G��� 7�!�)� �������� �� 7������� 6I����"R��:��� /������:U�4.� 1���&������ �) 5� ��!����� 6 ������ ��� /�%������;� ��6R� _���� ��"�,.% ����

X 3Y 5����-� M - K� ������� 44��9B:-������ �� � B:-���� M�)%N�&���$��/��E�: B������;� B:-���� R� ��E �������� 3."��4.%� � �

X �Y 5����-� M - K� ������� 443� 9B:-������ �� � �-������ M�) N�&�%��$��& !������ B��� 1" *:� M!��� ����� R������& G��� *���% B�������1���������;� H� �:���� P��� �.� �++%����

X .Y 5����-� M - K� ������� 443� 9B:-������ �� � �-������ M�) N�&�%��$��& !������ !��� 11" *:� M!��������� G�������� �) B���������- ����:� ����������� �) �!��� ��� A:���� B�������;� H� �:���� P��� �.���+%�4��

X 4Y 5����-� M - K� ������� 443�9B:-������ �� � �-������ M�) N�&�%��$��& !������ B��� 111" *:� M�������� �) �:� *�������� R�&���� �)N���&��-;� H� �:���� P��� �.� �4+%, ��

X��Y 6!!������ 7�%7 V�F)��&� H� 44��9*:� 5� ��!���� �) �:� ��� � B�&%���� B������� �� *������� �!������ ��� ��-����� ���������;� ��% ����� �� ������-� ���-��&-� ��� �� ���&-T �� .� M!���&��%J���&� P�����

Page 118: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��"

X� Y 6����� 6��O&���� 5� ����� �� � �������$�� 6�������� G���� 6�!�C�� 444�

X��Y 6�!�����%M��� ������B�� B����%���&���� - 6��� R� � ���$%P�-������� 9� /��� R�&�����- ���E��8 ���� )�� ��%G��� 5�����������������& ������!��� �:����� G�E�� 5� ��!���� �:�� �� R���� ���R��� ��� 6�!�������� /��� 6�!������� B��'��;� *:� B��� ��� J�� 3� �4�,%�4,4�

X�,Y G������� ����� H���� 5���������� �� '���)0� �� ����$� 6��������������� 4.��

X��Y /���E��� P����� 7�E �:� ��!��� �:��&�� ��� �!���� *:� � ������ �)���!����-� B�������� ��� �����- B����� B��������� ��E H����-� 44��

X�+Y /���� M��!:��� H� *:� ��������� �) � ��������- *:���-� *:� P�8��!!���� �) 7�� ��� ��� �����- B����� ������&�� ������:������ ��� ���%��� 6�&���� �M�� ����% �

X�3Y /���� M��!:��� H� 1 7� � ������� M!��:�� ��� R�S������� �� ������7�����-� J����&�� ��E M���: A���� ��������� �����

X��Y /���� M��!:��� H� N���&��- ��� B:-�&��-� *:� P�8��! !���� �) 7��% ��� ��� �����- B����� ������&�� ������:������ ��� ������� 6�&�������,�

X�.Y 7��8�- ���:�� - �� � @��&� *:� ������&� 1�������� /�����- �)P������� *����� ������&� ��� �����- B����� �@� �����

X�4Y H���� M���� R����� 7� - N��� ��� �9P���&��& �:� &�! ��E��� ��% ��!����� �-����� �:���- ��� � ��������- �� ��!����� ���&-;P��6���-�� H�:� A��- V M���� ��� �," 4+�%43��

X,�Y @�!��� 5���� - ���� /���� ������������& �������� 5-�������M!���&��% J���&� ��E K��8� 44+�

X, Y @��I���� M����� �� *:� N��&�� �) N����� M�)% N�&���$����� ��� M���%���� �� 6 ������� ��E K��8� ��� �����- �) B����- ���� ��� �:� M����G� 1��������� N�)��� ��� �����- !����� 44,�

Page 119: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��������� ���������

X,�Y @���� 6� G� ��8��& M���� �) ��)�� 6�!�����& P���&��� 5� ��!����A��: ������ ����!:���� ��� ���:����� 7�� ��� ��� �����- B������M�� ����

X,,Y @���$��& ���:� - ��E�� A�!���� 44.�9���:������ )�� B�������� M�&%����& - ���!:�&�� *����!���" � *:�������� M���-; H� *:���� P��� 4 � �,% ��

X,�Y @��8�� P���� ����� ���E��8� ��� )�$$- �-������ � �-������ �-�%���� �!!����: �� ���:��� �����&����� ��� �����- �) ����:��� ���)������B�������% 7�� 1��� 44��

X,+Y @��8�� P���� 7�� �� �� � �:�!� G�$$- ������ �) ������- ��� ������� ���:� ��&��� �&�� *:��� R� ��� B����� ��E K��8� 444�

X,3Y �� �%M������� ������ 6 !��������� �� �?�� P�� ������� G���� �� ��%���� ���������� ������� 43��

X,�Y ������ J���� H���� �� ��!����" �� R�- � 5��E��� �� �OC�$%G��)2�� H -�� 6� 6&������� ���� < 444=� �� � ������ ���&���� ����� �������

X,.Y ���&���� �-�� ��� @����� J� M�:E���$� G� � 8��&����� �� ���������/���� �� �:� B:-� �) ��)� �� 6���:� *:��� 6������� A� 7� G������ ������!��-� ��E K��8� 44.�

