Embriogénesis del sistema nervioso

El cierre del tubo neural se produce primero en la región en la que aparecen los primeros somitas y se extiende en ambas direcciones, craneal y caudal. Las regiones no fusionadas del tubo neural se conocen como los neuroporos anteriores y posteriores. Antes del cierre de ambos neuroporos, pueden distinguirse algunas subdivisiones fundamentales del sistema nervioso como la futura médula espinal y el encéfalo, dentro del cual es posible distinguir el cerebro anterior llamado prosencéfalo, el cerebro medio, mesencéfalo y el cerebro posterior, llamado rombencéfalo.Una etapa de gran importancia en la conformación del sistema nervioso incipiente es el plegamiento global del polo cefálico del embrión en forma de C. Dicho plegamiento se asocia con la aparición, al final de la tercera semana, de una prominente curvatura cefálica del encéfalo en el nivel del mesencéfalo. Posteriormente el encéfalo casi se dobla sobre sí mismo por la curvatura cefálica. Al comienzo de la quinta semana aparece la curvatura cervical en la unión entre el rombencéfalo y la médula espinal.Hacia la quinta semana las tres partes iniciales del encéfalo se han subdividido adicionalmente en cinco. El prosencéfalo da lugar al telencéfalo, el cual presenta unas prominentes evaginaciones laterales las cuales terminarán por convertirse en los hemisferios cerebrales, y un diencéfalo en situación más caudal, el cual se reconoce con facilidad a causa de las prominentes vesículas ópticas bilaterales que se evaginan desde sus paredes laterales. El mesencéfalo, permanece indiviso y tubular en su estructura general. El techo del rombencéfalo se adelgaza bastante y aparecen los primeros indicios de la subdivisión del mismo metencéfalo y mielencéfalo más caudal. Estas cinco divisiones del encéfalo primitivo representan una organización fundamental que persiste hasta la edad adulta.Con respecto a los linajes celulares del sistema nervioso central, los orígenes de la mayoría de las células pertenecientes al sistema nervioso central maduro pueden seguirse desde las células madre pluripotenciales situadas en el neuroepitelio primitivo. Estas células pasan por numerosas divisiones mitóticas antes de madurar y convertirse en células progenitoras bipotenciales, que dan lugar ya sea a células progenitoras neuronales o gliales. Esta bifurcación del desarrollo se acompaña de un cambio en la expresión de los genes. Las células madre pluripotenciales expresan una proteína filamentosa intermedia “Nidina”. Los descendientes de las células progenitoras bipotenciales se separan en células progenitoras neuronales, que expresan proteínas de neurofilamentos, y células progenitoras gliales, que expresan proteína ácida glial fibrilar.Las células progenitoras neuronales dan lugar a una serie de neuroblastos. Los primeros neuroblastos son bipolares, es decir, poseen dos procesos citoplasmáticos delgados que contactan tanto con la membrana limitante externa como con la limitante del tubo neural. Por retracción del proceso citoplasmático interno, el neuroblasto bipolar pierde contacto con la limitante interna en el proceso de transformase en un neuroblasto unipolar, los cuales acumulan grandes masas de retículo endoplasmático rugoso en su citoplasma, llamado Sustancia de Nissl y luego comienzan a emitir varios procesos citoplasmáticos. En este punto, se les conoce como neuroblastos multipolares, los que son capaces de emitir procesos axonales y dendríticos, además de estableces conexiones con otras neuronas u órganos terminales.

Otro linaje principal que se desprende de las células progenitoras bipotenciales es la línea glial. Las células progenitoras gliales continúan realizando mitosis y su progenie se divide en varias líneas, por ejemplo, la célula progenitora O-2A, precursora de dos líneas de células gliales que termina formando los oligodendrocitos y los astrocitos tipoI. El tercer linaje es mucho más complejo. Las células progenitoras radiales dan lugar a las células de la glía radial, que actúan como cables guía en el encéfalo para la migración de las neuronas jóvenes. Cuando las neuronas están migrando a lo largo de las células de la glía radial durante la mitad del embarazo, inhiben la proliferación de dichas células. Posterior a las migraciones, las células de la glía radial, ahora libres de la influencia inhibidora de las neuronas, reanudan el ciclo mitótico. Su progenie puede transformarse en varios tipos de células; astrocitos tipo I, diversos tipos de células especializadas de la glía o incluso en células ependimarias.