X,4Y ��-�� 6����� ��� ��&� ������ �����" 5��E�� - � ���E������� ��0�����/��?� �� P�������� 44��

X��Y ��-�� 6� M!����� �����!�� ��� �:��� �!!�������� ��!0��� �. �� R���-���� ��� < 44�=� 6 ������� N�)��� R������� N�)��� ��� �����- !�����

X� Y ��-�� 6� ����� M!����� ��� 6 ������� *:� P�8��! B���� �) 7�� ������ �����- B����� ������&�� ������:������� 4�4�

X��Y �������� /��$2�$ ����� ���)��&0�� G������ - 5��2���� �� �� N�&��%����� �� P���&0� �����2����� �� ��)�>�� ����� �� �������� ���2������������� 6��� � - ����� G����� ���!�������� �����

X�,Y ����:���� 7���� @��&��� �� 4.��9� ���� )�� B������ G�������� ���:� M:�� �) ������;� H� �:���� P��� �3� 3,%.4�

Page 120: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��� ������ !� ��" #� ��" ,

X��Y ���:��!����� /���&� @� ��� ����� 5�G������� ���+�9�� �� R�&�����%����;� �� P���:�� 6�&��DP�����:��� 4," � % ,��

X�+Y ����������� B����� 443�9�� &������0� �� �� )����� � ��;� ���������R� ���� �� ��)������ G������ �� ��������� ����� ������� ���%?�����

X�3Y ����������� B����� �����9B����?�� ������&���� - &����;� ��������� R�% ���� �� ��)������ G������ �� ��������� ����� ������� 6����%���$��

X��Y ������ 6�&��� 6 ������� �� �������$� �� � �������$�� �2������������� 44.�

X�.Y �� ���� M� ���)� /� K P���� 6� 7���2���$ P�C��� G��&���� - ����'%������ �� �� � ��" ��� ��� � ������ �� �OC�$%G��)2�� H - ��6� 6&���������� < 444=� �� � ������ ���&���� ����� �������

X�4Y ������� /� 1����������� �� �������� �������� ������&� ��� �����-B����� �@� 44+�

X+�Y NU7���� R�H� 44, 9M-�������� /������$������ 7�������� G��� ��� �:�M!����� B����;� M-��� P��� ��"�, %��3�

X+ Y B����� 5�2�&��� 6������� B���O�� M��� ������� 434�

X+�Y B����%�������� ����� *:� � ��- �) 6 �� 6&& ��� M!��� ��� B��)����%����� *:� ��� �����- �) �:���&� B����� �M�� 44��

X+,Y R�I �� R���)� ����� 96 �% �� �" �:� � ������ �) � ��E �����!���;������ �� ��E�� ���� ��������

X+�Y R�I �� R���)� *:� M:�!� �) ��)�� /����� 5� ��!����� ��� �:� 6 �%����� �) ����� G����� *:� ��� �����- �) �:���&� B����� �M�� 443�

X++Y R���� H���� M����� 6��-��&-� 6!�&������ ��� � ������� *�8��& 5�% ��!���� M������-� ������&� M������ �� B:����!:- ��� P���&-�������&� ��� �����- B����� �@� �����

X+3Y M���� G� /����� N!��$ ��� R�I� 44+�9R� ��E� R��-��:�����$��& 6 ��%������- ��� 5� ��!����� P���&-;� 5� ��!����� P���&- �,� ,+�%,�� ������ ��� ��,��

Page 121: Emergencia de las formas vivas : aspectos dinámicos de la biología evolutiva

� �� ��������� ���������

X+�Y M�� R��:��� ��� P���� /���E��� M�&�� �) ��)�� 7�E ���!����- B��% ���� P���&-� P���� P��8�� ��E K��8� �����

X+.Y M��E���� 1��� ��)�U� N�:�� M������ *:� ��E ���:������� �) �:� �� ��&A���� 7�������E���:� 6�&���� !��&��� ��8�� 444�

X+4Y M��E���� 1��� ������U� ������� 5���� ����& N���� ��� B������� �� �:���� ����� ������" A�����)�� V �������� 44+�

X3�Y *�� R������ �����9�� �� R�&���������" G��� �-�: �� ���:�����;������ �� ��E�� J���� +� N������

X3 Y *�-�� �� M��� �� - 1�� �� M������ B������� �� B��� 5� ��!�����������&� ��� �����- B����� �M�� 4.4�

X3�Y *:��!���� 5U���- A� N� /��E�: ��� G���� ��E K��8� 5� ��� 443�

X3,Y J������ ] ��� M������ 6 !����� �� �����!�� �� ��!����� �� �OC�$%G��)2�� H - ��6� 6&������ ���� 444� �� � ������ ���&���� ������������

X3�Y J-&���8-� �� � B���������� - ���&��?�� 6������� B�-���� P���������� ��&������� 4�,�

X3+Y A�����&���� �� 7� *:� 6�:��� ������ B:����� P��8�� *:� ��� �����-�) �:���&� B����� �M�� 43��

X33Y A�����&���� �� 7� *:� ������ �) ��)�� /���&�� ��� V ��E�� �*5��@ � 43 �

X3�Y A�����&���� �� 7� ��E B������� �� /������� ��� 5� ��!����������� ��� �����- B����� �M�� 43��

X3.Y A���� ���:��� ����� 9*:� ����&��& �����!��� )����E��8 �) � ��%������- �� ��!����� ���&-; ������ �� � +� � G�����-