El sistema nervioso autónomo es el componente del sistema nervioso periférico que asume muchas funciones involuntarias del organismo, como la actividad glandular y la motilidad del sistema digestivo, la frecuencia cardiaca, el tono vascular y la actividad de las glándulas sudoríparas. Se divide en dos partes principales, los sistemas nerviosos simpático y parasimpático. Ambos componentes del sistema nervioso autónomo constan de dos tipos de neuronas: las preganglionares y las posganglionares, las que derivan de la cresta neural.El sistema nervioso simpático posee neuronas preganglionares que surgen del asta intermedia, columna eferente visceral, de la sustancia gris de la médula espinal. En niveles desde T1 hasta L2 sus axones mielinizados procedentes de la médula discurren en paralelo por las raíces ventrales con los axones motores que inervan la musculatura esquelética. Poco después de que las raíces dorsal y ventral del nervio raquídeo se unan, los axones simpáticos preganglionares, que derivan del neuroepitelio del tubo neural, abandonan el nervio raquídeo por el ramo comunicante blanco. Posteriormente entran en uno de una serie de ganglios simpáticos donde hacen sinapsis con las neuronas posganglionares derivadas de la cresta neural. Los ganglios simpáticos están compuestos por células de la cresta neural que migran desde el tubo neural en proceso de cierre a lo largo de una vía especial. Una vez que los neuroblastos simpáticos migratorios han alcanzado el lugar en que se forma la cadena ganglionar simpática, se extienden tanto en dirección craneal como caudal hasta que la longitud de las cadenas se aproxima a la que se observa en el adulto. Otros migran en dirección ventral más allá del nivel ganglionar para formar los ganglios colaterales, por ejemplo, los ganglios celíaco y mesentérico. La médula suprarrenal puede considerarse en sentido amplio como un ganglio simpático muy modificado.Las neuronas simpáticas preganglionares en crecimiento pueden terminar ya sea en el interior de la cadena ganglionar o en los ganglios simpáticos más distantes donde hacen sinapsis con los cuerpos celulares de los neuroblastos simpáticos posganglionares. Los axones de algunos neuroblastos posganglionares, que nos son mielinizados, dejan la cadena ganglionar y vuelven a entrar al nervio raquídeo más cercano a través del ramo comunicante gris. Cuando están allí, estos axones siguen creciendo hasta alcanzar dianas periféricas apropiadas, como las glándulas sudoríparas, los músculos piloerectores y las paredes de los vasos sanguíneos.

El sistema nervioso parasimpático aunque también muestra una organización preganglionar y posganglionar, tiene una distribución bastante diferente a la del sistema

simpático. Las neuronas preganglionares parasimpáticas se originan de la columna eferente visceral del sistema nervioso central. Los axones procedentes de estos neuroblastos preganglionares recorren grandes distancias antes de encontrarse con las neuronas posganglionares derivadas de la cresta neural. Estas neuronas se encuentran englobadas en pequeños ganglios dispersos en las paredes de los órganos a los cuales inervan.Los precursores de las neuronas posganglionares crestales a menudo realizan grandes migraciones, por ejemplo, desde el rombencéfalo hasta la pared del intestino. Esta población de células también experimenta un gran incremento hasta que el número final de neuronas entéricas se aproxima al número de neuronas existes en la médula espinal.

Desarrollo de la función neural

Durante las primeras cinco semanas del desarrollo embrionario no hay evidencias de funciones neurales. Hacia la sexta semana, la actividad refleja primitiva puede provocarse por primera vez, cuando al tocar la piel que rodea la boca con un fino pelillo se produce una flexión contralateral del cuello. En las siguientes seis a ocho semanas, la sensibilidad de la piel a los estímulos táctiles se extiende desde la cara a las palmas de las manos y a la región superior del tórax y hacia las doce semanas de gestación toda la superficie del cuerpo del feto es sensible, excepto la espalda y la coronilla. A medida que estas áreas de sensibilidad van ampliándose, la naturaleza de los reflejos provocados incluye desde movimientos generalizados hasta respuestas especificas de partes más localizadas del cuerpo. Desde el final de cuarto mes el feto comienza con un patrón de períodos de actividad seguidos por otros de inactividad. Es por esta razón que muchas mujeres son capaces de percibir los movimientos fetales por esta época. Entre el cuarto y el quinto mes, el feto desarrolla la capacidad de asir con fuerza una varilla de vidrio. El reflejo de succión aparece durante el sexto mes.El desarrollo de los circuitos funciónales puede ilustrarse en la médula espinal. Es posible identificar varias etapas de maduración estructural y funcional. La primera es una etapa refleja, caracterizada por la diferenciación inicial de las neuronas, empezando por las neuronas motoras y terminando con las neuronas sensitivas y que por último incluye a las interneuronas que contactan a las primeras con las segundas. En esta etapa también se produce el crecimiento de axones y dendritas.La segunda etapa se refiere al cierre del circuito primario, lo cual permite la expresión de reflejos segmentarios locales. A medida que el circuito local se está estableciendo, otros axones están creciendo a través de fascículos descendientes en la médula espinal o están cruzando desde el otro lado de la médula. Cuando estos axones hacen contacto con los componentes del reflejo simple que se estableció en la segunda etapa, ha quedado establecida la base anatómica para los reflejos intersegmentarios y cruzados de la médula. Más adelante, en el período fetal, estos circuitos más complejos se completan y los oligodendrocitos mielinizan a los fascículos.La mielinización comienza en el sistema nervioso periférico, comenzando por las raíces motoras y luego por las sensitivas, entre el segundo hasta el quinto mes de gestación. La mielinización comienza en la médula espinal aproximadamente a las once semanas y avanza siguiendo un gradiente craneocaudal. La mielinización del cerebro comienza hacia el tercer trimestre, pero allí, a diferencia de lo que sucede en el sistema nervioso periférico, la mielinización se aprecia primero en los fascículos sensitivos. La mielinización de los fascículos de asociación, los cuales se encuentran en la corteza cerebral se produce después del nacimiento. Los fascículos corticoespinales son la principal conexión directa entre la corteza cerebrar y los nervios motores que emanan de la médula espinal hacia las cuarenta semanas, la mielinización se extiende en sentido caudal sólo hasta el bulbo raquídeo. La mielinización continúa después del parto, es por este motivo que los bebés tienen movilidad creciente durante su primer año de vida.

Embriogénesis de los órganos de los sentidos

Oído: El oído es una estructura compleja compuesta por tres partes principales: el oído externo, el medio y el interno. El odio externo consta del pabellón auricular, el conducto auditivo externo y las capas externas de la membrana timpánica. La función principal del oído es ser un aparato de captación del sonido. El oído medio actúa como dispositivo de transmisión, función regulada por la cadena de huesecillos del oído medio que conectan la cara interna del tímpano con la ventana oval del oído interno. Otros componentes del oído medio son la cavidad timpánica, la trompa de Eustaquio, la musculatura del oído medio y la cara interna de la membrana timpánica. El oído interno posee el aparato sensitivo primario, el cual participa en la audición y en el equilibrio. Estas funciones son cumplidas por la cóclea o caracol y el aparato vestibular respectivamente.

El desarrollo del oído interno comienza con la inducción inicial sobre el ectodermo superficial, primero a cargo de la notocorda y después del mesodermo paraxial. Estas dos inducciones preparan al ectodermo para una tercera inducción, en la cual el rombencéfalo induce al ectodermo superficial adyacente para que se engruese y forme la plácoda ótica. A fines de la cuarta semana de gestación, la plácoda ótica se invagina y luego se separa del ectodermo de la superficie para formar la vesícula ótica o también llamada otocisto. Luego, la vesícula ótica comienza a alargarse y forma una región dorsal vestibular y una región ventral coclear. Posterior a esto surge el conducto endolinfático en forma de una proyección digitiforme corta que se origina de la superficie dorsomedial del otocisto.Cerca de la quinta semana, la aparición de dos crestas en la porción vestibular del otocisto presagia la formación de dos canales semicirculares. El desarrollo de las dos partes principales del oído interno están bajo controles genéticos separados: Pax-2 para la porción auditiva (cóclea) y Nkx5 para la porción vestibular (canales semicirculares). La parte coclear del otocisto comienza a crecer en forma espiroidea; a las ocho semanas de gestación ha realizado una vuelta completa y dos vueltas a las diez semanas. La última media vuelta del caracol viene a completarse hacia la semana veinticinco de gestación.El oído interno, específicamente el laberinto membranoso, está rodeado por una cápsula de tejido esquelético que comienza como una condensación del mesénquima mesodérmico alrededor del otocisto a las diez semanas de gestación. El proceso de englobamiento del otocisto comienza con una inducción del mesénquima circundante por parte del epitelio del otocisto. Dicha inducción ejerce una estimulación sobre las células mesenquimatosas, para que forme una matriz cartilaginosa a partir de la octava semana. El cartílago capsular sirve como un molde para la posterior formación del laberinto óseo verdadero, entre las dieciséis y veintitrés semanas de gestación.Las neuronas sensoriales que componen el VIII par craneal se originan de células que migran desde una porción de la pared interna del otocisto. La parte coclear del VIII par se origina en estrecha asociación con las células sensoriales desarrolladas en la cóclea.

El desarrollo del oído medio guarda una estrecha relación con los procesos del desarrollo de los dos primeros arcos branquiales. La cavidad del oído medio y la trompa auditiva proceden del crecimiento de la primera bolsa faríngea, llamada surco tubotimpánico.Hacia el final del segundo mes de embarazo, el extremo ciego del surco tubotimpánico se aproxima a la porción más interna de la primera hendidura faríngea. Más tarde, el epitelio endodérmico del surco tubotimpánico se adosa al revestimiento ectodérmico de

la primera hendidura faríngea, aunque siempre estarán separados por una delgada capa de mesodermo. Esta estructura contiene tejidos de las tres capas germinales y se convierte en el tímpano, el cual durante la vida fetal es rodeado por un hueso de forma anular denominado anillo timpánico. A las seis semanas de gestación, en posición inmediatamente dorsal al extremo del surco tubotimpánico, aparece una delgada condensación de mesénquima derivado de la cresta neural que gradualmente va adoptando la forma de los huesecillos del oído medio. Aunque la cavidad del oído medio esta rodeada por el hueso temporal en desarrollo, el futuro antro del oído medio permanece lleno de mesénquima laxo casi hasta el final del embarazo. Durante el octavo y noveno mes, gracias a la muerte celular programada y a otros procesos de reabsorción, la cavidad se va formando, lo que deja a los huesecillos suspendidos en su interior. Al nacimiento puede haber restos de tejido conectivo del oído medio lo que provoca límites en la libertad de movimiento de los huesecillos auditivos. La total movilidad de adquiere hacia los dos meses de vida del niño.Dos músculos ayudan a modular la transmisión de los estímulos auditivos a través del oído medio; el músculo tensor del tímpano, que está insertado en el martillo y deriva del mesodermo del primer arco y, en consecuencia, esta inervado por el nervio trigémino (V par) y el músculo estapedio que se inserta en el estribo y deriva del segundo arco, inervado por el nervio facial (VII par), que inerva a los derivados de ese arco.

El desarrollo del oído externo o pabellón auricular se deriva de tejido mesenquimatoso de los dos primeros arcos branquiales que flanquean la primera hendidura faríngea. Durante el segundo mes, se forman tres masas nodulares de mesénquima a cada lado de la primera hendidura faríngea, denominados tubérculos auriculares. Estos crecen y terminan por fusionarse hasta formar un oído externo reconocible. Durante su formación, el pabellón se desplaza desde la base del cuello hasta su localización normal en el adulto a cada lado de la cabeza.El meato auditivo externo se forma al final del segundo mes mediante una invaginación de la primera hendidura faríngea. Al comienzo del tercer mes el epitelio ectodérmico del meato en formación prolifera y constituye una masa sólida de células epiteliales que se llama tapón meatal. Mas tarde, a las veintiocho semanas de gestación, se forma un conducto en el interior del tapón meatal que luego se transformará en la prolongación del meato auditivo externo que va hasta el tímpano.

Boca: El embrión joven tiene una única cavidad oronasal que se forma entre la sexta y décima semana de gestación, la cual separa las cavidades nasal y oral. El paladar se

deriva de tres primordios: un proceso palatino medio único y un par de procesos palatinos laterales.El proceso palatino medio es una invaginación de los proceso nasomediales recién fusionados. A medida que va creciendo, en el proceso palatino medio se va formando una estructura ósea triangular llamada paladar primario.Los procesos palatinos laterales, precursores del paladar secundario, aparecen durante la sexta semana. Al principio crecen hacia abajo a ambos lados de la lengua. Al parecer el crecimiento de los procesos palatinos laterales implica tanto interacciones de ectodermo y mesénquima como acciones de factores de crecimiento específicos en las células mesenquimatosas, como el factor de crecimiento epidérmico y el factor alfa de transformación del crecimiento.Durante la séptima semana, los procesos palatinos laterales modifican radicalmente la posición que ocupan a los lados de la lengua y adoptan una posición perpendicular a los procesos maxilares. Los vértices de estos procesos se encuentran en la línea media y comienzan a fusionarse.Otra estructura involucrada en la formación del paladar es el tabique nasal, que se encuentra en la línea media y alcanza el nivel de los procesos palatinos laterales en el momento en que estos se unen para formar el paladar secundario definitivo. En dirección rostral el tabique nasal se continúa con el paladar primario.El punto de fusión del paladar primario con los procesos palatinos laterales en la línea media esta marcado por el foramen incisivo.Cuando los procesos palatinos hacen contacto por primera vez en la línea media, son cubiertos por un epitelio homogéneo. Sin embargo durante la fusión, la sutura epitelial de la línea media desaparece. El epitelio de la superficie nasal del paladar se convierte en un epitelio columnar ciliado y el de la cavidad oral se vuelve escamoso y estratificado.La desaparición de la sutura epitelial de la línea media después de la aproximación de los procesos laterales implica varios procesos fundamentales del desarrollo, como por ejemplo la apoptosis de algunas células epiteliales situadas en la zona de la sutura de fusión; otras experimentan una transformación morfológica en células mesenquimatosas debido a la acción del factor beta de transformación del crecimiento. Otras pueden migrar fuera del plano de fusión y terminar localizándose en el epitelio que tapiza la cavidad oral.Las glándulas salivales comienzan a aparecer a la sexta semana de gestación y se originan como engrosamientos macizos en forma de crestas de epitelio oral. Debido a los grandes desplazamientos epiteliales existentes en la cavidad oral, es difícil poder determinar la capa germinal de origen del epitelio de las glándulas salivales. Es probable que las parótidas deriven del ectodermo, y que las submandibulares y las sublinguales provengan del endodermo.El desarrollo de las glándulas salivales depende de una serie de interacciones ente el epitelio y el mesénquima. La estructura y composición de la lámina basal que rodea a las invaginaciones epiteliales lobulares iniciales difiere en su composición en función del potencial de crecimiento de la región. Alrededor del pedículo y de las hendiduras, la lámina basal contiene colágeno de tipos I y IV y un proteoglicano 1 de la membrana basal. Estos componentes no se encuentran las regiones de los lóbulos que siguen creciendo. Bajo la influencia del mesénquima circundante, la lámina basal de las regiones que crecen pierde colágenos y proteoglicanos que se asocian a las estructuras estables como los pedículos y las hendiduras. Un diente tiene una matriz extracelular muy especializada que consta de dos componentes principales; el esmalte y la dentina, los cuales son productos de un epitelio

embrionario diferente. El desarrollo de los dientes es un proceso muy coordinado que comprende interacciones entre los epitelios que producen el esmalte y la dentina, el cual comienza con la migración de células de la cresta neural hacia el maxilar y la mandíbula. Estas células actúan sobre el ectodermo oral que las cubre, el cual se engruesa en bandas en forma de C, denominadas láminas dentales, en el maxilar y la mandíbula. La aparición de las láminas dentales durante la sexta semana de gestación es la primera manifestación de una serie de interacciones entre el ectodermo y el mesodermo.Aunque cada diente tiene una secuencia de tiempo y un desarrollo morfológico específicos, algunas fases del desarrollo son comunes para todos. A media que va creciendo la lámina dental en el mesénquima de la cresta neural, empiezan a formarse los primordios epiteliales de los dientes individuales como brotes o gérmenes dentarios. El germen luego expande y pasa desde una etapa de copa en la que tiene forma de hongo, hasta la etapa de campana.En la etapa de campana el primordio del diente ya tiene una estructura compleja, a pesar de no haber formado ningún componente del diente definitivo. El componente epitelial llamado órgano del esmalte, aún esta conectado al epitelio oral por un tallo irregular de lámina dental, que pronto comienza a degenerarse. El órgano del esmalte contiene una vaina externa de epitelio, un retículo estrellado mesenquimatoso y una capa epitelial interna de ameloblastos, los cuales empiezan a segregar el esmalte dental.En la superficie cóncava del órgano del esmalte se sitúa una condensación de mesénquima de la cresta neural denominada papila dental. Las células de la papila ubicadas en oposición a la capa de ameloblastos se transforman en células epiteliales cilíndricas llamadas odontoblastos, encargados de la producción de dentina.Ya avanzada la etapa de campana los odontoblastos y los ameloblastos comienzan a segregar los precursores de la dentina y el esmalte, empezando por el futuro ápice del diente. En el transcurso de varios meses el diente va adquiriendo su forma definitiva y alrededor de ellos se forma una condensación de células mesenquimatosas, llamada saco dental. Estas células producen componentes especializados de la matriz extracelular, como el cemento y el ligamento periodontal, que constituyen un anclaje sólido para el diente en la mandíbula o el maxilar. En este período el diente se alarga y comienza su erupción a través de las encías.Ya avanzada la diferenciación, los odontoblastos abandonan el ciclo celular, se alargan y comienzan a segregar predentina en su ápice. La primera dentina se deposita contra la superficie interna del órgano del esmalte en el ápice del diente. La diferenciación terminal de los ameloblastos se produce después de que los odntoblastos empiezan a segregar predentina. Los odontoblastos envían señales inductivas a los ameloblastos, para que estos dejen el ciclo celular y comiencen un nuevo patrón de síntesis, en el que se producen dos clases de proteínas: las amelogeninas y las esmaltinas.

Nariz y aparato olfatorio: Comienza a hacerse visible al final del primer mes como un par de plácodas nasales ectodérmicas engrosadas localizadas en la región frontal de la

cabeza. La formación de las plácodas nasales, al igual que la del cristalino, requiere la expresión de Pax-6. Poco después de la formación de las plácodas, éstas dan origen a una depresión superficial llamada fóvea o fosa nasal, rodeada por unas elevaciones de tejido mesenquimatoso en forma de herradura cuyos extremos abiertos miran hacia la futura boca. Los dos brazos de las elevaciones mesenquimatosas son el proceso nasal medial y el proceso nasal lateral. A medida que los primordios nasales se dirigen hacia la línea media durante la sexta y séptima semana, los procesos nasomediales forman la punta y la cresta nasal junto con parte del tabique nasal, y los procesos nasolaterales dan origen a las alas de la nariz. El proceso frontonasal contribuye a la formación del puente de la nariz.Hacia las seis semanas y media tan solo una delgada membrana oronasal separa a las cavidades oral y nasal, la que luego se rompe y establece la continuidad entre las cavidades nasales y la oral a través de unos orificios situados por detrás del paladar primario que se llaman coanas nasales primitivas.Durante el tercer mes, se desarrollan en la pared lateral de la cavidad nasal unas estructuras en forma de repisa llamados cornetes nasales, los que aumentan la superficie disponible para aclimatar el aire a la cavidad.Hacia la mitad del embarazo pueden observarse un par de invaginaciones epiteliales a cada lado del tabique nasal cerca del paladar, denominados órganos vomeronasales, los cuales alcanzan su tamaño máximo de 6 a 8 mm cerca del sexto mes de embarazo para luego dejar pequeñas estructuras quísticas o bien, desaparecer por completo.El epitelio más dorsal de las fosas nasales se transforma en un epitelio olfatorio muy especializado. Desde el periodo embrionario y durante toda la vida fetal, el epitelio olfatorio puede formar neuronas bipolares sensoriales primitivas que emiten prolongaciones axonales hacia el bulbo olfatorio del cerebro.Hay evidencias que el epitelio olfatorio puede desempeñar alguna función al final de la vida fetal pero su función olfatoria completa sólo se alcanza después del nacimiento.

Ojo: Hacia los veintidós días de gestación, aparece la primera manifestación del desarrollo del ojo, en forma de dos surcos poco profundos a cada lado del cerebro

anterior. Al cerrarse el tubo neural, estos surcos producen evaginaciones del cerebro anterior, que se denominan vesículas ópticas. Estas vesículas se ponen en contacto con el ectodermo superficial e inducen en él los cambios necesarios para la formación del cristalino. Luego, la vesícula óptica comienza a invaginarse y forma la cúpula óptica de pared doble. Esta invaginación no está limitada a la porción central de la cúpula sino que comprende también una parte de la superficie inferior donde se forma la fisura coroidea. Gracias a esta fisura la arteria hialoidea llega a la cámara interna del ojo.Alrededor de la séptima semana de gestación, los labios de la fisura coroidea se fusionan y la boca de la cúpula óptica se transforma en un orificio redondo que será la futura pupila.A medida que se llevan a cabo estos procesos, las células del ectodermo superficial comienzan a alargarse y forman la placoda del cristalino, la que posteriormente se invagina y se convierte en la vesícula del cristalino. Durante la quinta semana de gestación, la vesícula del cristalino deja de estar en contacto con el ectodermo superficial y se ubica en la boca de la cúpula óptica.

La capa externa de la cúpula óptica se caracteriza por presentar pequeños gránulos de pigmento por lo que recibe el nombre de capa pigmentaria de la retina. El desarrollo de la capa interna o neural de la cúpula óptica es el más complejo. En los cuatro quintos posteriores, en la porción óptica de la retina, las células que rodean al espacio intrarretiniano se diferencian en conos y bastones, los fotorreceptores. Adyacente a la capa fotorreceptora aparece la capa del manto, que es la encargada de originar neuronas y células de sostén, que conforman la capa nuclear externa, la interna y la capa de células ganglionares. En la superficie se encuentra una capa fibrosa que posee los axones de las neuronas de las capas más profundas. Las fibras nerviosas de esta zona convergen hacia el pedículo óptico, que va a convertirse en el nervio óptico.La quinta parte anterior de la capa interna, denominada porción ciega de la retina, permanece como una capa de una célula de espesor, la que luego se divide en la porción irídea de la retina, que forma la capa interna del iris, y la porción ciliar de la retina, que participa en la formación del cuerpo ciliar. La porción ciliar de la retina se identifica fácilmente por sus pliegues sobresalientes. Hacia afuera está cubierta por una capa de mesénquima que forma el músculo ciliar y por dentro se une con el cristalino por medio de una red de fibras elásticas, el ligamento suspensorio del cristalino.Tiempo más tarde a la formación de la vesícula del cristalino, las células de la pared posterior comienzan a alargarse hacia adelante formando fibras largas que van llenando el interior de la vesícula. Hacia el final de la séptima semana de desarrollo, estas fibras primarias del cristalino llegan a la pared anterior de la vesícula del cristalino. El crecimiento del cristalino se completa posteriormente, al añadirse nuevas fibras secundarias al núcleo central.Hacia el final de la quinta semana, el primordio del ojo se encuentra rodeado completamente por mesénquima laxo, el que pronto se diferenciará en una capa interna similar a la piamadre y una capa externa similar a la duramadre cerebral. La capa interna forma posteriormente una capa pigmentada muy vascularizada, denominada coroides y la capa externa se convierte en la esclerótica y se continúa con la duramadre que rodea al nervio óptico.Las capas mesenquimáticas suprayacentes a la cara anterior del ojo se diferencian de distinta manera. Se forma un espacio por vacuolización denominado cámara anterior del ojo, la cual divide al mesénquima en una capa interna por delante del cristalino y el iris, llamada membrana iridopupilar, y una capa externa continua con la esclerótica, la sustancia propia de la córnea. La cámara anterior del ojo está tapizada por células

aplanadas mesenquimáticas, por lo tanto la córnea está formada por una capa epitelial derivada del ectodermo superficial, la sustancia propia o estroma que se continúa con la esclerótica y una capa epitelial, que rodea a la cámara anterior del ojo.La membrana iridopupilar degenera por completo por lo que las cámaras anterior y posterior del ojo se comunican.La cúpula óptica está unida al cerebro por el pedículo óptico, que tiene en la superficie ventral un surco llamado fisura coroidea. En esta fisura se encuentran los vasos hialoideos.Durante la séptima semana la fisura coroidea se cierra y se forma un túnel estrecho dentro del pedículo óptico. Como consecuencia del aumento del número de fibras nerviosas, la pared interna del pedículo crece hasta fusionarse con la pared externa. El pedículo óptico se convierte así en nervio óptico, el cual posee en el centro una porción de arteria hialoidea, la que posteriormente se denominará arteria central de la retina.

Bibliografía

Embriología humana y biología del desarrollo, Bruce M. Carlson, 2ª edición, 2003, editorial Mosby.

Embriología médica con orientación clínica, T.W.Sadler, 9ª edición, 2004, editorial Panamericana.